You are on page 1of 28

139

FIZIOLOGIJA SRCA
Srce se sastoji iz radne muskulature i provodnog sistema. Automatizam je sposobnost srca
da spontano stvara akcione potencijale i da se kontrahuje. elije provodnog sistema stvaraju
akcione potencijale i provode ih do radne muskulature koja se kontrahuje. Provodni sistem srca
sainjavaju SA vor, AV vor, Hisov snop, grane Hisovog snopa i Purkinjeova vlakna. Svi delovi
provodnog sistema mogu da stvaraju impulse, ali kako je frekvenca stvaranja impulsa najvea u SA
voru, on je predvodnik sranog ritma (pejsmejker).
elije radne muskulature (kardiomiociti) povezane su poroznim vezama (gap junction) koje
omoguavaju brzo irenje talasa depolarizacije i sinhronizovanu kontrakciju kardiomiocita. Zbog
ovoga se elije radne muskulature ponaaju kao funkcionalni sincicijum. Srce se sastoji iz dva
funkcionalna sincicijuma: sincicijum pretkomora i sincicijum komora, koji su odvojeni fibroznim,
atrioventrikularnim (AV) prstenom. Normalno, jedina funkcionalna (elektrina) veza izmeu
pretkomora i komora je AV vor.
Akcioni potencijal kardiomiocita komora traje oko 250300 ms i spada u akcione potencijale
sa platoom. Faze akcionog potencijala su: depolarizacija, plato potencijal i repolarizacija. Apsolutni
refraktorni period (ARP) kardiomiocita traje 200250 ms i obuhvata fazu depolarizacije, plato fazu
i prve dve treine repolarizacije. Relativni rekfraktorni period (RRP) kardiomiocita traje oko 50 ms
i poklapa se sa poslednjom treinom repolarizacije (Sl. XII1). ARP se vremenski poklapa sa
sistolom, a RRP sa poetkom dijastole.
Ovako dug apsolutni refraktorni period
predstavlja zatitu od sranih aritmija i
tetanizacije miokarda.














XII veba
1. Palpirati udar sranog vrha (ictus cordis)
2. Auskultacija sranih tonova
3. Odrediti frekvencu i ritminost rada srca
4. Video prezentacija izolovanja i preparisanja srca pacova (SimHeart) i aparature za
registrovanje po Langendorffu
5. Registrovati i analizirati kontrakcije sranog miia pacova
6. Ispitati i analizirati uticaj adrenalina, acetilholina i drugih supstanci na frekvencu i amplitudu
sranih kontrakcija
7. Multimedijalna prezentacija rada srca (A.D.A.M)
8. Demonstracija FrankStarlingovog zakona
Slika XII1. Grafiki zapis akcionog
potencijala (A) i kontrakcije srca (B)
140
Srani ciklus obuhvata sistolu i dijastolu pretkomora, kao i sistolu i dijastolu komora. Trajanje
sranog ciklusa (t) zavisi od frekvence rada srca (HR Heart Rate) (t = 1/HR). Srani ciklus
normalno traje 0,61,0 s, pri normalnoj frekvenci srca 60100/min. Ako je frekvenca srca 75/min,
srani ciklus traje 0,8 s, i to: sistola pretkomora 0,1 s, dijastola pretkomora 0,7 s, sistola komora oko
0,3 s, a dijastola komora oko 0,5 s. Srani ciklus ukljuuje elektrine (depolarizacija kardiomiocita),
mehanike (skraenje kardiomiocita, stvaranje pritiska i promena volumena) i zvune pojave (srani
tonovi). Elektrini dogaaji prethode mehanikim i neophodni su za njihov nastanak.
Povezivanje ekscitacije sa kontrakcijom predstavlja dogaaje koji povezuju depolarizaciju
elijske membrane sa kontrakcijom kardiomiocita. irenje talasa depolarizacije otvara voltano
zavisne LCa
2+
kanale, dolazi do influksa Ca
2+
i poveanja intracelularne koncentracije Ca
2+
([Ca
2+
]
i
).
Poveanje [Ca
2+
]
i
stimulie oslobaanje Ca
2+
iz sarkoplazmatskog retikuluma (Ca
2+
izazvano
oslobaanje Ca
2+
). Pri visokim [Ca
2+
]
i
, dolazi do stvaranja poprenih mostova izmeu aktina i
miozina i skraenja sarkomere. Odgovor sranog miia je gradiran i zavisi od [Ca
2+
]
i
. Poveavanje
[Ca
2+
]
i
poveava broj poprenih mostova i snagu kontrakcije. Da bi dolo do relaksacije miia,
[Ca
2+
]
i
se mora aktivno ukloniti iz citoplazme putem transportnih sistema: Ca
2+
pumpa sarko
plazmatskog retikuluma, membranski Na
+
/Ca
2+
izmenjiva i membranska Ca
2+
pumpa. Poetna
istegnutost miinih vlakana prethodno optereenje (preload) utie na snagu kontrakcije srca
(FrankStarlingov zakon). U intaktnom srcu, poetna istegnutost zavisi od volumena krvi u
ventrikulima na kraju dijastole.
Vlakna autonomnog nervnog sistema inerviu srce. Simpatiki i parasimatiki nervni
sistem imaju suprotne efekte na srce. U mirovanju, dominantnu ulogu u regulaciji rada srca ima
parasimpatiki nervni sistem, a u toku aktivnosti uticaj simpatikog sistema postaje dominantan.
Postganglijska vlakna parasimpatikusa inerviu pretkomore, SA i AV vor. Poveana
aktivnost parasimpatikusa (ili stimulacija vagusa) smanjuje frekvencu srca (negativni hronotropni
uticaj), brzinu sprovoenja akcijskog potencijala kroz AV vor (negativni dromotropni uticaj),
snagu kontrakcije (negativni inotropni uticaj) i razdraljivost (negativan batmotropni uticaj). Na
krajevima postganglijskih vlakana parasimpatikusa oslobaa se acetilholin (Ach). U srcu, Ach se
vezuje za muskarinske (M
1
) receptore, to dovodi do smanjenog influksa Na
+
i Ca
2+
i poveanog
efluksa K
+
. Usled smanjenog influksa Na
+
i Ca
2+
smanjuje se brzina depolarizacije i potrebno je vie
vremena da se dostigne prag za nastanak akcionog potencijala. Zbog smanjenog influksa Ca
2+
,
smanjuje se snaga kontrakcije. Efluks K
+
izaziva hiperpolarizaciju membrane i sporije se dostie
prag za akcioni potencijal.
Postganglijska vlakna simpatikusa inerviu sve delove srca, ukljuujui pretkomore,
provodni sistem i komore. Poveana aktivnost simpatikog nervnog sistema dovodi do poveanja
frekvence srca (pozitivni hronotropni uticaj), skrauje AV nodalno zadravanje (pozitivni
dromotropni uticaj), poveava snagu kontrakcije (pozitivni inotropni uticaj) i poveava
razdraljivost (pozitivan batmotropni uticaj). Na krajevima postganglijskih simpatikih vlakana
oslobaa se noradrenalin. Noradrenalin (Nor) se vezuje za
1
adrenoreceptore u srcu i poveava
influks Na
+
i Ca
2+
, poveava frekvencu SA vora, ubrzava AV sprovoenje i poveava snagu
kontrakcije ventrikula. Adrenalin (Adr) koji se oslobaa iz medule nadbubrene lezde izaziva iste
efekte kao i Nor.
Ekstrasistola je prevremena kontrakcija i izazvana je impulsom koji ne potie iz SA vora,
ve iz nekog ektopinog fokusa. Impuls koji izaziva prevremenu kontrakciju moe nastati u
pretkomorama, komorama ili provodnom sistemu (AV vor). Ekstrasistola ventrikula praena je
kompenzatornom pauzom, jer izostaje kontrakcija delovanjem prvog narednog regularnog
impulsa iz SA vora, zato to taj impuls pada u vreme apsolutnog refraktornog perioda
ekstrasistole. Prva naredna kontrakcija je vee amplitude postekstrasistolna potencijacija.
Do ove pojave dolazi usled poveanog oslobaanja Ca
2+
iz sarkoplazmatskog retikuluma i
poveanog venskog priliva jer je dijastola srca due trajala.
141
Minutni volumen srca (MV) je koliina krvi koju ispumpa jedna komora u toku jednog
minuta i zavisi od frekvence rada srca i udarnog volumena.
MV = UV HR

Udarni (sistolni) volumen (UV) je koliina krvi koja se izbaci iz komore tokom jednog
sranog ciklusa i iznosi oko 70 ml. Pri frekvenci 60 80/min, minutni volumen je oko 5 L.

1. Palpirati udar sranog vrha (ictus cordis)
Ictus cordis je mehaniki fenomen koji nastaje naglom promenom poloaja leve komore u
ranoj sistoli, kada se srce rotira prema desno i nagore i dodiruje zid grudnog koa. Iako se
uobiajeno naziva udarom sranog vrha, treba napomenuti da ne nastaje udarom sranog vrha
nego dela leve komore koji je veoma blizu vrha. Vrh srca je normalno pokriven pluima i nalazi se
oko 0,5 cm levo od mesta maksimalnog udara srca. Pri palpaciji ictusa, treba odrediti njegovu
lokalizaciju, dijametar, amplitudu i trajanje.
Lokalizacija udara srca je promenljiva u zavisnosti od poloaja tela. Normalno se nalazi u
petom levom meurebarnom prostoru, jedan centimetar medijalno od medioklavikularne linije.
Kod mravih osoba ictus se moe i videti, i on je obino pomeren udesno, dok je kod gojaznih i
trudnica obino pomeren ulevo i teko ga je ili nemogue odrediti.
Dijametar udara srca je obino manji od 2,5 cm u leeem poloaju (veliina jagodice prsta) i
palpira se uvek u samo jednom meurebarnom prostoru.
Amplituda ictusa je obino mala i osea se kao lagani udar. Zavisi od poloaja srca u grudnom
kou, stanja zida grudnog koa i rada srca. Vea amplituda hiperkinetiki udar (Sl. XII2) moe da se
oseti kod zdravih mladih osoba, naroito pri naprezanju i uzbuenju, ali i kod nekih patolokih stanja.
Hipokinetiki udar (Sl. XII2) je karakteristian za patoloka stanja povezana sa sranom slabou.

