УНИВЕРЗИТЕТ У ПРИШТИНИ

ПРИРОДНО-МАТЕМАТИЧКИ ФАКУЛТЕТ
ОДСЕК БИОЛОГИЈА

ОПШТА ФИЗИОЛОГИЈА СА БИОФИЗИКОМ

Ана Рачићевић
023/2019
 Микроелектродско мерење биоелектричног
потенцијала
Још је давно постојала претпоставка да се на
површини нервног влакна налази двојни слој
електричног набоја, споља позитиван а унутра
негативан. Потенцијална разлика у неурону при
мировању је потенцијал мировања, а струја која се том
приликом јавља зове се струја мировања.
 Директно мерење потенцијала мировања први су извели
енглески научници Хочкин и Хаксли и Американци Кол
и Кертис, применом технике интрацелуларног мерења, уз
употребу стаклених микроелектрода на "џиновским"
аксонима сипе. Касније су слична мерења остварена и на
нервним ћелијама других организама.

У основи микроелектродске Микроелектрода се помоћу

технике је примена две
микроелектроде. Једна је обична,
метална плочица, а друга је
стаклена цевчица. Стаклена
цевчица (микроелектрода) прави
се од ватросталне стаклене цеви,
која се загрева и истањи помоћу
специјалног апарата (пулера), са
врхом тањим од 0,5µ. Пре увођења
у неурон цевчица се пуни 3М
раствором KCl.
микроманипулатора (део опреме)
уноси у жељену дубину. Она је
испуњена раствором KCl, са
сребрном жицом у средини, која је
покривена танким слојем AgCl2.
Метална жица је повезана са улазним
степеном мерног инструмента који
се зове катодни осцилоскоп. На
површини препарата у спољашњој
средини, смештена је друга
електрода од хлорисане сребрне
жице референтна електрода.
 Преко њих се мери потенцијална разлика између
спољашње средине и аксоплазме у неурону.
Док су обе електроде у ЕЦТ, са спољашне стране мембране,
међу њима не постоји потенцијална разлика, па мерни
инструмент показује нулу. Уз помоћ микроманипулатора
нервно влакно се прободе тј. стаклена микропипета се гурне
у унутрашњост неурона. У том моменту положај казаљке
нагло се мења и показује потенцијалну разлика од -60 до -
70mV, што је вредност потенцијала мировања. На основу тога
закључује се да је мембрана ћелије поларизована.
 Вредност потенцијала мировања код многих нервних и мишићних
ћелија варира. Ипак, она је слична код различитих ексцитабилних
ћелија и износи -90 до -50mV. Тако нпр. код жабе, мијелинизирани
аксон има вредност -70, влакно жабе -88mV, ћелије срца пса -90, а
немијелинизирани аксон сипе -65mV.
Вредност потенцијала
мировања одговорно се пише са
знаком минус (-), што значи да је
унутрашњост негативна у односу
на околину. Према неким
ауторима вредност варира
између ткива и износи од -10 до –
100mV. У условима мировања
зове се мембрански потенцијал
мировања а при раздражењу је
мембрански потенцијал Биоструја која се региструје
раздражења, који се често при акционом потенцијалу (АП)
је акциона струја.
простире као акциони потенцијал.
 Теорије настанка мембранског потенцијала
Електрични потенцијали присутни на мембранама свих
телесних ћелија. Давно је изнета претпоставка да се на
површини ћелије налази двојни електрични набој, споља
позитиван а унутра негативан. Научник Ди-Боис Реимонд
(1848.) први је покушао да објасни постанак мембранског
потенцијала.

Према његовом мишљењу,

на површини ћелијске
мембране распоређен је слој
електрогених диполарних
молекула, који су позитивним
крајем окренути споља а
негативним унутра.
 1874. године научник Шерман предлаже тзв.
алтернациону теорију, по којој потенцијал мировања не
постоји већ се ствара само при повреди ћелије. Повређени
део је електронегативан а неповређени електропозитиван.

