ESTRUCTURA I FUNCIÓ

CEL·LULAR: UNITAT 9

RIBOSOMES I SISTEMES
D’ENDOMEMBRANES
1. RIBOSOMES
■ Els ribosomes són xicotetes partícules on té lloc la síntesi de proteïnes en tots
els éssers vius.
■ És un complex format per diverses molècules de RNA ribosòmic associades a
més de 50 proteïnes, sent el rRNA constitueix la meitat del pes i és qui
exerceix la funció catalítica.
■ Consta d’una subunitat gran i una menuda.
● Subunitat menuda: s’uneix al mRNA i a les molècules de tRNA.
● Subunitat gran: catalitza la formació d’enllaços peptídics.
■ El ribosomes de les eucariotes tenen un coeficient tenen de sedimentació de
80S i les seves subunitats 40S i 60S.
■ Poden trobar-se lliures en el citosol o unitat a la cara citosòlica del RE.
■ Trobem ribosomes 70S a l’interior de mitocondris i cloroplasts.
Origen
■ La formació dels ribosomes comprèn la síntesi i l’acoblament dels seus dos

components, les proteïnes i els rRNA.

■ Les proteïnes ribosomals se sintetitzen al citosol i els rRNA al nuclèol.

■ L’acoblament dels ribosomes té lloc al nuclèol.

Funció
■ Intervenen en la síntesi de proteïnes.
■ Ho fa seguint el passos següents:
● El ribosoma s’uneix primer a un punt específic de la molècula de mRNA.
● Es desplaça al llarg d’ella i va traduint la seqüència de nucleòtids a la
seqüència d’aminoàcids de la proteïna.
● Quan arriba al final del missatge, la proteïna s’allibera i les dues subunitat
de rRNA es dissocien del mRNA quedant lliures al citosol.
■ Generalment diversos ribosomes tradueixen simultàniament la mateixa
molècula de mRNA, donant lloc a un polisoma o poliribosoma.
■ El ribosoma presenta un ribozim, molècula de RNA amb activitat catalítica.
■ Són els rRNA els responsables de:
● L’estructura general dels ribosomes.
● Situar els tRNA sobre el mRNA.
● La función catalítica de formació dels enllaços peptídics.
■ Els rRNA se situen al centre de l’orgànul, mentre que les proteïnes
ribosòmiques se situen a la superficie.
■ La funció de les proteïnes seria la d’estabilitzar el centre de RNA.
2. RETICLE ENDOPLASMÀTIC (RE)
■ Format per una complexa xarxa de membranes interconnectades que s’esten
per tot el citoplasma.
■ La membrana forma sàcul, cisternes i tubs aplanats que defineixen un únic
espai intern, anomenat lumen del RE (10% del volum cel·lular).
■ Diverses funcions:
● Síntesi de lípids.
● Síntesi de proteïnes, tant dels orgànuls com segregades a l’exterior.
■ Segons si presenten, o no, ribosomes adherits a la seua cara citosòlica parlem
de RE rugós o RE llis (RER o REL).
RE rugós
■ Recobert exteriorment per ribosomes.

■ La membrana és continua amb l’embolcall nuclear i forma sàculs i cisternes

aplanats.

■ El RER conté en la superfície citosòlica proteïnes de unió a ribosomes.

■ El desenvolupament i distribució del RER depen del tipus cel·lular. Més

desenvolupat en cèl·lules secretores.

■ Entre les funcions del RER destaquen:
● Sintesi de proteïnes: les quals són simultàniament traslladades cap a
l’interior cel·lular. Són proteïnes transmembrana (parcialment translocades)
i proteïnes solubles (translocades al lumen).

El començament de totes les proteïnes té lloc als ribosomes lliures del

citosol.

La unió al RER té lloc quan la cadena polipeptídica naixent conté un

pèptid senyal per al RE.

A continuació una partícula de reconeixement del senyal (PRS) que hi ha

al citosol s’uneix a aquest pèptid i condueix el ribosoma cap a una
proteïna receptora de la membrana del RE.

Una vegada acoblat el ribosoma s’inicia la translocació.

