2

ТЕМА 19. РОЗВИТОК РОСЛИН ТА ЇХ РОЗМНОЖЕННЯ

Частина 2
План
1. Вплив зовнішніх умов на процеси розвитку рослин. Фотоперіодизм. Роль
фітохрому.
2. Вплив температури на ріст і розвиток рослин. Яровизація.
3. Гормональна теорія розвитку рослин за працями М. Х. Чайляхана. Індукція
цвітіння.
4. Детермінація статі в рослин.
1. Вплив зовнішніх умов на процеси розвитку рослин.
Фотоперіодизм. Роль фітохрому.
Вплив умов довкілля на ріст і розвиток рослин
Вплив зовнішніх умов на ріст і розвиток рослин зумовлений
різноманітними факторами, серед яких можна виділити:
• кліматичні (вода, світло, тепло, газовий склад повітря тощо);
• едафічні (структура ґрунту, його хімічний склад);
• біотичні (різноманітні мікроорганізми, рослини, тварини).
Всі вони діють у сукупності, їхня дія найтісніше пов'язана між собою та
взаємозумовлена. Розглянемо такі важливі фактори довкілля, як світло і
температура.
С в і т л о як регулятор росту і розвитку. Багато ростових процесів, таких
як швидкість росту, напрям росту і процеси розвитку — цвітіння,
плодоутворення, листопад, перехід до стану спокою, старіння — залежать від
світла, регулюються ним.
Під впливом сонячного випромінювання відбуваються фотобіологічні
реакції, які поділяють на чотири групи:
 енергетичні(фотосинтез);
 інформаційні– це реакції, за яких світло є сигналом керування,
індуктором інформації щодо навколишнього середовища
(фотоморфогенез, фототропізм, фотоперіодизм);
 біосинтетичні– реакції, які відбуваються лише з участю світла
(біосинтез хлорофілу, деяких вітамінів);
 деструктивномодифікувальні – реакції, пов’язані з пошкодженням
світлом (ультрафіолетового випромінювання) біологічних структур,
 3

молекул, що призводить до мутаційних або летальних наслідків

(фотосенсибілізація, фітореактивація).
Однак головним є не інтенсивність світла, а насамперед тривалість
періодів освітлення і темнового. Адже, крім забезпечення процесів
фотосинтезу, світло виконує сигнальну та регуляторну функції. Зелена
рослина — це не лише складний механізм, що працює на сонячній енергії,
оскільки його структура частково визначається кількістю та якістю світлової
енергії, яку вона поглинає.
Найкраще можна виявити роль світла в процесі вирощування рослини в
темряві. У рослин, вирощених у темряві, не накопичується хлорофіл,
міжвузля тонкі, листки видовжені, дрібні, недорозвинені. Замість мембранної
системи хлоропластів у них утворюються етіопласти. У таких рослин мало
опорних тканин, тому вони легко ламаються, полягають.
Рослини, вирощені в темряві, називають етіольованими, а саме явище —
етіоляцією.
Природна етіоляція має і позитивне значення, бо дає змогу рослині
максимально рости у довжину з мінімальною затратою вуглецевих запасів,
які не відновлюються без фотосинтезу. Якщо етіольований паросток не вийде
на світло і не почне фотосинтезувати, то після витрати всіх запасних
поживних речовин він приречений на загибель.
На паросток, вирощений в темряві, глибоко впливають навіть незначні
дози поглинених сонячних квантів: змінюються швидкість і напрям росту
листків і стебел, опушення, пігментація тощо.
Регуляторна роль світла добре помітна за умов освітлення рослин
різним монохроматичним світлом. Найактивніше регулюють ріст червоні і
синьо-фіолетові промені. Відомо, що червоні промені стимулюють
розтягування клітин, а сині й фіолетові стимулюють поділ клітин, але
гальмують їхнє розтягування. Це добре помітно у високогірних рослин, які
завжди є низькими, оскільки в горах сонячне світло багате на синьо-
фіолетові і ультрафіолетові промені. Відомо також, що червоне світло
 4

