აქტიური

ტრანსპორტი
უჯრედსა და მის გარემომცველ არეს შორის ნივთიერებათა (იონების,
მოლეკულების, სხადასხვა ნაწილაკების) ტრანპოსრტი სხვადასხვა
მექანიზმებით ხორციელდება. ისინი პირობითად 2 ნაწილად არიან
გაყოფილნი: აქტიური და პასიური ტრანსპორტი.

პასიური ტრანსპორტისგან განსხვავებით აქტიური ტრანპოსრტი

გრადიენტის საპირისპირო მიმართულებით მიდის. ამასთანავე ის არ
სარგებლობს გრადიენტის ენერგიით და იყენებს უშუალოდ უჯრედის
მეტაბოლიზმის ენერგიას, ასევე სხვაობაა მიამრთულებაშიც. თუკი
პასიური ტრანსპორტის დროს ნივთიერებები მაღალიკონცენტრაციის
არიდან დაბალი კოცენტრაციის არისკენ გადაადგილდებოდნენ, აქ
პირიქით აქტიური ტრანპოსრტი გულისხმობს ნივთიერბათა
გაადადგილებას დაბალი კონცენტრაციული არიდან მაღლისაკენ. ეს
ყველაფერი ხორციელდება სპეციალური სატრანსპორტო ცილების
საშუალებით.

პროცესში მონაწილეობას იღებს ელექტროქიმიური გრადიენტი.

ჯამში ელექტროქიმიური გრადიენტის საწინააღმდეგოთ მოლეკულათა
ან იონთა გადატანას, რომელიც მოითხოვს უჯრედის მეტაბოლურ
ენერგიას აქტიური ტრანსპორტი ეწოდება.

ნივთიერებების გრადიენტის საწინააღმდეგო გადატანის დროს

სრულდება გარკვეული სახის მუშაობა. ვინაიდან პირველ ეტაპზე
საჭიროა უჯრედში ნივთიერებათა დაგროვება და შემდგომ მათი
განდევნა. უჯრედის მიერ შესრულებული მუშობა განისაზღვრება
ფორმულით
A=mRT In C1/C2
რომელიც გამოხატასდამოკიდბეულებას – მუშაობა დამოკიდებულია
ტემპერატურაზე, ნივთიერებეის მოლების რაოდენობაზე , ნივთიერებათა
კონცენტრაციებზე და გაზის მუდმივაზე.
აქტიური ტრანსპორტის მექანიზმი თითქმის ყველა ტიპის ქსოვილის
უჯრედშია გამოვლენილი.საინტერესოა გადამტანები, რომლებიც ამ
ტრანსპორტს ახორციელებენ. მათ გააჩნიათ სპეციალიზებული
სუბერთეულები, როლებიც პასუხისმგებელნი არიან მთლიანი პროცესის
ენერგეტიკულ უზრუნველყოფაზე.

პირველადი
აქტიური ტრანსპორტი

პირველადი აქტიური ტრანპოსრტისათვის დამახაიათებელია

ნივთიერებათა შეუღლება ტრანპოსრტის ენერგიის წყაროსთან. ანუ
ნივთიერებები უშუალოდ არიან შერწყმულნი ენერგიის წყაროსთან. ამ
პროცესში მონაწილე ცილებს ტუმბოების სახელწოდებით ვეცნობით და
მათ რამდენიმე კატეგორიად ვყოფთ.თუმცა მანამდე უნდა აღინიშნოს
რომ ყველა მათგანი შეუღლებულია ატფ–ის ენერგიასთან . ჯამში
ტუმბოები მუშაობს ატფის ჰიდროლიზის ენერგიის ან სინათლის
ენერგიის ხარჯზე.

