Lekcja 2.

Czynność neuronu

Sekcja 2.1. Źródła energii dla neuronów

Aby komórki nerwowe mogły spełniać prawidłowo swoje funkcje, muszą wytwarzać odpowiednią ilość
energii niezbędnej dla zachodzenia procesów wytwarzania i przewodzenia impulsów nerwowych.

Omawianie źródła energii dla neuronów, rozpocznijmy od przedstawienia podstawowych definicji.

Zacznijmy od metabolizmu. Metabolizm, czyli przemiana materii, to zespół reakcji biochemicznych,
zachodzących w żywych organizmach, umożliwiający utrzymanie podstawowych czynności życiowych.

Przebieg podstawowych procesów metabolizmu jest prawie identyczny u wszystkich organizmów,

niezależnie od szczebla ewolucyjnego, na którym się znajdują.

Kolejną definicją jest oddychanie komórkowe, przez które rozumie się procesy utleniania związków
organicznych, co w konsekwencji dostarcza komórce energii.

Natomiast wymiana gazowa to proces pobierania przez organizm i jego komórki tlenu i wydalania
dwutlenku węgla.

Biorąc pod uwagę źródła energii dla neuronów, warto pamiętać, że masa mózgu stanowi około 2%
masy ciała, a przy tym mózg zużywa około 20% zasobów tlenu i około 25% glukozy.

W przypadku substancji zużywanych do oddychania komórkowego, neurony są prawie wyłącznie

zależne są od zasobów glukozy. Czasami neurony zużywają ciała ketonowe i mleczany, ale
najważniejsza jest glukoza.

Neurony potrzebują również stałego zaopatrzenia w tlen i dlatego do ich funkcjonowania jest
niezbędna wymiana gazowa.

Glukoza zwana także cukrem gronowym stanowi więc podstawowe źródło energii dla neuronów. W
warunkach naturalnych glukoza występuje między innymi w owocach, nektarze, miodzie i krwi.

Korelacje kliniczne
Hipoglikemia to zespół nieprawidłowo niskiego poziomu glukozy we krwi. Hipoglikemia może mieć
różne przyczyny. Ciężka hipoglikemia ostatecznie może prowadzić do upośledzenia funkcji
psychicznych, drgawek, śpiączki i śmierci.

W celu wykorzystania glukozy, komórki potrzebują także witaminę B1, czyli tiaminę, lub jeszcze inaczej
aneurynę. Tiamina jest przekształcana w pirofosforan tiaminy, a pirofosforan tiaminy, czyli
kokarboksylaza jest koenzymem zaangażowanym w działanie układu enzymów przekształcających
kwas pirogronowy do acetylokoenzymu A i dwutlenku węgla w cyklu Krebsa, czyli jest zaangażowany
w utlenianie glukozy i wytwarzanie energii.

W warunkach naturalnych witamina B1 występuje w drożdżach i kiełkujących nasionach zbóż.

Niedobór witaminy B1, spowodowany na przykład spożywaniem diety ubogiej, opartej głownie o
łuskany ryż, powoduje chorobę beri-beri.
Czy wiesz, że... Oprócz funkcji koenzymu pirofosforan tiaminy odgrywa rolę w strukturze i
funkcjonowaniu nerwów, a także w metabolizmie mózgu.

Korelacje kliniczne
Zespół Korsakowa może być związany z przewlekłym alkoholizmem, ale może również wynikać z
niedoborów żywieniowych, w tym z niedoboru witaminy B1, urazów czaszkowo-mózgowych,
nowotworów, zaburzeń naczyniowych, zapalenia mózgu, padaczki i innych.
W zespole Korsakowa dominuje upośledzenie świeżej i dawnej pamięci, z zachowaniem
bezpośredniego przypominania, ze znacznie zredukowaną możliwością uczenia się nowego materiału
i zaburzeniami orientacji w czasie. Istotnym objawem mogą być konfabulacje, ale postrzeganie i inne
funkcje poznawcze, w tym także sprawność intelektualna, są zwykle zachowane. Rokowanie jest
uzależnione od przebiegu choroby podstawowej.

