ESTRUCTURA I FUNCIÓ

CEL·LULAR: UNITAT 11

NUCLI. MITOSI I MEIOSI

1. EL NUCLI

■ És el centre de control de la cèl·lula

eucariota.

■ Conté la majoria del DNA cel·lular i,

per tant, la informació genètica.
Morfologia i composició
■ En les cèl·lules animals, el nucli sol ser aproximadament esfèric, amb un
diametre entre 4 i 6 μm. En les cèl·lules vegetals el nucli presenta una forma
més irregular per la presència del vacúol central.
■ Conté la majoria del DNA cel·lular. En procariotes i orgànuls autoreplicatius
existeix una única molècula de DNA. En el nucli eucariòtic, hi ha molècules de
diferents grandàries; el nombre és variable segons les espècies i cadascuna
d’elles forma un cromosoma.
■ El nucli conté un gran nombre de proteïnes: les histones i proteïnes no
històniques de la cromatina i els enzims i proteïnes encarregades de la
replicació i transcripció.
■ Trobem també una quantiat variable de RNA, tot i que les funcions
fonamentals del RNA es desenvolupen al citoplasma.
Estructura
■ Embolcall nuclear: format per una membrana interna que delimita el nucli i
altra externa que en ocasions es perllonga amb el RE. En alguns llocs
ambdues membranes es fusionen formant un porus nuclear.

Els porus nuclears posseeixen una complexa estructura de trau, en la qual

participen les nucleoporines i altres proteïnes. En la part central hi ha un canal
que permet la comunicació selectiva entre el nucli i el citoplasma.

■ Nucleoplasma: és el medi intern nuclear. Al seu interior s’observa una regió

aproximadament esfèrica que s’anomena nuclèol. Al nucleoplasma es troben
la major part del DNA cel·lular, una quantitat variable de RNA i nombroses
proteïnes.
■ Matriu nuclear: Entramat de proteïnes més o menys anàleg al citoesquelet.

Graciès a la seua associació amb la matriu nuclear, la cromatina s’organitza en

regions concretes del nucli. Presenta nombrosos enzims associats.

Un altre component és la làmina nuclear, una estructura formada per filaments

intermedis, que es troba en contacte amb la membrana interna del nucli.

■ El nuclèol: en ell es concentren els gens ribosomals, aquells que codifiquen el

RNA ribosomal. El DNA corresponent a aquestos gens conté una regió
denominat organitzador nucleolar, que permet la reunió de tots el gens
ribosomals, tot i que estiguen dispersos en diversos cromosomes.

En el nuclèol es troba l’enzim RNA polimersa I, que transcriu el DNA ribosomal,

i proteïnes que s’ensamble per a formar les subunitats del ribosoma, que
sortiran al citoplasma pels porus nuclears.
2. LA CROMATINA I ELS CROMOSOMES
■ Durant la interfase la cromatina adopta l’estructura de filament de
nucleosomes o de filament de 30nm.
■ Hi ha dos tipus de cromatina:
● L’eucromatina, menys condensada i transcripcionalment activa.
● L’heterocromatina, més condensada i transcripcionalment inactiva. Al seu
torn trobem dos tipus d’heterocromatina.
➢ Heterocromatina constitutiva: és la mateixa a totes les cèl·lules de
l’organisme, formada per seqüències repetides carents d’informació
genètica.
➢ Heterocromatina facultativa: varia en els diferents tipus cel·lulars d’un
organisme i conté els gens que no s’expressen.
■ Quan la cèl·lula va a dividir-se, la cromatina es condensa per a formar els
cromosomes. La fibra de 30 nm es condensa per a formar la fibra de 700 nm.
Aquests filaments gruixuts s’estructuren al voltant d’un esquelet format per les
denominades “proteïnes de bastimentada” fins a assolir l’estat totalment
condensat del cromosoma.
■ En un cromosoma pot distingir-se un estrenyiment anomenat centròmer, el
qual divideix el cromosoma en dues parts, que poden ser iguals o desiguals,
denominades braços.

En cada centròmer hi ha una estructura, anomenada cinetocor, a la qual es

poden unir els microtúbuls.

Els extrems del cromosoma es denominen telòmers i estan formats per

seqüències de DNA molt repetitives que són necessàries per a la seua
replicació.

