Transport asimilata i jona

Svetlost

Šećer Transpiracija
Listovi usvajaju “vuče”
CO2 i ispuštajuO2 Šećer
ksilemski sok
(fotosinteza) naviše
Šećer

Listovi
produkuju
šečere u
fotosintezi

Ksilem transportuje vodu i

Floem mineralne materije
transportuje iz korena naviše
šećere iz listova

Korenovi
usvajaju O2 i Koren apsorbuje vodu i
ispuštaju CO2 mineralne materije
(dišu) Minerali korenskim dlačicama

Minerali

Minerali
Minerali
 Transport asimilata i jona

1.Slobodna difuzija (mali nepolarni molekuli

- O2 ili CO2 i H2O)

2. Olakšana difuzija (uz pomoć transportnih

proteina)

3. Aktivan transport (uz utrošak energije)

4. Veliki molekuli i partikule se prenose preko endo i
egzocitoze.

Šematski prikaz egzocitoze

 Molekul (jon) koji se
transportuje

Kanal
Nosač
Pumpa
Viši
Lipidni dvosloj

Gradijent
elektrohemijskog
potencijala
(koncentracija jona)

(A) Prosta difuzija ATP

(B) Olakšana difuzija Niži

(C) Aktivni ADP

Pasivni transport transport
(niz gradijent) (uz gradijent)

Šematski prikaz transporta malih molekula i jona kroz membranu.

Pasivni transport: prosta difuzija (A) i olakšana difuzija (B). Aktivni transport (C)
 2. Olakšana difuzija
(Dve vrste proteina u membranama)

1. Nosači ili prenosioci

2. Proteinski kanali

Transportni proteini selektivni

(za jednu vrstu jona npr. K+,Ca2+ ili molekula
saharoze,glukoze, amino kiselina)
 Nosači (prenosioci)

U zavisnosti od prenosa:
 Uniport (prenosi se samo 1 jon)
 Kotransport (prenose se 2 jona ili
metabolita tako da transport jednog
zavisi od drugog)i to:
1. Simport (prenose se u istom pravcu)
2. Antiport (prenose se u suprotnom
pravcu)
 Prenosioci su membranski proteini na
kojima jedan receptorni segment može da
bude izložen na jednoj ili na drugoj strani
membrane, putem alternativne promene
konformacije, verovatno manjeg dela
molekula
 Proteini prenosioci

Transportni molekul Jon-kotransporter

LIPIDNI SLOJ
U MEMBRANI

Jon-kotransporter

UNIPORT SIMPORT ANTIPORT

 Proteini prenosioci (translokatori, nosači)

U toku prenošenja desavaju se konformacione promene

Konformacione promene

Membrana

Jedinjenje Mesto vezivanja

Specifičan mehanizam za polarne organske molekule

(šećere,
šećere amino kiseline,
kiseline organske kiseline,
kiseline nukleotide)
nukleotide
Kotransport saharoze

1.Protonska ATPazna
pumpa ubacujeH+

2. H+ se ubacuje
zajedno sa saharozom
(kotransport-simport)
 Kanali
 Kada su otvoreni prolaze većinom joni
(kapija “otvorena” ili “zatvorena”)
 Akvaporini (kanali za vodu)
 Kanalski proteini

U membrani hidrofilni kanali kroz koje se prenose

pasivnom difuzijom neorganski joni (Na, K, Cl, Ca...), i
koji se zovu jonski kanali.
Jon

Membrana

Jonski
kanal
Smatra se da postoji više od 20 različitih
jonskih kanala (Tester, 1990), koji se
klasifikuju prema vrsti jona za koji su
prvenstveno permeabilni
 Aktivan transport

• Prenos materija ili jona nasuprot

gradijentu koncentracije ili
elektrohemijskom gradijentu

Biološke (jonske pumpe)-energija ATP

se koristi da se “ubace” ili “izbace”joni
ili metaboliti u ili iz ćelije
 Biološke (jonske pumpe)

1. Primaran transport – uključuju samo 1

jon (H  /ATP-azna pumpa)

2. Sekundaran transport- uključuje još

jednog prenosioca
(K/H ATP-aza kod stoma ili saharoza
kotransport -saharoza / H)
Primaran transport
(H+ATP-aza)
Sekundaran transport
 Brzina transporta jona jona