Он тврди да се на површини ћелије налази

полупропустљива мембрана и то само за јоне K. Пошто је
концентрација јона K унутар ћелије много већа него
споља, због концентрационог градијента јони K
дифундују кроз мембрану вани. Анјони, који иду за њима
не могу проћи кроз мембрану и стварају слој негативног
наелектрисања са унутрашње стране мембране. По
Бернштајну, сви они заједно електростатички одржавају
негативност унутрашње стране мембране, а вишак јона
Kспоља образује позитиван набој. Према томе по
Бернштајну, мембрански потенцијал мировања је у ствари
потенцијал K.
 Касније је питање
биоелектричних феномена
интензивирано. Тако 1952. год.
Хочкин и Хаксли, дају своју
теорију по којој биоелектрични
потенцијали настају због неједнаке
концентрације јона Na, K и Cl
унутар ћелије и ван ње, и различите
пропустљивости ћелијске
мембране. Уз то, они су и
измерили мембрански потенцијал
мировања мишићних и других
ћелија. Ова последња теорија
широкоПротоплазма
је прихваћена у нервне
науци. и
мишићне ћелије садржи 30-50
пута више јона K, а 8-10 пута
мање јона Na и до 50 пута
мање Cl него ванћелијска
течност.
Према савременом схватању
потенцијал мировања је
мембрански потенцијал. Са обе
стране мембране налазе се јони,
у унутрашњости анјони,
беланчевине, фосфати и други. У
ћелији и ван ње постоје тзв.
покретни јони међу којима
доминирају јони Na, Cl и K. Јони
Na су ван ћелије и слабо улазе у
ћелију ако она није побуђена
(надражена), те их је више вани.
Потврђено је, ако ћелија није
надражена, онда је неједнака
концентрација K и Na са једне и
друге стране мембране. Са
унутрашње стране мембране
има више јона K него ван ћелије.
Са јонима Na је обрнуто, има их
више вани него унутра.
 Постанак мембранског потенцијала (Порекло
потенцијала мембране)
Мембрански потенцијал може настати на два начина и
то:
1) Активним транспортом јона кроз мембрану и
2) Дифузијом јона кроз мембрану.
Слика А и Б показују постанак
мембранског потенцијала
активним транспортом. На
слици А виде се негативно
наелектрисани анјони, у
нервном влакну и ван њега.

Пошто пумпа транспортује јоне Na из влакна, у влакну

остаје више анјона него катјона, стварајући негативност са
унутрашње стране мембране.
 Са друге стране, изван нервног влакна има више
позитивних од негативних јона, што условљава
позитивност изван влакна.
Пумпа која ствара мембрански потенцијал је електрогена
пумпа. Раније је речено да је пумпа за Na истовремено и
пумпа за K (Слика Б). Дакле, иста АТП-аза истовремено је
носач за избацивање Na на спољашњу страну мембране, и
за уношење K у ћелију. Пумпа нормално износи 3 јона Na,
а уноси 2 јона K унутра.

Према томе, увек се више позитивних јона преноси вани

него унутра. Због те неравнотеже пумпа је електрогена.
Деловањем пумпе ствара се електронегативност у ћелији.
 Постанак мембранског потенцијала дифузијом показују
слике 1 и 2. На слици 1. је нервно влакно у коме нема
активног транспорта јона Na и K. Присутна је врло
висока концентрација Na на спољашњој страни мембране,
док је мала са унутрашње стране.

Због разлике концентрације јона Na, пошто га има више

споља него унутра, развија се дифузија, тј. кретање јона Na
кроз поре у влакно. Уласком у влакно, јони Na доносе
позитивне набоје, стварајући позитивност унутрашње
стране мембране.
 Са спољашње стране мембране остају негативно
наелектрисани анјони, који не дифундују са јонима Na и
стварају негативан набој споља. Једног момента
потенцијал је толико висок да достиже вредност +61mV,
чиме се зауставља даља дифузија Na према унутра.
Међутим, слика 2. показује високу концентрацију јона K
на унутрашњој страни мембране и ниску на спољашњој
страни. Јони K такође су позитивно наелектрисани.
Мембрана је јако пропустна за K али није пропустна за
анјоне. Због концентрационог градијента, дифузија јона K
ка спољашњој страни мембране ствара мембрански
потенцијал супротне поларности, негативног унутра и
позитивног споља. У овом случају мембрански потенцијал
има вредност -94mV, који зауставља даљу дифузију јона K
споља. На основу наведеног види се да разлика
концентрације јона на полупропустљивој мембрани може
проузроковати стварање мембранског потенцијала.
 Јонска основа потенцијала мировања

