ფოტოსინთეზი

მწვანე მცენარის მიერ სხივური ენერგიის (სინათლის) მონაწილეობით

ნახშირორჟანგის შეთვისებას და ორგანულ ნაერთთა წარმოქმნის პროცესს
ფოტოსინთეზი ეწოდება.

ფოტოსინთეზი დედამიწაზე ორგანულ ნაერთთა წარმოქმნის ძირითად წყაროს

წარმოადგენს. ამ პროცესის ჯამური განტოლება შემდეგნაირად გამოისახება:

6CO2+12H20 → C6H12O6 +6H2O + 6O2

როგორც ამ ფორმულიდან ჩანს, ნახშირორჟანგი აღდგება ნახშირწყლებამდე

ჟანგბადის გამოყოფით. ეს პროცესი ხდება, ქლოროფილის მიერ შთანთქმული
სინათლის ენერგიის წყალობით.

ქიმიური ენერგია, რომელიც უშუალოდ გამოიყენება CO 2 -ის ნახშირწყლებში

გარდაქმნისათვის, აკუმულირებულია ადენოზიტრიფოსფატის (ატფ) და
ნიკოტინამიდადენინდინუკლეოტიდ-ფოსფატის (ნადფH) სახით არსებულ
აღმდგენელი ექვივალენტის ნარევში.

ფოტოსინთეზური აპარატი ლოკალიზებულია ქლოროპლასტებში, რომლებიც

წარმოადგენენ უჯრედის ორგანელებს. მათი რიცხვი უჯრედში 50-დან 200 -მდეა.

ქლოროპლასტის შიგნით მოთავსებულია ე.წ. გრანები, რომელთა რაოდენობა

ქლოროპლასტში მერყეობს 10-დან 100-მდე. ყოველი გრანი წარმოადგენს
შემჭიდროებული დისკოების ტილაკოიდების დასტას.

ქლოროპლასტის გარსი შედგება 2 მემბრანისაგან. გარე მემბრანა დიდი რაოდენობით

შეიცავს ლიპიდებს. თავისი სტრუქტურით ის მოგვაგონებს ენდოპლაზმური ბადის
მემბრანებს და აქვს სუსტი ბარიერული თვისებები იონების ან 10 000 მდე შიდა მასის
მქონე მოლეკულების განვლადობის მიმართ. მემბრანათშორისი სივრცის მეორე
მხარეს მდებარეობს ქლოროპლასტის შიდა ჭეშმარიტი მემბრანა, რომელიც ნაკლებად
განვლადია არა მარტო დიდი მოლეკულებისათვის, არამედ პროტონების
ჰიდროქსიდური იონების , დამუხტული მოლეკულების უმეტესობის და ისეთი
მცირე ნეიტრალური მოლეკულებისთვისაც კი როგორიცაა სორბიტი.

ქლოროფილი ქლოროპლასტებში დაკავშირებულია ცილებთან და ლიპიდებთან.

მზის ენერგიის გამოყენება ატფ-ის სინთეზის და ნადფ აღდგენისათვის შესაძლებელი
ხდება ტილაკოიდური მემბრანის მეშვეობით.
ქლოროფილის ყოველ მოლეკულას უნარი აქვს შთანთქოს მხოლოდ განსაზღვრული
ტალღის სიგრძის სინათლე. შთანთქმული ენერგია ხდება მოლეკულის ენერგიის
ნაწილი და ასეთ მოლეკულას განიხილავენ როგორც გააქტივებულს, მოლეკულას
შეუძლია დაუბრუნდეს თავის ძირიითად მდგომარეობას ენერგიის დაკარგვის
შედეგად. ენერგია გამოიყოფა გამოსხივების (ფლუოროსცენცია) სახით.

ნივთიერებათა ტრანსპორტის დიდი ნაწილი ქლოროპლასტურ მემბრანაში სამი

ტრანსლოკაზას მონაწილეობით ხდება. ფოსფატ ტრანსლოკაზა აადვილებს (P-ს)
ფოსფორის შესვლას სტრომის სივრცეში , დიოსქიაცეტონფოსფატის ან 3-
ფოსფოგლიცერიტის გამოსვლის სანაცვლოდ. გარდა ამისა, მათ შეუძლიათ აგრეთვე
ორივე მიმართულებით ურთიერთგაცვლა.

