Electron transport chain აღდგენითი ეკვივალენტებიდან ელექტრონებს გადაიტანს NAD+ და FAD ზე , ამ

პროცესში გამოთავისუფლებულ ენერგიას კი გამოიყენებს პროტონების გადასატანად მატრიციდან

intermembrane space ში.
Oxidation-reduction reactions.

The mitochondrial electron transport consists of a sequence of linked oxidation - reduction reactions. აღმდგენია
ნივთიერება , რომელიც ელექტრონების დონორია , თვითონ იჟანგება. მჟანგავი არის ნივთიერება ,
რომელიც ელექტრონების აქცეპტორია , თვითონ აღდგება. ოქსიდანტი და მისი რედუქტანტი შეადგენენ
redox couple ს . Redox potenial გვიჩვენებს რამდენად მარტივად ხდება ელექტრონების გაცემა დონორის
მიერ და მიერთება აქცეპტორის მიერ. რაც უფრო დაბალია redox potential მით უფრო ადვილად
მიმდინარეობს ელექტრონების გაცემა და პირიქით. Redox coupleში , რომელსაც უფრო ნაკლები redox
potential აქვს ის არის გამცემი , რომელსაც უფრო მეტი - მიმღები. The Nerst equation ით ვითვლით standard
oxidation reduction potential ს . თუ მივიღეთ უარყოფითი რიცხვი ადვილად გასცემს ელექტრონებს და
პირიქით. ელექტრონების ტრანსპორტი ხდება დაბალი oxidation reduction potential დან მაღლისკენ. NADH
ს აქვს ყველაზე დაბალი , ხოლო O2 ს ყველაზე მაღალი .

Free energy changes in redox reactions.

Differences in oxidation-reduction potentials between two redox couples are similar to free energy changes in chemical
reactions , in that both quantities depend on concentration of reactants and products of the reaction and the following
relationship exists. თავისუფალი ენერგიის ცვლილება შეიძლება იყოს დადებითი ან უარყოფითი .
სპონტანურად მიმდინარეობს ის რეაქცია , სადაც დელტა ესი არის უარყოფითი, ანუ როდესაც ნაკლები
redox potential დან მაღლისკენ გადადის და ენერგიას გამოათავისუფლებს.

Mitochondrial electron transport is a multi-component system.

Electron transport chain შეიცავს 4 ინტერმემბრანაში ჩაშენებულ კომპლექსს და 2 მობილ ცცომპონენტს -
cytochrom c და ubiquinone.
კომპლექს 1 I NADH ubiquinone oxidoreductase - ელექტრონებს გადაიტანს NADH დან უბიქუინონზე.
კომპლექს 2 succinate ubiquinone oxidoreductase ( succinate dehydrogenase ) . - FADH2 დან გადასცემს
ელექტრონებს.
კომპლექს 3 ubiquinone cytochrome c oxidoreductase - მის შემადგენლობაში გვაქვს cytochrome b, c1 .
კომპლექს 4 - cytochrome c oxidase - cytochrome c დან ელექტრონებს გადაიტანს O2 ზე. მის
შემადგენლობაში შედის cytochrome a , a3. შეიცავს სპილენძის იონებს.

კომპლექს 1 NADH ubiquinone oidoreductase :

40 ცილა სუბერთეული გაერთიანებული, ელის ფორმა. მისი ჰიდროფობური დომეინი მემბრანაშია
ჩაშენებული , ჰიდროფილური მატრიცისკენ იყურება. NADH დან ელექტრონები გადააქვს უბიქუინონზე .
ასევე შეუძლია 4 პროტონი გადატუმბოს. მატრიციდან ინტერმემბრანულ სივრცეშუ რომელიც ATP ს
სინთეზს ხმარდება. NADH , რომელიც სხვადასხვა ფერმენეტებისგან მივიღეთ , ისევ NAD+ ებად რომ
დავაბრუნოთ , კომპლექს 1 ელექტრონებს ჯერ flavin mononucleotide ს გადასცემს ( FMN ) , შემდეგ FMN
იდან გადაიტანს რკინა-გოგირდის ცენტრებზე - 2fe 2s , 4fe 4s ტიპებზე, ბოლოს გადაიტანს ubiquinoneზე , ამ
პროცესში გამოთავისუფლდება ენერგია , რომელიც მოხმარდება 4 ელექტრონის გადატუმბვას
მატრიციდან ინტერმემბრანულ სივრცეში.
სუპერ ოქსიდი - არ გვაწყობს . პირველი დონეზე ხდება შეცდომები , მჟანგავი რადიკალი გამოიყოფა და
აზიანებს სხეულს.

