Hồ Minh Nhựt sưu tầm 11/2020 – hmnhut.blogspot.

com

HỘI CÁC TRƯỜNG THPT CHUYÊN KHU VỰC DUYÊN HẢI

VÀ ĐỒNG BẰNG BẮC BỘ

CHUYÊN ĐỀ
"XÂY DỰNG TÀI LIỆU NHẰM TÍCH CỰC HÓA HOẠT ĐỘNG TỰ HỌC
CHO HỌC SINH CÁC LỚP CHUYÊN SINH HỌC
TRONG DẠY HỌC PHẦN TRUYỀN TIN TẾ BÀO – SINH HỌC LỚP 10
CHUYÊN THPT"

1
 Hồ Minh Nhựt sưu tầm 11/2020 – hmnhut.blogspot.com

MỤC LỤC

Phần I. MỞ ĐẦU .......................................................................................................................................... 4

I. LÍ DO CHỌN ĐỀ TÀI ........................................................................................................................... 4
II. MỤC ĐÍCH NGHIÊN CỨU ................................................................................................................. 4
III. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ........................................................................................................ 5
Phần II. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU .............................................................................................................. 5
CHƯƠNG I. CƠ SỞ LÍ LUẬN VÀ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI ................................................................... 5
I. CƠ SỞ LÍ LUẬN ................................................................................................................................... 5
1.1. Các kĩ năng cơ bản của hoạt động tự học ........................................................................................ 5
1.2. Những việc giáo viên cần làm để phát triển kĩ năng tự học cho học sinh.......................................... 5
II. CƠ SỞ THỰC TIỄN ............................................................................................................................ 6
CHƯƠNG II. XÂY DỰNG TÀI LIỆU NHẰM TÍCH CỰC HÓA HOẠT ĐỘNG TỰ HỌC CHO HỌC SINH
CÁC LỚP CHUYÊN SINH HỌC TRONG DẠY HỌC PHẦN TRUYỀN TIN TẾ BÀO – SINH HỌC LỚP
10 CHUYÊN THPT ...................................................................................................................................... 7
A. QUY TRÌNH XÂY DỰNG TƯ LIỆU NHẰM TÍCH CỰC HÓA HOẠT ĐỘNG TỰ HỌC CHO HỌC
SINH CHUYÊN ........................................................................................................................................... 7
I. QUY TRÌNH XÂY DỰNG TƯ LIỆU NHẰM TÍCH CỰC HÓA HOẠT ĐỘNG TỰ HỌC CHO HỌC
SINH CHUYÊN ....................................................................................................................................... 7
II. VÍ DỤ MINH HỌA CHO QUY TRÌNH XÂY DỰNG TƯ LIỆU NHẰM TÍCH CỰC HÓA HOẠT
ĐỘNG TỰ HỌC CHO HỌC SINH CHUYÊN .......................................................................................... 8
B. KẾT QUẢ CỤ THỂ CỦA VIỆC XÂY DỰNG TÀI LIỆU NHẰM TÍCH CỰC HÓA HOẠT ĐỘNG TỰ
HỌC CỦA HỌC SINH CÁC LỚP CHUYÊN SINH TRONG DẠY HỌC PHẦN TRUYỀN TIN TẾ BÀO –
SINH HỌC 10 CHUYÊN THPT ................................................................................................................... 9
I. CÁC THÀNH PHẦN THAM GIA VÀO QUÁ TRÌNH TRUYỀN TIN .................................................. 9
1.1. Phân tử tín hiệu .............................................................................................................................. 9
1.2. Thụ thể tế bào............................................................................................................................... 10
1.2.1. Thụ thể trên màng sinh chất ....................................................................................................... 10
1.2.1.1. Thụ thể liên hợp protein G (cặp thụ thể protein G – GPCR)..................................................... 10
1.2.1.2. Thụ thể hoạt hóa protein kinase tyrosine ................................................................................. 11
1.2.1.3. Thụ thể kênh ion ..................................................................................................................... 12
1.2.2. Thụ thể trong tế bào (thụ thể nội bào) ........................................................................................ 13
1.3. Các phân tử truyền dẫn tín hiệu..................................................................................................... 13
II. CÁC PHƯƠNG THỨC TRUYỀN TIN TẾ BÀO ................................................................................ 15
2.1. Truyền tin trực tiếp ....................................................................................................................... 15
2.1.1. Qua cầu nối giữa các tế bào cạnh nhau ....................................................................................... 15
2.1.2. Qua thụ thể bề mặt tế bào lân cận............................................................................................... 16
2.2. Truyền tin gián tiếp ...................................................................................................................... 16
2.2.1. Truyền tin cận tiết (truyền tin cục bộ) ........................................................................................ 16

2
 Hồ Minh Nhựt sưu tầm 11/2020 – hmnhut.blogspot.com

2.2.2. Truyền tin gián tiếp xa (truyền tín hiệu nội tiết).......................................................................... 16
III. QUÁ TRÌNH TRUYỀN TIN ............................................................................................................. 16
3.1. Bước 1: Tiếp nhận thông tin qua thụ thể ....................................................................................... 16
3.2. Bước 2: Truyền dẫn tín hiệu ......................................................................................................... 22
3.2.1. Khuếch đại thông tin qua cAMP ................................................................................................ 23
3.2.2. Khuếch đại thông tin qua Ca2+ và IP3 ......................................................................................... 25
3.3. Bước 3: Đáp ứng tế bào ................................................................................................................ 28
IV. MỘT SỐ BỆNH LÝ DO SAI HỎNG CON ĐƯỜNG TRUYỀN TIN CỦA TẾ BÀO......................... 30
4.1. Tiêu chảy - bệnh lý liên quan đến sai hỏng trong hệ thống GPCR ................................................. 30
4.2. Tiểu đường – bệnh lý liên quan đến đột biến trong thụ thể insulin – RTK ..................................... 31
4.3. Ung thư – một bệnh do sai hỏng thành phần truyền đẫn tín hiệu .................................................... 31
CHƯƠNG III. KẾT QUẢ THỰC NGHIỆM SƯ PHẠM ............................................................................. 32
Phần III. KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ ....................................................................................................... 33
I. KẾT LUẬN ......................................................................................................................................... 33
II. KIẾN NGHỊ ....................................................................................................................................... 33
TÀI LIỆU THAM KHẢO ........................................................................................................................... 34

3
 Hồ Minh Nhựt sưu tầm 11/2020 – hmnhut.blogspot.com

Phần I. MỞ ĐẦU

I. LÍ DO CHỌN ĐỀ TÀI
Hình thành kĩ năng tự học cho học sinh đặc biệt là học sinh trường chuyên là một trong
những mục tiêu quan trọng mà dạy học hiện đại cần hướng tới. Hình thành được kĩ năng tự
học sẽ giúp học sinh chủ động lĩnh hội kiến thức, hình thành tư duy phản biện và tư duy nghiên
cứu khoa học.
Những kiến thức lĩnh hội được thông qua tự học mang tính bền vững hơn và giúp người
học hiểu kiến thức một cách sâu sắc, cụ thể hơn. Do vậy, tự học mà đặc biệt là tự học những nội
dung khó dù mất nhiều thời gian hơn nhưng hiệu quả nhận thức mang lại là cao hơn rất nhiều.
Ở những học sinh có kĩ năng tự học tốt thì thường các kĩ năng tư duy so sánh, phân
tích, tổng hợp cũng rất tốt. Như vậy thông qua hoạt động tự học của học sinh, giáo viên cũng
có thể phát hiện, tuyển chọn được những học sinh có đủ năng lực để bồi dưỡng thêm, tham dự
các kì thi HSG.
Sinh học là môn khoa học nghiên cứu về sự sống ở tất cả các cấp tổ chức sống. Phần
lớn kiến thức sinh học là trừu tượng, trong đó phải kể đến nội dung phần sinh học tế bào, đây
được xem là kiến thức nền tảng, cơ bản để nghiên cứu, giải thích các quá trình, hiện tượng
sinh học diễn ra ở các cấp tổ chức cao hơn. Các kiến thức về sinh học tế bào thường xuyên
được cập nhật, bổ sung, giúp con người ngày càng có cái nhìn cụ thể, toàn vẹn hơn về sự sống
hiện hữu ở chính cơ thể mình và vạn vật xung quanh.
Truyền tin tế bào là một nội dung mới của sinh học tế bào, mới chỉ được giới thiệu
trong chương trình Sinh học THPT chuyên mà chưa được đưa vào chương trình đại trà. Trong
chương trình Sinh học THPT chuyên, kiến thức về truyền tin tế bào cũng còn nhiều hạn chế.
Có lẽ vì thế mà những kiến thức này thường được xem là những kiến thức khó, gây khó khăn
lúng túng cho học sinh khi học cũng như trả lời các câu hỏi trong đề thi học sinh giỏi các cấp.
Xuất phát từ những lí do trên, tôi đã tiến hành nghiên cứu đề tài: "Xây dựng tài liệu
nhằm tích cực hóa hoạt động tự học cho học sinh các lớp chuyên Sinh học trong dạy học
phần truyền tin tế bào – Sinh học lớp 10 chuyên THPT" nhằm giúp các em có thể tự mình
chiếm lĩnh những kiến thức trong nội dung truyền tin tế bào, qua đó góp phần hình thành năng
lực tự học, đạt được các kết quả học tập cao nhất; đồng thời giúp giáo viên dễ dàng hơn trong
quá trình tìm kiếm và chọn lọc học sinh tham dự các kì thi HSG.