დიკარბოქსილატტრანსლოკაზას მონაწილეობით ისეთ დიკარბოქსილატებს,

როგორიცაა ოქსალაცეტატი, მალატი, სუქცინატი, ფუმარატი, ასპარტამი და
გლუტამატი, ქლოროპლასტის მემბრანის გზით ამ რიგის ყველა წევრთან შეუძლიათ
ურთიერთგაცვლა.

ადენინნუკლეოტიდტრანსლოკაზა მოქმედებს მხოლოდ ერთი მიმართულებით.

აადვილებს ატფ-ის შესვლას ადფ-ის გამოსვლის სანაცვლოდ, მაგრამ არა
შებრუნებით. იქმნება შთაბეჭდილება, რომ ქლოროპლასტის მემბრანაში შეუძლია
შეაღწიოს სწორედ CO2 და არა H2CO3 ან HCO3 -იონმა. ამ უკანასკნელის რაოდენობა
ციტოზოლში 20 -ჯერ ჭარბობს H2CO3-ის რაოდენობას. ვარაუდობენ, რომ ჭარბად
არსებული კარბოანგიდრაზა უზრუნველყოფს HCO3-ის და H2CO3-ის დეგრადაციას
CO2-მდე, ისე რომ უკანასკნელს შეუძლია დიფუნდირება ისეთი სიჩქარით, რომელიც
საკმარისია ფოტოსინთეზის შენარჩუნებისათვის.

მემბრანის ორგანიზებულ სტრუქტურაში სინათლის ადსორბირებული ქვანტების

ენერგია გამოიყენება ატფ-ის სინთეზისა და ნადფ+ -ის აღდგენის
უზრუნველყოფისათვის. CO2 -ის ფიქსაციის პროცესში ატფ-ს და ნადფ H-ის
უტილიზაციისთვის საჭირო ყველა ფერმენტი ან გახსნილია სტრომის სითხეში ან
დამაგრებულია ტილაკოიდის იმ მხარეს , რომელიც მიმართულია სტრომისაკენ. ამ
პროცესის საბოლოო პროდუქტს წარმოადგენს დიოქსიაცეტონფოსფატი, რომელიც
ტოვებს ქლოროპლასტს ფოსფორის ან 3- ფოსფოგლიცერატის სანაცვლოდ და
ციტოზოლში გარდაიქმნება ჰექსოზაში, შემდეგ კი საქაროზაში ან სახამებელში.

ფოტოსინთეზი შედგება სინათლისა და სიბნელის ფაზების რეაქციებისაგან.

სინათლის ფაზის რეაქციების შედეგად წარმოიქმნება ,,ქიმიური პოტენციალი“ ,

რომელიც უზრუნველყოფს შემდგომ ნადფH+ და ატფ-ის წარმოქმნას. ეს
ნივთიერებები ატარებენ ,,საასიმილაციო ენერგიას“, რომელიც გამოიყენება
ნახშირორჟანგის აღდგენის რეაქციებში, ეს ფაზა საჭიროებს სინათლეს.
ფოტოსინთეზის სიბნელის რეაქცია იწყება ნახშირორჟანგის ასიმილაციით. ამ დროს
წარმოიქმნება ნახშირწყლები. ეს გზა კალვინის ციკლის სახელწოდებითაა ცნობილი.

ქლოროპლასტებში წარმოიქმნება არამარტო ნახშირწყლები, არამედ ცილები,

ნუკლეინმჟავები, ლიპიდები და სხვა ნაერთები. მათი სინთეზისათვის ბევრი
ნივთიერება იხარჯება ციტოპლაზმიდან, მაგრამ დიდი ნაწილი სინთეზირდება
უშუალოდ ქლოროპლასტებში.

