Chương VII: LÝ SINH CƠ QUAN THỤ CẢM

7.1 Quy luật chung

Cơ thể cảm nhận được tính chất, đặc điểm của thế giới bên ngoài nhờ các
cảm giác mà sự vật, hiện tượng gây ra cho cơ thể, cảm giác được các bộ phận
cảm nhận ,cảm giác đặc hiệu tiếp nhận rồi truyền về hệ thần kinh trung ương. Ở
đó tín hiệu được phân tích tổng hợp để có những những đáp ứng phù hợp.
Dòng thông tin từ môi trường vào cơ thể thường được biểu hiện dưới
dạng các tác nhân có bản chất vật lý hay hóa học. Các cơ quan thụ cảm đóng vai
trò của thiết bị đo, đánh giá định lượng và phân tích tác động của môi trường.
Nó thu nhận và xử lý thông tin về môi trường giúp các cơ quan trung ương đưa
ra những chỉ định hành động thích hợp với ngoại cảnh.
Quá trình suy nghĩ có ý thức: 1. cảm nhận bằng giác quan
2. liên hệ
3. đánh giá
4.Quyết định
( Tất cả các bước này chỉ diễn ra trong một giây). Quá trình tư duy vô thức
cũng vậy.
Khi các tác nhân của môi trường tác dụng lên các cơ quan thụ cảm của
người sẽ xuất hiện một cảm giác đặc biệt phản ứng với sự nhận biết tác nhân đó.
Mối liên hệ giữa độ lớn của cảm giác và độ lớn kích thích được thể hiện qua
định luật Veber - Fechner. Độ lớn của cảm giác S tỉ lệ với lôgarit của cường độ
kích thích R
S = algR + b a, b là các hằng số
Khi các tác nhân tác dụng lên cơ quan thụ cảm, tính thấm ion của màng tế
bào thuộc cơ quan này thay đổi và xảy ra hiện tượng khử phân cực. Kết quả làm
xuất hiện điện thế hoạt động, là tín hiệu tuyến thông tin trong dây thần kinh
( xung thần kinh).
Giữa cường độ kích thích và hiện tượng khử phân cực có mối quan hệ
lôgarit. Còn giữa hiện tượng khử phân cực và tần số xuất hiệu thế hoạt động có
sự phụ thuộc tuyến tính. Vậy giữa tần số xuất hiện thế điện động ảnh và cường
độ kích thích có mối quan hệ lôgarit. Mechuc Hahai và Grem Đã chứng minh
được
f = mlgR + n f:Tần số xuất hiện thế hoạt động
R: độ lớn kích thích
m,n: các hằng số

1
 7.2 lý sinh thính giác
7.2.1 Cấu tạo và chức năng của cơ quan thính giác ngoại vi
Phần ngoại vi của cơ quan thính giác là tai ngoài, tai giữa và tai trong. Tai
ngoài gồm có vành tai và ống tai, ống tai nối vành tai đến tai giữa. Màng nhĩ
ngăn cách tai ngoài và tai giữa. Phần quan trọng của tai giữa là 3 xương nhỏ nối
với nhau: xương búa, xương đe và xương bàn đạp. Chúng có nhiệm vụ truyền
dao động của màng nhĩ vào tai trong .Xương búa tiếp xúc với màng nhĩ còn
xương bàn đạp tiếp xúc với cửa sổ bầu dục. Hệ xương con Cửa sổ bầu dục