• Pumpe-500/sec
• Nosač-500-10.000/sec
• Kanal- 10.000 –1.000.000/sec
 Produkti fotosinteze
• Primarni-šećeri trioze se prenose u
citoplazmu (prenosioc trioza) a zatim se u
citoplazmi kondezuju u heksoze (fruktozo-
6-P i glukozo –6-P) koje obrazuju
saharozu.
• Saharoza - transportni oblik šećera
• Skrob – rezerva (asimilatorni u
hloroplastima) i u citoplazmi.
 Produkti fotosinteze
Listovi su glavni izvor (source) davaoci
organskih jedinjenja za biljke (nastalih u
procesu fotosinteze) , a svi drugi organi i
tkiva, u kojima se produkti listova koriste u
metabolizmu i rastenju, predstavljaju
primaoce ili uvir (sink)
Organska jedinjenja se prenose floemom.
• Ulogu floema u prenošenju
asimilata utvrdio je
Malpighi 1675. godine,
znatno pre nego što su
ova tkiva anatomski
proučena i dobila svoj
sadašnji naziv. Malpighi je
izrezao koru drveta u
obliku prstena, uklonivši
na taj način floem, što nije
sprečilo transport vode do
listova, ali je zaustavilo
transport iz listova prema
korenu. Posle izvesnog
vremena na delu stabla
iznad prstena zapaženo je
bujno rastenje tkiva, dok je
kora ispod prstena izumrla
Figure 36.12 Girdling Blocks
Translocation in the Phloem

Uklonjen floem
TRANSLOKACIJA KROZ
KSILEM
Ranije se smatralo da postoji bitna razlika
između ksilema i floema u pogledu vrste
jedinjenja koja se prenose, naime da se kroz
ksilem prenose voda i neorganska, a kroz
floem organska jedinjenja. Danas je
nesumnjivo dokazano da ovakva striktna
razlika ne postoji
 Kroz floem se često prenose mineralne soli, naročito ako
je pravac njihovog transporta suprotan transpiracionom
toku
 U ksilemskom soku se mogu naći mnoga organska
jedinjenja, koja se proizvode u korenu ili koja koren usvaja
iz zemljišta
 Koren je ne samo organ koji apsorbuje vodu i mineralne
soli, nego i sedište mnogih značajnih fizioloških procesa
 U korenu se redukuju nitrati, a amonijumove soli se
ugrađuju u organska jedinjenjaStoga ksilemski sok sadrži
aminokiseline i amide, koji se prenose u stablo
 To se naročito zapaža kod višegodišnjih biljaka u proleće,
kada je ksilemski sok vrlo bogat organskim jedinjenjima,
koja su potrebna za obnovu rastenja dok se listovi ne
razviju i ne preuzmu sintetičku funkciju
 Transport organskih jedinjenja kroz ksilem se
takođe javlja kod mladih biljaka u heterotrofnoj fazi,
kada hranljive materije dolaze iz semena ili drugih
podzemnih organa
 Osim aminokiselina, ksilemski sok sadrži i izvesne
količine organskih kiselina, šećera i drugih
jedinjenja
 Alkaloidi, koji se kod mnogih biljaka izgrađuju u
korenima, takođe se transportuju putem ksilema
 Meristemski delovi korena proizvode hormone
rastenja, citokinine i gibereline, koji su nađeni u
ksilemskom soku i kojima se pripisuje značajna
uloga u rastenju izdanaka
 Kroz ksilem se prenose i spore mnogih patogenih
gljiva, toksini gljiva koje žive na korenu i patogeni
virusi
Organske materije dospevaju u
ksilem preko živih ćelija
endoderma, koje ih aktivno izlučuju
Kretanje organskih materija u
ksilemu je pasivno, kao i kretanje
vode.
One su nošene naviše zajedno
sa strujom vode koju izaziva
transpiracija
TRANSLOKACIJA KROZ
FLOEM

Struktura floemskih provodnih

elemenata
Floem se sastoji od živih
elemenata, među kojima, sa gledišta
transporta, najznačajnije mesto imaju
sitasti elementi i ćelije pratilice.
Osim njih, floem još obuhvata
floemski parenhim, a često i
mehaničke elemente i mlečne cevi
 Sitaste
ploče Sitaste cevi su nastale od uzdužne fuzije
ćelija . U procesu diferenciranja dolazi do
Sitaste nestanka jedra i tonoplasta tako da
ćelije
protoplast ispuni sitastu ćeliju,
Ćelije
pratilice a poprečni zidovi (zajedno sa srednjom
lamelom) se mestimično razgrade –

Parenhim
floema
perforiraju i formira se sitasta ploča.