S1 S2 S1 S2 S1 S2
Normalan ictus Hiperkinetiki ictus Ictus kod slabosti leve komore
Slika XII2. Izgled normalnog ictusa, hiperkinetikog ictusa i ictusa kod slabosti leve komore
(S1 i S2 su prvi i drugi srani ton)

Trajanje ictusa srca je kod zdravih osoba manje od dve treine sistole. Moe se odrediti
istovremenom auskultacijom sranih tonova i palpacijom udara srca.
Nain rada: Palpacija udara srca se moe izvoditi pri leeem ili sedeem poloaju ispitanika.
Ispitiva prilazi ispitaniku sa njegove desne strane i na predsrani predeo grudnog koa postavlja
aku tako da bude cela poloena na kou grudnog koa. Kada se akom odredi lokalizacija ictusa,
taj predeo se dalje palpira vrhovima prstiju. Ispitaniku odrediti lokalizaciju, dijametar, amplitudu i
trajanje ictusa.
142
2. Auskultacija sranih tonova
Srani tonovi su zvuni fenomeni koji prate srani rad. Iako se nazivaju tonovima, u fizikom
smislu nisu pravi tonovi, ve predstavljaju meavinu tonova.
U svakom sranom ciklusu nastaju etiri srana tona (prvi, drugi, trei i etvrti). Prvi srani
ton je sistolni (zato to nastaje prilikom kontrakcije sranog miia), dok su ostala tri tona
dijastolna (prate deavanja pri relaksaciji sranog miia). Srani tonovi se mogu ispitivati
subjektivnom metodom, tzv. sluanjem ili auskultacijom i objektivnom metodom koja se naziva
fonokardiografija. Auskultacijom, koja se izvodi pomou fonendoskopa (slualica), mogu se uti
obino samo dva srana tona (prvi i drugi). Trei i etvrti srani ton se, zbog niske frekvence, mogu
uti u fiziolokim uslovima samo kod dece i mladih osoba, sportista, kao i ena u poslednjem
trimestru trudnoe (hiperdinamska cirkulacija). U svim drugim sluajevima oni su znak slabosti
srca. Fonokardiografijom se mogu dobiti zapisi svih zvunih fenomena srca na hartiji. Srani tonovi
se sluaju na odreenim takama grudnog koa, koje se nazivaju auskultacijskim takama (Sl. XII
3). To su mesta gde se njihov intenzitet najbolje prenosi, a ne mesta anatomske projekcije sranih
otvora. Postoje etiri ovakve take, i svaki srani ton (od onih koji se mogu uti) se uje u svakoj od
ovih taaka. Meutim, za svaki srani ton postoji taka u kojoj se on najbolje uje, te tu taku
smatramo auskultacijskom takom za taj srani ton.
Auskultacijom sranih tonova moe se odrediti dinamika rada srca, frekvenca i stanje sranih
ua i valvula.
Prvi srani ton nastaje u momentu zatvaranja atrioventrikularnih zalistaka na poetku
izovolumetrijske faze sistole. Miinovalvularnog je porekla. Ima frekvencu 25 45 Hz i trajanje 0,14
0,15 sekundi, a ine ga mitralna i trikuspidalna komponenta. Dogaaji na desnoj strani srca uvek neto
kasne u odnosu na dogaaje na levoj strani, te se prvo uje mitralna, a potom trikuspidalna
komponenta prvog sranog tona. Auskultacijska taka za prvi srani ton sa mitralnog ua nalazi se u
petom levom meurebarnom prostoru 1 cm medijalno od medioklavikularne linije, tj. iznad ictusa.
Auskultacijska taka za prvi srani ton sa trikuspidalnog ua nalazi se u nivou spoja 4. desnog rebra sa
sternumom, ili na bazi procesusa ksifoideusa. S obzirom da ovaj ton nastaje prilikom kontrakcije
sranog miia, tj. u sistoli, vremenski se poklapa sa radijalnim, odnosno karotidnim pulsom.
Drugi srani ton nastaje u momentu zatvaranja semilunarnih zalistaka aorte i plune arterije
(na poetku izovolumetrijske faze relaksacije komora) i valvularnog je porekla. Frekvenca ovog
tona kree se od 50 75 Hz, a trajanje 0,11 0,12 sekundi (neto je krai od 1. tona). Sastoji se od
aortne i pulmonalne komponente. Auskultacijska taka za 2. srani ton sa aortnog ua je u
drugom desnom meurebarnom prostoru parasternalno, a za 2. srani ton sa ua plune arterije
je u drugom levom meurebarnom prostoru uz sternum.

Slika XII3. Auskultacijske take:
1. za mitralnu komponentu prvog
sranog tona, 2. za pulmonalnu
komponentu drugog sranog tona,
3. za aortnu komponentu drugog
sranog tona, 4. za trikuspidalnu
komponentu prvog sranog tona
143
Trei srani ton se javlja odmah posle 2. tona i neto je mukliji od njega. Nastaje usled
vibracije zida komora u dijastoli u fazi brzog punjenja komora. Trei srani ton koji potie iz leve
komore najbolje se uje u petom levom meurebarnom prostoru 1 cm medijalno od
medioklavikularne linije, a iz desne na bazi procesusa ksifoideusa.
etvrti srani ton nastaje pre 1. tona u fazi sistole pretkomora, pa se naziva i atrijumski ili
pretkomorski ton. Smatra se da nastaje zbog turbulencije krvi kada u ve pune komore sistolom
pretkomore biva ubaeno jo oko 30 % krvi. Auskultacijska taka je ista kao i za trei srani ton.
Pored etiri nabrojane auskultacijske take postoji i tzv. Erbova taka iznad spoja 3. levog
rebra sa sternumom, koja je znaajna u analizi sistolnih i dijastolnih umova baze srca.
Srani umovi su zvuni fenomeni koji nastaju usled turbulentnog toka krvi u patolokim
stanjima (kod valvularne insuficijencije nepotpunog zatvaranja valvula, i stenoze suenja
atrioventrikularnih, aortnog ili pulmonalnog ua). Razlikuju se od sranih tonova po duem
trajanju. Mogu biti sistolni i dijastolni u zavisnosti od faze sranog ciklusa u kojoj nastaju. Postoje i
tzv. fizioloki umovi, oni su obino sistolni i nastaju usled optereenja srca volumenom, npr. u
trudnoi, kod sportista, itd.
Nain rada: Srani tonovi se mogu sluati u sedeem ili leeem poloaju, tako to se ispitaniku
prilazi sa desne strane. Slualice se koriste tako to se njihove olive (uvek okrenute prema napred)
stavljaju u une kanale, a membrana ili zvono slualica na jednu od auskultacijskih taki.
Membranom se sluaju tonovi i umovi visoke frekvence, a zvonom niske. Prilikom sluanja sranih
tonova odrediti koji je prvi, a koji drugi srani ton, to se postie istovremenom palpacijom radijalnog
pulsa. Ton koji se vremenski poklapa sa pulsnom oscilacijom je prvi srani ton. Drugi nain za
odreivanje prvog i drugog sranog tona je na osnovu vremenske razlike u njihovom nastanku, pri
emu bi interval izmeu prvog i drugog sranog tona trebalo da bude krai nego izmeu drugog i
narednog prvog tona. Razlog za to je due trajanje dijastole u odnosu na sistolu pri prosenoj
frekvenci rada srca u mirovanju. Pri frekvenci od 75 min
1
srani ciklus traje 0,8 s, pri emu sistola
0,3 s, a dijastola 0,5 s (Sl. XII4). Ovaj nain odreivanja prvog i drugog sranog tona je neprimenjiv u
uslovima poveane frekvence rada srca (dijastola traje krae). Prilikom auskultacije sranih tonova
obratiti panju na njihov intenzitet. Uoiti eventualno prisustvo sranih umova.