Cada cromosoma metafàsic està format per una parella de cromàtides

germanes idèntiques unides pels seus centròmers.
■ Tipus de cromosomes: segons la disposició del centròmer distingim:
● Metacèntrics: els braços del cromosoma són pràcticament iguals.
● Submetacèntric: la disposició del centròmer fa que els braços siguen
desiguals.
● Acrocèntric: el centròmer es troba en un punt intermedi entre els
submetacèntrics i els telocèntrics.
● Telocèntric: en els quals el centròmer està tan pròxim a un dels telòmers
que pràcticament només hi ha un braç.
■ Al tenyir els cromosomes (distinció entre zones riques en AT i GC) cada
cromosoma presenta unes bandes característiques, la qual cosa permet
identificar-los sense possibilitat d’error.
Cariotip
■ S’anomena cariotip el nombre, grandària i forma dels cromosomes
metafàsics d’un determinant organisme.
■ Tot i que el cariotip és característic de cada espècie, alguns individus poden
tindre un cariotip alterat, la qual cosa dóna lloc a anomalies patalògiques.
(sindrome de Down, retinoblastoma).
■ Com que els cromosomes metafàsics són visibles al microscopi òptic,
l’examen del cariotip constitueix un mètode fàcil de diagnosticar aquestes
malaties.
3. EL CICLE CEL·LULAR
■ El cicle cel·lular és la seqüència d’esdeveniments que tenen lloc al llarg de la
vida d’una cèl·lula.
■ Quan una cèl·lula ha assolit certa grandària ha de detindre el seu creixement o
bé dividir-se donant lloc a dues cèl·lules filles que iniciaran una nova fase de
creixement.
■ En les cèl·lules que es divideixen normalment es poden distingir al llarg del seu
cicle vital o cicle cel·lular dues etapes diferents: un primer període de
creixement, denominat interfase, i a continuació la divisió cel·lular.
■ La durada del cicle és molt variable, les cèl·lules de la mèdula òssia roja es
divideixen cada 8-10 hores. Les cèl·lules del meristema apical de l’arrel poden
dividir-se cada 20-24 hores durant períodes de creixement de l’arrel; en aquest
cas la durada del cicle depèn de factors externs.
Interfase
Divisió cel·lular
■ És el procés pel qual a partir d’una cèl·lula mare es formen dues cèl·lules filles
idèntiques a la progenitora.
■ Compren la mitosi o divisió del nucli i la citocinesi o divisió del citoplasma.
■ Per a que les dues cèl·lules obtinguedes siguen identiques a la mare han de
contindre la mateixa informació genètica; la mitosi és el mecanisme que fa
possible aquest repartiment.
■ La primera manifestació del començament de la divisió cel·lular és que la
cromatina es condensa progressivament formant els cromosomes.
■ Durant la fase M es suprimeix la síntesi de RNA i es redueix el ritme de síntesi
de proteïnes.
4. LA MITOSI
Profase
■ Té lloc la condensació de la cromatina, els cromosomes comencen a fer-se visibles.
■ Cadascun està format per dues cromàtides germanes idèntiques unides pel centròmer.
■ En les cèl·lules que tenen centríols comencen a separar-se fins que se situen en pols
oposats de la cèl·lula. Segons se separin els centríols es formen els microtúbuls polars,
que constitueixen el fus acromàtic o mitòtic.
■ La membrana nuclear i el nuclèol desapareixen i els cromosomes es dispersen pel
citoplasma.
■ En els centròmers de cada cromosoma es formen els cinetocors, a partir dels quals
s'originen els microtúbuls cinetocòrics.
■ El microtúbuls del fus mitòtic s’anomenen astrals i els de fora del fus anastrals.
■ En les cèl·lules vegetals superiors el fus es forma a partir d’una regió propera al nucli.
Metafase
■ Els cromosomes aconsegueixen el grau màxim de condensació.
■ El fus acromàtic està format i s'estén entre els dos pols de la cèl·lula.
■ Els microtúbuls cinetocòrics empenyen els cromosomes de manera lenta i
progressiva fins a situar-los en el pla mitjà del fus acromàtic, on formen la
placa equatorial o metafàsica.
■ Els centròmers es col·loquen perpendiculars a l'eix format pels dos centríols,
de manera que cadascuna de les cromàtides que formen el cromosoma
metafàsico queda orientada cap a un pol.
Anafase
■ Les dues cromàtides de cada cromosoma inicien, de manera simultània, un
moviment de separació cap als pols oposats arrossegades pels microtúbuls
cinetocòrics.
■ La separació de totes dues cromàtides s'inicia pel centròmer i de forma
sincronitzada en tots els cromosomes de la placa metafàsica degut a
l’escorçament dels microtúbuls cinetocòrics.
■ Els microtúbuls polars s'allarguen per polimerització i se separen, cada vegada
més, els dos pols del fus acromàtic.
■ L'anafase conclou quan els cromosomes arriben als pols.
Telofase