гальмує утворення бічних коренів, а в редиски хороший коренеплід

утворюється тільки на синьому світлі.
Від освітлення рослини залежать її перехід до цвітіння та
плодоутворення. Опадання листя, перехід до стану спокою, феномен старіння
— це все наслідок дії раніше поглинутих світлових та інших сигналів.
Фотоморфогене зпоєднує процеси, які не залежать від напряму і
періодичності освітлення, а визначені довжиною хвилі й інтенсивністю
світлового потоку. У процесі фотоморфогенезу відповідно до генотипу
рослина набуває форми, оптимальної для конкретних умов, формуються інші
органи, тобто здійснюється органогенез.
Фотоморфогенетичними реакціями є проростання насіння, видовження
стебла, формування листка, розвиток хлоропластів тощо.
Можна вважати, що нормальний ріст і розвиток вищих рослин — це і є
фотоморфогенез. Причому фотосинтетичні пігменти в цих процесах не є
головними, основну функцію в них виконують специфічні фоторецептори —
фікобілінові фітохромні пігменти та деякі інші, можливо флавопротеїдні
пігменти.
У всіх рослин виявлено дві системи фоторецепторів —
фотоморфогенетично активний фітохром і пігмент криптохром, який
поглинає кванти синього променя світла. Фоторецептори — фітохром і
криптохром індукують всі реакції фотоморфогенезу. Виконуючи сигнальну та
регуляторну функції, світло крізь названі фоторецептори включає
фізіологічні реакції, які завершуються певною морфологічною зміною
рослин.Відкриття фітохрому і створення фітохромної концепції
фотоморфогенезу належить американським фізіологам Х. Бортнику і С.
Хендриксу, які досліджували дію світла на проростання насіння салату
латука.
Фітохром– це хромопротеїд із синьо-зеленим забарвленням,
хромофором якого є тетрапірол з незамкненим ланцюгом. Він є
біліпротеїновим пігментом з молекулярною масою близько 250 кДа і
 5

виявлений в усіх клітинах усіх органів, хоча найбільше його в

меристематичних тканинах. Фітохром вмонтований у плазмолему, мембрани
хлоропластів та мітохондрій.
Він має дві форми, які постійно взаємоперетворюються: Ф660 –
фітохром червоний, що поглинає червоне світло з максимумом у ділянці 660
нм (фізіологічно неактивна форма) та Ф730 – фітохром інфрачервоний, що
поглинає далекі червоні промені в ділянці 730 нм (фізіологічно активна
форма). Якщо молекула Ф660 поглинає фотон червоного світла з довжиною
660 нм, то вона перетворюється у Ф730; якщо ж молекула Ф730 поглинає фотон
далекого червоного світла з довжиною 730 нм, то вона перетворюється у
Ф660. Такі переходи під впливом світла називають фотоконверсіями.
Спрощено модель взаємоперетворень фітохромів та їхню дію можна
описати так:
Червоне світло

Ф660 ———―—→ Ф730

←—————
Далеке червоне світло
Фітохром функціонує як біологічний вимикач. У будь-якому разі ефект
червоного імпульсу на відновлення високого рівня Фдчможе призупинитися
коротким опроміненням далеким червоним світлом ,яке знову переводить ФДЧ.
Фч
Перетворення Ф660 у Ф730 та навпаки здійснюється через декілька
проміжних сполук, і оскільки ці дві форми мають ділянки перекриття у
різних частинах спектру, то за певних умовах існує динамічна рівновага між
основними формами фітохрому.
Головним етапом, що проявляється у фотоперетворенні форм
фітохрому, є поворот кільця D по відношенню до кільці С (цис-транс-
ізомеризація в метиновому містку). Ця реакція призводить до зміни
конформації білкового оточення хромофору та димеру в цілому. Первинна
 6