განვიხილოთ კლასიფიკაცია. ატფ–ის ჰიდროლიზთან შეუღლებული

ტუმბოები იყოფიან 3 კატეგორიად
1. E1E2 ატფ–აზები ან Pტუმბოები
2. F0F1(VoV1)ატფ–აზები ან F და V ტიპის ტუმბოები
3. ABC ტრანსპორტერები

E1E2 –
ატფ–აზები
E1E2 ატფ–აზები ან P კლასის ტუმბოები საკმაოდ ფართოდაა
გავრცელებული . ისინი იყენებენ არფ–ის ჰიდროლიზის ენერგიას
იონური გრადიენტების საწინააღმდეგოდ ტრანსპორტირებისათვის და
თავად იონური გრადიენტის შენარჩუნებისთვის.
ამ ატფ–ის ენერგიის რეალიზაცია ფერმენტ ადენოზინტრინფოსფატაზას
საშუალებით ხდება. ყველა უჯრედში არსებობს იონური ტუბოები,
რომლებსაც იონები გადააქვთ მხოლოდ, ამ შემთხვევაში კატიონები , ეს
კი საკმაოდ მნიშვნელოვანია ელექტროქიმიური გრადიენტის
შეანრჩუნებისთვის.

P ტიპის ტუმბოს მუშაობის პრინციპი ოდნავ განსხვავებულია. იმისთვის

რომ დაატრანსპორტოს ნაერთი საჭიროა ენერგია, ამ ენერგიას კი
უშუალოდ ფოსფატური ჯგუფის ამინომჟავურ ნაშთზე შეერთებით
ღებულობს. ასპარტატის ან გლუტამატის ამინომჟავური ნაშთის
გვერდით ატომურ ჯგუფზე მაგრდეაბ ფოსფატური ჯგუფი,
წარმოიქმნება მყარი, მაღალენერგეტიკული ანჰიდრიდული ბმა,
რომელიც შემდგომ გადასცემს ენერგიას ცილას, შეუცვლის
კონფორმაციას და დაატრანსპორტირებს მთელ ენერგიას
საჭიროებისამებრ ცილის უბნებზე.
ეს ფოსფატური ჯგუფის ენერგია მოხმარდება ცილის კონფორმაციულ
ცვლილებენს და აქტიური ნაწილაკების გადატანას. პე ტუმბოები
აქტიურად ახორციელებენ იონთა გადატანას. ამის მიხედვით გვაქვს
რამდნეიმე ტიპის ტუმბოები :
1. Na+/K+ ატფ–აზა
2.Ca2+ ატფ–აზა
3.კუჭის წვენის სეკრეტორული უჯრედების H+
4.CPx ატფ–აზა

__________________________________________________________________
______________________________________________________________

Na+/K+ ის ტუმბო საკმაოდ მნიშნელოვანია ორგანიზმისათვის. ის

ინტეგრალური გლიკოპროტეიდია რომელიც 4სუბერთეულისგან
შეგდბეა. მათ შორის 2 ალფაა, ორი კი ბეტა. ბეტა სუბერთეულების
ნაწილი მემრანის აგრეთა ნაწილზეა განლაგებული . დიდი ალფა
სბერთეულები ფერმენტული აქტივობის მქონე 8–10 ტრანსმემბრანულ
დომენს შეიცავს, თითო 100კილოდალტონია.
იონების ტრანსპორტის დროს ტუმბოს დიდი ალფა სუბერთეულები
ფოსფორილირებას ექვემდებარებიან, ხოლო ბეტა სუბერთეულით ხდება
მხოლოდ იონების ტრანპორტის რეგულაცია.
ნატრი–კალიუმის ატფაზა მუშაობის 3 ეტაპს მოიცავს.

1. ყოველი ციკლის დასაწყისში ტუმბოს სტრუქტურაში მემბრანის შიგა

ზედაპირზე განლაგენულია ნატრიუმის იონებისათვის განკუთვნილი
მაღალი აფინობის მქონე საიტი, რომელსაც აქვს უნარი მიიერთოს 3
ნატრიუმის იონი. მიიერთებს იგი ნატრიუმებს თუმცა კავშირი
ზედმეტად არასტაბილურია, ვინაიდან ისინი ძლიერ განიზიდავენ
ერთმანეთს. ენერგია, რომელიც ცილამ მიიღო ატფ–ის ფოსფატური
ჯგუფისგან სწორედ ამ განზიდვის ძალების დაბალანსებას ხმარდება და
ამავდროულად საფუძველს ამზადებს მეორე ეტაპისათვის.
2. მეორე ეტაპზე იცვლება უშუალოდ ცილის კონფორმაცია , ტუმბოის
იონის შემართებელი საიტი მემბრანის მეორე, გარეთა მხარეს გადავა და
გადაიტანება იონები.ეს იონები უჯრედშორის სივრცეში
გათავისუფლდებიან . ამ პროცესში ხდება კალიუმის იონების შეერთება.
საიტს მხოლოდ 2 კალიუმისთვის განკუთვნილი ადგილი აქვს.
შეუერთდა საიტს 2 იონი და ანალოგიურად წარმოქიმნა განზიდვის
ძლაები. მოხდა დეფოსფორილირება და გამოტავისფულდა ენერგია. ამ
ენერგიის ხარჯზე ტრიალდება თავად ტუმბოს საიტის ნაწილი
3. ნატიურმის იონების ანალოგიურად ეს კალიუმები ჩაიტუმბეა
უჯრედში . საწყისი ენ დომენი კი პირვანდელ ცილისს ტრუქტურას
მიიღებს ისევ.