● Glicosilació de proteïnes: és una de
les principal funcions biosintètiques
del RE i del comple de Golgi. Es
considera una part del procés de
síntesi de proteïnes que dóna lloc a les
glicoproteïnes.
RE llis
■ Regions del RE que manquen de ribosomes.
■ La seua membrana està connectada a les cisternes del RE rugós i forma una
xarxa de túbuls.
■ És abundant en les cèl·lules especialitzades en el metabolisme lipídic i en els
hepatòcits.
■ Les principals funcions són:
● Síntesi de fosfolípids i colesterol.
● Síntesi de hormones esteroidees a partir de colesterol.
● Procesos de detoxificació: transformen substàncies tòxiques i metabolits
insolubles en aigua (pesticides, carcinògens…) en compostos
hidrosolubles eliminables per la orina, per evitar que s’acumulen a les
membranes cel·lulars. Aquest procés es realitza als hepatòcits.
3. EL COMPLEX DE GOLGI
■ Descrit per primera vegada per Camilo Golgi el 1898.
■ Sol localitzar-se a prop del nucli i en les cèl·lules animals a prop del centrosoma.
■ El desenvolupament varia segons el tipus de cèl·lula i el seu estat fisiològic.
■ També és molt variable el nombre dels seus components, els dictiosomes;
algunes cèl·lules tenen un gran dictiosoma, mentre que altres tenen nombrosos
dictiosomes molt xicotets.
■ En el complex de Golgi, les molècules procedents del RE són modificades,
classificades i finalment empaquetades en vesícules que les dirigeixen cap a les
seus destinacions finals.
Estructura
■ Format per un o més grups de cisternes aplanades i apilades, anomenades
dictiosomes.
■ Cada dictiosoma consta normalment entre quatre i sis cisternes de forma
aplanada que estan envoltades de xicotetes vesícules.
■ En un dictiosoma distingim dues cares:
● Cara cis: o d’entrada, relacionada amb el RE.
● Cara trans: sorgeixen diferents vesícules de transport que es dirigeixen a
la membrana plasmàtica, als lisosomes i les vesícules de secreció.
■ Les proteïnes i els lípids a mesura que passen d’una cisterna a una altra
pateixen una sèrie de modificacions.
Funcions
■ Intervé en processos de secreció. Les proteïnes destinades a ser secretades
a l’exterior són sintetitzades en el RER i posteriorment transferides al complex
de Golgi, on són empaquetades en les vesícules de secreció (exocitosi).
■ Reciclatge de la membrana plasmàtica. Durant l’exocitosi, la membrana de les
vesícules secretores passa a formar part de la membrana plasmàtica, la qual
cosa permet reposar els components de la membrana que s’incorporen a la
cèl·lula per endocitosi.
■ Glicosilació. El complex de Golgi conté nombrosos enzims glicosiltransferases
que realitzen reaccions de glicosilació, tant en molècules de lípids com de
proteïnes.
■ Formació de lisosomes.
■ Formació dels vacúols en les cèl·lules vegetals.
■ Intervé a més en altres funcions com són la síntesi dels components de la
matriu extracel·lular en les cèl·lules animals, la síntesi dels components de la
matriu de la paret cel·lular (pectines i hemicel·lulosa) en les cèl·lules vegetals,
la formació de l’envà telofàsic en les cèl·lules vegetals, etc.
■ Les proteïnes poden ser secretades per dues rutes:
● Algunes són secretades contínuament, ja que les vesícules secretores
una vegada formades es fusionen ràpidament amb la membrana
plasmàtica (ruta constitutiva).
● Altres són emmagatzemades en vesícules secretores especials i la
secrecció només té lloc quan la cèl·lula és estimulada per un senyal
extracel·lular, com per exemple per una hormona (ruta regulada).
■ La distribució dels sucres en les membranes cel·lulars és asimètrica, en els
orgànuls estan encarats cap a l’interior i en la membrana plasmàtica cap a
l’exterior de la cèl·lula.
4. LISOSOMES
■ Són vesícules envoltades de membrana que contenen enzims hidrolítics

encarregats de les digestions intracel·lulars.

■ Descrits per primera vegada per Christian de Duve el 1949.

■ Són orgànuls molt heterogenis pel que fa a la seua forma i grandària. La seus

diversitat reflecteix l’àmplia varietat de materials que poden digerir.

■ Contenen al voltant d’uns 40 enzims diferents, totes elles hidrolases àcides, el

pH òptim dels quals és pròxim a 5. Hi trobem proteases, nucleases,

glicosidases, lipases, fosfatases, sulfatases i fosfolipases.