форма збудженої хромофорної групи є недостатньо стабільною і самовільно

через ряд етапів переходить у більш стабільні форми.
Активна форма фітохрому Ф730 є досить нестабільною і при освітленні
тканин вона швидко зникає. У темряві переважає Ф660, оскільки саме у цій
формі відбувається синтез фітохрому. Опромінення червоним світлом
(660нм) призводить до утворення 75 – 80 % Ф730, а далеким червоним (730
нм) – лише 2 %. Оскільки, на світлі втрачається певна частка Ф730, то у
нормі, у рослин в стаціонарному стані є невелика його кількість. Проте,
певний пул фітохрому підтримується швидкістю його біосинтезу та
наявністю у рослин форми, стійкої до світла.
Участь фітохрому в морфогенетичних процесах підтверджують досліди
зі зворотним стимулюванням та інгібуванням морфогенезу червоним та
далеким червоним світлом. Фітохром Ф730 активує гени, ферменти,
підвищує проникність мембран, бере участь в регулюванні диференціювання
тканин і органів, різних ростових реакціях, рухах хлоропластів,
фотоперіодизмі.
З’ясовано, що червоне світло спричинює порушення спокою, ріст
стебла і гіпокотиля та підвищує синтез антоціанів, зокрема, у яблук,
зумовлюючи їхнє почервоніння.
Фітохром і його фотоперетворення є основою добових ритмів –
періодичних змін інтенсивності різних метаболічних процесів (фотосинтезу,
дихання, транспірації та ін.) у ході природної зміни світлових і темнових
періодів протягом доби. Різні реакції світлолюбних і тіньовитривалих рослин
на умови затінення визначені також співвідношенням червоної та
інфрачервоної форм фітохрому в тканинах рослин.
Великий спектр і складність фотоіндукованих реакцій рослин, які
властиві фітохромній рецепторній системі, засвідчує, що повинен бути не
один, а декілька фітохромів, відповідальних за різні процеси
фотоморфогенезу.
 7

Фітохроми кодовані мультигенною родиною, наприклад, у

арабідопсисувиявлено п’ять окремих генів, які кодують п’ять різних
фітохромів, що контролюють процеси фотоморфогенезу.
Показано, що в синтезі білкового комплексу фітохрому за кількістю
білку переважають фітохром А та фітохром В, які відрізняються не лише
білковою частиною, але і спектрами поглинання, фітохроми С, D та Е –
мінорні. У порівнянні з фітохромом В у фітохрому А в спектрі поглинання
більш широкі піки. У Ф(А)660 максимум поглинання – 660, проте широке
плече входить в область поглинання далекого червоного світла. Це означає,
що Ф(А)660 переходить у Ф(А)730 не лише при опроміненні квантами з
λ=660 нм, але і при освітленні далеким червоним світлом високої
інтенсивності.
Відповідно реакції, що активізуються Ф(А), не мають оберненості
ЧС/ДЧС. Фітохром А відповідає за сприйняття при дуже низьких
інтенсивностях червоного світла (λ=660 нм) та за відповідь на далеке червоне
світло (λ=730нм). У спектрі поглинання фітохрому В піки є більш вузькими,
у форми Ф(В) 660 плече не заходить у далеку червону область, відповідно
фітохром В не відповідає на світло низької інтенсивності та забезпечує
оберненість процесу ЧС/ДЧС. Наявність фітохромів А і В, які відрізняються
спектрами поглинання дозволяє рослинами відрізняти повну темряву, світло,
що збагачене квантами ДЧС та освітлення, яке використовується для
фотосинтезу.
Рослини, що ростуть у темноті, підвищують свою чутливість до світла
зарахунок підвищення вмісту фітохрому А, при нормальному освітленні його
концентрація знижується у 100 разів.
Фітохром знайдений у всіх зелених рослин, включаючи одноклітинні
водорості та гриби. У рослин, найбільшим вмістом цього фоторецептору
характеризуються меристеми, у клітинах він зв’язаний змембранами
хлоропластів, етіопластів та мітохондрій.
Таким чином, виходячи з того, що фітохром пов'язаний з мемраною,
 8

можна виділити декілька можливих механізмів його дії:

