Тема №2

Дихибридно и полихибридно кръстосване. Закони на

Мендел
Кръстосване, което проследява едновременно унаследяване на две двойки
алтернативни белези се нарича дихибридно, а на повече двойки полихибридно.
Получените хибриди се наричат дихибриди или полихибриди.

Дихибридно кръстосване. За да провери как става едновременното унаследяване на

две двойки алтернативни белези, Мендел направил следния опит: кръстосал грах с
жълти и гладки семена с грах със зелени и набръчкани семена. В първото хибридно
поколение всички семена били жълти и гладки – проявили се доминантните белези от
двете двойки. От тези семена той отгледал растения, които оставил да се
самоопрашат. Получили се семена от второ хибридно поколение. Мендел установил,
че в зависимост от формата на семената и цвета може да бъдат разпределени в
четири групи: жълти и гладки, жълти и набръчкани, зелени и гладки и зелени и
набръчкани. Количественото отношение между тези групи било 9:3:3:1. За да обясни
получените резултати, Мендел приел следното:

Двете двойки алтернативни белези (цвят и форма на семената) се определят от две

отделни двойки наследствени фактори (от две двойки алели на два отделни гена).

В зрелите гамети винаги попада само по един от всяка двойка фактори (по един алел
от всеки ген).

В гаметите на хибридите от F1 факторите за двата белега (алелите на двата гена) се

разпределят независимо един от друг.

Възможностите за оплождане между гаметите на F1 са еднакви и затова в хибридите

от F2 факторите за белезите (алелите на гените) се комбинират по всички възможни
начини.

Ако доминантния алел на един ген (А) определя жълтия цвят на семената, то
доминантният алел на друг ген (В) ще определя тяхната гладка повърхност (форма).
Рецесивните алели на тези два гена ще определят съответно зеленият цвят (а) и
набръчканата повърхност (форма) (b) на семената.

Ходът на този опит, получените в F1 и F2 резултати и разпределението на алелите на

двата гена могат да се изразят схематично чрез т.нар. решетка на Пънет, показана на
фиг.1

При внимателно разглеждане на фигурата се вижда, че:

Изходните родители са хомозиготни – единият носи доминантните алели на двата

гена, а другият – рецесивните им алели.

Всички индивиди от F1 са дихетерозиготни.

Във F2 1/16 от индивидите са хомозиготни по доминантните алели и на двата гена и

1/16 – хомозиготни по техните рецесивни алели.
В гаметите на хибридите от F1 алелите на гена за цвят на семената се разпределят
независимо от алелите на гена, определящ формата. От това следва и независимото
комбиниране на двата белега в хибридните семена от F2.

Затова във всички растения, в генотиповете на които присъстват доминантните алели

на двата гена, семената са жълти и гладки. В онези от тях, в които липсва доминантен
алел за форма, семената също са жълти, но набръчкани. В индивидите, в които липсва
доминантен алел за цвят, семената са зелени и гладки и когато липсват доминантните
алели и на двата гена (хомозиготни по рецесивните алели) семената са зелени и
набръчкани.

Индивидите от F1 при мейоза ще образуват четири типа гамети с равни честоти . всяка
по ¼ (или 25%), съответно с двата доминантни алела – АВ, с двата рецесивни алела –
аb, доминантен алел за цвят и рецесивен алел за повърхност – Ab и с рецесивен алел
за цвят и доминантен алел за повърхност – aB. При случайно комбиниране на
гаметите се образуват зиготи от следващото поколение F2. Закономерностите от
дихибридно кръстосване могат да се изведат, като се анализират получените
резултати от решетката на Пънет.

От анализа се вижда, че:

1/16 ААВВ + 2/16 AaBB + 2/16 AABb + 4/16AaBb = 9/16 –жълти и гладки семена, или
9/16 от индивидите имат доминантни алели на двата гена (хомозиготно или
хетерозиготно състояние). Генотипът им може да се представи с обща формула А_В_.

1/16 AAbb + 2/16 Aabb = 3/16 – жълти грапави семена или 3/16 от индивидите имат
доминантният алел за жълт цвят ( в хомозиготно или хетерозиготно състояние) и
рецесивния алел за форма в хомозиготно състояние. Генотипът им може да бъде
представен с обща формула A_bb.

1/16aaBB + 2/16 aaBb = 3/16 – зелени и гладки семена или 3/16 от индивидите имат
доминантен алел за форма и рецесивни алели за цвят на семената. Генотипът им
може да бъде представен с обща формула А_bb.

1/16 ааbb = 1/16 зелени и грапави семена или 1/16 от индивидите са в хомозиготно
състояние по двата рецесивни алела.

Тези състояния могат да се изразяват по следния начин: 9/16(A_B_); 3/16 (A_bb); 3/16
(aaB_); 1/16 (aabb).

Появата на нови комбинации от белези при хибридизация се нарича комбинативна

изменчивост.

От решетката на Пънет се вижда, че разпадането на генотип във F2 при дихибридно

кръстосване е в девет класа състояние 1:2:1:2:4:2:1:2:1, а по фенотип – в четири класа
състояние 9:3:3:1 (т.е. в сила е вторият закон на Мендел за разпадането на белезите
във второто хибридно поколение, т.е поколението на хибридите).