Ćelije pratilice se nalaze uz svaku sitastu

ćeliju. Imaju krupno jedro koje opslužuje
i protoplast sitaste ćelije.
Kontakt između sitaste ćelije i ćelije pratilice
(a) ostvaruje se preko brojnih plazmodezmi
na kontaktnom zidu.

(c) (b)

Izgled floema na uzdužnom preseku: mikrografije (a i c) i šematski prikaz(b)

 Mikroskopska
Šema
fotografija
Sitaste cevi

Ćelije
pratilice

Floem
Sitasta
ploča

P-Protein-
fibrile
 Supstance koje se prenose kroz floem
 Sve supstance koje se prenose su rastvorene, tako da je voda
najobilniji sastojak floemskog soka
 Sastav soka nije lako utvrditi
 Ekstrakcija se ne može koristiti kao metod, jer nije moguće
izdvojiti sadržaj sitastih cevi od sadržaja okolnih ćelija
 Sitaste cevi su vrlo osetljive na mehaničke povrede. Pri
pokušaju da se iz njih dobije sok zasecanjem stabla, ili
pomoću igle, u njima se brzo formira jedna amorfna masa,
koja zatvori sitaste ploče i isključi povređeni deo iz transporta
 Ta se masa zove kaloza i po sastavu je(13) glukan
 Kaloza se izgrađuje u sitastoj cevi pomoću enzima kalozne
sintetaze. Enzim se verovatno nalazi na membrani i izlučuje
svoj produkt u prostor između plazmaleme i ćelijskog zida.
Zbog zatvaranja sitaste cevi obično je količina soka
nedovoljna za analizu
Obrazovanje kaloze je od vitalnog značaja
za biljku. Pošto se u floemu sok nalazi pod
pritiskom, onda bi pri svakoj povredi
provodnih elemenata sok iscurio i biljka bi
pretrpela veliku štetu.
Kada se povreda floema na neki način
zaleči, kaloza se razlaže i sitasta cev
ponovo postaje prohodna
 Danas se sok dobija pomoću biljnih vaši, afida,
koje svojom rilicom probuše stablo i uvuku vrh u
sitastu cev, čijim se sokom hrane
 Ubod rilice ne oštećuje sitaste cevi i one
nastavljaju da normalno funkcionišu
 Kada se biljna vaš, koja siše sok na stablu,
anestezira, odseče joj se rilica, čiji ostatak služi
kao cev kroz koju ističe floemski sok
 Nepoznato je kako biljna vaš nalazi sitastu cev u
tkivu, no verovatno je vođena njenim sadržajem.
Anatomski preseci kroz stablo u kome se nalazi
rilica pokazuju da je njen vrh uvek u jednom
članku sitaste cevi
 Eksudacijom kroz rilicu afida može se dobiti 0,05
- 3 mm3 soka na sat, i što je važno, smatra se da
taj sok nije kontaminiran sadržajem drugih ćelija
Figure 36.13 Aphids Collect
Sieve Tube Sap
Utvrđeno je da se u floemskom
soku nalazi 90% ugljenih hidrata,
oko 1% aminokiselina i amida koji
su oblik transporta amonijumovog
jona, kao i glutation koji prenosi
sumpor. Ostatak čine organske
kiseline, enzimi, nukleotidi, ATP,
vitamini i hormoni
 Glavni ugljeni hidrat je saharoza i ona je stoga odavno
dobila naziv transportni šećer
 Koncentracija saharoze u floemskom soku može da
dostigne od 0,3 do 0,9 M
 Osim saharoze prenose se i izvesni oligosaharidi. U
nima je saharoza vezana sa različitim brojem molekula
galaktoze: trisaharid rafinoza, tetrasaharid stahioza i
pentasaharid verbaskoza
 Kod nekih biljaka se takođe nalaze alkoholi manitol i
sorbitol
 Oleaceae prenose manitol i stahiozu, a znatno manje
saharoze, dok Verbenaceae imaju samo stahiozu
 U fam. Rosaceae rod Rosa transportuje saharozu, ali
drugi rodovi, kao Malus, Prunus, Pyrus i Sorbus
najvećim delom prenose sorbitol
U floemu su nađeni i joni mnogih
elemenata, od kojih je najobilniji
kalijum (100-200 mM), a zatim
magnezijum, fosfat, hlorid, dok se
nitrat, kalcijum, sulfat i gvožđe
nalaze retko ili nikad
 Brzina transporta kroz sitaste cevi
 Transport kroz sitaste cevi se meri i izražava kao brzina
u centimetrima na sat (cm h-1) ili kao stopa prenosa
mase, na jedinicu površine preseka sitaste cevi (g h-1 cm-
2)