Бернштајн и Нернст (1902.) дали су прво објашњење

потенцијала мировања. Према њиховом мишљењу (у основи
тачном), потенцијална разлика између унутрашњости
неурона и спољашње средине, производ је селективне
пропустљивости мембране за различите електролите.
Неуронска мембрана је у мировању пропустна за
позитивне јоне K, који кроз њу слободно дифундују, док је
за друге јоне скоро непропустна.
Јони K скупљају се у унутрашњости ћелије, а Na и Cl има
више споља у ЕЦТ. У аксоплазми неурона поред K има и
веће количине негативно наелектрисаних органских анјона.
Разлика распореда јона са обе стране мембране зависи од
липидно-протеинске структуре неуронске мембране. Она
је баријера кроз коју се крећу јони само кроз поре, отворе,
односно "јонске канале".
 Јонски канали су специјализовани протеини у мембрани, који
на основу њихових особина препознају тј. пропуштају поједине
јоне. Специјализовани су за једну врсту јона, који слободно
пролазе кроз њих.

Познато је да неуронска мембрана садржи две категорије

јонских канала и то: пасивне, који су увек отворени и
активне на које належу "затварачи", називани врата јонских
канала. Активне јонске канале отвара ефикасан стимулус.
 Сви јонски канали
зависни од промене
мембранског
потенцијала називају
се волтажно-зависни
јонски канали.

Постоји и друга
категорија канала, канали
зависни од
неуротрансмитера које
отварају неке хемијске
материје тј.
"неуротрансмитери".
 У мировању, када ћелија није побуђена, отворени су
само пасивни канали, кроз које лако пролази K. Атомска
маса K је 39 и већа је од масе Na, која износи 23. Na јони
скоро да не пролазе кроз јонске канале у мировању. То је
супротно од претпоставке да канали разликују јоне према
величини, ако се не узме у обзир чињеница да су јони, који
се крећу кроз мембрану хидратисани тј. обавијени одређеном
количином воде.
У случају катјона K и Na
хидратисаност је обрнуто
пропорционална атомској маси. Вукући
за собом облак "воде", јон Na не
пролази кроз K канал, а не пролазе ни
крупни органски анјони, па остају у
аксоплазми.
Што се јона Cl тиче, они се слободно крећу кроз
пасивне јонске канале, али се више задржавају у ЕЦТ.
 Акциони потенцијал

Све док мембрана нервног влакна мирује мембрански

потенцијал има вредност -85mV, и зове се потенцијал
мировања. Међутим, дејством неког фактора, који нагло
мења пропустљивост мембране за Na, покрећу се брзе
промене мембранског потенцијала, које трају делић
секунде.

Фактори који могу започети акциони потенцијал су:

електрично надраживање мембране, примена хемикалија,
механичко оштећење, хладноћа, топлота и др., после чега
расте пропустљивост мембране за јоне Na. Мембрана у
стању мировања је негативна унутра, а позитивна споља.
 Акциони потенцијал се јавља у две фазе:
1) Фаза деполаризације 2) Фаза реполаризације.

Дејством неког фактора на нивоу прага надражаја или изнад прага,

пропустљивост мембране за Na брзо расте. Много јона Na просто
појури у унутрашњост влакна, носећи са собом много позитивних
набоја, чиме се губи нормалан потенцијал мировања.