II. MỤC ĐÍCH NGHIÊN CỨU

Xây dựng tài liệu chi tiết về phần truyền tin tế bào để tích cực hóa hoạt động tự học
cho học sinh các lớp chuyên Sinh học khi dạy học nội dung này, qua đó góp phần hình thành
năng lực tự học cho học sinh, đồng thời là căn cứ giúp giáo viên tuyển chọn được học sinh đội
tuyển có chất lượng, đạt thành tích cao trong các kì thi chọn HSG.
4
 Hồ Minh Nhựt sưu tầm 11/2020 – hmnhut.blogspot.com

III. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

- Phương pháp nghiên cứu lí thuyết
- Phương pháp tọa đàm, trao đổi; phương pháp chuyên gia

Phần II. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU

CHƯƠNG I. CƠ SỞ LÍ LUẬN VÀ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI

I. CƠ SỞ LÍ LUẬN
1.1. Các kĩ năng cơ bản của hoạt động tự học
Kỹ năng tự học là khả năng thực hiện một hệ thống các thao tác tự tổ chức, tự điều
khiển hoạt động tự học trên cơ sở vận dụng các kinh nghiệm có liên quan đến hoạt động đó.
Có thể được phân thành 4 nhóm, đó là nhóm kỹ năng định hướng, nhóm kỹ năng lập kế hoạch,
nhóm kỹ năng thực hiện kế hoạch và nhóm kỹ năng kiểm tra, đánh giá, rút kinh nghiệm.
- Kỹ năng định hướng: Học sinh phải xác định được mục đích, thái độ, phương pháp
học tập.
- Kỹ năng lập kế hoạch học tập: Học sinh lập kế hoạch ngắn hạn, dài hạn, thậm chí
kế hoạch cho từng môn, từng phần, phù hợp cho từng thời điểm, từng giai đoạn cụ thể với
điều kiện, hoàn cảnh của mình.
- Kỹ năng thực hiện kế hoạch:
+ Học sinh lựa chọn và chủ động tiếp nhận kiến thức từ nhiều nguồn khác nhau.
+ Xử lí, chọn lọc kiến thức tiếp nhận được bằng các kỹ năng ghi chép, phân tích, đánh
giá, tóm lược, tổng hợp, so sánh…
+ Vận dụng kiến thức để giải quyết các vấn đề liên quan như thực hành bài tập, thảo
luận, xử lí các tình huống, viết bài thu hoạch…
+ Trao đổi, chia sẻ kiến thức thông qua các hình thức: thảo luận, thuyết trình, tranh
luận… là công việc cuối cùng của quá trình tiếp nhận tri thức.
- Kỹ năng tự kiểm tra, đánh giá, rút kinh nghiệm: Tự trả lời câu hỏi trong sách giáo
khoa câu hỏi của thầy cô giáo hoặc tự đặt câu hỏi…bằng cách xác định yêu cầu của câu hỏi,
dự kiến câu trả lời, tái hiện các kiến thức liên quan, tập trình bày câu trả lời trước nhóm hoặc
trước lớp để tìm ra chỗ sai từ đó khắc phục.
1.2. Những việc giáo viên cần làm để phát triển kĩ năng tự học cho học sinh
- Tạo cho học sinh niềm say mê môn học: Giáo viên có thể dùng tiết dạy để giới thiệu
về môn học, về những giá trị của môn học trong thực tiễn bằng những ví dụ minh họa cụ thể
nhằm kích thích động cơ học tập ở các em.
5
 Hồ Minh Nhựt sưu tầm 11/2020 – hmnhut.blogspot.com

- Hướng dẫn cho học sinh cách xây dựng kế hoạch học tập từ ban đầu: Giáo viên
giới thiệu sơ lược về chương trình, nội dung và phương pháp học một cách khái quát nhất để
HS hiểu và từ đó, tự xây dựng cho mình kế hoạch học tập phù hợp.
- Hướng dẫn học sinh cách tìm và đọc tài liệu liên quan: Giáo viên giới thiệu cho
học sinh những cuốn sách hay, những tài liệu bổ ích liên quan đến môn học và khuyến khích
các em tự tìm kiếm, tự phân tích và tổng hợp kiến thức.
- Hướng dẫn học sinh cách ghi chép và nghe giảng: Giáo viên nên xây dựng bộ giáo
trình mẫu, bên cạnh nội dung của bài học có chừa khoảng trắng cho HS ghi chép những vấn
đề mà giáo viên mở rộng
- Hướng dẫn cách học bài: Giáo viên có thể xây dựng hệ thống câu hỏi theo các mức
nhận thức của Benjamin S.Bloom để học sinh trả lời, giúp rèn luyện được năng lực tư duy
logic, tư duy trừu tượng và phát triển tư duy sáng tạo trong việc tìm ra những hướng tiếp cận
mới đối với các vấn đề khoa học.
- Kiểm tra, đánh giá kết quả thực hiện của học sinh: Giáo viên kiểm tra phần trả lời
các câu hỏi, bài tập của học sinh để đánh giá kết quả thực hiện của học sinh, qua đó giúp các
em hoàn thiện và phát triển kĩ năng tự học.

II. CƠ SỞ THỰC TIỄN

Trong cuốn “Tài liệu chuyên sinh học trung học phổ thông – Sinh học tế bào”, toàn bộ
kiến thức nội dung truyền tin tế bào được trình bày trong năm trang giấy (trang 68-72). Kiến
thức về truyền tin tế bào là nội dung khá mới nên kiến thức liên tục được cập nhật, làm mới
thêm. Do vậy, lượng thông tin về truyền tin tế bào mà cuốn sách trên cung cấp là chưa đáp
ứng đủ nội dung để học sinh có thể trả lời tốt các câu hỏi có liên quan đến nội dung này trong
các đề thi học sinh giỏi các cấp.
Trong thực tiến dạy và học, mặc dù giáo viên cũng đã áp dụng rất nhiều các biện pháp
nhằm mang lại hiệu quả học tập cao nhất cho học sinh nhưng việc lĩnh hội các kiến thức về
truyền tin vẫn còn nhiều hạn chế. Phần lớn học sinh tiếp thu kiến thức một cách thụ động, do
vậy không nhớ kiến thức và không trả lời được các câu hỏi thuộc nội dung truyền tin tế bào
trong các đề thi học sinh giỏi các cấp.

6
 Hồ Minh Nhựt sưu tầm 11/2020 – hmnhut.blogspot.com

CHƯƠNG II. XÂY DỰNG TÀI LIỆU NHẰM TÍCH CỰC HÓA
HOẠT ĐỘNG TỰ HỌC CHO HỌC SINH CÁC LỚP CHUYÊN SINH HỌC
TRONG DẠY HỌC PHẦN TRUYỀN TIN TẾ BÀO
– SINH HỌC LỚP 10 CHUYÊN THPT

A. QUY TRÌNH XÂY DỰNG TƯ LIỆU NHẰM TÍCH CỰC HÓA HOẠT ĐỘNG TỰ
HỌC CHO HỌC SINH CHUYÊN
Tích cực hóa hoạt động tự học của học sinh có thể chia thành hai giai đoạn: giai đoạn
1 – hình thành năng lực tự học cho học sinh; và giai đoạn 2 – hình thành kĩ năng tự học cho
học sinh.
Ở giai đoạn 1, giáo viên xây dựng tài liệu và hướng dẫn học sinh tự học. Ở giai đoạn
2, sau khi học sinh đã hình thành được năng lực tự học và một số kĩ năng khác, giáo viên sẽ
hướng đến hình thành kĩ năng tự học cho học sinh. Ở giai đoạn 2 này, học sinh sẽ tự xây dựng
được tài liệu để tự học dựa trên các tài liệu, sách… giáo viên cung cấp. Do giới hạn của đề tài,
tôi chỉ tập trung nghiên cứu giai đoạn 1.

I. QUY TRÌNH XÂY DỰNG TƯ LIỆU NHẰM TÍCH CỰC HÓA HOẠT ĐỘNG TỰ
HỌC CHO HỌC SINH CHUYÊN
Quy trình xây dựng tư liệu nhằm tích cực hóa hoạt động tự học cho học sinh chuyên
được thể hiện trong sơ đồ 2.1
Bước 1: GV xây dựng tài liệu

Bước 2: GV hướng dẫn HS đọc từng đơn vị kiến thức

Bước 3: GV yêu cầu HS liệt kê lại từng đơn vị kiến thức đã đọc

Bước 4: GV hướng dẫn HS phân tích, tổng hợp, so sánh các đơn vị kiến thức

Bước 5: GV đánh giá kết quả tự học của HS thông qua các câu trả lời của HS

Sơ đồ 2.1. Quy trình xây dựng tư liệu nhằm tích cực hóa hoạt động tự học cho HS chuyên

7
 Hồ Minh Nhựt sưu tầm 11/2020 – hmnhut.blogspot.com

II. VÍ DỤ MINH HỌA CHO QUY TRÌNH XÂY DỰNG TƯ LIỆU NHẰM TÍCH CỰC
HÓA HOẠT ĐỘNG TỰ HỌC CHO HỌC SINH CHUYÊN
Ví dụ: Xây dựng tư liệu nhằm tích cực hóa hoạt động tự học đơn vị kiến thức “thụ thể
tế bào”
1. Bước 1: Giáo viên xây dựng tài liệu (phần “1.2. Thụ thể tế bào” phần kết quả cụ thể)
2. Bước 2: Giáo viên hướng dẫn học sinh đọc từng đơn vị kiến thức (giáo viên yêu cầu
học sinh đọc tài liệu phần “1.2. Thụ thể tế bào” trong phần kết quả cụ thể)
3. Bước 3 + 4: Giáo viên yêu cầu học sinh liệt kê lại kiến thức đã đọc và hướng dẫn học
sinh phân tích, tổng hợp, so sánh các đơn vị kiến thức đó (câu hỏi 2, 6, 8, 9)
Câu 2: Nêu vị trí của các loại thụ thể tế bào và cho biết đặc điểm của phân tử tín hiệu
liên kết với mỗi loại thụ thể đó.
Câu 6: Kể tên các loại thụ thể trên màng tế bào. Nêu đặc điểm cấu tạo phù hợp với chức
năng của mỗi loại thụ thể đó.
Câu 8: Có các phân tử tín hiệu là NO, CO, và các hormone estrogen, testosterone,
glucagon, insulin, adrenaline. Mỗi phân tử tín hiệu đó phù hợp với loại thụ thể nào? Vì sao?
Câu 9: Epinerphrine gây đáp ứng tế bào gan bằng phản ứng phân giải glicogen thành
glucozơ, nhưng khi tiêm epinerphrine vào tế bào gan thì không gây được đáp ứng đó. Tại sao
có hiện tượng trên?
Để trả lời được các câu hỏi này đòi hỏi học sinh phải liệt kê lại được các đơn vị kiến
thức đã đọc trong nội dung này, đồng thời biết cách phân tích, so sánh, tổng hợp các đơn vị
kiến thức đó. Trong đó câu 2, 6 ở mức biết, hiểu, giáo viên không cần hướng dẫn, gợi ý để rèn
luyện kĩ năng phân tích, so sánh, tổng hợp. Các câu 8, 9 ở mức vận dụng, giáo viên đưa ra
hướng dẫn, gợi ý, vừa để hình thành kĩ năng định hướng và trả lời câu hỏi; vừa giúp học sinh
có thể tự kiểm tra, đánh giá câu trả lời của các em.
Gợi ý trả lời câu 8
- Các phân tử tín hiệu nói trên có vượt qua được lớp phospolipid kép của màng sinh chất
không? Tại sao?
- Từ đặc điểm trên ta dễ dàng suy ra vị trí của thụ thể tiếp nhận chúng.
Gợi ý trả lời 9
- Epinerphrine có đi qua lớp phospholipid kép của màng không ?
- Tiêm epinerphrine vào tế bào gan thì epinerphrine có gắn được vào thụ thể không?
4. Bước 5: Giáo viên đánh giá kết quả tự học của học sinh thông qua câu trả lời của học
sinh. Thông qua câu trả lời của học sinh, giáo viên không những có thể đánh giá được mức
độ tích cực trong hoạt động tự học của mỗi học sinh, uốn nắn, giúp học sinh định hướng câu
trả lời; mà còn có thể đánh giá được khả năng tư duy, so sánh, phân tích, tổng hợp kiến