Vành tai Dây thần kinh

Màng nhĩ Ốc tai

Tai ngoài Cửa sổ tròn
Ống tai

Cấu tạo chính của tai trong là ốc tai. Ốc tai có chiều dài khoảng 35 mm,
vòng cuộn theo hình ốc khoảng 2,75 vòng. Bên trong ốc tai dọc theo chiềi dài
có 3 kênh chưa dịch, làm cho khoang của ốc tai chia thành 3 ống nhỏ bởi màng
tiền đình và màng đáy.
Kênh tiền đình bắt đầu từ cửa sổ bầu dục và thông với kênh màng nhĩ
qua một lỗ nhỏ ở đỉnh ốc tai, kênh màng nhĩ từ đó dẫn đến cửa sổ tròn. Dịch
perilympho chứa trong 2 kênh này gọi là ngoại dịch.
Kênh ốc tai không thông với kênh nào, dịch endolympho chứa trong kênh ốc tai
gọi là nội dịch. Màng đáy ngăn cách giữa kênh màng nhĩ và kênh ốc tai. Màng
trước ( mang tiền đình) ngăn cách kênh ốc tai và kênh tiền đình.
Màng đáy được cấu tạo bởi một hệ vòng xoắn gọi là thể Corti bao gồm
các cơ quan thụ cảm của tế bào thần kinh thính giác. Cơ quan này gồm các tế
bào thụ cảm có tơ xếp thành dãy dọc khắp chiều dài màng đáy. Mỗi tế bào tơ
đều có các Synap và vài dây thần kinh thính giác.
Âm thanh truyền trong không khí ở dạng sóng dọc. Tai người có thể cảm
nhận sóng âm có tần số từ từ 20 Hz - 20.000 Hz, theo ống tai ngoài đập vào
màng nhĩ và gây ra dao động ở màng nhĩ. Dao động của màng nhĩ được truyền
qua tai giữa nhờ xương búa xương đen và xương bàn đạp. Hệ xương con này
vừa có tác dụng khuếch đại vừa có khả năng bảo vệ tai trước những âm thanh có
cường độ lớn.

2
Hệ thống xương này hoạt động như một đòn bẩy với hệ số tỉ lệ cánh tay đòn này
là là r1/r2 = 1,33
Nếu F1 là lực tác dụng lên màng nhĩ thì lực tác dụng lên cửa sổ bầu dục là F2 thì
r
thì F2= 1 F1 hay F2 = 1,3 F1
r
Ngoài ra điện tích S2 của cửa sổ bầu dục nhỏ hơn 17 lần diện tích S1 của màng
nhĩ . Kết quả ta được áp suất lên dịch ở phía sau cửa sổ bầu dục sẽ lớn hơn áp
suất tác dụng lên màng nhĩ 17 x 1,3 = 22 lần.
Dù bị hao hụt năng lượng do ma sát nhưng sự khuếch đại đó cũng còn đạt được
rất lớn: khoảng 20 lần P2 = 20 P1

Xương đe

Trục quay r2 F2
F1 r1 P2
Xương bàn đạp
P1 Xương búa S2 cửa sổ bầu dục

S1 màng nhĩ

Hệ thống xương con đóng vai trò quan trọng trong việc truyền tín hiệu
âm thanh từ tai ngoài vào tai trong. Nếu không có hệ xương này thì sóng âm
truyền từ tai ngoài vào tai trong một phần lớn năng lượng của nó sẽ bị phản xạ ở
mặt phân cách giữa các môi trường. Sự phản xạ này phụ thuộc vào sự khác biệt
giữa ra âm trở của các môi trường. Âm trở của môi trường R là tích số của khối
lượng riêng ρ và vận tốc truyền sóng âm U, R= ρ U
Âm trở của màng nhĩ gần bằng âm trở của không khí là 4,3.102 kg/m2s
Âm trở của cửa sổ bầu dục bằng âm trở của ngoại dịch là l,5.106 kg/m2s
Nếu không có hệ xương con thì khi sóng âm truyền trực tiếp từ tai ngoài tác
dụng vào cửa sổ bầu dục thì 99,9% năng lượng sóng âm bị phản xạ chỉ còn
0,1% được lan truyền đến ngoại dịch.
Tác dụng bảo vệ của hệ xương con khi gặp những âm có cường độ lớn là
nhờ hệ thống dây chằng giữ hệ xương con co giãn giảm chấn động.
Dao động của cửa sổ bầu dục làm cho ngoại dịch trong ống trên và ống
dưới của ốc tai dao động. Màng tiền đình( Màng Reissner) là một màng rất
mỏng nên dao động của ngoại dịch được truyền tới nội dịch và màng đáy. Khi
màng đáy dao động, các tế bào to sẽ bị kích thích và xuất hiện một giá trị điện
thế làm phát sinh các xung thần kinh. Các xung thần kinh được truyền qua 1

3
synap đến các đầu dây thần kinh hướng tâm nối theo đó truyền về trung ương
thần kinh.