■ Els nuclèols reapareixen i els cromosomes comencen a descondensar-se, amb

la qual cosa deixen de ser visibles.

■ La membrana nuclear reapareix al voltant de cada grup de cromosomes, i així

es delimiten dues zones nuclears, una en cada pol de la cèl·lula.

■ Les membranes es formen a partir del reticle endoplasmàtic i fragments de la

membrana nuclear. La làmina nuclear juga un paper clau en aquest procés

5. CITOCINESI

■ La divisió cel·lular acaba quan el citoplasma es divideix pel procés de

citocinesi.

■ Aquest procés se solapa en part amb la mitosi, doncs sol iniciar-se en

l’anafase i continua al llarg de la telofase.

■ El mecanisme és completament diferent en cèl·lules animals i vegetals.

Cèl·lules animals
■ El citoplasma es divideix per un procés denominat segmentació.

■ Comença amb la formació d’un solc en la membrana plasmàtica que es

produeix sempre en el pla equatorial del fus.

■ Els solc de segmentació apareix a causa de la formació d’un anell contràctil

format per filaments d’actina i miosina.

■ A mesura que l’anell es contrau els solc de segmentació s’estreny, la qual cosa
finalment condueix a la separació de les cèl·lules filles.
Cèl·lules vegetals
■ El citoplasma es divideix mitjançant la formació d’una nova paret dins de la
cèl·lula.
■ La nova paret o placa cel·lular es forma en el pla equatorial a partir de les
vesícules del complex de Golgi.
■ Les vesícules entren en contacte amb els microtúbuls polars que queden del
fus mitòtic i es desplacen fins al centre de la regió equatorial.
■ A la regió equatorial s’acumulen i es fusionen formant la placa cel·lular.
■ El contingut de les vesícules forma la làmina mitja i les seus membranes
formen la membrana de les cèl·lules filles.
■ Entre la làmina mitjana i la membrana plasmàtica cada cèl·lula filla diposita de
seguida la seua paret primària.
Significat de la mitosi
■ Garanteix que les cèl·lules filles tinguen els mateixos cromosomes que la
cèl·lula mare i, per tant, la mateixa informació genètica.
■ És el mecanisme de reproducció asexual en els organismes unicel·lulars.
■ En els organismes pluricel·lular la mitosi suposarà el creixement de l’individu o
la renovació d’alguna part del seu cos que s’haguera perdut o degenerat.
■ Garanteix que durant el creixement i desenvolupament dels organismes
pluricel·lulars les noves cèl·lules tinguen la mateixa informació genètica que la
resta de cèl·lules de l’organisme.
■ Garanteix que quan es reparen els teixits danyats les noves cèl·lules siguen
idèntiques a les anteriors.
Anomalies de la divisió cel·lular
■ En algunes circumstàncies es poden donar diverses mitosis successives sense
citocinesi, donant lloc a cèl·lules polinucleades.

■ També és possible que es donen diversos cicles de replicació del DNA sense
la subsegüent divisió cel·lular, donant lloc a cèl·lules poliploides.