 Brzina transporta se najpouzdanije meri pomoću

radioizotopa. Jedan list na biljci se izdvoji u posebnu
komoru u kojoj se nalazi obeleženi 14CO2, pod uslovima
koji omogućavaju fotosintezu
 Transport radioaktivne saharoze između dve tačke na
putu prati se pomoću odgovarajućih instrumenata
 Brzina transporta zavisi od biljne vrste i od mnogih
drugih faktora. Smatra se da je ona u proseku 1 cm h-1,
ali su vrednosti između 30 i 150 cm h-1 zabeležene kod
mnogih biljaka
 HIPOTEZE O MEHANIZMU
TRANSPORTA KROZ FLOEM
Translokacija organskih materija kroz
floem obuhvata tri različita procesa. To
su:
1. ulaženje organskih materija iz
mezofilnih ćelija lista (iz izvora) u floem;
2. izlaženje ovih materija iz floema u
ćelije organa primaoca (u uvir);
3. prenošenje asimilata kroz floemske
elemente između izvora i uvira
Ksilem
Sitaste cevi

Izvor metabolita
H2O Organski (listovi)
Molekuli

P

Uvir metabolita
organ.
(primaoci, koren,
Molekuli plodovi, cvetovi)

H2O
Figure 36.14 The Pressure
Flow Model
Hipoteze koje se odnose na transport od
izvora do uvira mogu se svrstati u dve
grupe:

na one koje pretpostavljaju aktivan

transport i
na one koje se zasnivaju na pasivnom
transportu
 Protok floemskog soka pod
pritiskom
Hipoteza o floemskom transportu koju je
formulisao Munch (1930) pretpostavlja da
se floemski sok kreće pod pritiskom, koji
se javlja usled povećane osmoze na
početnom delu floemskog puta
Za ilustraciju svojih shvatanja, Munch je
konstruisao uređaj od dva osmometra, koji
je, po njemu, analog provodnom snopiću
 Osmometri A i C spojeni su preko
cevi B, a nalaze se u sudovima sa
vodom, koje spaja cev D. Ako se
u osmometru A nalazi rastvor, čiji
je osmotski potencijal, recimo,
-25 bara, a u osmometru C rastvor
višeg (pozitivnijeg) osmotskog
potencijala (recimo -20 bara),
voda će ulaziti u oba osmometra,
ali će veća količina vode ući u
osmometar A.
 U njemu se, stvara hidrostatički
pritisak, koji je veći od pritiska u
osmometru C
 Usled toga, rastvor će teći iz A u
C, kroz cev B koja ih spaja. U
osmometru C će se javiti višak
vode, koji ne odgovara njegovom
osmotskom potencijalu i iz njega
će izlaziti voda, koja kroz cev D
struji ka sudu A, sve dok se
koncentracije rastvora u oba
osmometra ne izjednače
 Sud A je analog listovima u kojima se izgrađuju organske
supstance, čime se u ćelijama lista održava stalno nizak
osmotski potencijal
 Sud C je analog korenu ili nekom drugom delu biljke u kome se
troše organske supstance
 Usled visoke koncentracije saharoze u svom ćelijskom soku,
ćelije, odnosno floemski elementi lista primaju vodu putem
osmoze i hidrostatički pritisak, koji se u njima stvara, potiskuje
rastvor kroz provodni sistem (kao kroz cev B u modelu) do mesta
gde je hidrostatički pritisak manji. Višak vode se otpušta u ksilem
 U isto vreme postoje i izvesne
zamerke ovoj hipotezi. Tako ne
postoji još zadovoljavajuće
objašnjenje za transport
istovremeno u oba smera, za koji
postoji dosta dobra evidencija
 ULAZAK ASIMILATA U
FLOEMSKE ELEMENTE
 Postavlja se pitanje kako se u biljci
"pune osmometri", odnosno kako se
ostvaruje ta razlika u početnoj i
krajnjoj koncentraciji
 U fotosintetičkim ćelijama produkti fotosinteze
izlaze iz hloroplasta i od njih se u citoplazmi
izgrađuje saharoza
 Pošto se provodni snopići u listu granaju na sve
tanje i tanje nerve, većina mezofilnih ćelija nalazi
se u blizini nekog snopića
 Asimilati iz ovih ćelija treba da pređu rastojanje
od samo dva do tri ćelijska dijametra (oko 100
m) da bi stigli do floema
 Završeci snopića se sastoje od jedne traheje,
drvenog parenhima, jedne do dve sitaste cevi i 2
- 4 ćelije pratilice. To su mesta na kojima se
obavlja unos asimilata.
 Punjenje floema preko apoplasta
 Aktivna apsorpcija saharoze u
floemske elemente zasniva se na
kotransportu saharoze i protona