8
 Hồ Minh Nhựt sưu tầm 11/2020 – hmnhut.blogspot.com

thức…của mỗi học sinh, rất có ý nghĩa trong việc phát hiện, bổi dưỡng học sinh giỏi, nhằm
đạt được kết quả cao trong công tác mũi nhọn này.

B. KẾT QUẢ CỤ THỂ CỦA VIỆC XÂY DỰNG TÀI LIỆU NHẰM TÍCH CỰC HÓA
HOẠT ĐỘNG TỰ HỌC CỦA HỌC SINH CÁC LỚP CHUYÊN SINH TRONG DẠY
HỌC PHẦN TRUYỀN TIN TẾ BÀO – SINH HỌC 10 CHUYÊN THPT
I. CÁC THÀNH PHẦN THAM GIA VÀO QUÁ TRÌNH TRUYỀN TIN
Hình 1 là bức tranh tổng quát về các thành phần tham gia trong quá trình truyền tin và
ba giai đoạn của quá trình truyền tin tế bào. Sau đây chúng ta sẽ tìm hiểu cụ thể về đặc điểm,
vai trò của từng thành phần tham gia vào quá trình truyền tin, và sau đó là các sự kiện xảy ra
trong ba giai đoạn của quá trình truyền tin tế bào.

Hình 1. Các thành phần tham gia vào ba giai đoạn của quá trình truyền tin tế bào [2]
1.1. Phân tử tín hiệu
- Thông tin tế bào hay tín hiệu tế bào là thông tin giao tiếp giữa tế bào với nhau hay với
cấu trúc khác trong cơ thể, giúp các cấu trúc và tế bào liên lạc với nhau để có phản ứng thích hợp.
- Phân tử tín hiệu hay chất truyền tin (còn được gọi là chất gắn, phối tử, hay ligand)
được ví như người mang thông tin đến tế bào, có thể là các tín hiệu hóa học bao gồm protein
hoặc peptide tiết và gắn màng (vasopressin, insulin), phân tử kị nước nhỏ (hormone steroid,
thyroxine), phân tử ái nước nhỏ (epinephrine), chất khí (O2, NO); hoặc tín vật lí (ánh sáng);
hoặc tín hiệu sinh học.
- Về mặt nguồn gốc, các phân tử tín hiệu có thể được chia thành chất truyền tin thứ
nhất và chất truyền tin thứ hai:
+ Chất truyền tin thứ nhất: các tín hiệu ngoại bào đầu tiên, chứa các thông tin từ môi
trường và đến từ môi trường ngoài tế bào.
+ Chất truyền tin thứ hai (phân tử tín hiệu thứ cấp): là các phân tử tín hiệu nội bào không
phải protein, có khối lượng phân tử nhỏ nhất định, được khuếch đại (tăng nồng độ) trong tế bào,
và có chức năng tiếp tục quá trình truyền tín hiệu hiệu trong tế bào như cAMP, Ca2+…
- Theo khả năng khuếch tán qua màng, các tín hiệu hóa học ngoại bào có thể được chia
thành:
9
 + Các tín hiệu không khuếch tán qua lớp phospholipid kép của màng, chúng tan trong
nước, nhanh chóng bị phân hủy sau khi giải phóng, rất hiệu quả trong việc tạo ra các đáp ứng
nhanh nhưng chỉ cần thiết trong một thời gian ngắn. Ví dụ là các chất vô cơ như NaCl…, các
chất hữu cơ như glucose, hormone peptide, axit amin…
+ Các tín hiệu khuếch tán qua lớp phospholipid kép của màng: các phân tử tín hiệu có
kích thước nhỏ hoặc kị nước như hormone steroid, thyroid, hoặc chất khí có kích thước nhỏ
như NO…
1.2. Thụ thể tế bào
- Thụ thể là nơi tiếp nhận thông tin từ các phân tử tín hiệu ngoại bào, có bản chất là
protein, có vị trí gắn đặc hiệu với phân tử tín hiệu.
- Gồm 2 loại là thụ thể trên màng sinh chất và thụ thể trong tế bào.
1.2.1. Thụ thể trên màng sinh chất
- Tiếp nhận các phân tử tín hiệu không đi qua màng sinh chất.
- Là protein xuyên màng gắn vào màng tế bào chất, thường có 3 miền (domain) riêng
biệt: miền ngoại bào hướng ra dịch ngoại bào, miền xuyên màng xuyên qua màng sinh chất,
và miền nội bào hướng vào bào tương.
- Gồm 3 loại: thụ thể liên hợp protein G, thụ thể hoạt hóa protein kinase tyrosine, thụ
thể kênh ion.
1.2.1.1. Thụ thể liên hợp protein G (cặp thụ thể protein G – GPCR)

Hình 2. Thụ thể liên hợp protein G ở trạng thái nghỉ [1]
Mỗi cặp thụ thể-protein G gồm 3 phần là: thụ thể, một trimer protein G, và một
protein hiệu ứng gắn màng.
- Thụ thể:
+ Miền ngoại bào: 4 phân đoạn ngoại bào (đầu N), chứa nhiều axit amin kị nước, giúp
thụ thể được neo ổn định trong lõi kị nước của màng.

10
 + Miền xuyên màng:
gồm 7 chuỗi alpha helix xuyên
màng (H1-H7 hình 3).
+ Miền nội bào: 4 phân
đoạn bào tương (đầu C). Phân
đoạn C4, vòng C3 tham gia
vào tương tác với liên hợp
protein G (ở một số thụ thể có
thêm vòng C2 tham gia vào
tương tác với protein G).
Hình 3. Cấu trúc của một thụ thể liên hợp protein G [1]
- Protein G (hình 2):
+ Gồm ba tiểu phần α, β và γ (trimer protein G). Cả hai tiểu phần Gα và Gγ đều liên kết
với màng bằng lipit gắn cộng hóa trị. Tiểu phần Gα ở các các protein G khác nhau là khác
nhau do vậy có thể dùng tên của tiểu phần α thay cho toàn bộ protein G. Tiểu phần Gβ và Gγ
luôn gắn với nhau, gọi chung là tiểu phần Gβγ, có thể thay thế được lẫn nhau về mặt chức năng
ở các loại protein G.
+ Hoạt động như một công tắc thay đổi giữa dạng hoạt hóa và bất hoạt (dạng hoạt
động khi protein này liên kết với GTP, còn khi liên kết với GDP nó ở trạng thái bất hoạt.
Cũng vì thế nên nó có tên gọi là protein G).
- Một protein hiệu ứng gắn màng (hình 4): là các kênh ion gắn màng như kênh K+
(1) hoặc là các enzyme gắn màng như enzyme Adenylyl cyclase (2).

Hình 4. Protein hiệu ứng của GPCR là kênh ion hoặc enzyme màng
1.2.1.2. Thụ thể hoạt hóa protein kinase tyrosine
- Kinase là một họ enzim xúc tác phản ứng phosphoryl hóa (gắn nhóm phosphate vào
cơ chất).

11
 - Tyrosine kinase là enzim có tác động photphoryl hóa, chuyển nhóm phosphate từ ATP
cho các axit amin tyrosine của các protein hoặc enzim có chứa tyrosine.
- Các thụ thể hoạt hóa kinase tyrosine được chia thành hai nhóm lớn là thụ thể kinase
tyrosine và thụ thể cytokine.
Thụ thể kinase tyrosine Thụ thể cytokine
(RTK, receptor tyrosine kinase)
- Giống nhau: gồm 3 thành phần: miền ngoại bào chứa ví trí gắn phối tử; miền xuyên màng
là chuỗi xoắn α; và một phân đoạn nằm trong tế bào chất mang một miền có hoạt tính protein
kinase tyrosine.
- Khác nhau:
+ RTK có hoạt tính enzyme kinase tyrosine + Thụ thể cytokine không có hoạt tính
nội tại (enzyme kinase tyrosine là một phần enzyme kinase nội tại, miền enzyme kinase
nội tại của chuỗi polypeptide thụ thể, được tyrosine thực chất là một kinase nữa (JAK
mã hóa bởi cùng một gene). kinase, just another kinase) được gắn chặt
với miền tế bào chất của thụ thể.
+ Hầu hết RTK là monomer, khi liên kết với + Các thụ thể cytokine tạo thành một dimer
phối tử mới thúc đẩy hình thành các dimer ngay khi chưa gắn với phối tử.
của thụ thể.