• регуляція активного транспортування йонів і молекул крізь
мембрану (можливо через зміну активності АТФ-ази);
• регуляція активності фітогормонів, зв'язаних із мембраною;
• вплив на активність зв'язаних із мембраною білків.
Не всі реакції, що контролюються фітохромом, локалізовані в мембранах
тієї ж самої клітини.
У деяких випадках опромінення однієї частини рослини впливає на
розвиток органів, які містяться на певній відстані, наприклад,
фотоперіодична індукція цвітіння, формування бульб, перехід до стану
спокою. Тому будь-яка гіпотеза про механізм дії фітохрому має пояснювати
не лише локальні, а й просторово віддалені реакції.
Деякі фотоморфогенетичні реакції потребують значно більше світлової
енергії, або спричинюються переважно синім світлом. Наприклад, перехід до
цвітіння, утворення антоціанів може регулюватися фітохромом, або ще
якимось пігментом, що поглинає сині промені. Можливо, синє світло
поглинає якийсь інший пігмент, наприклад флавопротеїд.
Останнім часом висловлюються думки, що фітохром може виконувати
функції і як детектора, що уловлює затінення іншими рослинами.
Фотоперіодизм – це реакція рослин на співвідношення довжини дня та
ночі, що пов’язана адаптацією онтогенезу до сезонних змін зовнішнього
середовища. Більшість видів рослин цвіте під час довгих днів влітку і багато
років фізіологи рослин вважали, що взаємозв’язок між тривалістю дня та
цвітінням полягає у нагромадженні продуктів фотосинтезу впродовж довгого
світлового дня. Ґрунтовні дослідження впливу цього фактору на рослинні
організми почались із експериментів В. Гарнера та Г. Аларда (1920 – 1923).
Вони вивчали особливості цвітіння рослин тютюну сорту Меріленд Мамонт.
Класифікація рослин, у відповідності до їх фотоперіодичної відповіді,
переважно базуються на їх цвітінні, проте, багато фізіологічних
аспектіврозвитку рослин піддаються впливу тривалості світлового дня.
 9

Існує дві основні фотоперіодичні категорії рослин:

1. Рослини короткого дня (РКД) – цвітуть чи пришвидшують цвітіння
прикороткому дні.
2. Рослини довгого дня (РДД) – цвітуть або пришвидшують цвітіння лише в
умовах довгого дня.
3. Рослини-космополіти ініціація цвітіння відбувається незалежно від
довжини дня.
4. Довго-короткоденні рослини, на початку розвику довгий день, а далі
короткий.
Різниця між коротко денними та довго денними рослинами полягає в
тому, що перші цвітуть восени, коли світловий день різко скорочується, а
другі – на початку літа, коли день значно довший за ніч. У більшості родин,
наприклад складноцвіті, злакові, бобові та пасльонові, різні види їх належать
до різних фотоперіодичних груп, а в деяких — всі види лише довгоденні і
нейтральні (хрестоцвіті, гвоздикові, жовтецеві) або лише короткоденні та
нейтральні (молочайні, амарантові). Відкриття фотоперіодизму має велике
значення для рослинництва у контрольованих умовах задля одержання квіток
і насіння кількох репродукцій протягом року, а також для ранньої вигонки
декоративних і овочевих рослин.
У різних видів фотоперіодична реакція неоднакова. Деяким рослинам
досить одноразового впливу циклу «день — ніч», тоді як іншим потрібні
тижневі експозиції. У багатьох видів рослин спостерігається кореляція між
кількістю індукційних циклів і швидкістю зацвітання або кількістю
сформованих квіток. Деякі рослини для індукції цвітіння мають досягти
певного ступеня зрілості, тоді як інші будуть реагувати на відповідний
фотоперіод уже на стадії паростків. Деякі види в міру старіння зацвітають
зрештою без впливу відповідного фотоперіоду, хоча під час оптимальної
експозиції вони б цвіли значно раніше.
Виникає запитання, чому для розвитку різних рослин потрібні різні
фотоперіоди?
 10

Виявилось, що між характером фотоперіодичної реакції рослин і їх

географічним походженням існує тісний взаємозв'язок, вперше на це
звернули увагу В. М. Любименко, А. І. Дорошенко, В. І. Разумов, О. А.
Щеглова.
Вони з'ясували, що рослини короткого дня є вихідцями тропіків і
субтропіків, тоді як рослини довгого дня — вихідці з територій більш
високих широт. Як відомо, на екваторі довжина світлового дня постійно
дорівнює 12 год, тоді як у середніх широтах — 16... 18 год, а в Заполяр'ї в
червні — 24 год. Відповідно на півдні зростають в основному короткоденні
рослини, а на півночі — довгоденні. Тому явище фотоперіодизму — це
пристосування рослин до певних умов існування.
Імовірно, рослини довгого і короткого дня походять від нейтральних,
які більш давні в еволюційному відношенні. Рослини різних
фотоперіодичних груп відрізняються за зовнішніми ознаками, якщо їх
вирощувати впродовж довгого чи короткого дня. Більшість рослин довгого
дня в умовах короткого дня не утворюють квітконосного стебла, а
залишаються у фазі кущіння чи розетки. Наприклад, озимі восени лише
кущаться, утворюючи пагони та листки. Вкорочення довжини дня для таких
рослин призводить до того, що рослини ніби притискаються до землі.
Навпаки, у разі більшення довжини дня вони витягуються вгору, утворюючи
прямостоячі стебла з довгими міжвузлями. Рослини короткого дня впродовж
довгого дня інтенсивно вегетують, для них характерний вегетативний ріст,
але квіток вони не утворюють.
Відразу за відкриттям фотоперіодизму було доведено, що багато
рослин реагують на тривалість темнового періоду, а не світлового. Іншими
словами, наприклад, для закладання квіткових бруньок організму потрібний
певний визначений період неперервної ночі, яка не переривається
освітленням. Тому так звані рослини короткого дня — це, по суті, рослини
довгої ночі.
К. Хамнер і Б. Боннер (1938), досліджуючи рослину короткого дня
 11