Sistola Dijastola Sistola
Slika XII4. Vremenska udaljenost prvog i drugog sranog tona

3. Odrediti frekvencu i ritminost rada srca
Frekvenca rada srca predstavlja broj sranih ciklusa u minuti. Kod zdravih odraslih osoba
iznosi 60100 min
1
. Kada je njena vrednost manja od 60 min
1
, takvo stanje naziva se bradikardija,
a kada je vea od 100 min
1
tahikardija. Frekvenca rada srca se odreuje uvek nad srcem, tj.
auskultacijom sranih tonova, jer se u mnogim patolokim stanjima, na primer pri nepravilnom
sranom ritmu, deava da pulsni talasi esto ne stignu do periferije, te se palpacijom radijalnog
pulsa moe desiti da se odredi manja frekvenca nego to zaista jeste.
Nain rada: Frekvenca rada srca se odreuje u sedeem ili leeem poloaju, tako to se
ispitaniku prilazi sa desne strane. Membrana stetoskopa se postavlja na mesto gde smo prethodno
odredili ictus cordis i tokom jednog minuta se broje srani ciklusi.
S
1
S
2
S
3

S
4
144
4. Video prezentacija izolovanja i preparisanja srca pacova (Sim Heart) i aparature za
registrovanje po Langendorffu
Langendorfov eksperimentalni model omoguava fizioloka i farmakoloka ispitivanja
mehanike i elektrike aktivnosti, koronarnog protoka i metabolizma izolovanog srca sisara. Od
vremena kada je objavljen (1895. godine) pa sve do danas, uinjena su mnoga poboljanja i
modifikacije ovog modela, a danas se koriste u osnovi dva modela: sa konstantnim pritiskom i
konstantnim protokom. U daljem tekstu e biti predstavljen Langendorfov model sa konstantnim
pritiskom.
Sim Heart je multimedijalni program u kome se izuava fiziologija srca na modelu izolovanog
retrogradno perfundovanog srca pacova po Langendorfu (Langendorff). Program omoguava
ispitivanje uticaja neurotransmitera (Nor i Ach) i farmakolokih modulatora na kontraktilnost
izolovanog srca.
Otvorite program dvoklikom na ikonu SimHeart. Na poetnom ekranu se prikazuju 3
odeljka programa:
Disekcija (Dissection) Izolovanje i preparacija srca su prikazani u vidu video zapisa.
Hemijska laboratorija (Chemistry Lab) Priprema rastvora eksperimentalnih supstanci.
Virtuelna laboratorija (Practical Course) Pritiskom na dugme Practical Course ulazi se
u virtuelnu laboratoriju, koja se sastoji iz laboratorijske opreme za izvoenje eksperimenata
i radne sveske koja omoguava analizu, tampanje i arhiviranje podataka.
Model retrogradno perfundovanog srca po Langendorfu. Perfuzor (Sl. XII5
1
) snabdeva srce
fiziolokim rastvorom i povezan je sa termostatom (Sl. XII5
2
) koji odrava konstantnu temperaturu
rastvora (37
o
C). Perfuzat (rastvor) se neprekidno oksigenie gasnom smeom (95% O
2
+ 5% CO
2
).
Srce se perfunduje brzinom od 10 ml/min, pri konstantnom pritisku. Preko kanile, smetene u
ascendentnoj aorti, fizioloki rastvor ulazi u koronarne krvne sudove. Srce se retrogradno
perfunduje, jer je pritisak u aorti vei od pritiska u levoj komori, aortna valvula je zatvorena i
perfuzijski rastvor odlazi u koronarne krvne sudove. Iz koronarne cirkulacije, rastvor prolazi kroz
koronarni sinus u desnu pretkomoru, koju naputa putem preseenih upljih vena ili preko desne
komore kroz preseenu plunu arteriju. Tokom eksperimenta srce nije ispunjeno krvlju, a
dijastolna napetost (pritisak) se postie uvoenjem balon katetera u levu komoru. Promene
pritiska u levoj komori registruje balon kateter, transdjuser pretvara mehaniki signal u elektrini i
prenosi ga (crvena ica) do STRATHAM pojaivaa (Sl. XII5
3
), od koga se pojaani elektrini
impulsi prenose do pisaa (plava ica). Izlazni signal iz pojaivaa je 1mV/2 mm Hg.
Ukljuiti pisa pritiskom na prekida Power (Sl. XII5
4
). Izabrati boju pera Pen color
(Sl. XII5
5
).
Registrovati bazalnu liniju prekida za registrovanje bazalne linije se nalazi pored
Resolution potenciometra (Sl. XII5
6
). Podesiti prekida u poloaj sa oznakom uzemljenja i
registrovati bazalnu liniju.
Podesiti bazalnu liniju koristei slajder koji se nalazi na desnoj ivici pisaa (Sl. XII5
7
),
pomeriti bazalnu liniju na donju ivicu trake za registrovanje.
Podesiti brzinu i rezoluciju pisaa Koristei potenciometar Speed (Sl. XII5
8
) podesiti
brzinu kretanja trake na 0,05 cm/s. Potenciometar Resolution omoguava promenu osetljivosti
pisaa, koja je izraena u mV/podeok (mV/Div). Podesiti osetljivost na 2 ili 5 mV/pod. Konverzija
koju vri pojaiva (1mV za 2 mm Hg), u kombinaciji sa pojaanjem signala u pisau, omoguava da
se promene pritiska registruju na traci.

145

Slika XII5. Prikaz laboratorijske opreme u virtuelnoj laboratoriji: 1. perfuzor, 2. termostat, 3. pojaiva signala,
4. prekida za ukljuivanje, 5. promena boje pera, 6. Resolution potenciometar za promenu osetljivosti pisaa,
7. slajder za pomeranje bazalne linije, 8. Speed potenciometar za podeavanje brzine trake, 9. stalak sa epru
vetama u kojima se nalaze eksperimentalne supstance, 10. injekciona pumpa za ubrizgavanje eksperimentalnih
supstanci u rastvor za perfundovanje
5. Registrovati i analizirati kontracije sranog miia pacova
Ne menjajui prethodno izvrena podeavanja (Speed = 0,05 cm/min; Resolution = 5
mV/pod) registrovati promene pritiska leve srane komore u toku sranog ciklusa. Zatim, poveati
brzinu trake na 2 cm/s i posle nekoliko (710) zabeleenih ciklusa, ponovo smanjiti brzinu na 0,05 cm/s.
Poveavanje brzine trake omoguava da se uoe srani ciklusi i izrauna frekvenca rada srca.
Administracija supstanci. Supstance se ubrizgavaju u fizioloki rastvor pomou injekcione
pumpe (Sl. XII6). Pritiskom na naziv supstance, ispod stalka sa epruvetama, otvara se meni iz koga
se moe izabrati nova supstanca.







Slika XII6. Injekciona pumpa. 1. broja, 2. dozer



146
6. Ispitati i analizirati uticaj adrenalina, acetilholina i drugih suptanci na frekvencu
i amplitudu sranih kontrakcija
a. Pokazati inotropni i hronotropni uticaj adrenalina
Da bi ubrizgali supstancu, prebaciti epruvetu sa odgovarajuom koncentracijom adrenalina iz
stalka (Sl. XII5
9
) u injekcionu pumpu. Koristei broja (Sl. XII6
1
), izabrati eljenu dozu i uneti je u
perfuzor pritiskom najpre na strelicu (pali se zeleno svetlo), a zatim na dozer (Sl. XII6
2
).
U trenutku administracije, na traci se ispisuju podaci o dozi i vrsti unete supstance. Administracija
supstance se moe prekinuti pritiskom na Stop. Nastavljajui prethodno izvedeni eksperiment,
administrirati:
1 L/min adrenalina, koncentracije 10
4
mol/L (krajnja koncentracija u perfuzatu = 10
8
mol/L).
Saekati do stabilizacije odgovora i na kratko poveati brzinu (2 cm/min).
poveati dozu ubrizganog adrenalina na 10 L/min (krajnja koncentracija = 10
7
mol/L).
jo jednom poveati dozu adrenalina na 100 L/min (krajnja koncentracija = 10
6
mol/L) i konano,
dodati 999 L/min (krajnja koncentracija = 10
5
mol/L).
Iz dobijenog zapisa, izraunati promenu pritiska (P) u mm Hg, frekvencu (HR), i dobijene
vrednosti uneti u Tabelu XVI5. Nacrtati grafik zavisnosti P od koliine ubrizgane supstance.
Napomena: Pri svakom dodavanju supstance, saekati do potpune stabilizacije odgovora, a zatim,
poveati brzinu kretanja papira (i posle nekoliko ciklusa), ponovo je smanjiti na poetnu vrednost.

b. Pokazati inotropni i hronotropni uticaj acetilholina
Postupiti kao u prethodnom sluaju, ali ovog puta koristei acetilholin:
1 L/min rastvora acetilholina koncentracije 10
4
mol/L (krajnja koncentracija = 10
8
mol/L);
10 L/min rastvora iste koncentracije (krajnja koncentracija = 10
7
mol/L);
100 L/min istog rastvora (krajnja koncentracija = 10
6
mol/L).
Kao i u prethodnom zadatku, izraunati P (mm Hg) i HR, rezultate upisati u Tabelu XVI6. i
nacrtati grafik zavisnosti P od koliine acetilholina.

c. Inotropni i hronotropni uticaj blokatora Ca
2+
kanala
Verapamil hidrohlorid je derivat fenilalkilamina. Efekat verapamila se ostvaruje blokadom
transmembranskog influksa Ca
2+
(blokadom Ca
2+
kanala) u miokardijalnim i glatkim miinim
elijama krvnih sudova.
Prekinuti sa adminstracijom supstanci i saekati do potpunog oporavka odgovora. Poto su se
ponovo uspostavili bazalni uslovi, pristupiti administraciji verapamila. Poeti sa minimalnom dozom,
10 L/min rastvora 10
4
mol/L (krajnja koncentracija = 10
7
mol/L)
100 L/min rastvora koncentracije 10
4
mol/L (krajnja koncentracija = 10
6
mol/L)
999 L/min rastvora koncentracije 10
4
mol/L, sve do potpunog zaustavljanja rada srca
cardiac arrest (krajnja koncentracija = 10
5
mol/L).
Rezultate uneti u Tabelu 3. i uporediti ih sa uticajem Ach.
Pritiskom na Analysis otvoriti radnu svesku (Sl. XII7) koja omoguava arhiviranje,
oznaavanje i tampanje rezultata. Otvaranjem radne sveske, eksperiment se ne prekida; u
gornjem levom uglu prozora nalazi se originalni zapis eksperimenta koji omoguava praenje
novonastalih promena. Pritiskom na dugme mogue je izlistati sve prethodno dobijene
rezultate i kopirati ih (do 15 rezulatata) u radnu svesku.
Najpre izabrati stranicu radne sveske u koju se kopira rezultat. Zatim, koristei kursore na
donjoj ivici zapisa (Sl. XII7), oznaiti izabrani deo zapisa i pritiskom na Copy (Sl. XII7
2
), uneti
obeleeni segment u radnu svesku (Sl. XII7
8
). Za unoenje dodatnih napomena u kopirani zapis,
147
pritisnuti Text, dok se putem dugmeta i (Sl. XII7
5
), mogu uneti dodatne oznake. Radi lakeg
snalaenja, u svaki kopirani segment uneti napomenu o vrsti i koliini primenjene supstance.
Nakon kopiranja rezultata, izraunati vrednosti traenih parametara i uneti ih u tabele. Print
(Sl. XII7
7
) omoguava tampanje zapisa, dok Search omoguava pretraivanje registrovanih
eksperimenata (Sl. XII7
6
).