Да проследим по отделно унаследяването на двата белега – цвят и повърхност на

граховите семена. От решетката на Пънет се вижда, че 12/16 от семената са жълти, а
4/16 са зелени, т.е разпадането е в състояние 12:4 ( или 3:1). В същите съотношения
се разпада и другият белег - 12/16 от семената са гладки, а 4/16 се грапави (12:4 или
3:1). Следователно двете алелни двойки се унаследяват независимо една от друга.
Затова дихибридното кръстосване може да се разглежда като две монохибридни
кръстосвания.

Тази закономерност е известна като третият закон на Мендел – закон за независимото

унаслдяване на белезите. Този закон е в сила само, когато гените, определящи
различни белези са разположени в различни нехомоложни хромозоми.

В следствие от третия закон, при дихибридно кръстосване количественото състояние

между фенотипните класове във F2 може да се представи като произведение от
разпадането по фенотип на двата белега поотделно: (3:1) х (3:1) = 9:3:3:1.

За жълти семена с генотип АА съотношението между генотипите за вторият белег

ВВ:Вb:bb е 1:2:1. За жълти семена с генотип Аа съотношението между генотипите за
вторият белег ВВ:Вb:bb е 2:4:2 (т.е. 1:2:1). За зелени семена (генотип аа)
съотношението между генотипите ВВ:Вb:bb е 1:2:1. Следователно незевасимо
унаследяване означава, че за всеки един от възможните генотипи на една алелна
двойка (например АА, Аа, аа) съотношение на хомозиготни по доминантен алел:
хетерозиготни, хомозиготни по рецесивен алел за другата алелна двойка е 1:2:1.

От резултати, получени при опитите за монохибридно и дихибридно кръстосване,

Мендел направил изводи, които днес наричаме закони на Мендел. По-късно тяхната
валидност била потвърдена от изследванията на Х. Де Фриз, К. Коренс, Е. Фон Чермак
и др. Накратко тези изводи могат да бъдат формулирани по следния начин:

Закон за доминирането (първи закон). При кръстосването на индивиди, които се

различават по една или няколко алтернативни двойки белези във F1 се получава
еднообразно потомство. Еднообразието е резултат от доминирането – от всяка двойка
се проявява само доминантният.

Закон за разпадането (втори закон). Във F2 се проявяват и рецесивни белези.

Нарушава се еднообразието на хибридите. Белезите се разпадат 3:1 за всяка
алтернативна двойка.

Закон за независимото комбиниране (трети закон). Алелите на различните гени се

разпределят в гаметите на хибридите от F1 независимо от това дали са доминантни
или рецесивни. В резултат на случайното оплождане между гаметите белезите,
опредяляни от различни гени, се унаследяват независимо един от друг и се
комбинират по всички възможни начини.

Анализиращо кръстосване. Хибридите от F2 имат различни генотипове. В едни от тях

рецесивните алели на един или на двата гена са в хомозиготна комбинация. Тогава се
проявяват и съответните рецесивни белези. Когато обаче в хибридните индивиди се
прояви единият или двата доминантни белега, съответните генотипове не са изцяло
известни. Те може да са хомозиготни по доминантните алели, но може и да са
хетерозиготни. Сигурно е само това, че в тях има доминантен на алел на единият или
и на двата гена. Определянето на такива генотипове може да стане само по опитен
път.
Ако това са самоопрашващи се растения те се оставят да се самоопрашат. Ако
полученото от самоопршването поколение е еднородно по отношение на
доминантният белег, който ни интересува, то анализираният индивид е хомозиготен по
доминантните алели на даден ген. Ако в потомството става разпадане на белега, т.е.
то е разнородно и в него се проявява и рецесивният белег, то анализираният индивид
е хетерозиготен.

При всички животни и при растенията, които не могат да се самоопрашват за

определянето на генотипа се използва така нареченото анализиращо кръстосване.

Това е кръстосване на хибриден индивид с проявен доминантен белег с неговия

рецесивен родител или с друг индивид с проявен рецесивен белег. Индивидът,
хомозиготен по рецесивните алели се нарича анализатор.

Ако в полученото поколение няма разпадане на белезите, то анализираният индивид е

хомозиготен по доминантните алели, а всички индивиди са от потомоството на
хетерозиготни. Ако в полученото поколение има индивиди с проявен рецесивен белег,
т.е. става разпадане на белезите, то анализираният индивид е хетерозиготен. В
поколението има хетерозитни и хомозиготни по рецесивните алели индивиди. Ако то е
достатъчно многочислено, това разпадане ще бъде в съотношение 1:1.

Анализиращо кръстосване на дихибрид. Независимото унаследяване на белезите

Мендел е доказал с анализиращо кръстосване на индивидите от F1. Те са с генотип
AaBb, а анализаторът е с генотип aabb. Индивидите от F1 образуват четири различни
вида гамети ( AB, Ab, aB, ab) с еднаква вероятност (25%), анализаторът – само един
вид – ab. В поколението ще има четири различни фенотипа: жълти и гладки, жълти и
набръчкани, зелени и гладки, и зелени и набръчкани семена в съотношение 1:1:1:1.

При анализиращо кръстосване фенотипните класове са винаги в равни състояния. При

монохибриди 1:1, при дихибриди 1:1:1:1. Броят на фенотипните класове зависи от броя
различни гамети, които образува хибридът от F1. При монохибриди гаметите са две,
при дихибриди гаметите са четири различни вида.