■ En les glàndules salivals dels insectes té lloc una poliploïdia que dona lloc a un
cromosoma politènic gegant.
6. LA MEIOSI
■ Procés en el qual una cèl·lula diploide dóna lloc a quatre cèl·lules filles
haploides.
■ La meiosi està directament relacionada amb la reproducció sexual si les
cèl·lules filles resultants actuen com a gàmetes.
■ La meiosi està indirectament relacionada amb la reproducció sexual si les
cèl·lules filles donen espores que originaran un individu haploide que
posteriorment originaran els gàmetes.
■ La meiosi consisteix en dues divisions succesives precedides d’una sola
duplicació dels cromosomes.
Primera divisió de la meiosi
■ Profase I: és la fase més llarga i complexa de la meiosi. En ella els
cromosomes homòlegs s’aparellen i intercanvien fragments de material
hereditari. Fases:
● Leptoté: els cromosomes es condensen i es fan visibles. Cada
cromosoma està format per dues cromàtides. Cada cromosoma està unit
pels extrems a la membrana nuclear mitjançant les plaques d'unió.
● Zigoté: s’inicia amb la sinapsi o aparellament, gen a gen, entre els dos
cromosomes homòlegs. El resultat és un bivalent o tètrada.
● Paquité: té lloc l’entrecreuament cromosòmic, que permet l’intercanvi de
fragments de DNA entre cromàtides no germanes d’un bivalent. Com a
conseqüència d’aquest procés té lloc la recombinació genètica del
material hereditari.
● Diploté: comença amb la desinapsi. Cromosomes homòlegs dels
bivalents units per quiasmes (punts on hi ha hagut entrecreuament).

● Diacinesi: Els cromosomes es condensen, augmenten de grossor i se

separen de l’embolcall nuclear. En cada bivalent les cromàtides germanes
estan unides pels seus centròmers i les no germanes pels quiasmes.

● En aquesta fase tenen lloc la resta de fenòmens que apareixen a la

mateixa fase de la mitosi.
■ Metafase I

■ Anafase I

■ Telofase I
■ Cada cèl·lula rep n
cromosomes formats
cadascun d’ells per
dues cromàtides
germanes.
Segona divisió de la meiosi
■ Una vegada acabada la divisió meiòtica I, es produeix una breu interfase en la
qual no hi ha síntesi de DNA.
■ Els cromosomes es descondensen un poc, però de seguida es condensen de
nou i comença la segona divisió que és similar a la mitosi.
■ Fases: profase II, metafase II, anafase II i telofase II.
■ El resultat de la meiosi és que s’han format quatre cèl·lules haploides
cadascuna de les quals és genèticament diferent de les altres.
■ A la primera divisió es separen els cromosomes homòlegs, a la segona les
cromàtides germanes.
Significat de la meiosi
■ La meiosi produeix cèl·lules haploides i a més promou la variabilitat genètica
pels següents motius:
● Redueix el nombre de cromosomes a la meitat, permetent la fecundació i,
per tant, la combinació dels dos pares.
● Durant la primera divisió de la meiosi es produeix el repartiment a l’atzar
dels cromosomes homòlegs paterns i materns.
● Es produeix la recombinació entre els cromosomes homòlegs paterns i
materns.
■ En la reproducció sexual, un únic organisme és capaç d’originar nous individus
genèticament idèntics a ell. La desendència té els mateixos avantatges i
desavantatges que els pares per a sobreviure.

■ En la reproducció sexual són dos els progenitors que contribueixen a la

formació dels descendents que són genèticament diferents entre si i diferents
també als seus progenitors. La diversitat suposa un avantatge evolutiu.
7. ELS CICLES VITALS
En els éssers vius amb reproducció sexual segons el moment en què es realitze la meiosi,
es distingeixen els següents tipus de cicles biològics:
■ En els organismes haplonts, com molts grups d’algues i de fongs, la meiosi té lloc en
la primera divisió del zigot. El zigot és l’única cèl·lula diploide.
■ En els organismes diplonts, com els animals, la meiosi té lloc durant la formació dels
gàmetes que són les úniques cèl·lules haploides.
■ En els organismes diplohaplonts, com els vegetals superiors i moltes algues, el zigot
diploide dóna lloc a un organisme diploide (esporòfit) perquè es reprodueix per
espores. La meiosi télloc en formar-se les espores, per la qual cosa aquestes seran
haploides (meiospores) i donaran lloc a un altre organisme haploide (gametòfit) que
formarà els gàmetes. En unir-se els dos gàmetes es formarà el zigot. Alternança.