Sekcja 2.2. Budowa błony komórkowej

Błona komórkowa stanowi najbardziej zewnętrzną żywą część komórki. Oddziela komórkę od
otoczenia.

Pojawienie się błony komórkowej było warunkiem powstania życia na Ziemi, ponieważ błona
komórkowa przestrzennie odgranicza komórkę.

Grubość błony komórkowe wynosi około 8 nanometrów. Błony komórkowe są niewidoczne pod
mikroskopem świetlnym, ale staja się widoczne w mikroskopie elektronowym na przekroju
poprzecznym. Błona komórkowa jest to struktura składają się z dwóch warstw lipidów, głównie z
glicerofosfolipidów, czyli fosfolipidów, w mniejszej ilości z cholesterolu i glikolipidów.

Błony komórkowe charakteryzują się płynną konsystencją oleju, w której fosfolipidy ją upłynniają,
podczas gdy cholesterol ja usztywnia. Cząsteczki fosfolipidów wymieniają się położeniem z sąsiednimi
cząsteczkami w obrębie tej samej warstwy, rzadko jednak pomiędzy warstwami.

Lipidy błon komórkowych zawierają część hydrofilną, składająca się z polarnej grupy na przykład
choliny, skierowaną za zewnątrz oraz część hydrofobową – jeden lub dwa łańcuchy węglowodorów –
skierowaną do wewnątrz.

Białka błony komórkowej mogą znajdować się na powierzchni błony, przenikać przez błonę i wystawać
po jednej lub obu jej stronach albo być całkowicie zanurzone w części lipidowej. Funkcje tych białek,
to: receptory, kanały przepływu jonów i cząsteczek, enzymy.

Przez błonę komórkową przenikają: cząsteczki hydrofobowe - O2, N2 (tlen, azot), małe cząsteczki -
CO2 (dwutlenek węgla), mocznik, glicerol, etanol, H2O (woda).

Wyspecjalizowane białka umożliwiają transport przez błonę. Umożliwiają bierne przechodzenie albo
czynny transport przez błonę różnych substancji. W przypadku transportu białkami kanałowymi,
kanały te są najczęściej zamknięte.

Otwarcie może nastąpić pod wpływem: zmiany ładunku elektrycznego błony,

związania ligandu, czynników mechanicznych.

Transport czynny, czyli aktywny przebiega przeciwnie do gradientu stężeń substancji, czyli od
mniejszego stężenia do większego. Zachodzi dzięki białkom przezbłonowym, zużywającym do tego
procesu specjalny przenośnik energii, czyli cząsteczkę adenozynotrifosforanu - ATP. Działa to jak
pompa.

Sekcja 2.3. Potencjał spoczynkowy i czynnościowy neuronu

Działanie bodźca na neuron i jego pobudzenie możliwe jest dzięki występowaniu potencjału
spoczynkowego i potencjału czynnościowego.

Przyjrzyjmy się mechanizmom odpowiedzialnym za wytwarzanie potencjału spoczynkowego. Są to:

Zamknięcie kanałów sodowych i potasowych. Należy pamiętać, że wewnątrz komórki są ujemnie

naładowane białka.

Pompa sodowo-potasowa aktywnie wypompowuje cały czas 3 jony sodu na zewnątrz i 2 jony potasu
do wewnątrz, zużywając przy tym ATP. Dzięki temu stężenie sodu jest dziesięć razy wyższe na
zewnątrz, a potasu wyższe wewnątrz. Kanały sodowe napięciozależne są zamknięte.

Wobec tego różnica ładunku elektrycznego pomiędzy stronami błony komórkowej wynosi około -70
mV (milimegawoltów). Czyli oznacza to, że wnętrze neuronu jest naładowane ujemnie względem
strony zewnętrznej.