Xanthium strumanum, виявили, що фотоперіод сприймається пластинкою

листка. Якщо видалити всі листки, у такої рослини цвітіння індукувати
неможливо. Коли ж на стеблі залишити хоча б восьму частину повністю
сформованого листка, то єдина коротко-денна експозиція індукує цвітіння. К.
Хамнер і Б. Боннер зробили неочікуване відкриття — якщо темновий період
переривається світлом хоча б на одну хвилину, цвітіння не відбувається, тоді
як переривання світлового періоду темповим абсолютно не впливає на
цвітіння. Відповідні досліди з іншими рослинами короткого дня показали, що
всі вони потребують неперервного темпового періоду.
Дослідження явища переривання темпового періоду рослин короткого дня
спалахом світла продемонструвало ефективність червоного світла з
довжиною 660 нм, фоторецептором якого слугує фітохром. Ефект дії
фітохрому, як відомо, залежить від рівня його активної форми — фітохрому
далекого червоного.
Таким чином, фітохромна система є важливою для сприйняття
рослинами дня і ночі. Корегуючи свій внутрішній біологічний годинник з
фітохромними сигналами, рослини можуть визначати тривалість дня і ночі
(деколи навіть зточністю до 10 хвилин)
Ця властивість рослин цікавила вчених вже давно. Так у 18 столітті
К.Лінней помітив, що в деяких рослин квітки розкриваються вранці, в інших
— вдень, у третіх — надвечір, а у четвертих — вночі. І закриваються вони
також в певній послідовності, кожна у свій час. Це навело вченого на думку
зробити квітковий годинник — „годинник флор”.
2. Вплив температури на ріст і розвиток рослин.
Яровизація.
Температура– один з найважливіших абіотичних, некерованих
чинників довкілля, від якого залежить географічне поширення рослин, їхня
здатність нормально рости і розвиватись. Відомо, що метаболічні процеси в
живій системі відбуваються у вузькому діапазоні температур (як звичайно від
0 до 50–60оС). При цьому нижня температурна межа росту відповідає
 12

температурі замерзання води (утворення у міжклітинниках кристалів льоду),

а верхня – температурі коагуляції білка і руйнування компонентів клітини.
Проте фактично рослина росте у вужчих температурних межах.
Розрізняють три кардинальні температурні точки:
• мінімальна (найнижча температура, за якої ріст тільки розпочинається);
• оптимальна (найсприятливіша для ростових процесів);
• максимальна (за якої ріст уже припиняється).
Кардинальні точки для різних рослин неоднакові. У теплолюбних рослин
(кукурудза, огірки, гарбуз) усі точки зміщені в бік вищих температур.
Наприклад, у кукурудзи мінімальна температура – 5–10 С, оптимальна – 37–
о

44, а максимальна – 44–50 С.

о

Для росту багатьох рослин сприятливою є зміна температури впродовж

доби — вдень вона має бути підвищена, а вночі — понижена. Це явище Ф.
Вент назвав термоперіодизмом.
У деяких рослин перехід до етапу зрілості, тобто набуття здатності до
цвітіння, здійснюється лише після певного періоду дії на них низьких
температур.
Тому сорти багатьох злакових та інших сільськогосподарських культур
ділять на:
• ярі;
• озимі;
• дворучки.
Ярі сорти не пристосовані до низьких температур, їх сіють навесні, у
випадку зимівлі вони гинуть. Озимі сорти, навпаки, сіють восени, вони
мають високу морозостійкість, дають зазвичай більший врожай, ніж ярі
сорти. При посіві їх весною, вони не здатні переходити до цвітіння та
плодоношення. Дворучки мають ознаки характерні для озимих та ярих сортів
і їх можна вирощувати при весняному та осінньому посіві.
Початок дослідження цього явища почався на початку ХХ-го століття
із дослідів Гаснера та Клебса. Гаснер показав, що відмінність між ярими та
 13