Hình 5. Thụ thể kinase tyrosine [1] Hình 6. Thụ thể cytokine [1]

1.2.1.3. Thụ thể kênh ion

12
 - Là một phân tử protein đặc hiệu nằm trên
màng tế bào chất, có 1 vùng hoạt động như 1
cái “cổng” khi thụ thể thay đổi hình dạng.
- Hoạt động như một cái bơm vận chuyển
các ion qua màng tế bào, qua đó điều hòa nồng
độ ion trong và ngoài màng, có vai trò quan
trọng trong quá trình truyền tín hiệu xung thần
kinh. Hình 7. Thụ thể kênh ion [2]
1.2.2. Thụ thể trong tế bào (thụ thể nội bào)
- Thụ thể nội bào định vị trong tế bào chất hoặc trong nhân.
- Liên kết với các phân tử tín hiệu đi qua màng sinh chất.
1.3. Các phân tử truyền dẫn tín hiệu
- Các phân tử tham gia truyền dẫn tín hiệu gồm các protein kinase, protein phosphatese.
Chúng hoạt động như một công tắc bật/tắt (hoạt hóa/bất hoạt) protein đích bằng cách
phosphoryl hóa hoặc khử phosphoryl hóa protein đích (hình 8)
- Protein kinase xúc tác phản ứng phosphatase (chuyển nhóm phosphate từ ATP sang
các protein đích). Phần lớn các protein kinase tham gia truyền dẫn tín hiệu tác động đến protein
không cùng loại với nó; và ở động vật, thực vật, nấm, chúng thường chuyển nhóm phosphate
vào axit amin serine hoặc threonine (chứ không phải vào tyrosine như protein kinase tyrosine).
Sự phosphoryl hóa thường dẫn đến hoạt hóa protein đích.
- Protein phosphatase xúc tác phản ứng khử phosphoryl hóa (dephosphoryl hóa): loại
bỏ nhóm phosphate khỏi protein đích, qua đó bất hoạt các protein kinase, cung cấp một cơ chế
tắt một con đường truyền tín hiệu ngay khi tín hiệu khởi đầu không còn nữa, giúp tái tạo các
protein kinase để tái sử dụng protein kinase trong trường hợp tế bào đáp ứng lặp lại với tín
hiệu ngoại bào tương tự.

Hình 8. Điều hòa hoạt động của protein bằng công tắc kinase/phosphatase [1]

13
 - Trong các con đường truyền dẫn tín hiệu có protein đích nằm trong cơ quan nội bào
(như túi tiết hoặc nhân) cách xa thụ thể màng, ngoài các phân tử truyền dẫn tín hiệu là protein
kinase/phosphatase, quá trình truyền dẫn tín hiệu còn có sự tham gia của chất truyền tin thứ
hai như cAMP, Ca2+...giúp làm tăng hiệu quả truyền tin bởi: (1) các phân tử tín hiệu thứ cấp
khuếch tán qua bào tương nhanh hơn nhiều so với protein; (2) tín hiệu ngoại bào được khuếch
đại do vậy làm tăng hiệu qủa đáp ứng tế bào. Sự khuếch đại là cần thiết vì thụ thể bề mặt tế
bào thường có số lượng ít. Sự hoạt hóa của một phân tử thụ thể tế bào đơn lẻ có thể làm tăng
hàng nghìn phân tử cAMP hoặc ion Ca2+ trong bào tương. Các phân tử này bằng cách kích
hoạt protein đích của chúng đã ảnh hưởng tới hoạt động của rất nhiều protein xuôi dòng. Do
vậy làm tăng rõ rệt hiệu quả của đáp ứng tế bào.
Thu hoach thêm 1:
- Em có nhận xét gì về số lượng, vai trò các thành phần tham gia vào quá trình
truyền tin tế bào?
……………………………………………………………………………..
- Sự thay đổi hoặc sai hỏng ở bất kì thành phần nào đó có dẫn đến làm thay đổi
kết quả quá trình truyền tin không? ………………………………………………………..
Câu hỏi HS tự trả lời
Câu 1: Các tế bào trong mô nhận biết nhau bằng cách tế bào này tiết ra tín hiệu còn tế bào kia
tiếp nhận tín hiệu. Hãy nêu các cách tế bào tiếp nhận tín hiệu.
Câu 2: Nêu vị trí của các loại thụ thể tế bào và cho biết đặc điểm của phân tử tín hiệu liên kết
với mỗi loại thụ thể đó.
Câu 3: G- protein là gì? Nêu cấu tạo, vị trí, chức năng của nó trong quá trình truyền tin tế
bào?
Câu 4: Thụ thể màng liên quan đến Protein G có đặc điểm như thế nào?
Câu 5: Protein kinase là gì và vai trò trong quá trình truyền tín hiệu của nó như thế nào?
Câu 6: Kể tên các loại thụ thể trên màng tế bào. Nêu đặc điểm cấu tạo phù hợp với chức năng
của mỗi loại thụ thể đó.
Câu hỏi có hướng dẫn, gợi ý
Câu 7: Yếu tố sinh trưởng thần kinh (NGF) là một phân tử tín hiệu tan trong nước. Thụ thể
của NGF sẽ được mong đợi có mặt bên trong tế bào hay trong màng sinh chất? Tại sao?
Câu 8: Có các phân tử tín hiệu là NO, CO, và các hormone estrogen, testosterone, glucagon,
insulin, adrenaline. Mỗi phân tử tín hiệu đó phù hợp với loại thụ thể nào? Vì sao?
Gợi ý trả lời câu 7, 8
- Các phân tử tín hiệu nói trên có vượt qua được lớp phospolipid kép của màng sinh chất
không? Tại sao?
- Từ đặc điểm trên ta dễ dàng suy ra vị trí của thụ thể tiếp nhận chúng.

14
Câu 9: Epinerphrine gây đáp ứng tế bào gan bằng phản ứng phân giải glicogen thành glucozơ,
nhưng khi tiêm epinerphrine vào tế bào gan thì không gây được đáp ứng đó. Tại sao có hiện
tượng trên?
Gợi ý trả lời:
- Epinerphrine có đi qua lớp phospholipid kép của màng không ?
- Tiêm epinerphrine vào tế bào gan thì epinerphrine có gắn được vào thụ thể không?
Câu 10: John Horowitz và các cộng sự tại đại học California đã nghiên cứu hoocmon kích
thích chuyển hóa melanocyte (MSH), một hoocmon peptide, gây những thay đổi về màu da
của ếch. Các tế bào da là các tế bào sắc tố chứa chất màu nâu melanocyte trong các bào quan
được gọi là melanosome. Da sáng màu khi các melanosome chụm quanh nhân tế bào sắc tố.
Khi ếch gặp môi trường tối màu, sản sinh MSH tăng làm các thể melanosome phân tán trong
bào tương, làm da tối màu, giúp ếch không rõ với vật săn mồi. Các nhà nghiên cứu đã tiêm
MSH vào trong các tế bào sắc tố thì thấy không làm phân tán melanosome; còn khi tiêm MSH
vào trong dịch kẽ xung quanh thì thấy sự phân tán các melanosome. Dựa vào kiến thức về
truyền tin tế bào, em hãy giải thích sự khác nhau trong kết quả thu được.
Gợi ý trả lời
- MSH có khuếch tán qua lớp phospholipid kép của màng sinh chất không? Vì sao?
- Thụ thể tiếp nhận MSH nằm trên màng sinh chất hay nằm trong tế bào chất? Vì sao?
- Cách tiêm MSH nào trong hai cách trên sẽ giúp MSH gắn được vào thụ thể của nó?

II. CÁC PHƯƠNG THỨC TRUYỀN TIN TẾ BÀO

2.1. Truyền tin trực tiếp
2.1.1. Qua cầu nối giữa các tế bào cạnh nhau
Các tế bào cạnh nhau có thể có các cầu nối tế bào. Trong trường hợp này, tế bào chất
của hai tế bào được nối thông sang nhau, và do vậy các chất truyền tin hòa tan trong bào tương
có thể “tự do” qua lại giữa các tế bào liền kề (Hình 9a. Truyền tin trực tiếp qua cầu nối ở tế
bào động vật (trái) và tế bào thực vật (phải)).

Hình 9. Phương thức truyền tin trực tiếp

15
2.1.2. Qua thụ thể bề mặt tế bào lân cận
Phân tử tín hiệu trên màng tế bào này gắn vào thụ thể trên bề mặt một tế bào lân cận
(hình 9b).
2.2. Truyền tin gián tiếp
2.2.1. Truyền tin cận tiết (truyền tin cục bộ)
Khi phân tử tín hiệu được giải phóng bởi một tế bào chỉ có tác động lên các tế bào đích
ở cự li ngắn, ví dụ như acetylcholine, do một tế bào thần kinh giải phóng, tác động lên một tế
bào thần kinh lân cận hoặc một tế bào cơ, thì quá trình truyền loại tín hiệu này gọi là phương
thức truyền tín hiệu cận tiết hay truyền tin cục bộ (hình 10a và hình 10b).

Hình 10. Phương thức truyền tin gián tiếp

2.2.2. Truyền tin gián tiếp xa (truyền tín hiệu nội tiết)
Khi phân tử tín hiệu là các hormone, chúng được tổng hợp và tiết ra bởi tế bào tạo tín
hiệu là những tế bào trong tuyến nội tiết, được vận chuyển qua hệ tuần hoàn của cơ thể, và
cuối cùng tác động lên tế bào đích ở cách xa so với nơi chúng được tổng hợp, điều tiết quá
trình truyền tín hiệu nội tiết. Quá trình truyền loại tín hiệu này được gọi phương thức truyền
tin gián tiếp xa hay truyền tín hiệu nội tiết (hình 10c).
III. QUÁ TRÌNH TRUYỀN TIN
Gồm 3 giai đoạn: Tiếp nhận thông tin, truyền dẫn thông tin và đáp ứng tế bào (hình 1).
3.1. Bước 1: Tiếp nhận thông tin qua thụ thể
- Là giai đoạn phân tử tín hiệu liên kết với thụ thể và làm thay đổi hình dạng của thụ thể.
- Liên kết phối tử và thụ thể có các đặc điểm:
+ Phân tử tín hiệu gắn với thụ thể ở vị trí ăn khớp về mặt cấu trúc trên các miền ngoại
bào hoặc miền xuyên màng.
+ Nhờ các lực đa liên kết không cộng hóa trị yếu (tức là các tương ác ion, van der Waals
và tương tác kị nước) và độ tương hợp phân tử giữa bề mặt tương tác của thụ thể và phối tử.