■ La membrana lisosomal és resistent a l’acció dels enzims hidrolítics degut al fet
que la majoria de les seus proteïnes estan molt glicosilades. Aquesta
membrana conté una bomba de protons que manté el pH àcid (al voltant de 5)
a l’interior del lisosoma i proteïnes de transport que permeten que els
productes resultant de la digestió passen al citosol.
■ Els lisosomes es formen a partir de vesícules que es desprenen de l’aparell de
Golgi.
Funció
■ La funció dels lisosomes és intervindre en la digestió intracel·lular de
macromolècules.
■ Depenent de la procedència del material parlem de:
● Heterofàgia: digestió de material d’origen exogen, que s’incorpora a la
cèl·lula per pinocitosi o fagocitosi.
Intervé en processos com la nutrició i la defensa dels organismes.
Els productes resultants de la digestió (aminoàcids, monosacàrids,
nucleòtids, etc.) són transportats a través de la membrana lisosomal i
passen al citosol, on poden ser utilitzats per la cèl·lula.
 Si la digestió és incompleta, queden a l’interior dels lisosomes
substàncies no digerides formant els cossos residuals. En els protozous i
en molts invertebrats inferiors, els cossos residuals aboquen les deixalles
a l’exterior per exocitosi, procés denominat defecació cel·lular. En els
animals superiors els cossos residuals romanen a l’interior de la cèl·lula.
● Autofagia: digestió de material d’origen endogen. Un orgànul defectuós
s’envolta de membranes procedents del RE, formant-se un autofagosoma.
L’autofagosoma es fusiona amb un lisosoma i s’inicia la digestió.
L’autofàgia està relacionada amb el recanvi dels components cel·lulars
(defectuosos o no necessàris); destrucció de teixits i òrgans a la
metamorfosi dels insectes i amfibis.
Assegura la nutrició en condicions desfavorables (dejuni).
5. VACUOLAS
■ Són vesícules molt grans, plenes de líquidi envoltades per una membrana,
denominada tonoplast. Son components característics de les cèl·lules
vegetals.
■ Es formen per fusió de vesícules procedents de l’aparell de Golgi.
■ El nombre i grandaria varia segons el tipus cel·lular i les diferents fases del
desenvolupament. En la cèl·lula madura pot suposar el 90% del volum cel·lular.
■ La composició varia d’acord amb el tipus de planta i el seu estat fisiològic. El
principla component és l’aigua, que pot contindre sals, sucres i proteïnes en
dissolució. De vegades algunes sals estan prou concentrades com per a
formar cristalls (oxalat càlcic). Altres vacúols contenen olis essèncials.
Funcions
■ Emmagatzemen gran varietat de substàncies:
● Nutritives, com les proteïnes de reserva de moltes llavors (pèsols, fesols...)
● Productes de deixalla tòxics, nicotina o l’opi.
● Pigments antociànics, com aquells que donen color als pètals de les flors.
■ Posseeixen activitat digestiva, ja que poden contindre gran varietat d’enzims
hidrolítics. Estructural i funcionalment relacionats amb els lisosomes.
■ Regulenla pressió de turgència. La concentració dins del vacúol és superior a
la del citosol. L’entrada d’aigua fa que s’expandisca i cree una pressió
hidrostàtica equilibrada per la resistència mecànica que presenta la paret
cel·lular.
■ L’augment de grandària de les cèl·lules vegetals es deu, en gran part, a
l’acumulació d’aigua als seus vacúols, la qual cosa suposa un sistema molt
econòmic per al creixement de les cèl·lules vegetals.
■ En una mateixa cèl·lula podem trobar diferents vacúols amb diferents funcions.
■ Els vacúols contenen una elevada concentració de Ca2+ i és on es localitza la
major part de Cl- i de Na+, per això es considera que el vacúol actua contribuint
al manteniment de l’homeòstasi del citoplasma.
6. PEROXISOMES
■ Orgànuls membranosos que contenen enzims oxidatius.
■ Posseeixen dos tipus d’enzims oxidatius:
● Les oxidases: utilitzen l’oxigen molecular per a eliminar àtoms d’hidrogen
de determinats substrats orgànics (aminoàcids, àcids grassos, purines o
àcid làctic) segons la següent reacció.
RH2 + O2 R + H2O2
● La catalasa utilitza el H2O2 generat en reaccions anteriors per a oxidar
diverses molècules orgàniques (fenols, àcid fòrmir, formaldehid, etanol o
metanol) mitjançant la següent reacció:
R’H2 + H2O2 R’ + 2H2O
■ Quan s’acumula un excés de H2O2 en la cèl·lula, la catalasa transforma el H2O2
en H2O.
2H2O2 2H2O + O2
Aquesta darrera reacció impedeix que el H2O2, que és un fort agent oxidant,
danye la cèl·lula
Funcions
■ Porten a terme reaccions oxidatives de degradació d’àcids grassos i
aminoàcids, generant H2O2, sense alliberar energia però si calor, que de
vegades té utilitats fisiològiques.
■ Intervenen en reaccions de destoxificació. Els grans peroxisomes de les
cèl·lules hepàtiques i renals destoxifiquen diverses molècules que entren en
circulació, com per exemple, l’etanol.
■ En les plantes, hi ha un tipu de peroxisomes anomenats glioxisomes, que
exerceixen una funció essencial transformant els greixos emmagatzemats en
llavors en sucres, necessaris per al desenvolupament de l’embrió.