კომპლექს 2 succinate ubiquinone oxidoreductase :

მემბრანაში ჩაშენებული flavo protein ემსახურება უბიქუინონის აღდგენას და უბიქუინოლს მიიღებს . მისი
დელტა G არის უარყოფითი , მაგრამ ძალიან სუსტია. დელტა ჯი = -5,6 , ეს ენერგია არ არის საკმარისი
პროტონების გადატუმბვისთვის. კომპლექს 2 ის მემბრანაში ჩაშენებული კომპონენტები არიან
გლიცეროლ 3 ფოსფატ დეჰიდროგენაზა და აცილ კოა დეჰიდროგენაზა.
კომპლექს 3 ubiquinol cytochrome c oxidoreductase:
Cytochrome b , c1 complex აქვს ჰემის რკინა. ციტოქრომ b შეიცავს 2 ცალ ჰემის ჯგუფს და ელექტრონების
გადატანა ხდება ჯერ ერთ ჰემზე , მერე მეორეზე , შემდეგ ციტოქრომ c ზე და შემდეგ Rieske რკინა
გოგირდოვან პროტეინზე. თუ ჰემი ჰისტიდინზეა დამაგრებული კოვალენტური ბმით , მას ჰქვია
ციტოქრომ b . თუ ჰემი ცისტეინზეა დამაგრებული , ჰქვია ციტოქრომ c . ჰემია ღრმად არის ჩაფლული.
Cytochrome a ს აქვს modified form of protoporphyrin IX , რომელშიც isoprenoid side chain არის დამატებული .
Ubiquinole დან ელექტრონები ჯერ ბ ზე გადადის , მერე ც1 ზე და მერე ც ზე. ც არის მობილ კომპონენტი და
ც1 არა.
რაც უფრო მეტი გადამტანია მით უფრო მეტი ენერგია გამოთავისუფლდება , კიდევ 4 პროტონის
გადატანას მოხმარდება. 2 ელეტრონის გადატანით

კომპლექს 5 cytochrome c oxidase :

შეიცავს ციტოქრომ a , a3 , known as CuA ( ქუფერ ეი ) and CuB ( ქუფერ ბი ) . Cytochrome C დან
ელექტრონები ჯერ CuA ზე გადაეცემა , შემდეგ ციტოქრომ a ს ჰემს , შემდეგ CuB და ბოლოს ციტოქრომ
a3 ის ჰემს.

Electron transport chain inhibitors :

კომპლექს 1 rotenone 9 ( fish poison )

Amytal
Halothanes

კომპლექს 3 - antimycin A
Myxothiazol
Stigmatellin

კომპლექს 4 - carbon monoxide

Sodium azide
Potassium syanide

კომპლექს 2 - carboxin , malonate , thenoyltrifluoroacetone.

კომპლექს 1 - დაიბლოკება NADH და უბიქუინონზე ელექტრონების გადატანა.

პროცესი შეიძლება გაგრძელდეს FADH ით.

კომპლექს 3 - უბიქუინონიდან ელექტრონები ვერ გადავა.

კომპლექს 4 - დათრგუნავენ ციტოქრომ c დან O2 ზე ელექტრონების გადატანას.

Cyanide poisoning
2 ეტაპიანი დეტოქსიფიკაცია : შეყავდათ ნიტრატები , ეს იწვევდა ჰემოგლობინის რკინის დაჟანგვას fe2+
დან Fe3+ მდე. მეთჰემოგლობინის მაღალი აფინურობა აქვს ციანიდის მიმართ და გადაიქცევა
მეთჰემოგლობინ ციანიდის კომპლექსად . შემდეგ პაციენტს შევუყვანდნენ თიოსულფატს , რომელიც
შევა რეაქციაში ციანომეთჰემოგლობინთან და გადაიქცევა უვნებელ თიოციანატად.

კობალამინები ბე12 ის ჯგუფი.

ცეო კარბომონოქსილი უფერო უგემო საწამლავი, გუდავს .

ციანიდი - სასტიკი საწამლავი.
პოტასიუმის ციანიდიც თრგუნავს .

პროტონული გრადიენტი - ჟანგვით ფოსფორილაციაში (ატფ სინთეზისთვის) გამოიყენება მაგალითად.

მეხუთე კომპლექსი - ჟანგვითი ფოსფორილაციის მწარმოებელი F ტიპის primary active transporter ( F1 , F0

ATPase ) .
პროტონული გრადიენტი გამოიყენება F1 F0 ATP ase ების მიერ რო ატფ ის სინთეზი მოხდეს - coupling
( თანამშრომლობა ) ( ჟანგბადი იხარჯება , ელექტრონებს გადაიტანს O2დან , პროტონებს გადატუმბავს
და პროტონების მიერ წარმოქმნილი გრადიენტი გამოიყენება მეხუთე კომპლექსის მიერ ატფ
სინტეზისთვის. )
Uncoupling - ამ გაწყვილებას რომ დავარღვევთ.
P/O ratio ს ზომავდნენ თავიდან , ეგონათ რომ რა რაოდენობის ჟანგბადიც დაიხარჯა იმდენი
რაოდენობის ფოსფორი იხარჯებაო , ამიტომაც გამოთვალეს NADH იდან 3 ატფ მივიღეთო და FADH2
იდან 2 ატფ მივიღეთო. ნურას უკაცრავად.
მეორე მეთოდით დათვალეს , რამდენი პროტონი უნდა გავიდეს მეხუთე კომპლექსში , რომ ატფ
დასინთეზდეს. გამოვიდა რომ საჭიროა 4 პროტონი . 4 პროტონი = 1 ატფ.
NADH = 2.5 ატფ
FADH2 = 1.5 ატფ