16
 + Có tính đặc hiệu (mỗi thụ thể thường chỉ liên kết với một phân tử tín hiệu hoặc một
nhóm các phân tử có cấu trúc rất giống nhau).
+ Có tính đặc hiệu hiệu ứng (cùng một phối tử nhưng có thể gây đáp ứng khác nhau ở
các tế bào khác nhau). Vì: (1) Các loại tế bào khác nhau có thể có các tổ hợp thụ thể khác nhau
cho cùng một phối tử, mỗi một trong số đó gây ra một con đường đáp ứng tín hiệu nội bào
khác nhau. (2) Các tế bào khác nhau có thể có chung một loại thụ thể tiếp nhận một loại phối
tử, nhưng có hệ protein truyền dẫn tín hiệu khác nhau.
Ví dụ, bề mặt của các tế bào cơ xương, cơ tim, và các tế bào nang tuyến tụy sản xuất
enzyme tiêu hóa thủy phân, có các thụ thể acetylcholine khác nhau để tiếp nhận phân tử tín
hiệu này: ở tế bào cơ xương là thụ thể kênh ion có cổng acetylcholine giúp kích hoạt co cơ; ở
tế bào cơ tim là thụ thể liên hợp protein G, acetylcholin làm chậm tốc độ co bóp dẫn đến làm
giảm nhịp tim; ở tế bào nang tuyến tụy, thụ thể tiếp nhận acetylcholine cũng là thụ thể liên
hợp protein G nhưng sau đó làm gia tăng nồng độ Ca2+ trong bào tương, gây ra sự xuất bào
của enzyme tiêu hóa lưu trữ trong hạt tiết để giúp quá trình tiêu hóa thức ăn. Như vậy, sự liên
kết của acetylcholine với các thụ thể khác nhau ở các loại tế bào khác nhau dẫn tới các đáp
ứng khác nhau ở các loại tế bào này.
- Sự thay đổi hình dạng của thụ thể được dẫn truyền qua miền xuyên màng tới miền bào
tương, khởi đầu cho một chuỗi các phản ứng dẫn đến một đáp ứng đặc biệt bên trong tế bào.
Lưu ý: Nếu phân tử sau khi gắn với thụ quan màng làm thay đổi hình dạng thụ thể (do
đó dẫn đến một đáp ứng sinh lý của tế bào) thì chất gắn được gọi là agonist (chất đồng vận
hay chủ vận). Nếu phân tử sau khi gắn với thụ quan màng mà không làm thay đổi hình dạng
thụ thể (do đó không gây ra một đáp ứng nào cả) được gọi là antagonist (phân tử đối kháng),
chúng làm cản trở tác động của agonist bằng cách chiếm lấy thụ thể màng của agonist.
Sau đây, chúng ta sẽ xem xét chi tiết quá trình tiếp nhận thông tin qua các loại thụ thể tế bào.
Ví dụ 1. Tiếp nhận thông tin qua thụ thể liên hợp protein G
(1) Khi ở trạng thái nghỉ, không có phối tử liên kết với thụ thể, tiểu phần Gα gắn GDP
và tạo phức hợp với Gβγ.
(2) Khi phối tử (ví dụ epinephrine) bám vào, thụ thể liên hợp protein G thay đổi cấu
hình của các vòng hướng vào bào tương làm cho thụ thể liên kết với tiểu phần Gα (bước 1, 2
hình 14). Liên kết này giải phóng GDP (bước 3 hình 11).
(3) GTP bám nhanh vào vị trí trống vừa tạo ra, gây nên thay đổi cấu hình của phân
đoạn công tắc, làm yếu liên kết giữa Gα với cả thụ thể và tiểu phần Gβγ (bước 4 hình 11)
(4) Trong hầu hết mọi trường hợp, Gα.GTP (vẫn gắn vào màng tế bào) sẽ tương tác và
hoạt hóa protein hiệu ứng (bước 5 hình 14). Trong một vài trường hợp Gα.GTP ức chế phân
tử hiệu ứng. Ngoài ra, phụ thuộc vào từng loại tế bào và protein G, tiểu phần Gβγ không có Gα

17
thỉnh thoảng sẽ truyền tín hiệu bằng cách tương tác với một protein hiệu ứng (ví dụ protein G
hoạt hóa mở kênh K+ hình 12).
(5) GTP bị thủy phân thành GDP trong vài phút dưới tác dụng của GTPase nội tại
của tiểu phần Gα (bước 6 hình 11). Cấu hình của Gα do đó sẽ trở về trạng thái bất hoạt
Gα.GDP vì vậy sẽ ngăn mọi quá trình kích hoạt tiếp theo của protein hiệu ứng.

Hình 11. Cơ chế hoạt hóa chung của các protein hiệu ứng gắn với các thụ thể liên
hợp protein G
Tốc độ thủy phân GTP sẽ được tăng lên bởi liên kết của phức hợp Gα.GTP với phân tử
hiệu ứng nếu phân tử hiệu ứng có chức năng như protein hoạt hóa GTPase. Cơ chế này giúp
làm giảm đáng kể thời gian hoạt động của phân tử hiệu ứng và tránh phản ứng quá mức của
tế bào. Trong nhiều trường hợp, quá trình thủy phân Gα.GTP được tăng thêm nhờ dạng thứ
hai của protein G là phân tử điều hòa tín hiệu protein G, do vậy làm giảm thêm thời gian phân
tử hiệu ứng ở trạng thái hoạt động. Gα.GDP tạo ra nhanh chóng liên kết trở lại với Gβγ và phức
hợp này lại sẵn sàng để tương tác với một thụ thể được hoạt hóa và tiến hành quá trình lại từ
đầu. Như vậy, hệ thống truyền tín hiệu GPCR chứa cơ chế hồi ứng nội tại để đảm bảo protein
hiệu ứng chỉ hoạt động trong vài giây hoặc vài phút sau khi thụ thể được kích hoạt. Để phân

18
tử hiệu ứng hoạt động trong thời gian dài hơn, thụ thể cần được kích hoạt liên tục thông qua
liên kết với phối tử và tiếp đó là hoạt hóa protein G tương ứng.
Sự kích hoạt protein hiệu ứng là kênh K+
trên màng tế bào cơ tim là nhờ tiểu phần
Gβγ. Thụ thể acetylcholine trong cơ tim liên
hợp với một tiểu phần α của protein G ức
chế (Gαi) ức chế. Khi phối tử gắn vào sẽ
dẫn tới mở các kênh K+ liên kết trên màng
tế bào (nhờ tiểu phần Gβγ), làm cho ion K+
khuếch tán từ bào tương ra ngoài gây tăng
thêm độ âm của điện thế xuyên màng (siêu
Hình 12. Sự kích hoạt của thụ thể phân cực), làm giảm tần số co cơ.
acetylcholine và kênh K ở tế bào cơ tim
+

Ví dụ 2. Tiếp nhận thông tin qua thụ thể RTK và thụ thể cytokine

Hình 13. Sự hoạt hóa thụ thể RTK

19
 Hình 14. Sự hoạt hóa các thụ thể cytokine
Cơ chế hoạt hóa thụ thể RTK và thụ thể cytokine được minh họa trong hình 13 và hình
14. Cơ chế hoạt hóa hai loại thụ thể này về căn bản là giống nhau, chỉ sai khác một chi tiết
nhỏ do đặc điểm cấu tạo monomer và dimer giữa chúng.
(1) Trước khi phân tử tín hiệu đính kết, thụ thể tồn tại RTK như những chuỗi
polypeptide riêng rẽ, hoạt tính kinase nội tại của RTK rất thấp do môi hoạt hóa không được
phosphoryl hóa, có cấu hình ngăn cản hoạt tính kinase. Các thụ thể cytokine mặc dù tạo thành
một đồng dimer nhưng các JAK kinase cũng có hoạt tính yếu do cách gắn với thụ thể làm cho
hai JAK kinase trên cặp thụ thể nằm cách xa nhau.
(2) Khi một phân tử tín hiệu liên kết vào thụ thể, hình thành nên cấu trúc "phức kép"
(cấu trúc dimer) có hoạt tính, do hai kinase có hoạt tính yếu được đưa lại gần nhau và chúng
phosphoryl hóa lẫn nhau ở một vị trí tyrosine trên môi hoạt hóa. Sự phosphoryl hóa này cũng
gây thay đổi cấu hình của môi hoạt hóa, làm cho môi hoạt hóa di chuyển ra khỏi vị trí xúc tác
kinase, vì thế làm tăng khả năng bám của kinase với ATP và protein cơ chất.
(3) Kinase đã được tăng cường hoạt tính sẽ phosphryl hóa thêm nhiều vị trí tyrosine
khác trên miền tế bào chất của thụ thể và các protein đích khác, nhờ đó tạo nên quá trình truyền
tín hiệu nội bào.
Các vị trí phosphotyrosine được tạo ra có thể bám với các protein khác nhau, do vậy
một phức hệ RTK hoặc cytokine có thể đồng thời hoạt hóa nhiều con đường truyền tin và dẫn
đến các đáp ứng khác nhau của các tế bào. Do vậy sự rối loạn chức năng của các thụ thể này
có thể là nguyên nhân của nhiều loại ung thư trong đó có ung thư vú.
Ví dụ 3. Tiếp nhận thông tin qua thụ thể kênh ion

20
 Hình 15. Cơ chế truyền tin qua thụ thể kênh ion
Cơ chế truyền tin qua thụ thể kênh ion được thể hiện trong hình 15.
(1) Ở trạng thái bình thường, khi chưa gắn với phân tử tín hiệu, kênh vận chuyển ion
đóng (do các phân tử protein của kênh vận chuyển ion ở trạng thái bất hoạt).
(2) Khi chất gắn liên kết vào thụ thể thì cổng mở (do làm thay đổi cấu hình của kênh),
các ion đặc hiệu có thể đi theo dòng qua kênh (theo cơ chế khuếch tán) và nhanh chóng biến đổi
nồng độ ion bên trong tế bào. Sự biến đổi này trực tiếp ảnh hưởng đến hoạt tính của tế bào.
(3) Sau phản ứng, kênh đóng lại do chất gắn và thụ thể tách nhau nên các ion không đi
vào được tế bào nữa.
Các kênh ion đóng mở bởi chất gắn có vai trò quan trọng trong hệ thần kinh. Ví dụ các
phân tử dẫn truyền thần kinh được giải phóng ở synap giữa hai tế bào thần kinh sẽ liên kết
như chất gắn với kênh ion trên tế bào nhận tín hiệu, làm các kênh mở ra. Các ion sẽ theo dòng
đi vào hoặc đi ra, rồi kích ứng một tín hiệu điện, tín hiệu này được khuếch đại xuôi theo chiều
dài của tế bào nhận. Một số kênh ion đóng mở bởi chất gắn được điều khiển bởi các tín hiệu
điện thay cho chất gắn; những kênh ion đóng mở bởi điện thế cũng có vai trò chính yếu trong
sự biểu hiện chức năng của hệ thần kinh, chúng ta sẽ đề cập đến ở một chuyên đề khác.
Ví dụ 4. Tiếp nhận thông tin qua thụ thể trong tế bào

Hình 16. Cơ chế truyền tin qua thụ thể trong tế bào
- Khi không có phân tử tín hiệu, thụ thể bị ức chế bám vào vùng điều hòa gen.
- Khi phân tử tín hiệu liên kết với thụ thể, phức hợp này hoạt động như một nhân tố
phiên mã (tác động lên điều hòa biểu hiện gen), di chuyển vào nhân tế bào, tương tác với ADN
21
và kích hoạt phiên mã của một gen đặc hiệu, mARN ra ngoài tế bào chất để thực hiện dịch mã
tạo ra protein, giúp tế bào phản ứng lại kích thích của môi trường.