 Primarni transport obavlja

ATPaza, koja razlaže ATP i prenosi
protone iz citoplazme u apoplast
 Time se na graničnoj membrani
uspostavlja gradijent u
membranskom potencijalu
(negativan u floemskim
elementima) i gradijent u vrednosti
pH (niži u apoplastu)

 Sekundarni aktivni transport se

sastoji u simportu saharoze i
protona koji se vraćaju u lumen
floemskih elemenata, odnosno
citoplazmu ćelija pratilica
 Punjenje floema putem simplasta
• Vrlo je karakteristična i
raznovrsna građa ćelija
pratilica u završecima
snopića
• Postoje i rezultati koji
pokazuju da asimilati
prolaze kroz
plazmodezme ćelija
pratilica (punjenje preko
simplasta)
 Ulaženje u floem drugih supstanci osim
saharoze
 Vrlo malo se zna kako druge supstance ulaze u floemske
elemente
 Verovatno za neke od njih takođe postoje specifični
prenosioci na membrani koji obavljaju kotransport sa
protonima. To se pretpostavlja za izvesne aminokiseline, na
primer
 Kada su druge supstance u pitanju ne postoji razlog za
pretpostavku da se one moraju unositi aktivnim transportom
protiv gradijenta koncentracije. Razne supstance mogu da
uđu u floemske elemente putem difuzije, ako je membrana
za njih propustljiva, ili preko prenosilaca. Ne može se
isključiti i transport kroz plazmodezme, ma koliko da su one
kod nekih biljaka malobrojne
 Kada se već nađu u floemu, one će biti nošene istom
brzinom kao i saharoza, sa strujom vode
 IZLAZAK ASIMILATA IZ FLOEMA U ORGANE
PRIMAOCE
 Pražnjenjem floema obezbeđuje se održavanje
gradijenta koncentracije u sitastim cevima, što je
uslov za kontinuiranu translokaciju
 Primaoci asimilata su morfološki i fiziološki veoma
raznoliki, pa postoji i značajna raznovrsnost u
pogledu načina na koji se sitaste cevi u njima prazne
 Ovaj proces se može raščlaniti na pražnjenje u užem
smislu reči, tj. izlazak saharoze kroz membrane
kompleksa sitasta cev/ćelije pratilice, i na dalje
korišćenje asimilata u različitim procesima
 Izlazak asimilata iz kompleksa
sitasta cev/ćelije pratilice
Ispitivanja strukture floemskih elemenata u
tkivima primalaca potvrđuju bez izuzetka
da su i ovde sitaste cevi i ćelije pratilice
međusobno povezane plazmodezmama i
da funkcionišu kao jedinstven ćelijski
kompleks
Kad se radi o pražnjenju floema, postoje
tri različita puta:
 Asimilati iz floema dospevaju isključivo putem simplasta
u ćelije organa primaoca, gde se koriste u različitim
metaboličkim procesima. Primer za to su organi koji
rastu, a verovatno i krtole krompira.
 Asimilati putem simplasta izlaze iz kompleksa sitasta
cev/ćelije pratilice u okolne parenhimske ćelije, a zatim
izlaze u apoplast, da bi bile ponovo primljene u ćelije za
magaciniranje. To je najšire rasprostranjen put i javlja se
u većini organa za magaciniranje i u semenima.
 Asimilati iz floemskih elemenata izlaze direktno u
apoplast, a zatim ih apsorbuju okolne parenhimske
ćelije. Ovaj način izlaska se javlja u stablu mnogih
biljaka, celom dužinom provodnog snopića
 Pražnjenje floema u organima koji
rastu
 Meristemi korena i stabla i ćelije mladih listova predstavljaju
vrlo snažne privlačne centre za primanje asimilata
 Ti organi predstavljaju uvir u kome se asimilati koriste, a ne
magaciniraju
 Pokazalo se da je u njima pražnjenje floema uvek putem
simplasta.
 Koncentracija saharoze u floemskom soku je znatno viša
nego u meristemskim ćelijama koje se dele i rastu. Kako su
ćelije u meristemu među sobom povezane
plazmodezmama, prirodno je da se asimilati rasprostiru
putem simplasta
 Da bi se pravac protoka kroz simplast održao, u ćelijama
primaoca koncentracija saharoze mora stalno biti niža. To
