ОСНОВЕ

НЕУРОФИЗИОЛОГИЈЕ
 УВОД

• У презентацији ћу се базирати на саму грађу

нервног ткива, односно које ћелије изграђију
нервно ткиво човека.
• Обрадићу и акциони потенцијал- како настаје, како
се простире дуж нервне ћелије и како преноси на
следећу.
 НЕРВНО ТКИВО

• Основне градивне и функционалне јединице нервног ткива

јесу нервне ћелије, неурони.
• Осим нервних ћелија у састав нервног ткива улазе и глијалне
ћелије.
• Глијалне ћелије, ћелије глије, су пратеће ћелије нервног
ткива које исхрањују, штите, пружају потпору неуронима и
око њих образују изолацију, мијелински омотач.
 ЋЕЛИЈЕ ГЛИЈЕ

Разликују се од неурона по томе што:

• немају аксон већ имају само дендрите;
• немају канале за пренос јона натријума, већ само за јоне калијума;
• не стварају акционе потенцијале;
• задржавају способност деобе током читавог живота.
 Глијалне ћелије ЦНС-а

макроглијске ћелије:
• астроцити, значајне за одржавање хомеостазе;
• олигодендроцити, образују мијелински омотач у ЦНС-у;

микроглијске ћелије:
• учествују у одбрани организма.

Астроцити су најкрупније, звездолике ћелије

неуроглије. Имају многобројне цитоплазматске
наставке. Хомеостатска улога огледа се у
одстрањивању вишка и одржавању сталне pH
вредности. Пронашао их је патолог Рудолф Вирхов
1846. године.
ОЛИГОДЕНДРОЦИТИ
• Њихове главне функције су
пружање подршке и изолације
аксонима неурона у централном
нервном систему неких
кичмењака.
• То исто обављају Шванове
ћелије у периферном нервном
систем.
Олигодендроцит са неколико мијелинизираних аксонса.
 Глијалне ћелије ПНС-а

• Шванове ћелије:
- назване по немачком хистологу Теодору Швану;
- око аксона образују мијелински омотач;
• амфицити.
 НЕРВНЕ ЋЕЛИЈЕ

• Свака нервна ћелија има четири морфолошки дефинисана региона:

ћелијско тело, дендрите, аксон и нервне завршетке.
• Ћелијско тело (сома) је метаболички центар нервне ћелије. Оно садржи
једро и друге органеле. Од ћелијско тела се одвајају два типа наставака:
неколико кратких дендрита и и једно дугачко нервно влакно, аксон или
неурит.
• Дендрити су кратки наставци и служе за примање нервног импулса од
других нервних ћелија.
• Аксон је дужи наставак који проводи нервни импулс до других ћелија.
Почетни део аксона се назива иницијални сегмент. Дужина аксона може
бити од једног милиметра до једног метра.
 НЕРВНЕ ЋЕЛИЈЕ

• Многи аксони су обложени мијелинским омотачем. Мијелински омотач

је претежно састављен од липида а синтетишуга ћелије, вишеструким
обмотавањем њихових мембрана око аксона, које сам већ поменуо.
• Делови аксона који мису обложени мијелином називају се нодуси, док
они делови који су обложени се зову интернодуси.
• На свом крају аксон губи мијелински омотач и грана се на већи број
огранака, преко којих оставарује везу са другим ћелијама.

• На основу броја наставака који се одвајају од тела ћелије,

разликујемо: униполарне, биполарне и мултиполарне
нервне ћелије.
 мултиполарна

униполарна
ан
ар
ол
п
би
 АКЦИОНИ
ПОТЕНЦИЈАЛ
За разумевање акционог потенцијала неопходно је разумети
механизам мембраског потенцијала. Пре обраде акционог,
посветићу се разумевању мембранског потенцијала.
 МЕМБРАНСКИ ПОТЕНЦИЈАЛ

• Постојање мембранског потенцијала одликује сваку живу ћелију.