Ví dụ, hormone ecdison xâm nhập

vào tế bào tuyến nước bọt ruồi quả có tác
dụng hoạt hóa các gen trong nhiễm sắc
thể khổng lồ tạo nên ARN và protein gây
tác động biến thái dòi thành nhộng.
Hormone testosterol xâm nhập vào tế bào
sẽ hoạt hóa các gen sản sinh enzyme và
protein, gây phát triển các tính trạng sinh
dục thứ phát ở nam giới (hình 17).

Hình 17. Con đường truyền tin từ phân tử testosterol đến đáp ứng tế bào
3.2. Bước 2: Truyền dẫn tín hiệu
- Truyền dẫn tín hiệu là quá trình truyền tin từ thụ thể đến phân tử đích trong tế bào, có
thể diễn ra qua một bước hoặc nhiều bước, nhờ các phân tử tham gia truyền dẫn (protein
kinase, protein phosphatase).
- Cơ chế chung của quá trình này là phosphoryl hóa/khử phosphoryl hóa các protein
truyền dẫn. Tín hiệu được truyền qua một chuỗi các bước phosphoryl hóa protein, dẫn đến
thay đổi hình dạng các protein truyền dẫn (hình 18).
- Trong các con đường truyền dẫn có protein đích nằm trong cơ quan nội bào (như túi
tiết hoặc nhân) cách xa thụ thể màng, tín hiệu ban đầu có thể được khuếch đại thông qua các
phân tử tín hiệu thứ cấp giúp làm tăng hiệu quả truyền tin. Sự hình thành chất truyền tin thứ
hai gặp ở các con đường truyền tin qua thụ thể liên hợp protein G và thụ thể RTK.

22
 Hình 18. Một chuỗi các phản ứng phosphoryl hóa

3.2.1. Khuếch đại thông tin qua cAMP

+ cAMP được tạo thành từ ATP nhờ Adenylyl cyclase xúc tác cắt 2 nhóm phosphate
ngoài cùng, đồng thời gắn -OH trong gốc phosphate của AMP vào vị trí C3’ tạo thành cAMP.
Adenylyl cyclase là protein hiệu ứng của thụ thể liên hợp protein G (hình 19 bên phải).
Nồng độ cAMP tăng kích thích hoạt hóa một protein kinase đặc biệt là protein kinase
A (PKA). PKA sau đó xúc tác phản ứng phosphoryl hóa các protein đích nhất định, gây đáp
ứng tế bào. Sau khi cAMP kích thích đáp ứng tế bào, nó bị enzyme cAMP phosphodiesterase
biến đổi thành AMP. Trong một số loại tế bào, cAMP điều khiển hoạt động của các kênh ion
nhất định.

23
 Hình 19. Sự tạo thành cAMP từ ATP nhờ adenylyl cyclase (bên trái); Một con đường
truyền tin qua cAMP (bên phải) [2]
Ví dụ 5. GPCR hoạt hóa adenylyl cyclase làm tăng nồng độ cAMP trong bào tương
Con đường tổng hợp glucose-1-phosphate từ glycogen nhờ kích thích của hormone
glucagon hoặc epinephrine.
Sự phân giải glycogen xảy ra trong tế bào cơ và gan để tạo glucose chủ yếu cho các tế
bào cần năng lượng:
- Khi nhu cầu glucose của cơ thể tăng
cao do nồng độ đường trong máu thấp,
glucagon được giải phóng bởi tế bào alpha
ở đảo tụy hoặc do stress đột ngột,
epinephrine được giải phóng bởi tuyến
thượng thận.
- Ở tế bào gan, hai hormone này liên
kết với các thụ thể liên hợp protein G khác
nhau nhưng cả hai thụ thể đó đều tương tác
và kích hoạt cùng một protein G kích thích
(protein Gs) dẫn đến hoạt hóa adenylyl Hình 20. Kích thích adenylyl cyclase nhờ
cyclase. Do vậy, cả hai hormone này đều hormone trong các tế bào mỡ
gây ra cùng một phản ứng trao đổi chất.
- Sự kích hoạt adenylyl cyclase dẫn đến tăng nồng độ cAMP rồi kích hoạt PKA, làm
tăng chuyển hóa glycogen thành glucose-1-phosphate (*) nhờ phản ứng phân giải –

24
phosphoryl hóa và được xúc tác bởi glycogen phosphorylase. Glucose-1-phosphate tạo ra
được chuyển hóa thành glucose-6-phosphate. Quá trình (*) theo hai cách là ức chế tổng hợp
glycogen và kích thích phân giải glycogen. Ở cách một (ức chế tổng hợp glycogen), PKA
phosphoryl hóa và bất hoạt glycogen synthase (một enzyme tổng hợp glycogen). Ở cách thứ
hai (kích thích phân giải glycogen), PKA gián tiếp thúc đẩy phân giải glycogen nhờ
phosphoryl hóa và kích hoạt một kinase trung gian là glycogen phosphorylase kinase (GPK),
GPK sau đó phosphoryl hóa và kích hoạt enzyme phân giải glycogen là glycogen
phosphorylase.
- Ở tế bào cơ, glucose-6-phosphate gia nhập vào quá trình đường phân và được chuyển
hóa để tạo ATP cung cấp năng lượng cho quá trình co cơ. Ở tế bào gan, glucose-6-phosphate
được thủy phân thành glucose (do tế bào gan có chứa một phosphatase), glucose sau đó được
xuất ra khỏi tế bào nhờ chất vận chuyển GLUT2 nằm trên màng.
Bằng cách này, nồng độ glucose trong máu tăng, giúp điều hoàn lượng đường trong
máu khi nồng độ đường trong máu giảm; hoặc tăng giải phóng ATP, cung cấp năng lượng cho
các cơ vận động chính trong trường hợp cơ thể stress.
Hoạt hóa PKA nhờ cAMP tạo nên nhiều đáp ứng đa dạng khác nhau trong các loại tế
bào khác nhau. Trong tế bào mỡ, sự hoạt hóa PKA gây bởi epinephrine thúc đẩy phosphoryl
hóa và hoạt hóa lipase để thủy phân triglyceride dự trữ nhằm tạo ra axit béo tự do và glycerol.
Các axit béo này được giải phóng vào máu và tế bào ở các mô khác nhau và được sử dụng
như một nguồn năng lượng. Như vậy, sự hoạt hóa PKA nhờ epinephrine có tác dụng khác
nhau ở hai loại tế bào khác nhau.
Sự khuếch đại tín hiệu sang phân tử cAMP giúp hormone gây ra đáp ứng đáng kể ở tế
bào. Mặc dù thụ thể β-adrenergic (tiếp nhận epinephrine) là protein có mật độ thấp, thường
chỉ có vài nghìn phân tử mỗi tế bào, và với nồng độ epinephrine trong máu ở mức thấp 10-10
M, cũng có thể kích thích phân giải glycogen và giải phóng glucose.
3.2.2. Khuếch đại thông tin qua Ca2+ và IP3
Trong bào tương, nồng độ Ca2+ được giữa rất thấp (< 10-7 M) do bơm năng lượng ATP
liên tục vận chuyển Ca2+ ra khỏi tế bào hoặc vào trong mạng lưới nội chất (ER). Nồng độ này
có thể tăng từ 10 đến 100 lần do giải phóng Ca2+ theo tín hiệu kích thích từ các kho dự trữ
trong ER hoặc được nhập vào thông qua các kênh canxi từ môi trường ngoại bào. Sự tăng
nồng độ Ca2+ trong bào tương được nhận biết bởi protein liên kết Ca2+, đặc biệt là những
protein thuộc họ bàn tay EF, như calmodulin. Liên kết của Ca2+ với calmodulin và các protein
khác trong họ bàn tay EF dẫn đến làm thay đổi cấu hình, cho phép các protein này liên kết với
các protein đích khác nhau, do đó bật hoặc tắt chức năng của chúng, gây các đáp ứng khác
nhau ở các loại tế bào khác nhau: co cơ ở tế bào cơ, xuất bào các túi tiết chứa hormone ở tế
bào nội tiết, xuất bào các túi chứa chất dẫn truyền xung thần kinh ở tế bào thần

25
kinh…

Ví dụ 6. GPCR hoạt hóa phospholipase C làm tăng nồng độ Ca2+ trong bào tương
- Cơ chế tăng nồng
độ Ca trong con đường
2+

truyền tin qua thụ thể liên

hợp protein G diễn ra như
sau:
+ Khi phân tử tín
hiệu gắn với thụ thể kết
liên hợp protein G gây
biến đổi hình dạng của thụ
thể và làm hoạt hóa Hình 21. GPCR kích hoạt phospholipase C và làm tăng
protein G. nồng độ Ca2+