Slika XII7. Prikaz radne sveske.
1. registrovani zapis; 2. Copy kopiranje
rezultata u radnu svesku; 3. Delete
brisanje podataka iz radne sveske; 4.
Text unoenje tekstualnih napomena;
5. i unoenje dodatnih oznaka u
iskopirani deo zapisa 6. Search
izlistavanje zapisa; 7. Print tampanje
rezultata; 8. stranica radne sveske sa
kopiranim zapisom



Ukoliko se napusti laboratorija pre analiziranja rezultata, sledei put kada se aktivira
program, zapoinje potpuno novi eksperiment. Stari zapisi e biti izbrisani, a novi preparat ima
nova svojstva.

Uputstvo za izraunavanje
Pri izraunavanju kontraktilnog odgovora srca treba voditi rauna o izabranoj osetljivosti
pisaa (Resolution) i jaini izlaznog signala iz pojaivaa (1mV/2mm Hg).

Hg mm 2
mV 1
(mV/pod) pisaca t osetljivos podeoka br.
P

=

Pri izraunavanju frekvence, voditi rauna o brzini kretanja trake; ako je brzina kretanja
trake 2 cm/s, a na traci se registruje 6 ciklusa za 7 cm (podeoka), onda je frekvenca srca 103/min
(6 ciklusa za 7 cm 6 ciklusa : 3,5 s = X ciklusa : 60 s).

( ) cm/s trake brzina
podeoka br.
s 60 ciklusa br.
) min ( HR
1

=
( )
podeoka br.
cm/s trake brzina s 60 ciklusa br.
) (min HR
1

=
148
7. Multimedijalna prezentacija rada srca (A.D.A.M.)
8. Demonstracija FrankStarlingovog zakona
a. Objasniti FrankStarlingov zakon
Da bi se pristupilo programu kompjuterske prezentacije FrankStarlingovog zakona na
eksperimentalnom modelu izolovanog perfundovanog srca po Langendorfu potrebno je dva puta
kliknuti na ikonu Langendorff, a zatim na Begin, kako bi se pristupilo glavnom meniju (Main
Manu). Iz glavnog menija izabrati opciju Experiments, a zatim opciju Starling's low.
Na ovaj nain pristupa se uvodnom objanjenju FrankStarlingovog zakona, koji glasi:
U fiziolokim uslovima snaga srane kontrakcije je proporcionalna stepenu istegnutosti miokardnih
vlakana, tj. veliini venskog priliva. Iz toga proizlazi da je udarni volumen proporcionalan snazi
srane kontrakcije.
Venski priliv se definie kao koliina krvi koja svakog minuta dospe iz vena u desnu
pretkomoru.
Kada se klikne na strelicu udesno, pojavljuje se jo jedno objanjenje FrankStarlingovog
zakona, a to je da se udarni volumen srca i venski priliv prilagoavaju jedan drugom, kao i udarni
volumeni dveju komora.
Klikom na Starling's experiment, pristupa se eksperimentu.
Na levoj strani ekrana (Sl. XII8) moe se videti model izolovanog retrogradno perfundovanog
srca po Langendorfu, a na desnoj grafik zavisnosti snage srane kontrakcije (contractile force) od
veliine prethodnog optereenja (preload), koji odgovara pritisku na kraju dijastole (end
diastolic pressure).

Sl. XII8. Starlingov eksperiment
149
U ovom eksperimentu se pritisak na kraju dijastole, koji je merilo venskog priliva, podeava
uvlaenjem balona u levu komoru kroz pulmonalnu venu, te se njegovim naduvavanjem za po 5
mm Hg menja vrednost enddijastolnog pritiska. Snaga srane kontrakcije se meri povezivanjem
balona sa transdjuserom za pritisak i izraava kao vrednost sistolnog i dijastolnog pritiska. Srana
frekvenca i koronarni protok se tokom eksperimenta takoe menjaju, ali to nije prikazano.
Iz ovog eksperimenta se moe zakljuiti da poveanje enddijastolnog pritiska u ventrikulu,
tj. prethodnog optereenja (usled poveanog venskog priliva), dovodi do poveanja snage srane
kontrakcije, to je sutina FrankStarlingovog zakona.
b. Ispitati uticaj promenjene ekstracelularne koncentracije Ca
2+
, K
+
i Na
+
na rad srca
Iz Experiments menija izabrati Ions. Na ekranu se prikazuju joni iji se uticaj ispituje:
kalcijum (Calcium), kalijum (Potassium) i natrijum (Sodium). Pritiskom na naziv jona, otvara
se virtuelna laboratorija (Sl. XII9) koja se sastoji iz aparature za perfundovanje srca (1) i
osciloskopa (2). Na ekranu osciloskopa se registruju zapisi promene snage srane kontrakcije
(Contractile Force), frekvence srca (Heart Rate) i koronarnog protoka (CBF mL/min). Uoiti
promene koje nastaju u stanjima hipo i hiperkalcemije (Low, High), hipo i hiperkalijemije i
hipo i hipernatremije i upisati vrednosti u tabelu.






















Sl. XII9. Prikaz virtuelne laboratorije: 1. aparatura za perfundovanje srca, 2. osciloskop i zapisi
promene snage kontrakcije (Contractile Force), frekvence srca (Heart Rate) i koronarnog
protoka (CBF mL/min)





150
REZUL TATI

1. Palpirati udar sranog vrha (ictus cordis)
Ispitanik , god.Datum
Lokalizacija ictus cordisa je u
Dijametar ictus cordisa je
Amplituda ictus cordisa
Trajanje ictus cordisa je
2. Auskultacija sranih tonova
Ispitanik , god.Datum
Da li je srana radnja ritmina?
Koje srane tonove ujete?
U kojoj auskultacijskoj taki su oni najglasniji?
Kako ete odrediti koji je prvi, a koji drugi srani ton?
Kakav je intenzitet sranih tonova koje ujete?
Da li ujete umove i ako ujete gde?
3. Odrediti frekvencu i ritminost rada srca
Ispitanik , god.Datum
Frekvenca srca ________ min
1
(60 100 min
1
).
4. Registrovati i analizirati kontracije sranog miia pacova


frekvenca = ________

P = ________



Grafiki zapis aktivnosti srca u bazalnim uslovima.
5. Ispitati i analizirati uticaj adrenalina, acetilholina i drugih supstanci na frekvencu i amplitudu
sranih kontrakcija
a. Pokazati inotropni i hronotropni uticaj adrenalina







bazalni uslovi Adr (10
6
)
151
Grafiki zapis aktivnosti srca posle primene adrenalina.
0
10
20
30
40
50
60
0 10-8 10-7 10-6 10-5
Adr (mol)

P

(
m
m
H
g
)

Grafik zavisnosti P od koliine aplikovanog adrenalina.

Tabela XVI5. Inotropni i hronotropni uticaj adrenalina
Adr (mol/L) P (mm Hg) frekvenca (min
1
)
10
8


10
7


10
6


10
5



b. Pokazati inotropni i hronotropni uticaj acetilholina








Grafiki zapis aktivnosti srca posle primene acetilholina.
0
10
20
30
40
50
60
0 10-8 10-7 10-6 10-5
Ach (mol)

P

(
m
m
H
g
)

bazalni uslovi Ach (10
6
)
152
Grafik zavisnosti P od koliine aplikovanog acetilholina.
Tabela XVI6. Inotropni i hronotropni uticaj acetilholina
Ach (mol/L) P (mm Hg) frekvenca (min
1
)
10
8


10
7


10
6


10
5


c. Pokazati inotropni i hronotropni uticaj blokatora Ca
2+
kanala
Tabela XVI7. Inotropni i hronotropni uticaj verapamila
verapamil (mol/L) P (mm Hg) frekvenca (min
1
)
10
7


10
6


10
5


7. Demonstracija FrankStarlingovog zakona
b. Ispitati uticaj promenjene ekstracelularne koncentracije Ca
2+
, K
1+
i Na
1+
na rad srca
Snaga kontracije Frekvenca srca Koronarni protok
hipo Ca
2+

hiper Ca
2+

hipo K
+

hiper K
+

hipo Na
+

hiper Na
+

Upisati u tabelu da li dolazi do poveanja () ili smanjenja () posmatranih parametara