მცენარეში CO2-ის მწვანე ნაწილებიდან შეთვისების შემდეგ სწრაფად წარმოიქმნება

ამინომჟავები (სერინი, ალანინი, ასპარგინმჟავა, გლუტამინმჟავა, გლიცინი და სხვა),
აგრეთვე ორგანული მჟავები ( ვაშლმჟავა, ლიმონმჟავა, გლიკოლმჟავა და სხვა).

სიბნელეში CO2 -ის ფიქსაციის შედეგად წარმოქმნილი მეტაბოლიტები მცენარის

სხვადასხვა ორგანოში მიმდინარე ნივთიერებათა ცვლაში ერთვებიან.

ფოთოსინთეზის ინტესივობის ცვლილებები ვაზში ვეგეტაციის ფაზების მიხედვით

ვაზის, ისევე როგორც სხვა მცენარეთა ფოტოსინეზის ინტესივობა მნიშვნელოვნად

იცვლება ტემპერატურის, განათების, ჰაერის ტენიანობის და სხვა გარეშე ფაქტორების
გავლენით.

ვაზის ფოთოლის ფოტოსინთეზისათვის ოპტიმალური ტემპერატურა 25-28 0C -ის

ფარგლებშია. ატმოსფერული ტენიანობის შემცირება 70 % -ის ქვევით იწვევს
ფოტოსინთეზის ინტესივობის მნიშვნელოვან შემცირებას.

ფოტოსინთეზის ინტესივობის ცვლილებები აღინიშნება როგორც დღე-ღამის

პერიოდების მიხედვით, ისე ვეგეტაციის ფაზების მიხედვით. ფოტოსინთეზის
ინტესივობა მნიშვნელოვნად მცირდება ვაზის ვეგეტაციის მეორე ნახევარში. ამ
მაჩვენებლის მხრივ ასევე შეინიშნება ვაზის სახეობრივი და ჯიშური სპეციფიურობა.

მნიშვნელოვანი განსხვავებაა ფოტოსინთეზის ინტესივობის მხრივ ვაზის ყლორტის

სხვადასხვა იარუსის ფოთლებს შორის. ვეგეტაციიის საწყის ფაზაში მაღალი
ინტესიობით გამოირჩევა ქვედა იარუსის ფოთლები. ვეგეტაციის მეორე ნახევარში
იზრდება ყლორტის შუა და ზედა იარუსის ფოთლების როლი ფოტოსინთეზში.

ყველა ჯიშის ვაზის ფოტოსინთეზის ინტესივობის მაქსიმუმი დილის საათებშია,

ხოლო ვეგეტაციის ფაზების მიხედვით ფოტოსინთეზის მაქსიმუმი ვაზს ყვავილობის
პერიოდში ახასიათებს. ამასთანავე ძლიერი ზრდის ვაზის ჯიშების ფოტოსინთეზის
აქტივობა უფრო მაღალია.
 ფოტოსინთეზის პროცესში შეთვისებული ნახშირბადის ჩართვა ვაზის ფოთლის
ნახშირწყლებში, ორგანულ მჟავებსა და ამინომჟავებში.

ნიშანდებული ატომების გამოყენებით დადგენილია, რომ მცენარის ფოთლების მიერ

ჰაერიდან CO2 -ის ასიმილაციის ძირითად პროდუქტებს ნახშირწყლებთან ერთად
სხვა ნაერთებიც, კერძოდ, ორგანული მჟავები და ამინომჟავები წარმოადგენენ.
ფოთლის ცილაც ითვლება ფოტოსინთეზის ერთ-ერთ პროდუქტად. ამინომჟავები და
ცილები წარმოიქმნებიან ქლოროპლასტებში პირდაპირი გზით, CO 2 -ის ასიმილაციის
შუალედი, ნახშირწყლებზე უფრო ადრეული პროდუქტებიდან.

ვაზის ფოთლები წარმოადგენენ ძირითად ორგანოს, რომელიც მზის ენერგიის

გამოყენებით არაორგანული ნაერთებიდან ორგანული ნივთიერებების სინთეზს
ახდენს. ვაზის ყლორტსა და ნაყოფსაც აქვს CO 2 -ის ასიმილაციის უნარი, მაგრამ
მათში სინთეზირებულ ორგანულ ნაერთებს ფოთოლთან შედარებით
რაოდენობრივად გაცილებით ნაკლები მნიშვნელობა აქვთ.