+ Protein G hoạt hóa liên kết với enzyme photpholipaze C (PLC) trên màng. PLC là
họ enzyme thủy phân một liên kết phosphoester trong các phân tử phospholipid nhất định.
+ PLC thủy phân cắt phosphatidyl inositol-4,5-bisphosphate (PIP2) là một loại
photpholipid trên màng sinh chất) thành DAG (diacyglycerol) và IP3 (inositol-1,4,5-
triphosphate).
+ IP3 và DAG là hai chất truyền tin thứ cấp trong đó DAG tham gia vào các con đường
truyền tin khác, kích hoạt protein kinase C (PKC), sau đó ảnh hưởng đến nhiều quá trình của
tế bào khác như sinh trưởng, trao đổi chất, phân bào, biệt hóa (trong tế bào gan, PKC giúp
giúp điều hòa trao đổi chất glycogen nhờ phosphoryl hóa gây ức chế glycogen synthase; PKC
còn phosphoryl hóa nhiều yếu tố phiên mã trong một vài tế bào sẽ kích hoạt các gene cần thiết
cho phân bào); còn IP3 liên kết với kênh ion trên màng lưới nội chất, làm mở kênh ion Ca2+,
ion Ca2+ khuếch tán từ lưới nội chất vào làm tăng nồng độ Ca2+ trong bào tương. Nồng độ Ca2+
bào tương tăng do IP3 chỉ là nhất thời vì các bơm Ca2+ tại màng tế bào chất và màng ER tương
ứng sẽ bơm Ca2+ từ bào tương ra bên ngoài và vào trong xoang ER. Thêm vào đó, chỉ trong
vòng một giây sau khi IP3 được sinh ra, phosphate liên kết với carbon-5 của IP3 sẽ bị thủy
phân, không thể gắn vào kênh Ca2+ và do đó không kích thích giải phóng Ca2+ từ ER.
- Ca2+ trong bào tương liên kết với calmodulin, làm thay đổi cấu hình của phân tử
protein này do đó bật hoặc tắt chức năng của chúng, gây đáp ứng tế bào. Một ví dụ về đáp ứng
tế bào trong con đường truyền tín hiệu này là quá trình tạo NO trong tế bào nội mô dẫn đến
gây giãn cơ trơn do khích thích của acetylcholine lên tế bào nội mô (hình 22).

26
 + NO được tổng hợp trong tế bào nội mạc khi đáp ứng lại kích thích của acetylcholine
GPCR, phospholipase C, và sự gia tăng nồng độ Ca2+ bào tương (bước 1-4)
+ NO phân tán cục bộ qua các mô và kích hoạt một thụ thể NO nội bào có hoạt tính
guanylyl cyclase trong các tế bào cơ trơn gần đó (bước 5), làm tăng nồng độ cGMP (bước 6),
gây kích hoạt protein kinase G (bước 7), làm giãn cơ và sau đó giãn mạch (bước 8).

Hình 22. Con đường Ca2+/nitric oxide/cGMP và sự giãn cơ trơn động mạch [1]

Hình 23. Tổng hợp phân tử tín hiệu thứ cấp DAG và IP3 từ phosphatidylinositol (PI)

27
3.3. Bước 3: Đáp ứng tế bào
Mỗi con đường truyền tín hiệu cuối cùng sẽ dẫn đến sự điều hòa một hay một số hoạt
động của tế bào gọi là phản hồi của tế bào đáp ứng lại tín hiệu (đáp ứng tế bào).
Đáp ứng tế bào có thể xuất hiện trong nhân tế bào hoặc trong tế bào chất.
Đáp ứng trong nhân tế bào: gây ra sự chuyển đổi dài hạn của biểu hiện gen hoặc phát
triển. Việc làm thay đổi sự hoạt động của gen bằng cách bật/tắt hoạt động của gen, do vậy làm
thay đổi số lượng protein được tổng hợp (ví dụ đáp ứng tế bào đối với tín hiệu hormone steroit
trong hình 16, 17).
Đáp ứng trong tế bào chất: gây ra thay đổi ngắn hạn của chức năng tế bào, chức năng
trao đổi chất hoặc chức năng vận động; không làm thay đổi sự hoạt động của gen (ví dụ như
sự kích thích phân giải glycogen bởi tín hiệu epinephrine).
Thu hoạch thêm 2:
- Các tế bào khác nhau có thụ thể tiếp nhận tín hiệu giống hay khác nhau?
…………………………………………………………………………………………
- Hệ protein dẫn truyền tín hiệu trong các tế bào khác nhau có giống nhau không?
………………………………………………………………………………………….
- Từ đó hãy cho biết tại sao các tế bào khác nhau đáp ứng khác nhau với các tín
hiệu khác nhau hoặc đáp ứng khác nhau với với cùng một phân tử tín hiệu.
……………………………………………………………………………………….....
- Khi phân tử tín hiệu rời khỏi thụ thể thì quá trình truyền tin dừng lại. Việc dừng
quá trình truyền tin có ý nghĩa gì và nhờ những yếu tố nào?
…………………………………………………………………………………………
………………………………………………………………………………………….
Câu hỏi HS tự trả lời
Câu 11: Ghép các ý ở cột “enzim” và cột “phản ứng” sao cho phù hợp
Enzim Phản ứng
1. Protein kinase a. cAMP + H2O => AMP
2. Phosphatase b. Protein bất hoạt + ATP => Protein hoạt hóa + ADP
3. Adenylyl cyclase c. GTP => GDP + Pi
4. Phosphodiesterase d. PIP2 => IP3 + DAG
5. Phospholipase C e. Kinase hoạt hóa => Kinase bất hoạt + Pi
6. GTPase f. ATP => cAMP + P-Pi
g. Kinase hoạt hóa + ADP => Kinase bất hoạt + ATP
h. cAMP + H2O => ATP
i. Protein bất hoạt + ATP => Protein hoạt hóa + Pi + ADP
j. GTP => G-protein
28
Câu 12: Vì sao thông tin qua các bước lại được khuếch đại và vì sao quá trình truyền tin lại
được kết thúc?
Câu 13: Tại sao tế bào lại cần hệ thống chất truyền tin thứ hai?
Câu 14: Điều gì sẽ xảy ra nếu một tế bào tạo ra các protein thụ thể tyrosine kinase bị mất khả
năng tạo thành các phức kép (gồm hai chuỗi polypeptide)?
Câu 15: Vì sao với cùng một phân tử tín hiệu mà các tế bào có thể xảy ra các đáp ứng khác
nhau?
Câu hỏi có hướng dẫn, gợi ý
Câu 16: Tại sao hormone ostrogen sau khi được tiết vào máu lại có tác dụng lên cơ quan đích
chậm hơn nhiều so với hormone insulin?
Gợi ý trả lời
- Thụ thể tiếp nhận hai hormone này nằm ở vị trí nào trong tế bào?
- Quá trình truyền tin trong hai trường hợp này diễn ra theo cơ chế nào?
Câu 17: Epinephrine khởi đầu một con đường truyền tín hiệu liên quan đến sự sản sinh cAMP
và dẫn đến sự phân giải glycogen thành glucose, một nguồn năng lượng chính của tế bào. Giả
sử caffein ức chế hoạt động của enzyme cAMP phosphodiesterase, hãy giải thích cơ chế của
việc dùng caffein làm đầu óc trở nên tỉnh táo hoặc mất ngủ.
Gợi ý trả lời
- Enzyme cAMP phosphodiesterase có vai trò gì trong quá trình truyền tin tế bào?
- Sử dụng caffein gây ức chế hoạt động của enzyme cAMP phosphodiesterase gây ra thay đổi
gì trong quá trình truyền tin từ epinephrine?
Câu 18: Giải thích tại sao, người bị nhiễm khuẩn Vibrio cholerae nhanh chóng bị mắc tiêu
chảy cấp và nếu không được điều trị đúng cách có thể dẫn đến tử vong do mất muối và nước?
Biết rằng, độc tố tiêu chảy thực chất là một enzim làm biến đổi hóa học protein G liên quan
đến điều tiết lượng muối và nước.
Gợi ý trả lời
- Khi protein G bị biến đổi, khả năng thủy phân GTP thành GDP của protein G có bị thay đổi
không? Thay đổi như thế nào? Sự thay đổi này có dẫn đến làm thay đổi nồng độ cAMP không?
Câu 19: Trong một loạt các thí nghiệm, các gen mã hóa các dạng
đột biến của một tyrosine kianse (RTK) được đưa vào các tế bào.
Các tế bào cũng thể hiện dạng thụ thể bình thường của chính nó từ
gen bình thường, mặc dù gen đột biến được xây dựng sao cho RTK
đột biến được thể hiện ở mức cao hơn đáng kể nồng độ hơn RTK
bình thường. Chức năng của RTK bình thường bị ảnh hưởng như
thế nào khi có gen đột biến mã hóa một RTK (A) thiếu miền ngoại
bào của nó hoặc (B) thiếu miền nội bào trong các tế bào được biểu hiện?