• Мембрански потенцијал настаје услед неједнаког распореда јона са две
стране мембране, као и услед селеквитвне пропустљивости мембране за
јоне.
КАТЈОНИ:
• Цитосол ћелије је богат јонима калијума, , док је концентрација јона
натријума, , изузетно ниска. У екстрацелуларној средини ситуација је
обрнута: концентрација јона је висока, док је концентрација јона ниска.
АНЈОНИ:
• Најзаступљенији анјони у унутрашњости ћелије су протеини,
аминокиселине, фосфатне и сулфатне гупе. Јона хлора има изузетно
мало. Главни ванћелијски анјон је хлоридни јон .
 МЕМБРАНСКИ ПОТЕНЦИЈАЛ

• Јони кроз мембрану могу да прођу само кроз јонске канале који су веома
селективни. Мембране већине ћелија садрже више канала за него за , па
кажемо да је мембрана пропустљивија за него за .

• Како је у различитим концентрацијама присутан са две стране

мембране, велики градијент концентрације покреће дифузију овог јона и
он излази из ћелије. Међутим, са собом носи позитивно наелектрисање.
Будући да унутраћелијски анјони не могу да напусте ћелију, унутрашњост
ћелије постаје негативнија од спољашњости, па настаје електрични
градијент.
• Јоне у ћелију привлачи концентрациони и електрични градијент. Улазак
у ћелију сањује електронегативност унутрашње стране, због чега је
разлика потенцијала око -60mV. То је вредност мембранског
потенцијала.
 МЕМБРАНСКИ ПОТЕНЦИЈАЛ

• Улазак натријума у ћелију би временом могао да изазове

знатно повећање његове унутарћелијске концентрације, а
самим тим и смањење мембранског потенцијала.
• Стога је овај процес регулисан активношћу натријум-калијум
АТП-азе, ензима који у сваком циклусу елиминише три јона
натријума ван ћелије, а убацује два јона калијума у ћелију, на
рачун енергије АТП-а.
 МЕМБРАНСКИ ПОТЕНЦИЈАЛ

• Протеини који граде ову пумпу имају три кључна дела:

- на екстрацелуларном крају два места за везивање јона ;
- на цитоплазматској страни три места за везивање јона ;
- део који испољава АТП-азну активност.

• Протеини носачи раде као пумпе и као ензими АТП-азе јер катализују
разлагање АТП-а. Разлагањем АТП-а на АДП и неоргански фосфат,
раскида се фосфоанхидридна веза богата енергијом чиме се обезбеђује
енергија неопходна за овај транспорт.
 АКЦИОНИ ПОТЕНЦИЈАЛ

• Неке ћелије имају способност да на стимулус реагују променом

мембранског потенцијала. Те ћелије називамо надржаљивим. Тој групи
припадају чулне, нервне и ефекторске ћелије (мишићне ћелије и ћелије
жлезда).
• Промена потенцијала мембране зависи од селективности јонских канала.

• У неким случајевима стимулус може изазвати хиперполаризацију

мембране, односно још већу разлику потенцијала од оне која постоји у
мировању. То се дешава онда када стимулус доведе до отварања канала
за јоне калијума. Калијум излази из ћелије услед чега долази до још
већег раздвајања наелектрисања са две стране мембране.
 АКЦИОНИ ПОТЕНЦИЈАЛ

• Други случај је да стимулус доведе до деполаризације

мембране, смањења разлике потенцијала од оне која
постоји у мировању. То се дешава када стимулус отвори
канале за натријум. Јони натријума улазе у ћелију чинећи да
мембрана има потенцијал који је мање негативан од
потенцијала у мировању.
 АКЦИОНИ ПОТЕНЦИЈАЛ

• Када промена потенцијала мембране неурона достигне одређени ниво

потенцијала, који се назива критични ниво деполаризације, настаје
акциони потенцијал.
• Акциони потенцијал је увек исте амплитуде и трајања.
• Најмањи стимулус који доводи до настанка акционог потенцијала назива
се пражни стимулус.