Позитивни јони који улазе доносе позитивност унутар влакна, уместо

негативности и развија се (деполаризација), тј. и фаза акционог
потенцијала. Стање позитивности у влакну назива се и обрнути
потенцијал. Одмах после деполаризације поре на мембрани поново
постају скоро непропустне за јоне Na, али су истовремено знатно
пропустљивије за јоне K.
 Јони Na престају да улазе у влакно, али због велике
концентрације у влакну почињу да излазе јони K. Вишак
позитивног набоја избацује се из влакна и опет се ствара
нормалан потенцијал мировања. Ова фаза носи назив
реполаризација.
 Због тога се губи обрнути потенцијал у влакну и
успоставља се нормалан потенцијал мембране.
Акциони потенцијал у нервном или мишићном
влакну достиже вредност од +115 до +135mV, и он је за
30 до 50mV већи од потенцијала мировања мембране.
То значи да унутрашња страна мембране добија
потенцијал од +30 до +50mV. Процес преношења
деполаризације дуж нервног или мишићног влакна
зове се нервни или мишићни импулс.
 Na и K канали и деполаризација

Јони Na и K дифундују кроз различите врсте пора.

Поре кроз које пролазе јони Na зову се Na канали, а јони
K дифундују кроз K канале. Сваки канал је округла пора
заштићена електрично "наелектрисаним вратима", које се
могу отварати и затварати. У мировању су врата Na
канала скоро потпуно затворена, док су врата K канала
делимично затворена. Зато су K канали 50-100 пута
пропустнији од Na, те много више јона K него Na
дифундује кроз мембрану у мировању.
Међутим, дејством неког фактора, врата Na канала се
отварају и пропустљивост мембране за Na порасте до
5000 пута, док је пропустљивост K канала повећана само
50 пута, јер су они већ били делимично отворени.
Отварање и затварање Na канала утиче на процес
деполаризације и реполаризације мембране.
 Почетна фаза настајања АП
је мали пораст пропустљивости
мембране за Na, тј. лагано
отварање врата Na канала.
Када се врата мало одшкрину,
започиње позитивно
регенерацијски циклус, који све
више отвара врата и брзо
пропустљивост расте и до 5000
пута. Тада је мембрана око 20-
40 пута пропустнија за Na него
за K, јер се при деполаризацији
широко отварају само врата Na
канала.
Због тога много више Na улази у ћелију него што K
излази вани. Позитивни набоји улазе унутра а споља
остају негативни набоји (јони).
 Како се отварају и затварају врата Na и K канала до краја
није објашњено. Сматра се да су врата Na и K канала у
ствари позитивни електрични набоји, који контролишу
потенцијал улазних врата у липидном матриксу мембране
око Na и K канала. Када је потенцијал улазних врата велики,
тада су врата Na канала затворена, зато што позитивни
набоји одбијају јоне Na и K.
 Супротно, када је тај потенцијал мали, канали се
отварају. На почетку АП, прво се отварају Na канали што
омогућује улазак велике количине Na у влакно и настаје
делимична деполаризација која мења мембрански
потенцијал са -90 на око -60mV. Затим се потенцијал у
влакну мења у позитивном смеру а мења се и капацитет
електричног поља на површини, која облаже Na канал. То
смањује потенцијал улазних врата тј. врата се јаче отворе и
велика количина Na нагрне у влакно, те потенцијал
постаје још позитивнији што још више слаби и потенцијал
улазних
Вратаврата.
се све више отварају и
јони Na јаче дифундују у
унутрашњост неурона. На крају
електрични потенцијал у влакну
постаје позитиван и добија
вредност +45 до +50mV, што
представља обрнути потенцијал
 Механизам реполаризације - затварање Na и
отварање K канала
Када се у влакну јави позитиван обрнути потенцијал
развија се другачија пропустљивост Na и K канала. Разлог
ове промене није сасвим познат али се зна да позитиван
потенцијал у влакну одбија, успорава и коначно зауставља
улазак Na јона, у влакно. Успорено кретања јона Na доводи
до поновног повећања потенцијала улазних врата Na
канала. У том тренутку започиње затварање Na канала, али
истовремено се брзо
До тога долази, јеротварају K канали.
позитиван потенцијал са унутрашње
стране влакна великом брзином јоне K гура вани па
потенцијал у влакну постаје негативан. После отварања K
канала све више K излази из влакна, те се потенцијал враћа
на нормалан ниво мировања од -90mV. Када се потенцијал
мембране врати на вредност у мировању од -90mV он се
одржава све до новог дејства неког фактора и надражаја
 Утврђено је, када нема Током акционог
довољно јона Ca у ЕЦТ, врата потенцијала обрће се
Na канала нису потпуно потенцијал и достиже
затворена између два АП. вредност +45mV што се
Зато мембрана остаје мало приближава Нернстовом
пропустнија за јоне Na, а потенцијалу за Na, који
некад и више пропустна и износи +61mV.
трајно деполаризована.
У мировању је нервна
мембрана врло пропустна за
јоне K, а мало за Na. Нернстов
потенцијал за K има вредност
-94mV и негативнији је за
неколико mV од
мембранског потенцијала у
мировању (-90mV).
 Међутим, обрнути потенцијал није тако близу
Нернстовом потенцијалу за Na као што је потенцијал у
мировању близу нернстовог потенцијала за K. Ово се
објашњава тиме што је пропустљивост за Na у односу на
K на врху акционог потенцијала свега 20:1. Величина овог
потенцијала у дебелим мијелинским нервним влакнима
траје неколико делића ms, јер је стање високе
пропустљивости Na краткотрајног ефекта.
 Ширење акционог потенцијала – ширење
деполаризације