153


1. Posmatranje funkcije valvularnog aparata na izolovanom goveem srcu (Gadov ogled)
Preparat izolovanog srca po Gadu omoguava posmatranje semilunarne valvule aorte i
mitralne valvule u uslovima simulacije sranog rada. Ovaj ogled predstavlja efikasnu metodu
vizuelizacije pomenutih valvula i omoguava posmatranje njihovog rada pri promenama pritisaka u
levom ventrikulu.
Nain rada: U levu pretkomoru ispranog goveeg srca
uvui i dobro fiksirati zastakljeni metalni prsten, tako da mu
donja ivica bude u visini mitralnog zalistka. Manji zastakljeni
prsten uvui u aortu i vrsto ga fiksirati uz semilunarne zalistke.
Na otvor bone ire cevi na prstenovima navui gumena creva
koja su povezana sa rezervoarom u kome je fizioloki rastvor (300
mM NaCl). Rezervoar treba da se nalazi na visini od 50 cm iznad
nivoa srca. Cev povezanu sa pretkomorom navui na donji odvod
rezervoara, a crevo koje je povezano sa aortnim prstenom
povezati sa vrhom rezervoara. Kroz muskulaturu na vrhu leve
komore napraviti uzan otvor i kroz njega u levu komoru uvui cev
na ijem vrhu je sijalica. Cev treba dobro fiksirati za muskulaturu
komore. Drugi kraj cevi je povezan sa gumenom krukom,
pomou koje se menja pritisak u levoj komori. U sistem pustiti
fizioloki rastvor iz rezervoara i pomou malih bonih cevi na
prstenovima izbaciti vazduh iz srca (Sl. XIII1).

Izvoenje ogleda: Ukljuiti svetlo i pomou gumene kruke
ritmiki pumpati rastvor. Pumpanje rastvora simulira sranu akciju i pri tom dolazi do promene pritiska
u levoj komori. Kroz staklo na prstenovima posmatrati rad zalistaka pri ovako izazvanim ritmikim
promenama pritiska. Treba uoiti da pri poveanju pritiska u komori (sistola) dolazi do zatvaranja
mitralnih i otvaranja aortnih valvula. Pri smanjenju pritiska u komori (dijastola) dolazi do zatvaranja
aortnih i otvaranja mitralnih valvula. U toku eksperimenta uoiti grau valvula, funkciju papilarnih
miia i horda tendinea.
ELEKTROKARDIOGRAFIJA
Miini sistem srca poseduje jo jednu osobinu, koju ne poseduju ostali miini sistemi, a koja
se zove automatizam. Automatizam srca predstavlja sposobnost srca da se kontrahuje pod uticajem
impulsa nastalih u samom srcu. Provodni sistem srca koji je odgovoran za automatizam sainjavaju
vlakna koja vode isto embrionalno poreklo kao radna muskulatura srca, ali imaju manje kontraktilnih
elemenata ili ih uopte nemaju, pa nemaju kontraktilnu sposobnost. Impulsi, odnosno akcioni
1. Posmatranje funkcije valvularnog aparata na izolovanom goveem srcu (Gadov ogled)
2. Registrovati i analizirati elektrokardiogram (EKG) kod oveka
3. Video prezentacija EKGa: sticanje osnovnih znanja o analizi EKGa
4. Video interaktivna veba na srcu abe (PhysioEx 4.0):
a. Registrovati kontrakcije srca (mehanogram) u bazalnim uslovima
b. Izazvati i registrovati ekstrasistole
c. Ispitati uticaj temperature na rad srca abe
d. Ispitati uticaj stimulacije n. vagusa na frekvencu srca
XIII veba
Slika XIII1. Aparat po Gadu
154
Slika XIII3. Meusobni odnos
elektrokardiografskih odvoda u frontalnoj i
prekordijalnih u horizontalnoj ravni
potencijali (AP) koji odreuju ritam sranih kontrakcija, normalno potiu iz SA vora, a propagiraju
se kroz atrioventrikularni provodni sistem i miokardne elije. Impulsi koji se ire kroz srce, ire se
lako i kroz okolna tkiva, tako da izvestan manji deo akcionih struja srca stie i do povrine tela.
Postavljanjem metalnih elektroda na povrinu tela, ove struje se mogu registrovati.
Metoda registrovanja AP srca naziva se elektrokardiografija, aparat kojim se oni registruju je
elektrokardiograf, a grafiki zapis koji se pri tome dobija naziva se elektrokardiogram (EKG).
EKG predstavlja grafiki zapis propagacije procesa depolarizacije i repolarizacije kroz
provodni sistem i kroz radnu muskulaturu srca. EKG se registruje na specijalnom papiru, koji je
horizontalnim i vertikalnim linijama podeljen na kvadratne milimetre. Na svakih 5 mm linije su
podebljane. Standardna brzina kretanja papira pri registrovanju iznosi 25 mm/s. Pri brzini od 25
mm/s svaki horizontalni mm traje 0,04 s, a 5 mm iznosi 0,20 s (Sl.XIII2). Na elektrokardiografskoj
traci vertikalni milimetri se koriste za merenje voltae koja se izraava u mV. Svaki
elektrokardiograf ima taster za kalibraciju (badarenje) koja se izvodi pre snimanja svakog EKGa.
Strandardnom kalibracijom podeava se da potencijali jaine od 1 mV izazivaju vertikalno skretanje
igle od 10 mm (1 mV= 10 mm). Savremeni elektrokardiografi automatski na traci zapisuju sa kog
odvoda se u datom trenutku vri registrovanje. Takoe se pri dnu trake automatski zapisuje
vrednost srane frekvence za odgovarajui vremenski interval zapisa.

Slika XIII2. Na EKG papiru milimetri na xosi predstavljaju vreme, a na yosi amplitudu

EKG se standardno registruje u 12 odvoda, pri emu se 6 odvoda registruje sa ektremiteta, a
6 sa prekordijuma. Svi ekstremitetni odvodi registruju potencijale koji se ire kroz frontalnu ravan,
a dele se na 3 bipolarna (standardna) i 3 pojaana, unipolarna odvoda. Prekordijalnim odvodima
registruju se potencijali koji se ire kroz horizontalnu ravan. Svaki elektrokardiografski odvod ima
svoju osovinu, specifinu orijentaciju i polaritet. Osovinu odvoda predstavlja prava izmeu
postavljenih elektroda. Orijentacija podrazumeva
poloaj osovine, koji moe biti horizontalan,
dijagonalan, vertikalan itd. Polaritet oznaava
lokaciju pozitivnog i negativnog pola na
elektrodama koje se nalaze na krajevima osovine
odvoda.
Bipolarnim, standardnim odvodima, koje je
uveo Ajnthoven (Einthoven), registruje se razlika u
potencijalu izmeu dva izabrana mesta na
ekstremitetima (Sl. XIII3). Pojaanim unipolarnim
ekstremitetnim i prekordijalnim odvodima se
registruje ukupan potencijal srca koji stie do
registrujue elektrode postavljene na ekstremitetu ili
na prekordijumu.

155
Ekstremitetni, a prvenstveno standardni odvodi, slue za brzu procenu poloaja srca u grudnoj duplji,
dok se prekordijalni odvodi koriste, pre svega, za procenu fiziolokog stanja ili oteenja sranog
miia.
Bipolarni ekstremitetni odvodi obeleavaju se rimskim brojevima I, II i III, a veoma retko D1, D2, i
D3. Pojaani, unipolarni, ekstremitetni odvodi obeleavaju se kao aVR, aVL i aVF odvodi (engl.
augment = pojaati, pojaanje za 50 %, V = voltaa, R right = desna ruka, L left = leva ruka, F
foot = leva noga). Unipolarni prekordijalni odvodi se obeleavaju kao V odvodi i to redom od V1 do
V6.
Standardnim odvodima registruju se razlike u potencijalu:
I odvod izmeu desne i leve ruke
II odvod izmeu desne ruke i leve noge i
III odvod izmeu leve ruke i leve noge.
U I standardnom odvodu prilikom registrovanja, pozitivan pol elektrokardiografa se spaja sa
elektrodom na levoj ruci, dok se pri registrovanju u II i III odvodu, pozitivan pol spaja s levom
nogom. Negativan pol je u svakom standardnom odvodu spojen sa elektrodom koja je na
suprotnom ekstremitetu.
Kod pojaanih unipolarnih odvoda pozitivan pol se spaja sa registrujuom elektrodom, koja se
postavlja na jedan ekstremitet, a negativan pol se spaja sa nultom takom za koju su unutranjom
elektronskom sinhronizacijom, preko otpornika od 5000 , povezana sva tri ekstremiteta.
Standardno se registruje 6 unipolarnih prekordijalnih odvoda (Sl. XIII4). Pri registrovanju
svakog odvoda, registrujua elektroda se postavlja na odreenu taku prekordijuma i to :
V
1
u etvrti meurebarni prostor uz desnu ivicu sternuma,
V
2
u etvrti meurebarni prostor uz levu ivicu sternuma,
V
3
na sredini izmeu V
2
i

V
4
,
V
4
u peti levi meurebarni prostor, na medioklavikularnoj liniji.
Naredna dva prekordijalna odvoda registruju se postavljanjem elektrode na istu horizontalnu
ravan kao i za V
4
i to:
V
5
na prednjoj aksilarnoj liniji i
V
6
na srednjoj aksilarnoj liniji.
Prekordijalne take postavljene su tako da se prema V
1
i V
2
prenose potencijali miokarda
desne pretkomore i komore, prema V
3
potencijali komorskog septuma, prema V
4
potencijali
sranog vrha, a prema V
5
i V
6
potencijali leve komore. Ovakvo prenoenje potencijala prema V
odvodima omoguava laku procenu fiziolokog stanja ili oteenja pojedinanih delova miokarda.