• Стимулуси чија је јачина мања од пражног стимулуса не изазивају

акциони потенцијал, док сви стимулуси чија је јачина већа од пражног
стимулуса изазивају. Зато за настанак акционог потенцијала важи
правило „све или ништа“.
 ЈОНСКА ОСНОВА АКЦИОНОГ ПОТЕНЦИЈАЛА

 Акциони потенцијал се дешава у

неколико фаза.
1. фаза деполаризације: мембрански
потенцијал се смањује до нуле; 2.
2. узлазна фаза: потенцијал се обрће,
унутрашња страна мембране постаје 3.
1.
потитивнија од спољашње.
3. силазна фаза или фаза
реполаризације: потенцијал се 4.
враћа на ниво у мировању
4. фаза пребачаја: пре него што се
потенцијал врати на ниво мировања,
унутрашња страна мембране постаје
негативнија него што је у мировању.
 ЈОНСКА ОСНОВА АКЦИОНОГ ПОТЕНЦИЈАЛА

• У настанку акционог потенцијала, пресудну улогу имају две врсте канала:

волтажно-зависни канал за натријум и калијум. На потенцијалу
мировања оба канала су затворена.

• Када стимулус изазове деполаризацију, канали за натријум се брзо

отварају. Фаза деполаризације и узлазна фаза зависе од отварања ових
канала.
• Канали за калијум се са променом потенцијала спорије отварају, али све
време остају отворени. Излазак јона калијума је узрок силазне фазе и
повратак потенцијала на ниво мировања.
 ПРОСТИРАЊЕ АКЦИОНОГ ПОТЕНЦИЈАЛА

• Акциони потенцијал путује дуж нервног влакна изнова настајући на

сваком другом делићу мембране, све док не стигне до краја нервног
влакна.
• Акциони потенцијал се спроводи само у једном смеру кроз аксон, од
иницијалног сегмента до завршних дугмића. То се дешава јер је након
одигравања акционог потенцијала мембрана на том месту привремено
ненадражљива.
 ПРОСТИРАЊЕ АКЦИОНОГ ПОТЕНЦИЈАЛА

• Брзина простирања зависи од дебљине нервног влакна и присуства

мијелинског омотача.

• Уколико је нервно влакно шире, позитивно наелектрисање ће брже

путовати, а удаљени делић мембране неће бити деполарисан- акциони
потенцијал се спроводи већом брзином.
• Мијелински омотач се на правилним растојањима прекида, остављајући
огољену мембрану.. У мембранама нодуса се налазе јонски канали који
су потребни за настанак акционог потенцијала. Тих канала у
интернодусима нема. Позитивна наелектрисања путују дуж интернодуса,
а када стигну у област нодуса, позитивна наелектрисања излазе кроз
ћелијску мембрану, производећи акциони потенцијал. Овакав начин
спровођења се назива скоковито спровођење.
СКОКОВИТО СПРОВОЂЕЊЕ
СИНАПСЕ
 СИНАПСЕ

• Синапса је место функционалног контакта и комуникације између било

које две надражљиве ћелије.

• Синапсе које се формирају између неурона у ЦНС-у називају се централне

синапсе.
• Синапса која се остварују између моторне нервне ћелије и мишићне
ћелије се назива нервно-мишићна синапса или моторна плоча.

• Централна синапса и моторна плоча припадају хемијским синапсама, јер

се пренос акционог потенцијала врши посредством хемијских гласника,
неуротрансмитера.
• Код електричних синапси се акциони потенцијал директно преноси са
једне ћелије надругу.
 НЕРВНО-МИШИЋНА СИНАПСА

• Формира се између завршних дугмића моторне нервне ћелије и

мишићне ћелије
• Моторна нервна ћелија је пресинапричка ћелија, док је мишићна ћелија
постсинаптичка
• Пресинаптичка ћелија и постсинаптичка ћелија нису у директном
контакту, већ су одвојене синаптичком пукотином.
 НЕРВНО-МИШИЋНА СИНАПСА

• У завршним дугмићима моторне нервне ћелије се налази велики број

синаптичких везикула. Свака везикула садржи на хиљаде молекула
неуротрансмитера. Галвни неуротрансмитер у нервно-мишићној синапси
је ацетилхолин

• Ацетилхолих се синтетише из ацетил коензима А и холина, који се

независно синтетишу у нервној ћелији.
• Синтетише се уз помоћ ензима холин ацетилтрансферазе. Преноси се до
завршних дугмића где врши синтезу ацетилхолина.
 НЕРВНО-МИШИЋНА СИНАПСА