Акциони потенцијал који је настао на неком делу

мембране, раздражује њене суседне делове и тако се шири.
Механизам ширења акционог потенцијала приказан је на
следећим сликама:

Слика бр. 1. показује нервно влакно у стању мировања, а

слика 2. нервно влакно које је раздражено у средини влакна.
Дејством неког фактора мембрана постаје пропустнија за
јоне Na.
 Стрелице означавају локални струјни круг између
деполаризованих делова мембране и оних који мирују. У
влакно тече струја кроз деполаризовану мембрану а из
влакна кроз мембрану која мирује и тече од позитивног ка
негативном полу, те се струјни круг затвара.
 На посебан начин струја пролази кроз делове
мембране која мирује, повећавајући пропустљивост за
Na. То омогућује јонима Na да дифундују унутра, те се
успоставља активација мембране.

Нова деполаризована подручја узрокују постанак локалних

струјних кругова дуж мембране све даље, па се све веће подручје
деполаризује. Процес се шири у оба смера, дуж нервног или
мишићног влакна све до поларизације целе мембране. Процес
преноса деполаризације дуж нервног или мишићног влакна
зове се нервни или мишићни импулс.

Раздражљива мембрана не преноси импулс у једном већ у

оба смера, од места деловања надражаја до свих огранака
нервних влакана, све док поларизација захвати читаву
мембрану.
 Ширење реполаризације
Акциони потенцијал траје подједнако у свакој тачки дуж
влакна. Због тога се реполаризација најпре јавља у тачки где
је надражај прво деловао, затим се шири дуж мембране,
крећући се истим смером којим се предходно ширила
деполаризација. Процес реполаризације путује истим смером
као и деполаризација.

Деловањем електрогене пумпе успоставља се првобитни

потенцијал мировања тј. Na-пумпа испумпава јоне Na, који су
дифузијом ушли у влакно приликом простирања акционог
потенцијала (АП), а K-пумпа враћа јоне K који су дифузијом
напустили ћелију.
 За рад Na и K-пумпе потребна је енергија, јер је процес
поновног наелектрисања нервног влакна активан
метаболички процес, који троши енергију. Енергија се
добија од АТП-а, "енергетског новца" ћелије. Производња
топлоте у нерву је мера за интензитет метаболизма у
њему.
 Познато је да се топлота ослобађа као нус производ
енергетских реакција. Производња топлоте расте са
порастом броја импулса у секунди. Управо та већа
енергија омогућује поновно наелектрисање.