Slika XIII4. Mesta na telu gde se
postavljaju elektrode za
standardne i prekordijalne
odvode pri snimanju
standardnog EKGa
156
Izgled EKGa svakog elektrokardiografskog odvoda ima odreene specifinosti. Varijacije u
izgledu EKGa u razliitim odvodima objanjavaju se pomou 3 bazina elektrokardiografska
principa (Sl. XIII5), koji su odreeni unutranjom elektronskom sinhronizacijom, a koja je identina
kod svih elektrokardiografa. Elektrokardiografskim principima je odreeno da:
1. kada je pravac depolarizacije paralelan sa osovinom odvoda, a usmeren prema njegovom
pozitivnom polu, onda je talas depolarizacije u tom odvodu pozitivan;
2. kada je pravac depolarizacije paralelan sa osovinom odvoda, a usmeren prema njegovom
negativnom polu, talas depolarizacije je negativan;
3. kada je pravac depolarizacije pod uglom od 90
0
prema osovini odvoda, talas depolarizacije je
bifazian.

Pri normalnoj, sinhronizovanoj propagaciji
procesa depolarizacije i repolarizacije kroz
pojedine delove srca, svaki ciklus AP na EKGu
ima identian izgled. U okviru jednog ciklusa AP
svaka faza elektrine aktivnosti pojedinih delova
srca predstavljena je odgovarajuim talasom ili
segmentom. Talasi na EKGu mogu biti iznad
izoelektrine linije (elektropozitivni) ili ispod
izoelektrine linije (elektronegativni) i obele
avaju se alfabetom.

























Normalno, prvi talas, koji se u okviru svakog ciklusa registruje, je pozitivan P talas koji
predstavlja depolarizaciju miokarda pretkomora. Posle P talasa registruje se negativan Q, pozitivan
Slika XIII5. Prikaz tri osnovna elektrokardiografska principa
Slika XIII6. Izgled normalnog EKG zapisa
157
R i negativan S talas. Ova tri talasa zajedno oznaavaju se kao QRS kompleks koji predstavlja
depolarizaciju miokarda komora. Iza QRS kompleksa registruje se pozitivan T talas, koji predstavlja
brzu fazu repolarizacije komora (Sl. XIII6). Na normalnom EKGu nije predstavljena depolarizacija
AV vora i Hisovog snopa i repolarizacija pretkomora. Odsustvo potencijala AV vora i Hisovog
snopa objanjava se nedovoljnom osetljivou standardne elektrokardiografije, a odsustvo
pretkomorske repolarizacije vremenskim poklapanjem s depolarizacijom miokarda komora.
U okviru svakog cikulusa na EKGu registruju se i dva izoelektrina dela segmenta.
Izoelektrini deo od kraja talasa P do poetka QRS kompleksa oznaava se kao PQ segment, dok
se izoelektrini deo od kraja talasa S do poetka talasa T oznaava kao ST segment (Sl. XIII6). PQ
segment poklapa se s trajanjem plato potencijala pretkomora i depolarizacijom AV vora i Hisovog
snopa, a ST segment s plato potencijalom komora: Pod intervalom u EKGu se podrazumeva skup
jednog segmenta i jednog ili vie talasa. Deo EKGa od poetka talasa P do poetka QRS kompleksa
naziva se PQ interval. PQ interval predstavlja vreme atrioventrikularnog sprovoenja, tj.
depolarizaciju pretkomora, AV vora i Hisovog snopa. QT interval predstavlja celokupnu
elektrinu aktivnost komora (depolarizaciju i repolarizaciju). QT interval traje od poetaka Q zubca
do kraja T talasa (Sl. XIII6). U klinikoj praksi QT interval se naziva i elektrina sistola.

2. Registrovati i analizirati elektrokardiogram (EKG) kod oveka
Materijal: elektrokardiograf, elektrolitna pasta, leaj.
Nain rada: Ispitanik se postavlja u leei poloaj, a leaj treba da bude udoban i dovoljno
velik da prui oslonac celom telu. Metalne elektrode se postavljaju iznad ruja (zgloba) desne i leve
ruke i iznad glenja leve i desne noge (Sl. XIII4). Dobar kontakt sa koom postie se nanoenjem
elektrodne paste. Elektrode se zatim prikljue za odgovarajue, bojom obeleene, kablove
elektrokardiografa. Elektroda na desnoj nozi slui za uzemljenje, a ne za registrovanje.
Kad se igla kardiografa zagreje i umiri, pristupa se registrovanju. Prvo se elektrokardiografska
traka pusti u pokret, a zatim nekoliko puta pritisne taster za badarenje. Odmah po badarenju
(kalibraciji) zaustavlja se kretanje trake i proverava se da li jaina struje od 1 mV daje vertikalno
skretanje igle za 10 mm. Ako je pri jaini od 1 mV skretanje igle vee ili manje od 10 mm, ono se
posebnim tasterom regulie i testiranje se ponavlja. Pogrena standardizacija daje netanu voltau
elektrokardiografskih talasa. Posle testiranja prvo se registuju bipolarni ili standarni odvodi, zatim
pojaani unipolarni i najzad prekordijalni odvodi. Ekstremitetni odvodi se automatski registruju
postavljanjem komandnog dugmeta na oznake I, II, III, aVL, aVF, aVR. Pri registrovanju prekordijalnih
odvoda, elektroda se prvo stavi na odgovarajuu taku prekordijuma. Stariji modeli elektrokardiografa
su zahtevali da se komadni preklopnik prebaci na poloaj V i da se runo upisuje sa kog odvoda se vri
registrovanje. Savremeni aparati automatski vre prebacivanje signala sa odgovarajuih registrujuih
elektroda i istovremeno na traci zapisuju sa kog odvoda se vri registrovanje. Prekordijalana elektroda
privruje se na povrinu koe pomou vakuma, to jest sukcijom, pri emu malje kod mukaraca i
razvijene dojke kod ena prave izvesne smetnje. Kada se zavri registrovanje zapisa sa svih odvoda,
traka se zaustavlja, vadi iz aparata i na njoj se zapisuje ime, prezime, starost ispitanika, kao i datum i
tano vreme registrovanja. Posle unoenja podataka, pristupa se analizi elektrokardiograma.
Pomou elektrokardiograma bilo kog odvoda moe se odrediti ritam sranog rada, srana
frekvenca, voltaa i trajanje pojedinih talasa, segmenata i intervala. Ritminost podrazumeva da se
posmatrana pojava registruje u sukcesivnim jednakim vremenskim intervalima, te stoga svaki element
EKGa moe da poslui za analizu ritminosti. Za analizu ritminosti posmatraju se sukcesivni R zupci.
Ako je rastojanje izmeu njih identino (ili priblino) srana radnja je ritmina. Kada je srani rad
ritmian, frekvenca se odreuje deljenjem broja 1500 (to predstavlja broj mm koje traka pree za 60
s, ako je brzina kretanja trake 25 mm/s) sa brojem mm koji se nalazi izmeu dva uzastopna R talasa
(RR interval). Jasno je da se na slian nain moe izvriti i brza procena srane frekvence. Prvo se uoi
158
jedan R talas koji se poklapa sa debljom linijom na traci. Ako se sledei R talas nalazi u okviru prvih pet
malih kvadrata, srana frekvenca iznosi oko 300 ciklusa u minuti (1500/5 = 300). Po istom principu, ako
se naredni R talas nalazi u okviru sledeih 10 malh kvadrata, frekvenca je onda oko 150 min
1
(1500/10
= 150), u okviru sledeih 15 malih kvadrata, frekvenca je oko 100 min
1
(1500/15 = 100) u okviru
sledeih 20 malih kvadrata, frekvenca je onda oko 75 min
1
(1500/0 = 75). U principu daleko je
znaajnije da se utvrdi da li se srana frekvenca nalazi u okviru fizolokog raspona od 60 do 100 ciklusa
u minuti, nego da li iznosi precizno 76 ili 81 ciklusa u minuti.
Pomou elektrokardiograma moe se, sa visokim stepenom preciznosti, odrediti i srednji
elektrini vektor srca. Ovaj vektor predstavlja srednju jainu, smer i polaritet celokupnog
potencijala u okviru svakog elektrinog ciklusa srca. Smer sranog vektora tokom depolarizacije u
frontalnoj ravni naziva se srednja elektrina osovina srca (srednji QRS vektor). Ona se odreuje
pomou referentno uzetog troosnog i estoosnog sistema, koji se dobija ukrtanjem osovina svih
est odvoda frontalne ravni (tri standardna i tri unipolarna ekstremitetna odvoda). Taka ukrtanja
ovog sistema predstavlja centar, odnosno sredinu osovine predstavljenih odvoda (Sl. XIII7.).
Na krunoj skali estoosnog sistema svi vektorski smerovi oznaavaju se stepenima.
Po konvenciji pozitivan pol (leva ruka) I standardnog odvoda koji je vodoravan, oznaen je sa 0
o
, a
negativan pol (desna ruka) sa 180
o
. Na donjoj polovini krune skale stepeni su pozitivni, a na gornjoj
negativni. Poev od 0
o
, broj pozitivnih stepeni raste u pravcu kretanja kazaljke na satu, a negativnih u
pravcu koji je suprotan od kretanja kazaljke na satu. To praktino znai da je poev od centralne
take, jedna polovina svakog odvoda u pozitivnom, a druga u negativnom delu krune skale. Za
odreivanje poloaja srednjeg QRS vektora, odnosno srednje elektrine ose srca u frontalnoj ravni,
koristi se Ajnthoven (Einthoven) zakon. Prema ovom zakonu, zbir voltaa QRS kompleksa I i III
odvoda jednak je zbiru voltaa QRS kompleksa II odvoda. Zbir i smer voltaa QRS kompleksa dobija
se kada se pozitivna voltaa R talasa umanji za negativnu voltau Q i S talasa (Sl. XIII8).