7.2.2 Sự mã hóa thông tin trong cơ quan thính giác.

Khi xem xét nguyên tắc mã hóa thông tin trong cơ quan thính giác cần đề
cập tới sự phân biệt các các âm theo tần số và cường độ. Để giải quyết vấn đề
này, người ta đưa ra một số thuyết như thuyết cộng hưởng của Helmholtz,
thuyết telephone của Rudolfo, thuyết sóng chạy của Bekesy và thuyết sóng
đứng của Evan .
Theo lý thuyết của Bekesy, dao động của cửa sổ bầu dục làm cho ngoại
dịch và nội dịch dao động. Dao động của ngoại dịch và nội dịch gây nên dao
động ở màng đáy. Sự định khu các vùng có biên độ dao động cực đại trên màng
phụ thuộc vào tần số dao động. Khi tăng tần số dao động, cực đại của biên độ
dao động sẽ dịch chuyển theo màng đáy từ đỉnh ốc tai đến đáy. Lúc này mỗi độ
cao của âm ứng với một vị trí nhất định trên màng và một nhóm nhất định của
các cơ quan thụ cảm bị kích thích mạnh nhất ở độ cao đã cho của âm . Độ dịch
chuyển cực đại biên độ dao động khi thay đổi tần số số quyết định khả năng
phân biệt độ cao của âm. Như vậy thể Corti phân tích được tần số âm thanh.
Âm có tần số cao thì vị trí kích thích gần cửa sổ bầu dục, âm có tần số
càng thấp thì vị trí kích thích càng gần với đỉnh ốc tai , còn ở vùng giữa ra có
các tế bào thụ cảm với tần số trung bình.
Còn nguyên tắc mã hóa cường độ của âm bằng tần số được thực hiện theo
phương trình mà Mechuc Hahai và Grem đã tìm ra.
f = mlgR + n
Cửa sổ Kênh tiền đình và ốc tai (kênh giữa)
bầu dục

X.Bàn Màng đáy

đạp
Kênh màng nhĩ

7.3 Lý sinh thị giác

Quá trình nhìn và tạo ra cảm giác không gian của mắt là một quá trình
phức tạp. Cơ quan thị giác( mắt) của người gồm các cơ quan thụ cảm trong
võng mạc và hệ quang học. Có thể chia quá trình thụ cảm thị giác thành quá
trình thuộc về quang hình học bao gồm các hiện tượng khúc xạ ánh sáng trong
quang hệ mắt tạo nên ảnh vật ở dạng nhỏ và ngược chiều trên võng mạc, quá
trình thuộc về quang lượng tử bao gồm các phản ứng quang hóa ra xảy ra khi

4
ánh sáng tác dụng lên các cơ quan thụ cảm ở võng mạc, biến tín hiệu ánh sáng
thành tín hiệu điện và truyền tín hiệu điện từ mỗi mắt đến não qua dây thần kinh
thị giác. Thông tin được xử lý tiếp qua vài giai đoạn và sau cùng thì truyền đến
vỏ não có liên quan đến thị giác.
Các thành phần quang của mắt người gồm giác mạc, mống mắt, đồng tử,
thủy dịch, thấu kính( thủy tinh thể) có tiêu cự thay đổi và võng mạc (hình vẽ)
những thành phần này phối hợp với nhau tạo nên ảnh cuối cùng ở võng mạc,
một màng nhiều lớp chứa hàng triệu tế bào thị giác. Để đến được võng mạc
nhạc các tia sáng phải lần lượt đi qua giác mạc, thủy dịch, thấu kính , thể kính
và lớp mạch máu ,dây thần kinh của võng mạc trước khi chúng đi đến phần
nhạy sáng bên ngoài các tế bào hình nón và hình que. Những tế bào thị giác này
nhận diện ảnh và biến nó thành tín hiệu điện truyền đến não.