Акциони потенцијал је пасиван процес који зависи од

поновног наелектрисања, који је активан метаболички
процес који захтева утрошак енергије.
 Појава платоа у неким акционим потенцијалима

У неким случајевима раздражљива мембрана не

реполарише се одмах након деполаризације већ
потенцијал више милисекунди остаје близу шиљка на
платоу.

Након тога следи реполаризација, као што је приказано на

слици. Са слике се види да плато продужава деполаризацију.
Оваква врста АП јавља се у мишићним влакнима срца, где
плато траје 2 ⁄ 10 до 3 ⁄ 10 секунде. Плато је основни узрок
што контракција срчаног мишића толико траје.
 Плато проузрокује комбинација више различитих
фактора:
Први фактор: У процес
деполаризације срчаног мишића
укључена су два типа канала:
1. Уобичајени волтажно зависни
Na канали звани брзи канали и
2. Волтажно зависни калцијумско-
натријумски канали (Ca-Na
канали), који се споро отварају
и зову се спори канали. Спори
канали дозвољавају дифузију
углавном Ca++ јона и мало Na+
јона.
Отварање брзих канала ствара шиљак АП-а, док је
споро, продужено отварање спорих Ca, Na-канала
углавном одговорно за плато акционог потенцијала.
 Други фактор. Некада је за
плато делимично одговорно
и спорије отварање од
нормалног, волтажно
зависних K канала, који се
често не отварају до краја
платоа. То одлаже враћање
мембранског потенцијала на
вредност мировања.

Отварање K канала у исто време када спори канали

(Ca и Na) почну да се затварају, узрокује брз повратак
АП од платоа до негативног нивоа у мировању и брзи
пад наниже при крају АП.
 Шиљати и накнадни
потенцијал
Стварањем нервног импулса потенцијал мировања опада и
добија вредност 0, при чему се нервно влакно деполарише, али
процес није завршен. Потенцијал мировања и даље се
драматично мења све док аксоплазма постане
електропозитивна, а спољашност електронегативна. Према томе
у току активације аксона јавља се инверзија поларизованости
мембране нервног влакна. Вредност пребачаја потенцијалне
разлике при инверзији поларизоване мембране износи између
30 и 50mV.

Интрацелуларним регистровањем акционог потенцијала јасно

се региструју 3 таласа. Прво се јавља један шиљати талас, а за
њим још два накнадна таласа и то: негативан и позитиван, који су
знатно мањих амплитуда али дужег трајања.
 Амплитуда негативног накнадног потенцијала траје 12-
18msec., а позитивног 40-1000 msec. Почетна и брза промена
мембранског потенцијала, која је видљива на слици зове се
шиљати потенцијал. У дебелим мијелинизираним влакнима
типа А, шиљати потенцијал траје око 0,4msec.
 Шиљати потенцијал одговара појави која се зове нервни импулс.
Пред крај шиљатог потенцијала, у току неколико наредних
милисекунди мембрански потенцијал не враћа се сасвим на
ниво од -85mV већ неко време остаје на неким другим
вредностима. Сматра се да настаје услед гомилања јона K на
спољашњој страни мембране. Гомилање K током неколико
наредних msec. узрокује да се мембрански потенцијал не враћа
сасвим на вредност у мировању (-85 mV), већ једно време носи
назив негативан накнадни потенцијал (ННП).
Када се мембрански потенцијал врати на ниво у мировању, он
постаје и мало негативнији од нормалног потенцијала
мировања. Вишак негативности назива се позитиван накнадни
потенцијал (ПНП). Он може да траје део милисекунде, неколико
ms или неколико секунди, и увек је негативнији од нормалног
потенцијала мировања. Ипак најчешће траје 40-1000ms. Први део
позитивног накнадног потенцијала настаје због превисоке
пропустљивости нервне мембране за јоне K пред крај АП, те се
потенцијал приближава вредностима Нернстовог потенцијала за
K.
 Када се достигне
потенцијал око
+45mV кривуља
нагло опада према
нивоу мировања.

Када се доврши око 75% реполаризације, процес успорава

и кривуља се спорије приближава нивоу мировања.