Slika XIII7. A Troosni sistem standardnih odvoda, B Troosni sistem unipolarnih ekstremitetnih odvoda,
C estoosni sistem ekstremitetnih odvoda

Smer srednje elektrine ose srca odreuje se tako to se prvo odredi zbir i smer voltae QRS
kompleksa u bilo koja dva od tri standardna odvoda. Ako su dobijene neto vrednosti voltae QRS
kompleksa pozitivne, onda se one, poev od centralne take, prenose na pozitivne polovine, a ako su
dobijene neto vrednosti negativne, onda se prenose na negativne polovine njihovih osovina. Kada se
dobijene neto (zbirne) vrednosti potencijala QRS kompleksa prenesu na osovine odvoda, onda se od
ucrtanog smera povuku normale (vertikale). Na mestu preseka povuenih normala nalazi se smer QRS
vektora, odnosno poloaj srednje elektrine ose srca. Linija koja se povlai od centralne take do mesta
preseka normala predstavlja voltau ucrtanog vektora. Fizioloki opseg vrednosti srednje elektrine
osovine srca bi se kretao izmeu 30
o
i +120
o
. Idealan smer srednje eletrine ose srca iznosi +59
o
.
A B
D
159




U klinikoj praksi, brza procena poloaja elektrine ose srca u frontalnoj ravni procenjuje se
na osnovu voltae R talasa u I standardnom odvodu i u aVF. Kada je poloaj elektrine ose
normalan, voltaa R talasa je najvea u II standardnom odvodu. Pri rotaciji srca ulevo R talas ima
najveu voltau u I odvodu, a kod rotacije srca udesno, u III standardnom odvodu.
Za laku i brzu procenu elektrine osovine srca u frontalnoj i horizontalnoj ravni koristi se I,
aVF i V
2
odvod. Kada je voltaa QRS kompleksa u I i aVF pozitivna, elektrina osa srca nalazi se
izmeu 0
o
i +90
o
krune skale frontalne ravni. Negativna voltaa QRS kompleksa u V
2
odvodu
pokazuje da je u horizontalnoj ravni srednji QRS vektor usmeren unazad, a pozitivna voltaa QRS
kompleksa da je usmeren unapred.

Analiza registrovanog EKGa
Na EKGu analizirati srani ritam, odrediti sranu frekvencu, poloaj srednje elektrine
osovine srca i odrediti voltau i trajanje P talasa, QRS kompleksa, T talasa, PQ segmenta, ST
segmenta, PQ intevala i QT intervala.
Pri analizi obratiti panju na sledee injenice:
Ritminost svakog elementa EKGa se moe analizirati. Za kliniku analizu ritminosti srane
aktivnosti, najvanije je konstatovati da li su intervali izmeu sukcesivnih sistola sranih komora
identini. Zato se posmatraju sukcesivni R zupci. Ako je rastojanje izmedju njih identino (ili
priblino isto) srana radnja (sistola komora) je ritmina. Normalno, srce radi ritmino pod
dejstvom impulsa iz SA vora, tada je na EKG zapisu prisutan P talas. Ovakav ritam se naziva
sinusni ritam. Dakle pri analizi EKGa neophodno je odrediti mesto nastanka akcionih potencijala,
tj. treba odrediti predvodnika sranog ritma. Kod sinusnog ritma posle svakog P talasa, sledi QRS
kompleks i isto trajanje PQ, QT i RR intervala.
Srana frekvenca predstavlja broj sranih ciklusa u jednoj minuti. Normalna vrednost srane
frekvence kree se od 60 do 100 min
1
. Ubrzan srani rad naziva se tahikardija, a usporen bradikardija.
Precizan poloaj elektrine osovine srca u frontalnoj ravni odreuje se na osnovu analize QRS
kompleksa registrovanog na ekstremitetnim odvodima i unosa sume njihovih voltaa u referentni
estosni sistem ekstremitetnih odvoda.
P talas prethodi QRS kompleksu. Kod sinusnog ritma, P talas je obavezno pozitivan u II
standardnom odvodu, a negativan aVR odvodu. Normalna voltaa P talasa je do 0,25 mV, a trajanje
0,05 do 0,12 s.
QRS kompleks se normalno registruje posle P talasa. Sastoji se od negativnog Q (do 1mm),
pozitivnog R i negativnog S talasa. QRS kompleks u svim odvodima ne sadri sva tri talasa, a nekada
moe imati i vie od tri talasa. Normalno trajanje QRS kompleksa kree se od 0,08 do 0,11s, a voltaa
do 2,5 mV.
T talas je skoro u svim odvodima elektropozitivan, razvuen i asimetrian. Proseno traje 0,16 do
0,25 s, a dostie voltau do 0,4 mV.
Slika XIII8. Izgled EKGa u standardnim odvodima pri idealnom smeru elektrine osovine srca
160
PQ segment predstavlja deo EKGa od kraja talasa P do poetka QRS kompleksa. Izoelektrian je
(uz normalno odstupanje od 0,1 mV) i vremenski se poklapa sa plato fazom potencijala
pretkomorskog miokarda, propagacijom impulsa kroz AV vor i Hisov snop.
ST segment je deo EKGa od kraja S talasa do poetka T talasa. Reprezentuje plato fazu
potencijala komorskog miokarda. Normalno je izoelektrian ili 1 mm iznad ili ispod izoelektrine linije.
Ako je uzdignut ili sputen vie od 1 mm, to je patoloki nalaz. Normalno traje do 0,25 s.
PQ inteval je deo EKGa od poetka P talasa do poetka QRS kompleksa. Normalno traje 0,16 do
0.20 s. Kada AV vor sporije sprovodi impuls, PQ interval traje due od 0,20 s.
QT interval predstavlja celokupnu elektrinu aktivnost komora (elektrina sistola). Obuhvata
deo od poetka QRS kompleksa do kraja T talasa. U okviru normalne vrednosti srane frekvence, QT
interval traje od 0,35 do 0,42 s.

3. Video prezentacija EKGa: sticanje osnovnih znanja o analizi EKGa

4. Video interaktivna veba na srcu abe (PhysioEx 4.0)
Otvoriti program dvoklikom na ikonu PhysioEx. Iz glavnog menija izabrati vebu br. 6,
kardiovaskularna fiziologija (Frogs Cardiovascular Physiology).

Slika XIII9. Prikaz laboratorijske opreme. 1. transdjuser, 2. perfuzor sa termometrom, 3 a. elektroda za
direktnu stimulaciju, 3 b. elektroda za stimulaciju n. vagusa, 4. stimulator, 5. osciloskop, 6. dra za elektrode

Na poetnom ekranu (Sl. XIII9) uoiti aparaturu koja se nalazi u virtuelnoj laboratoriji:
transdjuser, perfuzor za termometrom, elektrode za stimulaciju, elektrini stimulator i osciloskop.
Osciloskop se sastoji iz ekrana za registrovanje srane aktivnosti, displeja koji opisuje frekvencu
srca (Heart Rate) i pokazatelja srane aktivnosti u kome se prikazuju sledee informacije:
Heart Rate Normal aktivnost srca u bazalnim uslovima
Heart Rate Changing ukazuje da se posle odgovarajue intervencije aktivnost srca menja
Heart Rate Stable ukazuje da se posle primenjene intervencije srana aktivnost stabilizovala.
161
a. Registrovati kontrakcije srca (mehanogram) u bazalnim uslovima
Mehanogram je grafiki zapis mehanike aktivnosti srca. Registrovati aktivnost srca u
bazalnim uslovima i na mehanogramu uoiti atrijalnu i ventrikularnu kontrakciju.
Zabeleiti frekvencu srca (HR) i nacrtati mehanogram.
b. Izazvati i registrovati ekstrasistole
Postaviti elektrodu za direknu stimulaciju (Direct Heart Stimulation) u dra za elektrode.
Draiti srani mii pritiskom na Single Stimulus, i to
a. u fazi kontrakcije ventrikula (Sl. XIII10)
b. u razliitim periodima faze relaksacije ventrikula (Sl. XIII11).
Uoiti ekstrasistole (ES), nacrtati mehanograme i analizirati ih (amplituda).


Slika XIII10. Stimulacija u fazi kontrakcije ventrikula Slika XIII11. Stimulacija u fazi relaksacije ventrikula

Pritiskom na Multiple Stimulus, pokuajte da izazovete tetanizaciju srca. ta se dogaa?
Zaustaviti elektrinu stimulaciju pritiskom na Stop Stimulus.
Uporediti dobijene zapise i konstatovati kako promena temperature Ringerovog rastvora
(u odnosu na bazalne uslove, 23
o
C) utie na frekvencu srca.
c. Ispitati uticaj temperature na rad srca abe
Iz Experiment menija izabrati Modifiers of Heart Rate. U ovom eksperimentu mogue je
promeniti temperaturu rastvora za perfundovanje (Ringerov rastvor).
Najpre registrovati aktivnost srca u bazalnim uslovima (23
o
C) i podatke uneti u tabelu
pritiskom na Record Data (Sl. XIII12b).
Zatim, smanjiti temperaturu Ringerovog rastvora na 5
o
C i posle stabilizacije rada srca (Heart
Rate Stable) uneti podatke u tabelu pritiskom na Record Data (Sl. XIII12a).
Potom, poveati temperaturu rastvora na 23
o
C, i tek posle potpune normalizacije rada srca
(ispisuje se poruka Heart Rate Normal), poveati temperaturu na 32
o
C (Sl. XIII12c). Kada se
akivnost srca stabilizuje (Heart Rate Stable), uneti podatke u tabelu (Record Data).