Giác mạc Võng mạc

Thấu kính
Con ngươi Điểm vàng

Thủy dịch Thần kinh thị giác

Mống mắt thể kính ( thủy tinh dịch)

Giác mạc có bề mặt nhẵn bóng ảnh và trong suốt như thủy tinh, mềm dẻo
và bền, phần trong suốt có độ độ cong cao. Mặc dù nhỏ hơn nhiều so với thủy
tinh thể nhưng giác mạc chiếm khoảng 65% khả năng khúc xạ của mắt. Thủy
tinh thể là một môi trường trong suốt giống như một thấu kính hội tụ. Thủy tinh
thể có thể phồng lên hay xẹp xuống (thay đổi bán kính cong) sẽ thay đổi độ tụ
hay tiêu cự của mắt để ảnh thật của vật nằm trên võng mạc. Đó là khả năng điều
tiết của mắt.
Nói chung các môi trường trong suốt của mắt là những lưỡng chất cầu mà
ta có thể coi nó tương đương như một thấu kính hội tụ và ta có hình ảnh con mắt
rút gọn

1 1 +1
D= (n-1)
f R1 R2

chiết suất các môi trường giác mạc 1,37, thủy tinh thể để 1,40; thủy dịch 1,33,
thể kính 1,33.

5
 Tiêu cự của mắt fmắt khoảng 2,5 cm. Đây cũng chính là khoảng cách từ
thủy tinh thể đến võng mạc.
Lượng ánh sáng đi vào mắt được điều chỉnh bởi mống mắt .Con người
có dạng lỗ tròn nhỏ được mở rộng khi cường độ ánh sáng thấp và thu hẹp lại khi
có cường độ ánh sáng lớn.
Chức năng của võng mạc giống như sự kết hợp của một bộ cảm biến ảnh
kỹ thuật số với một bộ chuyển đổi tín hiệu tương tự sang tín hiệu số có mặt
trong các hệ camera kỹ thuật số hiện đại.
Cơ quan thụ cảm ánh sáng của mắt là các tế bào hình nón và hình que.
Các tế bào này liên kết với các bó sợi thần kinh thị giác qua một loạt tế bào
chuyên biệt phối hợp chuyển tín hiệu lên não.

7.3.1 cấu trúc cơ quan thụ cảm thị giác và cơ chế tiếp nhận thị giác
Điểm vàng là một vùng nhỏ nằm chính giữa võng mạc, nằm theo đường
thẳng ảnh trục chính của mắt (nhỏ hơn 1 mm2), ở đó mật độ tế bào hình nón rất
cao khoảng 200.000 tế bào trên 1 mm2.
Hốc mắt xung quanh điểm vàng là khu vực nhìn rõ nét nhất và tạo ra độ
tương phản cũng như độ phân giải không gian cao giúp nhận biết sự sắc nét màu
sắc của hình ảnh.
Trong võng mạc của người có khoảng 130 triệu tế bào hình que và 7
triệu tế bào nón trên mỗi mắt .Chúng là những tế bào rất nhỏ đường kính
khoảng 3m và thon dài. Mỗi tế bào que và tế bào nón được cấu tạo từ hai
thành phần: phần ngoài tương ứng với hình que hoặc hình nón, phần trong chứa
nhân và ti thể cung cấp năng lượng cho quá trình tế bào thụ cảm ánh ánh sáng.
Phía trong sát với các tế bào thụ cảm ánh sáng có lớp neuron lưỡng cực
nối với các tế bào thụ cảm, các tế bào hạch và tiếp đến là các dây thần kinh.
Phần ngoài của tế bào thụ cảm ánh sáng có cấu trúc lớn như một một chồng đĩa
ra (khoảng vài trăm). Nhờ vậy tiết diện nhạy cảm có hiệu ứng của các tế bào thụ
cảm ánh sáng tăng lên rất nhiều, tạo xác suất cho sự tương tác của chúng với
các lượng tử ánh sáng .
Tác dụng của các lượng tử ánh sáng lên các tế bào thụ cảm gây ra các
phản ứng quang hóa tạo nên điện thế thụ cảm, làm xuất hiện các xung thần kinh
truyền về não và hình thành cảm giác thị giác về mặt định tính là màu sắc, ánh
sáng và về mặt định lượng là cường độ ánh sáng.
Trong mắt người có hai loại sắc tố cảm sáng là Rodopsin và Iodopsin.
Rodopsin là hợp chất của retinen với protid của tế bào que. Protid của tế bào
que gọi là opsin của tế bào que hay còn gọi là Scotopsin. Sắc tố cảm sáng của tế