• Постсинаптичка мембрана мишићне ћелије садржи протеинске

рецепторе за ацетилхолин у виду јонских канала који су пропустљиви за
јоне натријума.
• Овај канал се отвара тек када се за њега веже ацетилхолин.
• Када се ацетилхолин веже, канал се отвара, јони натријума улазе у ћелију
низ електрохемијски градијент, а то изазива деполаризацију мембране
мишићне ћелије.
РЕЦЕПТОР ЗА АЦЕТИЛХОЛИН
 НЕРВНО-МИШИЋНА СИНАПСА
• Када акциони потенцијал пристигне до краја завршног дугмића моторне
нервне ћелије, промена потенцијала пресинаптичке мембране
условљава улазак јона калцијума.
• Повећање концентрације калцијума изазива померања синаптичких
везикула ка пресинапричкој мембрани, њихово спајање са
пресинтаптичком мембраном и ослобађање ацетилхолина у синтаптичку
пукотину у процесу егзоцитозе. Ацетилхолин путује кроз синтаптичку
пукотину до рецептора на постсинаптичкој мембрани.
ЦЕНТРАЛНА СИНАПСА

• Централне синапсе су синапсе које се

успостављају између нервних ћелија
ЦНС-а.
 ЦЕНТРАЛНА СИНАПСА

• Пренос сигнала између централних нервних ћелија је знатно сложенији

него код моторне плоче:
- већина скелетних мишићних влакана успоставља синапсу само са једним
огранком влакна мотонеурона, док већина централних неурона гради
синапсе са огромним бројем других неурона;

- све синаптичке активности на моторној плочи су увек посредоване

ацетилхолином, док је пренос сигнала с једног неурона на други посредован
различитим неуротрансмитера, од којих сваки препознаје свој специфични
рецептор;

- ацетилхолин који учествује у преносу сигнала на моторној плочи увек

ексцитује (надражује) мишићну ћелију, док ефекат деловања
неуротрансмитера на централној синапси зависи од нт. који се ослобађа.
 ЦЕНТРАЛНА СИНАПСА

• Исто као код моторне плоче, везивање неуротрансмитера за рецептор на

интегралном протеину доводи до отварања јонског канала.

• Ако је јонски канал пропустљив за јоне натријума, отварање канала

изазива деполаризацију постсинаптичке мембране, при чему је ефекат
неуротрансмитера ексцитаторан (надражљив). Промена потенцијала
мембране услед везивања неуротрансмитера за рецептор, у овом
случају, се назива ексцитаторни постсинаптички потенцијал (ЕПСП).
• Везивање неуротрансмитера за рецептор на постсинаптичкој мембрани
инхибиторних синапси условљава отварање канала за јоне калијума или
хлоридних јона. Ефекат је инхибиторан, јер везивање неуротрансмитера
доводи до хиперполаризације постинаптичке мембране. Промена
потенцијала се назива инхибиторни постсинаптички потенцијал (ИПСП) .
П Р Е ГЛ Е Д Н А Ј З Н АЧ А Ј Н И Ј И Х Н Е У Р О Т РА Н С М И Т Е РА
Ц Е Н Т РА Л Н Е С И Н А П С Е И Њ И Х О В О Д Е Ј С Т В О ,
• ексцитаторно– В О Д Е К А Н А С ТА Н К У А К Ц И О Н О Г
ПОТЕНЦИЈАЛА, ИЛИ
• инхибиторно – С П Р Е Ч А В А Ј У Н А С ТА Н А К А П .
 ЦЕНТРАЛНА СИНАПСА

ацетилхолин ексцитаторни
адреналин ексцитаторни
норадреналин ексцитаторни
амини
серотонин ексцитаторни
допамин ексцитаторни
хистамин ексцитаторни
глицин инхибиторни
аминокиселине глутамат ексцитаторни
гама аминобутерна киселина инхибиторни
неуропептиди енкефалин
аденозин
пурини АТР
 ЛИТЕРАТУРА

1. Радомир Коњевић, Гордана Цвијић, Јелена Ђорђевић, Надежда

Недељковић, 2013. БИОЛОГИЈА за 3. разред гимназије природно-
математичког смера
2. neurotransmiteri.wordpress.com
3. Бионет Школа, области физиологије, хистологије и цитологије
4. Школски физиолошки атлас, Креативни центар
5. Школски анатомски атлас, Креативни цетар