Potencjał czynnościowy jest to krótkotrwała różnica napięć w błonie. Wyobraźmy sobie następującą
sytuację. Gdyby mikroelektrodą przyłożyć odpowiednio wysoki prąd, czyli prąd i związane z tym
napięcie ponadprogowe, tak aby zdepolaryzować błonę komórkową, czyli zredukować polaryzację
wnętrza komórki w kierunku zera, to spowodowałoby to otwarcie kanałów sodowych
napięciozależnych. Wskutek tego jony sodu wpłyną do wnętrza komórki, gdzie ich stężenie jest niższe.
Depolaryzacja taka otwiera również napięciozależne kanały potasowe i dzięki temu jony potasu
wypływają na zewnątrz, gdzie ich stężenie jest niższe. Gdyby zmierzyć w tym momencie napięcie, to
szczyt potencjału czynnościowego wyniesie +30mV (miliwoltów).

Obowiązuje tutaj prawo wszystko albo nic, według którego amplituda i szybkość potencjału
czynnościowego są niezależne od siły bodźca, o ile bodziec ten osiągnie wartość progową.

Efektem wytworzenia potencjału czynnościowego, jest jego następcza propagacja, czyli

przemieszczanie się potencjału czynnościowego wzdłuż błony komórkowej. Wynika to z faktu, że jony
sodu wpływając do wnętrza komórki w pewnym punkcie, przepływają do sąsiednich obszarów błony
w aksonie, otwierając kolejne napięciozależne kanały sodu. Powoduje to powstawanie kolejnych
potencjałów czynnościowych sąsiednich obszarów wzdłuż błony komórkowej aksonu.

Następnie dochodzi do powrotu do potencjał spoczynkowego. Wynika to z tego, że na szczycie

potencjału czynnościowego napięciozależne kanały jonów sodu zamykają się podczas gdy
napięciozależne kanały jonów potasu pozostają jeszcze otwarte. Jony potasu wypływają na zewnątrz
błony komórkowej aksonu i przywracają jej pierwotny potencjał spoczynkowy. Kilka milisekund
później kanały jonów potasu zamykają się.

Warto w tym miejscu zapamiętać, że działanie leków miejscowo znieczulających polega na blokowaniu
kanałów jonów sodu błony komórkowej i blokowaniu napływu jonów sodu do wnętrza komórki.
Tłumaczy się to tym, że leki te w sposób odwracalny mogą odkształcać białko kanałowe i w ten sposób
hamować przechodzenie jonów sodu przez otwarty kanał. Jakie znamy leki miejscowo znieczulające?
Są to na przykład lidokaina i beznokaina.

2.4. Osłonki mielinowe i synapsy

Osłonki mielinowe występują tylko u kręgowców. Stanowią materiał izolacyjny. Między kolejnymi
osłonkami znajdują się przewężenia - węzły - Ranviera.

Pojawienie się potencjału czynnościowego w danym przewężeniu, powoduje przepychanie ładunków

dodatnich wzdłuż aksonu do następnego węzła, w którym pojawia się kolejny potencjał czynnościowy.
Skutkiem tego jest przeskakiwanie - przewodzenie skokowe - potencjału czynnościowego od węzła do
węzła.

Czy wiesz, że... dla przykładu włóknami bez osłonki szybkość przewodzenia wynosi około 1m/sekundę,
podczas gdy we włóknach z osłonkami, szybkość ta może wynosić nawet do 120 m/sekundę.

Korelacje kliniczne
Warto w tym miejscu zapamiętać, że w stwardnieniu rozsianym, chorobie z autoimmunizacji, komórki
układu odpornościowego uszkadzają osłonki mielinowe, a potencjały czynnościowe wygasają w
drodze pomiędzy węzłami. Charakteryzuje się ona ogniskową demielinizacją.

Synapsy są to specjalistyczne złącza, w których neuron komunikuje się z komórką docelową, na

przykład innym neuronem, komórką mięśnia, komórką wydzielniczą. Połączenia te umożliwiają
przewodzenie impulsu nerwowego.