__________________________________________________________________
______________________________________________________________
Ca2+ ის ტუმბო
კალციუმის ტუმბო ეუკარიოტული უჯრედის მემბრანაზე გვხვდება.ა
რსებობს მისი ორი სახეობა. ესენია პლაზმური მემბრანის ცალციუმ–ატფ–
ფაზა და სარკოპლაზმური რეტიკულუმის კალციუმ–ატფ ფაზა.

სარკოპლაზმური რეტიკუმულის კალციუმის ატფფაზა უშუალოდ მის

მემბრანაზეა ლოკალიზებული და ცილების საერტო ასის უდიდეს
ნაწილს შეადგენს.
კალციუმის ტუმბო 1 მოლეკულა ატფ ის ენერგიის ხარჯზე 2კალციუმის
იონს გაიტანს უკრედიდან და შემოიტანს 2 პროტონს.
კალციუმის ტუმბო ელექტროგენული ტუმბოა , ვინაიდან ხდება
მუხტების გადანაცვლება–გადანაწილება.
__________________________________________________________________
______________________________________________________________
H+ –ტუმბო კუჭის პროტონული ტუმბო
ეს ტუმბო ინტეგრალური მემბრანული ცილაა და განლაგებულია
პარიეტალური უჯრედების ტუბოვეზიკულურ და სეკრეტორულ
არხებთან შეკავშირებულ მემბრანებზე. იგი სივრცეში შემოდის კალიუმი
იონების სანაცვლოდ. პე ტუმბოეების სხვასახეობების მსგავსად იგი ორ–
ორი ალფა და ბეტა სუბერთეულისგან შედგება, ეს ტუმბო
უზრუნველყოფს კუჭის შიგთავსის მაღალმჟავიანოაბას და
პარიეტალური უჯრედების ციტოზოლსი ნეიტრალური პეაშის
შენარჩნებას,
სხვა პე ტუმბოებისგანგანსხვავებით იგი არაელექტროგენულია.
__________________________________________________________________
____________________________________________________________
CPx –ატფ–ფაზები პე ტიპის ტუმბოებს მიეკუთვნება. მათი ფუნქციაა
უჯრედულ მემბრანაში მძიმე მეტალთა მოლეკულების ტრანსპორტი. ამ
მეტალებს მიეკუთვნება კადმიუმი, სპილენძი და ა.შ.
ეს ატფაზები მონაწილეობს ამ იონების ორმაგ ტრანსპორტშ, ანუ მათ
ექსპორტშიც და იმპორტშიც.
ტუმბოსთვის დამახასიათებელია მემბრანის ზედაპირზე განლაგებული
გრძელი CXXC საიტების არსებობა .
ტუმბოს ფუნქცია მეტად მნიშვნელოვანია, ვინაიდან მისი არასწორი
ფუნქციონირების დროს შეიმჩნევა მეტალთა იონების კონცენტრაციათა
დისბალანსი და შედეგად ვითარდება სხვადასხვა დაავადებები.
მაგალიტად თუკი სპილენძი ინტერსტიციულ სივრცეში დაგროვდა
ქსოვილებში ვერ მოხდება სპილენძის ნორმალური მიწოდება და
გამოვლინდება სომატური და მენტალური განვითარების დისფუნქცია.
ან თუკი სპილენძი დიდი რაოდენობით გადადის უჯრედში ის ღვიძლში
აკუმულირდება და მის დისფუნქციას გამოიწვევს, რაც სვა ორგანოების
მოქმედებას შეუშლის ხელს.