озимими сортами полягає у тому, що ярі сорти колосяться незалежно від

температури у період пророщування насіння, озимі – лише тоді, коли при
пророщуванні на насіння подіяти низькими температурами. Ця потреба у
низьких температурах може задовольнятись у набубнявілому та пророслому
насінні, а також увегетуючих рослин. Також він встановив, що деякі дворічні
рослини (буряк,морква та капуста) цвітуть на перший рік, коли на них
подіяти низькими температурами.
Дослідженнями Клебса виявлено, що дворічні культури не зацвітають,
за умов їхнього вирощування в оранжереях. На основі своїх спостережень він
зробив висновок, що під впливом низьких температур у рослин проходять
зміни, які не мають зовнішнього морфологічного прояву. Цінність
досліджень Клебса полягає в тому, що вони показали можливість штучного
впливу на проходження індивідуального розвитку рослин та підтвердили, що
зміни в онтогенезі обумовлені зовнішніми чинниками. Пришвидшення
розвитку рослин при підвищеній інтенсивності освітлення та збільшення
довжини світлового дня Клебс пов’язував із збільшенням нагромадження
вуглеводів. У той же час підсилення азотного живлення, що сприяє
інтенсифікації росту, затримує перехід до цвітіння. На основі цього він
сформулював свою вуглеводно-азотну теорію цвітіння, згідно якої рослини
цвітуть лише після досягання певного співвідношення вуглеводів та азоту.
У 1952 р. Т.Д. Лисенко показав, що терміни та протяжність колосіння
озимих та ярих злаків залежить від температури, що передує цьому етапу
онтогенезу. Під впливом низької температури у цей період рослини
розвиваються швидше, вони більш рівномірно цвітуть та дозрівають. Ним
було показано, що колосіння та плодоношення озимих при весняному посіві
можна стимулювати передпосівним впливом низької температури на
зволожене та дещо проросле насіння. Цей прийом обробки рослин Лисенко
назвав яровизацією. Він зручний тим, що яровизоване насіння придатне для
посівів, тому яровизація насіння почала використовуватись у селекційній
практиці.
 14

Сьогодні вважають, що яровизація – це властивість озимих однорічних

та дворічних рослин пришвидшувати закладання квіток після впливу на них
низьких температур впродовж певного часу.
Загалом, всі рослини щодо впливу на їх розвиток низьких температур
можнаподілити на три групи:
• рослини, які не цвітут ьбез впливу понижених температур
(озимі,дворічні, деякі багаторічні);
• рослини, які цвітуть незалежно від температури оточуючого
середовища (ярі).
• рослини, які пришвидшують цвітіння після впливу на них низьких
температур, проте, такий вплив є необов’язковим (салат,шпинат);
Природній вплив низьких температур на озимі рослини здійснюється у
весняний та осінній періоди, тому вони на другий рік після посіву нормально
зацвітають. Ця здатність озимих рослин зацвітати на другий рік життя є
генетично детермінованою.
Процеси яровизації здійснюються при низьких температурах, які
затримують ростові процеси, але супроводжуються іншими фізіологічними
змінами. Зокрема, зростає кількість провідних тканин у напрямку меристем,
що дозволяє краще постачати елементи живлення та деякі регуляторні
сполуки. Поступовий характер реакцій рослин на дію низьких температур
наводять на думку, що ці реакції пов’язані із нагромадженням якоїсь
сполуки, що стимулює цвітіння. Проте, на сьогодні ці процеси є мало
дослідженими.
Одні вчені вважають, що у результаті охолодження у рослин
синтезується певний стимулятор цвітіння, який був названий верналіном
(лат. vernalis –весняний). В серії експериментів було показано, що
стимулятор цвітіння зяровизованих органів може переміщуватись в інші
органи і там викликати цвітіння.
Ще однією ймовірною сполукою, яка може стимулювати цвітіння, є
гібереліни. Встановлено, що ці фітогормони можуть частково імітувати
 15