Нагли пораст и брзи пад чине шиљати потенцијал

аксона, а спорији пад при крају процеса јесте ННП или
накнадна деполаризација. Пошто достигне ниво мировања,
кривуља се мало пребацује у смеру хиперполаризације у
односу на потенцијал мировања, и настаје мала али
дуготрајна накнадна хиперполаризација или позитиван
накнадни потенцијал (ПНП).
 Закон све или ништа
Нервни импулс се ствара само када интензитет стимулуса
достигне одређену вредност прага и тада се региструје АП.
Експериментишући са срчаним мишићем амерички научник
Бодвич је крајем 19. века утврдио да постоји законити однос између
реакције ексцитабилног ткива и јачине надражаја. На стимулус испод
нивоа прага (тј. сублиминални надражај) ткиво не реагује и
контракције нема. Али на стимулус (надражај) на нивоу прага,
ткиво реагује максимално, повећањем амплитуде и контракцијом
мишића.
На основу ових експеримената научник Бодвич формулисао је
закон "све или ништа" који је применљив и за остала раздражљива
ткива.
Стимулус испод прага не доводи до АП (ништа), док стимулус
на нивоу прага изазива АП максималне амплитуде (све). Према
томе закључује се да је нервни импулс експлозивна појава која се
или догоди или не догоди. Та појава релативно је независна од врсте
стимулуса. Електрични и други стимулуси изазивају АП.
 Класификација нервних влакана

Нервна влакна се у нервном систему класификују према

дијаметру и брзини простирања импулса. Према
дијаметру, нервна влакна се деле на 3 групе: A, B и C групу.
У неурофизиологији се нервна влакна деле и на: а) фазична
и б) тоничка.
 Тоничка нервна влакна врло су танка и спора са
дијаметром од 2-4µ, а ретко и више и припадају групи А и
подгрупама γ и δ. Фазична нервна влакна су дебља,
мијелинизирана са дијаметром 10-20µ, и обухватају групу
А и подгрупе ά и β.
Најдебља влакна припадају групи А и то ά нервна
влакна. Код хомеотерама и чoвека, она имају дијаметар 12-
22µ. Имају мијелински омотач и изузетну брзину
провођења раздражења од 70-120m ∕s. Ова влакна преносе
раздражење од нервних центара кичмене мождине према
скелетним мишићима
Поред влакана (моторна
групе нервна
А постоји влакна).
и група B, чија су влакна
мањег дијаметра. Код кичмењака то су углавном преганглијска
влакна аутономног нервног система, немају мијелин и проводе
раздражење 3-14m ⁄s. У влакна типа C, спадају врло танка сива
(немијелинизирана), дијаметра око 0,5µ. Њихова брзина
провођења раздражења је 2-6m ∕s. Већина влакана C групе
припада постганглијским влакнима симпатичког нервног система.
Брзина простирања импулса у нервним влакнима
У мијелинизираним нервним влакнима брзина
провођења импулса је 10 пута већа него у
немијелинизираним истог дијаметра. Поред тога, брзина
провођења је већа са повећањем дијаметра.
За сваки микрон повећања дијаметра брзина расте за
6m⁄s. Брзина преношења импулса у нервним влакнима
кичмењака варира, од 0,5m ⁄s у танким влакнима па до
130m ⁄s код изузетно дебелих нервних влакана.
 Брзина се мења и ако се влакно изложи аноксији
(недостатку О2) и деловању разних анестетика. Поред
других фактора, на функционално стање нервног
влакна утиче и претходна активност. Утицај раније
активности, тј. претходно генерисаних нервних
импулса на стварање следећег нервног импулса,
проучава се техником двоструког стимулисања
изолованог аксона.
Провођење импулса кроз мијелинизирана нервна
влакна
Нерви се састоје од већег броја појединачних нервних
влакана различитих по обиму, дијаметру, ексцитабилности и
брзини провођења нервних импулса.