29
Gợi ý trả lời: Dựa vào hình sau để trả lời câu hỏi

Câu 20: Hình bên thể hiện một con đường

truyền tín hiệu liên quan đến sự phát sinh
các tế bào ung thư. Các yếu tố hoạt hóa và
các phân tử có vai trò quan trọng trong
con đường tín hiệu này đã được nghiên
cứu nhằm tìm ra các chất ức chế để khóa
con đường tín hiệu và sử dụng các chất đó
trong liệu pháp hóa học để điều trị ung
thư.
Thí nghiệm nào dưới đây (từ l đến 6) có thể chứng minh sự truyền tín hiệu là từ B→C mà
không phải C→B? Giải thích.
(1) Bổ sung một chất bất hoạt A sẽ hoạt hóa B.
(2) Bổ sung một chất hoạt hóa A sẽ hoạt hóa C.
(3) Bổ sung một chất hoạt hóa B sẽ hoạt hóa C.
(4) Bổ sung một chất bất hoạt B sẽ hoạt hóa C.
(5) Tạo đột biến tăng mức độ biểu hiện của B sẽ thúc đẩy tạo ra nhiều phân tử C hoạt hóa
hơn.
(6) Bổ sung một chất bất hoạt B nhưng hoạt hóa C sẽ quan sát được đáp ứng tế bào.
IV. MỘT SỐ BỆNH LÝ DO SAI HỎNG CON ĐƯỜNG TRUYỀN TIN CỦA TẾ BÀO
4.1. Tiêu chảy - bệnh lý liên quan đến sai hỏng trong hệ thống GPCR
Người bệnh bị nhiễm vi khuẩn tiêu chảy do uống phải nguồn nước bị nhiễm bẩn, vi
khuẩn sẽ khu trú ở lớp lót của ruột non và sản sinh một chất độc - thực chất là 1 enzym là biến
đổi hóa học protein G liên quan đến điều tiết lượng muối và nước. Protein G bị biến đổi không
còn khả năng thủy phân GTP thành GDP, nên nó bị giữ lại ở trạng thái hoạt động và liên tục
kích thích adenylyl cyclase sản sinh cAMP. Nồng độ cao của cAMP trong các tế bào ống tiêu
hóa làm chúng tiết 1 lượng muối lớn, còn nước theo nguyên tắc thẩm thẩu sẽ đi vào các ống
tiêu hóa. Người bệnh nhanh chóng bị mắc tiêu chảy cấp, nếu không được điều trị đúng cách
có thể tử vong do mất nước và muối
30
 Ngoài ra, những hiểu biết về hệ thống protein G đã thiết lập nền tảng cho việc nghiên
cứu phát triển các loại dược phẩm. Khoảng 50% dược phẩm hiện đang thông dụng hiện nay
có cơ chế tác động lên protein G và được dùng trị rất nhiều loại bệnh khác nhau.
4.2. Tiểu đường – bệnh lý liên quan đến đột biến trong thụ thể insulin – RTK
Các bệnh nhân bị bệnh tiểu đường typ II đối kháng insulin vẫn tiết insulin bình thường
nhưng các mô của chúng không trả lời đối với insulin của bản thân hoặc đối với insulin được
tiêm vào cơ thể. Ở những người mắc bệnh này vùng hoạt tính tyrosine kinase của thụ thể
insulin đã bị đột biến. Insulin vẫn liên kết bình thường với thụ thể đã đột biến nhưng vùng
tyrosine kinase của thụ thể bị bất hoạt và hậu quả liên kết của insulin không xảy ra theo hướng
bình thường.
4.3. Ung thư – một bệnh do sai hỏng thành phần truyền đẫn tín hiệu
Protein Ras là sản phẩm của gen tiền ung thư ras và protein do gen ức chế khối u p53
quy định tổng hợp tham gia vào quá trình truyền dẫn tín hiệu trong tế bào.
Protein Ras là một loại protein G tham gia vào quá trình truyền dẫn tín hiệu từ thụ thể
(RTK) tiếp nhận yếu tố sinh trưởng. Quá trình truyền dẫn tín hiệu này dẫn đến đáp ứng tế bào
là tổng hợp nên một protein thúc đẩy chu kì tế bào. Một số đột biến ở gen ras có thể dẫn đến
sự hình thành protein Ras hoạt động quá mức, kích hoạt chuỗi các enzyme kinase ngay cả khi
không có yếu tố sinh trưởng, kết quả là sự phân chia tế bào tăng lên. Con đường này gọi là
con đường kích thích chu kì tế bào (hình 24):
(1) và (2): Yếu tố sinh trưởng liên kết vào thụ thể đặc hiệu của nó trên màng sinh chất
(3): Tín hiệu này được truyền tới 1 G – protein có tên là Ras. Giống với các G – protein, Ras
được hoạt hóa khi liên kết với GTP
(4): Ras truyền tín hiệu tới 1 chuỗi các
protein kinase
(5): Enzym kinase cuối (5): Enzym kinase
cuối cùng của chuỗi hoạt hóa 1 yếu tố hoạt
hóa phiên mã có vai trò bật một hoặc nhiều
gen mã hóa các protein thúc đẩy chu kì tế
bào, làm tăng sự phân bào
 Nếu 1 đột biến làm protein Ras hoặc bất
cứ thành phần nào khác của con đường
truyền tin hoạt động quá mức bình thường
thì dẫn tới hoạt động phân bào quá mức và
ung thư có thể xảy ra Hình 24. Con đường kích thích chu kì tế bào
Protein do gen ức chế khối u p53 quy định tổng hợp là một yếu tố phiên mã đặc biệt,
thúc đẩy quá trình tổng hợp các protein ức chế chu kì tế bào. Do vậy, đột biến làm gen p53

31
mất chức năng có thể dẫn đến sự tăng sinh bất thường của tế bào, là nguyên nhân xuất hiện
ung thư. Con đường hình thành khối u do đột biến cuả gen p53 gây ra gọi là con đường ức chế
chu kì tế bào (hình 25):
(1). ADN trong hệ gen bị sai hỏng – tín hiệu nội bào
(2). Tín hiệu được truyền qua các protein kinase
(3). Hoạt hóa p53, thúc đẩy phiên mã của
gen mã hóa cho 1 protein ức chế chu kì tế
bào. Điều này đảm bảo cho việc ADN sai
hỏng không được nhân lên. Những đột biến
dẫn đến sự thiếu hụt các thành phần của con
đường truyền tin này có thể góp phần vào
sự phát sinh ung thư
Như vậy, những sai hỏng trong
truyền dẫn tín hiệu để điều hòa chu kì tế bào
là nguyên nhân gây phát sinh ung thư. Hai
con đường dẫn đến ung thư do sai hỏng
trong quá trình truyền tin là do chu kì tế bào
bị kích thích quá mức (con đường kích thích
chu kì tế bào), hoặc chu kì tế bào không Hình 25. Con đường ức chế chu kì tế bào
được ức chế một cách bình thường (con
đường ức chế chu kì tế bào).

CHƯƠNG III. KẾT QUẢ THỰC NGHIỆM SƯ PHẠM

- Đề tài đã được thực nghiệm sư phạm ở ba lớp 10 Sinh trường THPT chuyên .....:

32
 (1) Lớp 10 Sinh năm học 2016-2017 (Giáo viên chủ nhiệm: .....)
(2) Lớp 10 Sinh năm học 2017-2018 (Giáo viên chủ nhiệm: .....)
(3) Lớp 10 Sinh năm học 2018-2019 (Giáo viên chủ nhiệm: .....)
- Kết quả thu được như sau:

Bảng 1. Kết quả thực nghiệm sư phạm của đề tài

9-10 7-8 5-6 Dưới 5
Số bài % Số bài % Số bài % Số bài %
(1) 31 88,57 4 11,43 0 0 0 0
(2) 31 88,57 3 8,57 1 2,86 0 0
(3) 32 91,43 2 5,71 1 2,86 0 0

- Với kết quả thực nghiệm sư phạm được thể hiện trong bảng 1 chứng tỏ đề tài mang
lại hiệu quả cao trong dạy học phát triển kĩ năng tự đọc cho học sinh và có tính ứng dụng rộng
rãi.

Phần III. KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ

I. KẾT LUẬN
Từ kết quả dạy học thực tiễn, tôi xin nêu ra một số kết luận sau mà đề tài đã đạt được:
1. Xác định được cơ sở lí luận và thực tiễn của đề tài.
2. Rèn luyện được kĩ năng tự học cho học sinh các lớp chuyên sinh, qua đó phát huy tính
tích cực, chủ động, sáng tạo cho học sinh.
3. Xây dựng được quy trình xây dựng tài liệu nhằm phát huy tính tích cực trong hoạt
động tự học cho học sinh chuyên.
4. Xây dựng được tài liệu phần truyền tin tế bào để tích cực hóa hoạt động tự học của
học sinh các lớp chuyên Sinh học trong học và ôn tập nội dung này.
5. Góp phần giải quyết vấn đề đổi mới và đa dạng hóa phương pháp dạy học, khơi dậy
niềm yêu thích môn học ở học sinh.
II. KIẾN NGHỊ
1. Hướng dẫn học sinh phân tích nội dung, xây dựng tài liệu học tập là rất cần thiết trong
quá trình dạy học, những kết quả nghiên cứu trong đề tài này mới chỉ là bước đầu, cần được
phát triển, nghiên cứu thêm ở giai đoạn hai để đề tài được hoàn thiện hơn.

33
 2. Tiếp tục nghiên cứu, các đề tài tương tự ở các nội dung khác của sinh học để xây dựng
được bộ tài liệu chuyên sâu, toàn diện, có chất lượng cao nhằm tích cực hóa hoạt động tự học
cho học sinh các lớp chuyên Sinh học, qua đó nâng cao chất lượng dạy học và bồi dưỡng HSG.
3. Mặc dù đã rất cố gắng song do các hạn chế chủ quan và khách quan nên đề tài còn có
những thiếu sót nhất định, rất mong được sự góp ý của các thầy, cô giáo và các em học sinh
để chuyên đề được hoàn thiện và đầy đủ hơn nữa!

Xin chân thành cảm ơn!

Tác giả

TÀI LIỆU THAM KHẢO

1. Sinh học phân tử của tế bào, tập 1, 2, 3, 4, 5, Nhiều dịch giả, Nhà xuất bản trẻ, 2018.
1. Campbell & Reece, Nhà xuất bản giáo dục Việt Nam dịch và xuất bản, 2011.
2. Tài liệu giáo khoa chuyên sinh học trung học phổ thông phần sinh học tế bào, Nguyễn
Như Hiền, Nguyễn Thị Minh Nguyệt, Nhà xuất bản giáo dục, 2012.
3. Bồi dưỡng học sinh giỏi sinh học THPT, sinh học tế bào, Phạm Thành Hổ, Ngô Giang
Liên, Nhà xuất bản giáo dục, 2012.
4. Sinh học. Philips. W. D. and T. J. Chilton. Bản dịch, Nhà xuất bản Giáo dục Việt Nam,
1998.
5. Lý luận dạy học sinh học, phần đại cương, Đinh Quang Báo, Nguyễn Đức Thành, Nhà
xuất bản giáo dục, 2003.
6. Các đề thi học sinh giỏi quốc gia, quốc tế; các đề thi và đề đề xuất của các trường THPT
Chuyên khu vực duyên hải và đồng bằng bắc bộ, Trại hè Hùng Vương, Olympic 30/4.

34