ყვავილობიდან სიმწიფემდე იზრდება ფოტოსინთეზის პროცესში წარმოქმნილი

ნახშირწყლების შეფარდებითი რაოდენობა ნახშირწყლების, ორგანული მჟავებისა და
ამინომჟავების საერთო ჯამში. ეს განსაკუთრებით ქვედა იარუსის ხნიერ ფოთლებში
შეიმჩნევა. ამინომჟავებისა და ორგანული მჟავების წარმოქმნა ვაზის ფოთლებში
ყვავილობიდან სიმწიფემდე თანდათან მცირდება. განსაკუთრებით მკვეთრი
შემცირება შეინიშნება სიმწიფის პერიოდში. მცირდება აგრეთვე ამ ნაერთების
შეფარდებითი რაოდენობა ნახშირწყლების, ორგანული მჟავებისა და ამინომჟავების
საერთო ჯამში, განსაკუთრებით ქვედა იარუსის ხნიერ ფოთლებში.

სიმწიფის პერიოდში ქვედა იარუსების ხნიერ ფოთლებში ფოტოსინთეზის დროს

წარმოქმნილი ორგანული მჟავები თითქმის მთლიანად ვაშლმჟავისგან შედგება.

ასეთივე ცვლილებებს ადგილი აქვს ფოტოსინთეზის პროცესში ცალკეულ

ამინომჟავათა წარმოქმნის მხრივაც. თუ ყვავილობის დამთავრების შემდეგ ცდებში 15
მდე ამინომჟავა წარმოიქმნა ( ლიზინი, ალანინი, ასპარგინმჟავა, სერინი, გლიცინი,
გლუტამინმჟავა, ტრეონინი, ალანინი, პროლინი, ტიროზინი, მეთიონინი, ვალინი,
ფენილალანინი, ლეიცინი), სიმწიფის დასაწყისში მხოლოდ 5 ამინომჟავა აღმოჩნდა
რადიაქტიური ( ალანინი, ასპარგინმჟავა, გლუტამინჟავა, სერინი, მეთიონინი).

მონო და დისაქარიდებიდან ვაზის ფოთოლში ძირითადად წარმოიქმნება საქაროზა,

გლუკოზა და ფრუქტოზა.

ვაზის ფოთოლში ფოტოსინთეზის შედეგად წარმოიქმნება პექტინი. ახალგაზრდა

ფოთოლში პექტინის წარმოქმნა უფრო ინტესიურად ხდება, ვიდრე ქვედა იარუსის
ხნიერ ფოთოლში. სიმწიფის დასაწყისში პექტინის წარმოქმნა ყვავილობის შემდგომ
პერიოდთან შედარებით გაცილებით შემცირებულია.

ასიმილანტების წარმოქმნა ვაზის სხვადასხვა იარუსის ფოთლებში არათანაბრად

ხდება. ამინომჟავები და ორგანული მჟავები შედარებით დიდი რაოდენობით
გროვდება ზედა იარუსის ახალგაზრდა ფოთლებში, ხოლო ნახშირწყლების
დაგროვება ჭარბობს ქვედა იარუსის ფოთლებში. ამის გამო სხვადასხვა იარუსის
ფოთლები ერთმანეთისგან განირჩევიან მტევნის ასიმილანტებით მომარაგებაში
მონაწილეობით.

ასიმილანტების ფოთლებიდან გადაადგილება და გარდაქმნა

ორგანული ნაერთები, რომლებიც წარმოიქმნებიან ფოთლებში, გადაადგილდებიან

ღეროში ფესვისაკენ ფლოემის გზით, ფესვებში განიცდიან გარდაქმნებს და კვლავ
მიერმართებიან მიწისზედა ორგანოებში ქსილემის მეშვეობით.