Slika XIII12. Uticaj temperature na frekvencu srca a) 5 C; b) 23 C; c) 32 C

d. Ispitati uticaj stimulacije n. vagusa na frekvencu srca
Uticaj parasimpatikog nervnog sistema na rad srca se ostvaruje putem n. vagusa.
Elektrodu za direktnu stimulaciju (Direct Heart Stimulation) vratiti na postolje za elektrode.
Postaviti elektrodu koja simulira draenje vagusa (Vagus Nerve Stimulation), u dra za
elektrode. Koristei (+) i () podesiti frekvencu odailjanja stimulusa na 50/s. Pritiskom na
Multiple Stimulus zapoeti stimulaciju. Uoiti da draenje vagusa izaziva smanjenje frekvence,
162
zatim kratkotrajni prestanak rada srca, nakon ega srce ponovo poinje da se kontrahuje (beg od
vagusa) (Sl. XIII13). Tek nakon uoavanja ovog efekta zaustaviti stimulaciju pritiskom na Stop
Stimulus.


Slika XIII13. Uticaj draenja n. vagusa na rad srca

163
REZUL TATI


2. Registrovati i analizirati elektrokardiogram (EKG) kod oveka

Ime i prezime ispitanika _____________________________, god. Datum i vreme___________
1. Srana radnja __________________ (ritmina)
2. Predvodnik sranog ritma je___________________ (SA vor)
3. Srana frekvenca_____________ min
1
(60 100 min
1
)
4. Konstruisati srednju elektrinu osovinu srca
5. Odrediti trajanje i voltau elemenata elektrokardiograma
a. P talas traje _______ s i voltae _______mV ( 0,05 do 0,12 s i 0,25 mV)
b. PQ segment traje _______ s i voltae _______mV (do 0,03 s i 0 mV)
c. PQ interval traje _______ s ( 0,14 do 0,22 s)
d. QRS kompleks traje _______ s i voltae _______mV (0,08 do 0,11s, i do 2,5 mV)
e. ST segment traje _______ s i voltae _______mV ( do 0,25 s. i 0 mV)
f. QT interval traje _______ s (od 0,35 do 0,42 s)
g. T talas traje _______ s i voltae _______mV (0,16 do 0,25 s i 0,4 mV)


6 a. Registrovati kontrakcije srca (mehanogram) u bazalnim uslovima





frekvenca = _______


6 b. Izazvati i registrovati ekstrasistole









Stimulacija u fazi kontrakcije Stimulacija u fazi relaksacije

Apsolutni refraktorni period = ________ms
164
U kojoj fazi sranog ciklusa treba primeniti elektrinu stimulaciju u cilju izazivanja ekstrasistola?
________________________________________________.
U kom periodu dijastole dra izaziva ekstrasistolu najvee amplitude? ______________________
Objasniti funkcionalni znaaj nemogunosti izazivanja tetanizacije srca.
_____________________________________________________________________.
6 c. Ispitati uticaj temperature na rad srca abe
T (C) HR (min
1
)
5
23
32
6 d. Ispitati uticaj stimulacije n. vagusa na frekvencu srca
Bazalni uslovi Draenje vagusa Cardiac arrest Beg od vagusa

165
PROGRAM PRAKTINOG DELA ISPITA IZ MEDICINSKE FIZIOLOGIJE


1. Dati intramuskularnu injekciju (na modelu)
2. Dati intravensku injekciju (na modelu)
3. Odrediti ponaanje eritrocita u hipotoninom, izotoninom i hipertoninom rastvoru
4. Odrediti osmotsku otpornost eritrocita na hipotonine rastvore
5. Ispitati efekte razliitih izoosmotskih rastvora na eritrocitima
6. Objasniti naine registrovanja mirovnog membranskog potencijala i akcionih potencijala;
nacrtati krivulje akcionih potencijala
7. Nacrtati i analizirati krivu akcionog potencijala; objasniti uticaj promene ekstracelularne
koncentracije K
+
i Ca
2+
na akcioni potencijal
8. Nacrtati i objasniti krivulju ekscitabilnosti (reobaza, korisno vreme i hronaksija)
9. Izraunati brzinu provoenja akcionog potencijala u nervu iz datih podataka
10. Nacrtati i analizirati sastavne komponente miograma (pojedinane izotonike miine
kontrakcije)
11. Nacrtati i analizirati gradiran odgovor izotonike kontrakcije skeletnog miia
12. Nacrtati i analizirati efekte delovanja dve drai na miinu kontrakciju
13. Nacrtati i analizirati sloenu miinu kontrakciju (tetanus)
14. Konstruisati lik u sloenom optikom sistemu
15. Ispitati otrinu vida pomou optotipa
16. Odrediti irinu vidnog polja metodom perimetrije i konfrontacije
17. Pokazati postojanje slepe mrlje pomou Mariotovog (Mariotte) ogleda
18. Ispitati osetljivost oka za boje
19. Ispitati vazdunu i kostnu provodljivost zvuka Rineov, Veberov i vabahov (Rinne, Weber,
Schwabach) ogled
20. Ispitati povrinski senzibilitet: taktilnu i toplotnu osetljivost
21. Ispitati duboki senzibilitet: oseaj poloaja i pokreta; miinu snagu i tonus
22. Ispitati oseaj vibracije (pallesthesia)
23. Ispitati kortikalni senzibilitet: stereognoziju, barognoziju i grafesteziju
24. Ispitati kliniki vane konemiine reflekse i reflekse na istezanje
25. Ispitati kornealni i konjuktivalni refleks
26. Ispitati refleks zenica na svetlost i akomodaciju
27. Analizirati normalan elektroencefalogram (EEG)
28. Ispitati ulogu vestibularnog sistema u odravanju statike ravnotee: Rombergov test i test
na kompasni hod
29. Ispitati razdraljivost vestibularnog aparata pomou Baranijeve (Barany) stolice
30. Odrediti broj eritrocita upotrebom hemocitometra i fotokolorimetrije
31. Odrediti broj retikulocita
32. Odrediti koliinu hemoglobina
33. Odrediti hematokrit
34. Odrediti brzinu sedimentacije
35. Iz datih podataka izraunati hematoloke indekse (MCV, MCH, MCHC)
36. Prepoznati elije krvi na krvnom razmazu obojenom po Papenhajmu (Pappenheim)
37. Odrediti broj leukocita
38. Odrediti relativnu leukocitnu formulu
39. Iz datih podataka izraunati apsolutnu leukocitnu formulu
166
40. Odrediti broj trombocita metodom hemocitometra
41. Odrediti krvnu grupu u okviru AOB sistema i objasniti znaaj interreakcije
42. Odrediti RhD faktor
43. Odrediti vreme koagulacije krvi metodom po Birkeru (Berker)
44. Odrediti vreme krvarenja po Djuku (Duke)
45. Analizirati elijske elemente krvi (krvnu sliku) u fiziolokim uslovima
46. Analizirati sastav plazme u fiziolokim uslovima
47. Nacrtati i analizirati mehanogram srca
48. Nacrtati i analizirati krivulje ekstrasistola na mehanogramu srca
49. Nacrtati i objasniti uticaj draenja n. vagusa na mehanogramu srca
50. Auskultovati srane tonove kod oveka
51. Analizirati elektrokardiogram (EKG) oveka
52. Odrediti ritminost, predvodnik i frekvenciju sranog rada iz datog EKGa
53. Odrediti trajanje i voltau talasa, segmenata i intervala iz datog EKGa
54. Konstruisati poloaj srednje elektrine osovine srca iz datog EKGa
55. Odrediti volumensku brzinu tenosti na razliitim modelima pijecometra i objasniti zakone
hidrodinamike
56. Odrediti kvalitete arterijskog pulsa
57. Registrovati i analizirati krivulju arterijskog pulsa (sfigmogram)
58. Izmeriti arterijski krvni pritisak
59. Pokazati i objasniti ulogu dijafragme u disanju (Dondersov model)
60. Auskultovati disanje kod oveka
61. Odrediti statike plune volumene i kapacitete metodom spirometrije
62. Izraunati klirens inulina iz datih podataka
63. Izraunati klirens paraaminohipurne kiseline iz datih podataka
64. Analizirati sastav urina u fiziolokim uslovima
65. Izraunati bazalni metabolizam iz datih podataka
66. Izraunati vrednost energetske potronje iz datih podataka
67. Sastaviti hranljivi obrok za studenta
68. Analizirati vrednost glikemije i objasniti princip oralnog testa tolerancije na glikozu (OGTT)
69. Objasniti laboratorijski test za ranu dijagnozu trudnoe
70. Analizirati citoloki nalaz vaginalnog brisa u toku menstruacionog ciklusa


NAPOMENA:

Vebe oznaene (zvezdicom*) podrazumevaju izvoenje vebi i tumaenje dobijenih
rezultata.
Na praktinom ispitu student izvlai dva pitanja. Da bi uspeno poloio ispit student mora
da uspeno odgovori na oba pitanja.

You might also like