ефект яровизації, пришвидшуючи цвітіння рослин, зазвичай для цього

потрібний вплив низьких температур. Крім того, у дворічних рослин, за умов
яровизації в тканинах зростає вміст гібереліноподібних сполук.
Російськими вченими (Полєвой, Саламатова, 1991) була запропонована
можлива схема проходження процесів яровизації:
Низька Стан Верналі Стимул Утворення
цвітіння
Можливо, верналін є неактивною формою гібереліну, який у листках
перетворюється на активну. Сприйняття низьких температур у ростучих
рослин відбувається у верхівкових точках росту .
Показано, що у молодих органах, де є висока активність
меристематичних клітин, яровизація проходить більш інтенсивніше.
Виходячи з цього можна зробити висновок, що необхідною умовою
яровизації є наявність клітин, які активно діляться.
Зазначимо, що за певних умов яровизацію рослин можна припинити,
цей процес називають деяровизацією. До таких факторів, які викликають
деяровизацію, відносять високу температуру (+25 - +40°С) та зростання
довжини періоду впливу високої температури, що досить сильно знижує
ефективність низьких температур. Цей ефект деяровизації досить широко
використовується для зупинки цвітіння цибулин, які зберігались за низьких
температурах. При зберіганні на холоді дрібні цибулини першого року
проходять яровизацію та цвітуть при їхньому висаджуванні і тому не
утворюють великих цибулин. Проте, якщо перед висаджуванням їх деякий
час витримати при підвищеній температурі, то це знімає стан яровизації.

3.Гормональна теорія розвитку рослин за працями М. Х. Чайляхана.

Індукція цвітіння.
Найбільший внесок у створення сучасної концепції цвітіння рослин
належить М. X. Чайлахяну. Він створював сприятливий фотоперіод почергово
для різних органів рослин. Коли короткий день створювався для бруньок,
рослина не цвіла, а коли в такі самі умови поміщали листки, відбувалося
 16

цвітіння. Звідси було зроблено висновок, що органом, який сприймає

фотоперіод, є листок. Далі М. X. Чайлахян довів, що в листках у таких
умовах виникають певні фактори, які, транспортуючись до точок росту,
спричинюють формування в них квіткових зачатків. Якщо видалити
верхівкові бруньки, то квітки утворюються з бруньок, що містилися при
основі стебла.
У 1937 р. М. X. Чайлахян запропонував гормональну концепцію
цвітіння, за якою під впливом сприятливого фотоперіоду в листках
утворюється гормон цвітіння —флориген, який ініціюєформування зачатків
квітки в апікальній меристемі пагона. Але й досі його не вдалося виділити,
він хімічно не ідентифікований. Флориген невидоспецифічний, тому що
квітучі рослини одного виду здатні індукувати цвітіння в прищеплених до
них вегетуючих рослин іншого.
Гормон цвітіння може передаватися від фотоіндукованої рослини до
неіндукованої через щеплення. Флориген транспортується по флоемі
аналогічно іншим органічним речовинам.
Згодом американський учений А. Ланг (1956) зробив важливе
відкриття — оброблювання рослин довгого дня гібереліном сприяє
формуванню квітконосного стебла навіть в умовах короткого дня. Ми вже
знаємо, що без гіберелінів рослини довгого дня існують у вигляді розетки.
Виявилося, що гіберелін стимулює цвітіння лише рослин довгого дня і не
впливає на короткоденні.
А. Ланг довів, що, обробляючи рослини гібереліном, можна
спричинити цвітіння навіть у тих з них, які вирощувались не за умов
відповідного фотоперіоду.
Це спонукало М. X. Чайлахяна змінити флоригенну гіпотезу і
висловити припущення, що флориген має бікомпонентну природу і
складається з гіберелінів і антезинів, причому перші зумовлюють утворення і
ріст квіткових пагонів (стебел), тоді як аптезини індукують закладання
квіток. Є припущення, що в цих процесах беруть участь інші невідомі до
 17