Мешовити нерв садржи мијелинизирана и

немијелинизирана нервна влакна. Дебела нервна влакна
су мијелинизирана. Нерв обично садржи два пута више
немијелинизираних него мијелинизираих влакана .
 Друга слика приказује пресек кроз мијелинизирано
нервно влакно. У средини влакна је аксоплазма а на
површини аксона је мембрана. Аксоплазма је вискозна
ћелијска течност. Око аксона је мијелинска опна приближне
дебљине као и аксон. Опну око аксона стварају Шванове
ћелије. На размацима од око 1mm, мијелинску опну
прекидају Ранвијерови чворови.
 Дуж аксона, на месту где се састају две Шванове ћелије
присутна су мала подручја без мијелина где се одвија
слободна размена јона између ЕЦТ и аксона. Та места су
Ранвијерови чворови (сужења).
Унутрашњи омотач је мијелински
омотач. Према томе, аксон има два
омотача, спољашњи је Шванов,
састављен од шванових ћелија, са по
једним једром, и унутрашњи од
мијелина тзв. мијелински омотач.
Присуство мијелина омогућује тзв. скоковито или
салтаторно простирање нервног импулса код
кичмењака. Јони не могу пролазити кроз дебелу
мијелинску опну мијелинизираног нервног влакна,
али лако пролазе кроз Ранвијерове чворове. Ту је
мембрана око 500 пута пропустнија за јоне од мембране
немијелинизираних нервних влакана.
 Мијелинско нервно влакно не проводи импулс
непрекидно дуж целог нервног влакна већ од чвора до чвора,
па је преношење скоковито.
 Нервна влакна се деле на бела и сива. Бела су мијелинска а
сива амијелинска нервна влакна. У мијелинска нервна
влакна спадају сва соматска и нека влакна вегетативног
нервног система кичмењака. Добила су назив јер су
покривена вишеслојним омотачем од мијелина.
 Провођење дражи кроз немијелинизирана нервна
влакна
Немијелинизирана нервна влакна немају мијелин ни Ранвијерове
чворове. Њихов осовински цилиндар прекривен је само швановом
опном.
Експериментално је потврђено да шванове ћелије поред потпорне
улоге имају и функцију заштите.
Плазматска мембрана немијелинских нервних влакана
раздражљива је целом дужином, у свакој тачки дуж влакна па се
импулс преноси целом дужином нервног влакна.
Распростирање раздражења је слично таласу, непрекидно и
узастопно захвата сваку тачку, једну за другом, па се раздражење у
влакнима преноси континуално. Брзина провођења импулса у
немијелинизираним нервним влакнима зависи од дијаметра и износи
од неколико милиметара до неколико метара у секунди. Она је 10 пута
мања него у мијелинизираним влакнима истог дијаметра (пречника).
Велика брзина нервних импулса бележи се код тзв. гигантских
нервних влакана, дијаметра око 1mm. Ова влакна настају сливањем и
стапањем неколико танких аксона.
 Рефракторни пероид

Активност од које зависи стварање

следећег нервног импулса изучава се
техником двоструког стимулисања
изолованог нерва (живца). На нервно
влакно најпре се примени тест стимулус,
тј. електрични стимулус са интензитетом
на нивоу прага, који доводи до појаве нервног
импулса. После кратког времена примени
се и други стимулус истог интензитета тзв.
кондиционирајући стимулус. Слањем
импулса у времену који брзо следи нерв је
у стању потпуне ненадражљивости
(неексцитабилности). Период потпуне
ненадражљивости, производ је претходне
активације и зове се апсолутно рефракторан
период (апсолутно рефракторна фаза).
 Применом технике двоструког стимулисања, уз
продужавање интервала времена између тест стимулуса и
кондиционирајућег стимулуса, може се установити
опоравак нервног влакно тј. раздражљивост му се
поступно враћа на почетни ниво.
Фаза апсолутне рефрактарности не прекида се нагло.
У ствари, на апсолутно рефракторни период надовезује
се фаза умањене ексцитабилности односно релативно
рефракторна фаза. У овој фази нервно влакно може
створити нервни импулс, али само применом
стимулуса изнад прага.
ХВАЛА НА ПАЖЊИ!!!