se dešava zahvaljujući vrlo intenzivnoj metaboličkoj
konverziji
Pražnjenje floema u semenima
Semena koja rastu dobijaju organske
supstance putem provodnog sistema
majke-biljke
Provodni snopići majke se završavaju u
tkivu ovule i ne postoji vaskularna veza
između embriona ili endosperma i ovih
tkiva, a takođe nema ni veze u simplastu.
Tako je transport preko apoplasta
neizbežan
 Pražnjenje floema u organima za
magaciniranje
 Akumulacija u organima za magaciniranje je suprotna
gradijentu koncentracije pa je pasivan transport kroz simplast
prekinut
 Nije dovoljno poznato kako saharoza izlazi kroz membrane
floemskih ili parenhimskih ćelija, ali mnoga posmatranja
ukazuju da bi to moglo biti putem difuzije
 Saharoza je vrlo koncentrovana u floemu i ona verovatno curi
napolje. Zbog toga je neophodno da se u apoplastu održava
niska koncentracija saharoze, što se postiže na više načina
 Među organima za magaciniranje izuzetak predstavljaju krtole
krompira. U njima između sitastih cevi i parenhimskih ćelija
postoje dobro razvijene plazmodezme i verovatno se
pražnjenje cevi obavlja kroz simplast. Gradijent u koncentraciji
saharoze postiže se tako, što se u parenhimskim ćelijama
saharoza koristi za sintezu skroba, koji se obrazuje u
mnogobrojnim amiloplastima
 DEOBA ASIMILATA U
RAZLIČITIM ORGANIMA
U adultnoj biljci su listovi jedini organi u
kojima se obavlja sinteza organskih materija
za potrebe cele biljke. Organi kojima su ove
materije potrebne su mnogobrojni. Tu je u
prvom redu koren, naročito njegovi delovi koji
rastu i u kojima se apsorbuju joni. Zatim
delovi stabla koji još rastu, kao što su vršni
pupoljci, mladi listovi, cvetovi, plodovi i
semena
Među ovim organima postoji kompeticija
za hranljive supstance
Raspodela, ili particija asimilata ima
velikog značaja za skladno razviće biljke
Šta utiče na pravac kretanja asimilata,
kada oni jednom iz lisne drške uđu u
provodni sistem stabla?
Od čega zavisi da li će se oni prenositi u
pravcu korena, ili u organe koji leže iznad
lista?
• Organi koji su primaoci asimilata postaju privlačni centri
koji utiču na pravac transporta
• Od veličine organa primaoca zavisi očevidno njegov
kapacitet da primi veće količine saharoze
• Na primer, uklanjanje nekih zrna pšenice iz klasa
smanjuje ukupnu količinu saharoze koju klas dobija
• Aktivnost organa da saharozu ukloni u nekom
metaboličkom procesu, čime se održava njena niska
koncentracija, utiče na povećanje gradijenta u odnosu na
izvor asimilata i provodni sistem
• Ako se primaoci izlože niskoj temperaturi, ili anaerobnim
uslovima, usporava se metabolička konverzija asimilata i
transport ka tom organu se smanjuje
• Kompeticija među organima se rešava u korist onog
organa, koji ostvari veći gradijent koncentracije u odnosu
na izvor, a time veći pasivan transport mase
• Među listovima koji proizvode asimilate postoji
neka vrsta podele rada u pogledu snabdevanja
raznih primalaca. Jedan od činilaca koji na to
utiču je blizina izvora i uvira, kao i razvijenost
provodnog sistema između njih
• Gornji listovi na biljci snabdevaju apikalni deo
stabla i mlade listove. Donji listovi snabdevaju
koren, srednji i jedno i drugo. Ako se donji listovi
uklone, onda koren dobija asimilate iz gornjih
Odnosi između izvora asimilata i organa
primalaca su od velikog značaja za
produktivnost biljaka
Glavni pravci selekcije su imali za cilj
povećanje privlačne sile plodova, odnosno
drugih organa zbog kojih se biljka gaji
Pravac- u proleće u pravcu pupoljaka, u
leto u tkiva za nakupljanje rezervnih
materija
Regulacija- signali hormoni, potrošnja
asimilata, gradijent potencijala pritiska