6
bào nón gọi là Iodopsin. Iodopsin là hợp chất của retinen với protid của tế bào
nón. Protid của tế bào nón gọi là opsin của tế bào nón hay fotopsin
Rodopsin = Retinen + Scotopsin
Iodopsin = Retinen + fotopsin
Retinen là aldehyde của Vitamin A
Cấu tạo phân tử của Scotopsin và fotopsin rất phức tạp, song các phân tử
này đều là các proteid có chứa nhóm SH có khả năng phản ứng rất cao. Hợp
chất giữa opsin và retinen ở dạng đồng phân 11-Xis.
Một sự biến đổi nhỏ trong cấu trúc phân tử retinen, ví dụ kéo dài mạch cacbon
sẽ gây cản trở cho việc kết hợp giữa retinen và opsin và để tạo ra Rodopsin.
Khi hấp thu năng lượng của các lượng tử ánh sáng với phân tử sắc tố cảm
sáng , ảnh các điện tử trong phân tử retinen chuyển từ mức cơ bản lên mức kích
thích. Nhờ quá trình hấp thụ năng lượng của các lượng tử ánh sáng các quá trình
đồng phân hóa được xảy ra: Retinen dạng 11-xis ( dạng uốn cong) chuyển hoàn
toàn thành dạng tran(dạng thẳng). sự thay đổi đó làm cho tran-retinen không thể
đặt vừa vào “ ổ” của opsin. Quá trình phân hủy xảy ra dễ dàng hơn. Sản phẩm
cuối cùng của quá trình quang đồng phân hóa là tạo ra retinen và opsin tự do.
Phản ứng đồng phân hóa 11 – Xis Retinen hoàn toàn thành dạng tran xảy
ra qua một loạt giai đoạn trung gian, tiếp theo là các giai đoạn chuẩn bị cho việc
tiếp nhận lượng tử ánh sáng (quá trình tổng hợp ) .
Dưới tác dụng của ánh sáng sẽ xảy ra quá trình phân hủy quang hóa
rodpsin thành retinen và opsin tự do gây kích thích các tế bào thụ cảm tạo ra
xung thần kinh cho cảm giác thị giác.
Để tổng hợp rodopsin, trước tiên retinen dạng tran phải được biến đổi
thành dạng 11 - Xis retinen.Sau đó11 - Xis retinen kết hợp với opsin để tạo ra
rodopsin đảm bảo khả năng kích thích tiếp các tế bào que. Mặt khác, rodopsin
có thể tổng hợp từ vitamin A và opsin
Ánh sáng
Rodopsin

Prelaminodopsin

Lumirodopsin

Metarodopsin
Men
11-Xis-retinen-opsin Tran-retinen + opsin

7
Các phản ứng quang hóa đối với phân tử Iodopsin trong tế bào nón dưới tác
dụng của các lượng tử ánh sáng tương tự như sự biến đổi của rodopsin trong tế
bào que.