цього часу фітогормони. Рослини довгого дня впродовж неіндукційного

фотоперіоду напрацьовують антезини, а не гіберелін, тому оброблення їх
гібереліном у цей період може спричинити цвітіння.
Якщо в неіндукованих умовах перебувають рослини короткого дня,
вони синтезують гіберелін, а не антезини. У рослин довгого дня критичною є
перша фаза цвітіння, а саме утворення квітконосних стебел. Цей процес
залежить від наявності гіберелінів, які достатньо синтезуються за умови
довгого дня. У рослин довгого дня за таких умов присутні й антезини, тому
вони зацвітають.
В умовах короткого дня ці ж рослини не цвітуть, бо їм не вистачає
гіберелінів. Екзогенне внесення гібереліну спричинює перехід до цвітіння в
умовах короткого дня навіть довгоденних рослин. Недолік флоригенної
гіпотези індукції цвітіння у тому, що природу антезинів до цього часу не
з'ясовано.
Ж. Берньє, Ж. М. Кіне і Р. Сакс (1985) висунули власну гіпотезу
індукції та евокації (від лат. evocatio — виклик)– являє собою завершальну
фазу ініціації цвітіння, під час якої в апексі відбуваються процеси, необхідні
для ініціації квіткових зачатків. На їхню думку, евокація контролюється не
одним якимось специфічним морфогеном (флоригеном), а складною
системою з багатьох факторів. Процес ініціації цвітіння охоплює зміни як на
макроморфологічному, так і на молекулярному рівнях. Причому кожен із них
запускає свій власний ланцюг евокаційних процесів. У сумі взаємодія цих
процесів і спричинює закладання квіток. Самі фактори, що регулюють
евокацію, утворюються в різних частинах рослинного організму (в апексах,
бруньках, стеблі й навіть у корені), до того ж вони не обов'язково ідентичні в
усіх видів.
У цілому ж питання про природу морфогена та індукцію цвітіння
залишається ще однією інтригуючою таємницею квіткових рослин.
4. Детермінація статі в рослин.
Стать — це сукупність ознак, які забезпечують статеве розмноження і
 18

відрізняють жіночі і чоловічі особини.

Детермінація (визначення) статі у покритонасінних рослин — це поява
стану готовності для формування органів квітки, а то й особин рослин певної
статі. Вона залежить як від генетичних факторів, локалізованих у
хромосомах (генетична детермінація статі), так і від умов навколишнього
та внутрішнього середовища (фенотипова детермінація статі). Квітка —
статевий орган у покритонасінних рослин. Це вкорочений нерозгалужений
пагін з обмеженим ростом, листки якого метаморфізовані в зв'язку зі
статевим розмноженням.
Типи квіток.

1. Двостатеві ( є тичинки і маточка).

2. Одностатеві (є або тичинки, або маточка).

а) тичинкові (чоловічі)

б) маточкові (жіночі).

Рослини поділяються на:

1. Однодомні – чоловічі і жіночі квітки на одній рослині (огірок, кукурудза,

береза, дуб).

2. Дводомні – чоловічі і жіночі квітки на різних рослинах (верба, тополя,

конопля).

Статевий диморфізм, якщо він є, у дводомних рослин, як правило,

проявляється лише в період готовності до цвітіння. Такий диморфізм
проявляється не лише в анатомоморфологічних ознаках, а і в фізіологічних і
біохімічних особливостях особин різної статі.
Ступінь прояву статі (сексуалізація) у дводомних рослин і
різностатевих квіток — дуже лабільний показник, що залежить від дії
факторів довкілля (інтенсивність і спектральний склад світла, особливості
фотоперіоду, мінеральне живлення, газовий склад повітря тощо). У багатьох
рослин під фотоперіодичним контролем перебуває не лише сама евокація
 19

цвітіння, а й розвиток окремих статевих органів. Наприклад, короткий день

або зменшення інтенсивності світла в більшості випадків прискорює
репродуктивний розвиток, причому більше проявляється фемінізація. Довгий
день викликає протилежний ефект, тобто зростає маскулінізація. Регуляція
статі у роздільностатевих рослин контролюється фітохромом і тісно
пов'язана із фітогормональним статусом їх. Встановлено, що чоловічу
сексуалізацію рослин посилюють гібереліни, тоді як цитокініни, а також
ауксин і етилен посилюють жіночу фемінізацію. Механізм дії фітогормонів
на сексуалізацію пов'язаний зі зміною активності генного апарату. В цілому ж
стать у рослин регулюється генетичною та гормональною системами.
ПИТАННЯ ДЛЯ САМОСТІЙНОЇ РОБОТИ
1. Утворення квіток. Запилення, запліднення та розвиток плодів.
2. 2. Вегетативне розмноження плодів.