ქიმიური uncouplers - ხელს უშლიან გაწყვილებულად მოქმედებას :

2,3 დინიტროფენოლი - დაჟანგული მდგომარეობა გადავა ინთერმემბრანულ სფეისში დაიკავშირებს

პროტონებს გადმოვა მატრიქსში და დატოვებს პროტონებს. პროტონული გრადიენტი ვერ იქმნება.
ფუჭი მუშაობა აქვს ელექტროტრანსპორტულ ჯაჭვს.გაწყვილდება ვერ ხდება , F1 F0 ATPase ვეღარ
მუშაობს. ძალიან ბევრი ჟანგბადი იხარჯება და ორგანიზმი იხარჯება , ჰიპერთერმია - ბევრი სითბო
თავისუფლდება.

ოლიგომიცინი - ელ.ტრანსპორტულ ჯაჭვს არ უშლის ხელს, პროტონულ გრადიენტს არ ეხება. ის

აინჰიბირებს მეხუთე კომპლექს , რომელიც ვეღარ იყენებს პროტონულ გრადიენტს ატფ სინთეზისათვის .
პროტონული გრადიენტი იზრდება , იზრდებააა და მაქსმიმუმს მიაღწევს და გაჩერდება
ელ.ტრანსპორტული ჯაჭვი. ჟანგბადის მოხმარება შეჩერდება. ჰიპოთერმია - გაცივდა ორგანიზმი.
ჟანგბადი, ტემპ, ატპს წარმოება შემცირდა.

გამიზნულად ჩაშენებული პროტეინ ანქაფლერებიც გვაქვს მიტოქონდრიის მემბრანაში.

F1 და F2 პროტონულ გრადინტს იყენებენ ერთნაირად თერმოგენეზისთვის ოღონდ და არა ატფს
წარმოქმნისთვის. სითბო გამოიყოფა. ( წონაში ადამიანი აღარ იმატებს )
ანქაფლერების სიმცირე - obesity.
მეხუთე კომპლექსის სტრუქტურა - F0 არის მემბრანაში ჩაშენებული , F1 არის პერიფერიული ნაწილი. F1
რომ მოვაშოროთ F0 დარჩება და პროტონებს გაატარებს და ატფ ს სინთეზი აღარ მოხდება, ამიტომაც
აუცილებელია დაკავშირებულები იყვნენ.

F0 ქმნის არხს და აქვს A, B , C კომპონენტი . 1 ცალი A , 2 B , 9-12 ცალი C .

C კომპონენტი ქმნის არხს , რომელსაც რაღაც პოზიციაზე ასპარტატი აქვს , პროტონებს მიიზიდავს .
უარყოფითი მუხტი უნდა იყოს რომ სელექტიური არხი გახდეს.
პროტონების გატარება გამოიწვევს კონფორმაციულ ცვლილებას F0 ში რაც თავის მხრივ იწვევს F1 ის
კონფორმაციის ცვლილებას.

F1 ში გვაქვს 3 ალფა , 3 ბეტა , და თითო გამა, დელტა და ეფსილონი. ალფებსაც და ბეტებსაც შეუძლიათ
ADP ს დაკავშირება თუმცა ბეტას შეუძლია მისი გადაქცევა ATP ად, ფოსფატის ჯგუფს ამატებს .
ბეტა სუბერთეული არსებობს სამ კონფორმაციაში L , T და O კონფიგურაციაში. L ადფს და ფოსფატის
დაკავშირება შეუძლია . T სინთეზი ატფ . O კონფიგურაცია - გამოათავისუფლოს ატფ და მზად არის
კიდევ ერთხელ დაიკავშიროს ადფ და ფოსფატი.
სამი ცალი ბეტა სუბერთეული გვაქვს , თითოეული სხვადასხვა კონფიგურაციაში გვექნება. 4 პროტონი
უნდა გაძვრეს რომ კონფორმაციული ცვლილება გამოვიწვიოთ . სამივე ერთიდაიგივე საქმეს აკეთებს ,
მაგრამ სხვადასხვა ეტაპზეა სხვადასხვა კონფიგურაციით.
მონაცვლეობით იცვლიან კონფიგურაციას - ამ პროცესს ჰქვია chemiosmosis.
( ალფა იკავშირებს ადფს და რატო არ ვიცით. )
A ,B F0 ის და დელტა F1 ის ქმნიან სტატორს, რომლებიც იკავშირებენ ალფა , ბეტა, გამა სუბერთეულებს
ანუ როტორებს ( მოძრავი ) .