7.3.2 Sự mã hóa thông tin trong cơ quan thị giác

7.3.2.1 Sự mã hóa bước sóng ánh sáng
Khả năng của mắt tiếp nhận ánh sáng với bước sóng khác nhau gọi là thị
giác màu. Độ nhạy cảm của tế bào que và tế bào nón đều phụ thuộc vào cường
độ sáng. Các tế bào que là các tế bào thụ cảm của hệ thị giác đón sắc (trắng đen
hoặc xám) nhạy cảm hơn tế bào nón nhưng không phân biệt được màu sắc.Các
tế bào nón là các tế bào thụ cảm của hệ thị giác đa sắc, phân biệt được màu sắc.
Để giải thích cơ chế tiếp nhận màu sắc của mắt ta phải xét đến thuyết thị giác
màu 3 thành phần do Lamonosov phát minh. Sau đó đó được Young và
Helmholtz phát triển. Theo thuyết này tế bào được chia làm 3 loại. Người ta gọi
tên 3 loại tế bào này bằng màu sắc gây ra do bước sóng ứng với cực đại của các
phổ trên là tế bào xanh tím (B), xanh lá cây(G), và tế bào đỏ (R).Loại tế bào
xanh tím (B) có cực đại hấp thụ ở bước sóng 450 nm. Loại tế bào này có thể
phản ứng với các bước sóng từ 400nm đến 550 nm. Loại tế bào xanh lá cây (G)
có cực đại hấp thu ở 550 nm. Loại này có thể phản ứng với các bước sóng từ
425 mm đến 650 mm. Loại tế bào đỏ (R)có cực đại hấp thụ ở 600 nm, loại tế
bào này phản ứng với các bước sóng từ 475 nm đến 760 nm
Độ nhạy cảm tương đối

Xanh tím (B)

15

Xanh lá cây (G)

10 Đỏ (R)

5
(nm)

400 450 500 550 600 650 700 750

Phổ hấp thụ của cả ba loại tế bào thụ cảm ánh sáng theo thuyết thị giác màu 3
thành phần.
Khi tác dụng lên võng mạc ánh sáng có bước sóng  khác nhau nên mức
độ kích thích của ba loại tế bào trên không như nhau.Tùy theo tương quan của

8
mức độ kích thích mà các tế bào này sẽ xuất hiện xung thần kinh cho cảm giác
màu này hoặc màu nọ.
Ví dụ tác dụng lên võng mạc ánh sáng có bước sóng lân cận 550nm tế
bào loại thứ 2 (G) bị kích thích mạnh nhất cho cảm giác màu xanh lá cây. Tác
dụng ánh sáng có bước sóng lân cận 580nm lên võng mạc, các tế bào thứ 2 (G)
và loại thứ 3 (R) bị kích thích gần như nhau.Xung thần kinh cho cảm giác màu
trung gian giữa màu xanh lá cây và màu đỏ là màu vàng.

7.3.2.2 Mã hóa thông tin về cường độ sáng

Sự mã hóa thông tin về cường độ ánh sáng trong cơ quan thị giác cũng
dựa trên nguyên tắc như mã hóa thông tin về cường độ các tác nhân kích thích
trong cơ quan thụ cảm khác.
Khi có ánh sáng tác dụng, trong các tế bào thụ cảm ánh sáng xuất hiện
các hiệu điện thế thụ cảm có giá trị tỉ lệ với cường độ ánh sáng tác dụng. Điện
thế thụ cảm kích thích các tế bào lưỡng cực và các dây thần kinh thị giác. Tần
số kích thích các tế bào thần kinh tỉ lệ với giá trị hiệu điện thế thụ cảm và tỉ lệ
với cường độ ánh sáng. Giữa cường độ ánh sáng và tần số xung thần kinh có sự
phụ thuộc logarit.
F = mlgR + n
Đây chính là phương trình Mechuc Hahai và Grem