Zbudowane są w taki sposób, że kiedy w wyniku przewodzenia potencjału czynnościowego potencjał

ten dotrze do zakończenia presynaptycznego, czyli przedsynaptycznego, dochodzi do uwolnienia
przekaźnika chemicznego, czyli neuroprzekaźnika. Neuroprzekaźniki są przechowywane w
pęcherzykach synaptycznych neuronu presynaptycznego.

Po uwolnieniu z pęcherzyków neuroprzekaźnik przenika, czyli dyfunduje, przez wąską szczelinę

synaptyczną, szerokości około 20 nm i aktywuje receptory na błonie postsynaptycznej komórki
docelowej, na przykład na dendrycie, ciele komórki nerwowej lub na aksonie innego neuronu, lub na
wyspecjalizowanym obszarze mięśnia, lub komórki wydzielniczej.

A jak ma się zatem działanie synapsy do kanałów jonowych? Otóż potencjał czynnościowy
przemieszczając się wzdłuż aksonu dociera do błony presynaptycznej. Skutkuje to napływem wapnia,
kanałami wapniowymi, do zakończenia presynaptycznego. Zwiększenie stężenia wapnia powoduje
uwalnianie z pęcherzyków presynaptycznych neuroprzekaźników z zakończenia presynaptycznego.
Kiedy neuroprzekaźnik przeniknie przez szczelinę synaptyczną i połączy się ze swoim receptorem w
błonie postsynaptycznej, a receptor ten będzie na przykład kanałem jonów sodowych, którego
otwarcie będzie zależało od połączenia się z tym neuroprzekaźnikiem, czyli będzie bramkowanym
ligandem kanałem jonowym dla jonów sodu, przykładem jest receptor cholinergiczny w płytce
nerwowo-mięśniowej, to dojdzie do zmiany aktywności części postsynaptycznej komórki docelowej i
wzbudzenia potencjału czynnościowego, i w efekcie do przekazania impulsu nerwowego.

Co to jest neuroprzekaźnik? Jest to substancja chemiczna uwalniania przez neuron w synapsie.

Związanie się neuroprzekaźnika z odpowiednimi receptorami w błonach komórek docelowych
zapoczątkowuje ciąg odpowiednich reakcji.

Ile jest znanych neuroprzekaźników? Ponad 100. Są to zazwyczaj substancje drobnocząsteczkowe.

Przykładami są:
-pochodne aminokwasów, takie jak: glutaminian, asparaginian, kwas γ (gamma) -aminomasłowy
(GABA), glicyna, acetylocholina,
-monoaminy - serotonina, dopamina, norepinefryna, czyli noradrenalina, epinefryna, czyli adrenalina,
- i nawet tlenek azotu.

Czy wiesz... Który neuroprzekaźnik pobudzający jest najbardziej rozpowszechniony w tkance

nerwowej? Najbardziej rozpowszechnionym w tkance nerwowej neuroprzekaźnikiem pobudzającym
jest glutaminian.

Biorąc pod uwagę uwalnianie neuroprzekaźników, to przez długi czas panował pogląd, że określony
neuron uwalnia tylko jeden określony neuroprzekaźnik. Obecnie przyjmuje się, że być może nawet
większość neuronów uwalnia kombinację dwóch lub nawet trzech neuroprzekaźników albo
jednocześnie, albo jeden po drugim, albo różne w różnych odgałęzieniach aksonu.

A czym są receptory neuroprzekaźników? Są to receptory zlokalizowane na błonie postsynaptycznej

komórki docelowej, do których przyłączają się uwolnione neuroprzekaźniki. Neuroprzekaźnik po
związaniu się ze swoim receptorem powoduje zmianę aktywności komórki, na przykład
-regulują kanały jonowe, czyli kanały bramkowane przekaźnikiem, jest to efekt jonotropowy , szybki,
na przykład w przypadku procesów związanych ze wzrokiem i słuchem.
-regulują systemy wtórnych przekaźników, przykładem jest cykliczny AMP, który może wpływać na
kanały jonowe lub na aktywność genów, jest to efekt metabotropowy, powolniejszy, na przykład w
przypadku procesów związanych ze smakiem, węchem, bólem.