ფოტოსინთეზის პროცესში წარმოქმნილი ასიმილანტების გადაადგილება იწყება

თვით ქლოროპლასტებში, რომელთა რიცხვი 1 სმ 2 ფოთლის ფართზე შეადგენს 40
მილიონს. ყოველი ქლოროპლასტი 100 საათის განმავლობაში წარმოქმნის
ასიმილანტების ისეთ რაოდენობას , რომელიც უთანაბრდება მის საკუთარ მშრალ
წონას. ნაწილი ასიმილანტებისა პლასტიდებში გარდაიქმნება სახამებლად და
ცილებად. ქლოროპლასტმა, რომ ყოველ მეორე დღეს შეძლოს ისეთივე
ფოტოსინთეზური აქტივობა გამოამჟღავნოს, როგორც წინა დღეს , საჭიროა
ნივთიერებათა ექვივალენტურმა რაოდენობამ დატოვოს ქლოროპლასტი.

ასიმილანტების გადაადგილება ქლოროპლასტიდან ციტოპლაზმაში მანამ

გრძელდება, ვიდრე ისინი არ მიაღწევენ ფლოემის გამტარ უჯრედებს. ასიმილატები
ფოტოსინთეზური უჯრედიდან გამოსვლის შემდეგ გაივლიან სივრცეს, რომელიც
ანცალკევებს მეზოფილის უჯრედს ფოთლის ძარღვების წვრილი დაბოლოებებისაგან
და გროვდებიან ფლოემის გამტარ უჯრედებში.

პლასტიკურ ნივთიერებათა გადაადგილების დროს ვაზის, ისევე როგორც ყველა სხვა

მცენარის ნაწილებსა და მის ცალკეულ ორგანოებს შორის მუდმივი
ურთიერთკავშირია.

ნივთიერებათა გადაადგილების დროს წარმოებს ორგანულ ნივთიერებათა

გარდაქმნა, რაშიც მონაწილეობენ როგორც მერქნის, ისე ქერქის ფერმენტული
სისტემები.
დადგენილია რომ ვეგეტაციის დაწყებიდან მარცვლის ზრდის პერიოდამდე
ასიმილანტებით ყვავილედის მომარაგებაში ძირითადი როლი პირველი სამი
იარუსის ფოთლებს მიეკუთვნება. ვეგეტაციის შემდგომ პერიოდში მტევნები
ძირითადად მარაგდებიან მესამე და მეოთხე იარუსის ფოთლებით. მესამე იარუსის
ფოთლებიდან შეთვისებული ნახშირბადი ყველაზე მეტი რაოდენობით ირთვება
შაქრებში, შემდეგ ცილებში, ცელულოზაში, პოლისაქარიდებში, ორგანულ მჟავებში
და ამინომჟავებში.

პირველი და მეხუთე იარუსის ფოთლების მონაწილეობა მტევნების ორგანული

მჟავებით მომარაგებაში ვეგეტაციის პროცესში შედარებით უმნიშვნელოა.

ყურძნის მარცვლების ზრდის პერიოდში მჟავიანობის გაზრდა მნიშვნელოვნადაა

გაპირობებული მარცვლების საკუთარი ფოტოსინთეზით. ყურძნის დამწიფებისას
მტევანში ორგანულ მჟავათა სინთეზი გრძელდება ფოთლებიდან გადაადგილებული
ასიმილანტების ხარჯზე.

მტევნებში ასიმილანტების გადასვლა ხდება ძირითადად ღამის საათებში.

მიუხედავად იმისა, რომ მტევანში ასიმილანტები გადადიან ყველა იარუსის
ფოთლებიდან, ყველაზე უფრო ინტესიურად მტევანს პლასტიკური ნივთიერებებით
ამარაგებენ შუა იარუსის ფოთლები. ნაყოფში ასიმილანტები გროვდებიან როგორც
რბილობში , ისე თესლში.

დადგენილია, რომ ნახშირწყლების ერთ-ერთ სატრანსპორტო ფორმას საქაროზა

წარმოადგენს, მასთან ერთად გადაადგილდება აგრეთვე ამინომჟავები -ალანინი და
ასპარაგინის მჟავა , ორგანული მჟავებიდან ვაშლმჟავა.