СЕМИНАРСКА РАБОТА

“АЗОТОФИКАЦИЈА ВО МЕУРЧИЊАТА НА КОРЕНОТ”

изработил

Скопје 2023
Азотофикацијата во меурчињата на коренот е биолошки процес кој се одвива во
специјални клеточни структури на коренот, познати како меурчиња. Овие
структури се формираат во симбиотска врска помеѓу некои бактерии и некои
видови на растенија, и играат клучна улога во циклусот на азот во природата.
Азотот е есенцијален елемент за животот на сите организми, но неговата
достапност во природата е ограничена. Во воздухот, азотот постои во форма на
N2, која не може да се искористи од страна на растенијата или други организми.
Затоа, за да се обезбеди азот за растенијата, мора да се изведе процес на
азотофикација.
Меурчињата на коренот се формираат кога некои видови на бактерии, познати
како ризобиуми, инфицираат коренот на некои видови на лиснати растенија, како
што се бобовите растенија. Кога овие бактерии влезат во коренот, тие
започнуваат да се мултиплицираат и да формираат меурчиња. Во меурчињата,
бактериите се наоѓаат во специјални мембрани, кои им овозможуваат да
контролираат нивната околина и да се заштитат од агресивни услови.
Во меурчињата, бактериите изведуваат ензими кои ја разградуваат N2
молекулата во јонски облици на азот, како што се амониум јоните (NH4+) и
нитратните јони (NO3-). Растенијата можат да ги употребат овие јони за да
синтетизираат протеините и други биолошки молекули.
Оваа симбиотска врска помеѓу бактериите и растенијата е многу корисна за обата
страни. Растенијата ги добиванеобходимите нутриенти за својот растеж и развој,
додека бактериите имаат сигурна станишна средина и добиваат хранливи
материи од растенијата.
Азотофиксацијата е процес на претворување на атмосферски азот во азотни јони,
кои можат да бидат користени за растителниот растеж. Овој процес е од особена
важност за земјоделството, бидејќи растенијата не можат да апсорбираат азот во
својата природна форма.
Еден од најефикасните начини за азотофиксација е преку меурчињата на коренот.
Меурчињата се малки издувувања на коренот кои ги формираат бактерии од
родот на родот на Rhizobia. Овие бактерии се наоѓаат во земјата и имаат
способност да претворат азот од воздухот во азотни јони со помош на ензимите
кои ги произведуваат.
Кога растенијата се поставуваат во земјиште каде што има родот на Rhizobia, тие
создаваат симбиотска врска со бактеријата. Растението ја одредува потребата за
азот и ги поставува меурчињата на коренот, за да ги примат бактериите.
Бактериите влегуваат во меурчињата и започнуваат процес на азотофиксација.
Овој процес ги претворува атмосферските азотни гасови во азотни јони, кои се
користат за поддршка на растението.
Азотниот јон се пренесува од меурчињата на коренот до останатите делови на
растението. Тој се користи за растението да креира нови клетки, да ги
произведува хлорофилот и да ги произведува белките. Азотот е особено важен за
растенијата кои произведуваат плодови и зеленчук. Без доволно азот, плодовите
и зеленчукот можат да бидат малкувати, не квалитетни и да не ја имаат својата
карактеристична боја и вкус.
Постојат неколку начини да се подобри азотофиксацијата преку меурчињата на
коренот. Еден од начините е да се зголеми бројот на бактерии во земјата. Ова
може да се постигне со додавање на Rhizobia во земјата пред да се посадат
растенијата. Исто така, може да се употреби и преку додавање на фертилизери
кои содржат азот, но овој начин не е еколошки прифатлив поради проблемите со
замрзнување на азотот во гасовата состојба и загадувањето на животната
средина.
Сепак, за да се зголеми азотофиксацијата преку меурчињата на коренот, е важно
да се посадат растенијата во земјиште кое е благопријатно за растенијата и
бактериите. Земјиштето треба да биде добро дренирано и соодветно хранливо.
Потребните хранливи се разликуваат од растение до растение, па затоа е важно
да се користат препарати кои содржат потребните минерали за конкретното
растение.
Сепак, во некои случаи, растенијата не можат да ги формираат меурчињата на
коренот поради проблеми со здравјето на коренот. Овие проблеми можат да
бидат предизвикани од физички повреди, наследствени фактори или инфекции со
болести. Во такви случаи, може да се користат растителни препарати кои ги
стимулираат растенијата да формираат повеќе меурчиња на коренот и да ги
активираат бактериите за азотофиксација.
Во заклучок, азотофиксацијата преку меурчињата на коренот е ефикасен начин за
претворување на атмосферски азот во азотни јони, кои се потребни за растенијата
да растат и да се развиваат. За да се зголеми ефикасноста на азотофиксацијата,
е важно да се користат соодветни методи за грижа за земјиштето и растенијата.
Ова вклучува користење на растителни препарати за стимулирање на
меурчињата на коренот, користење на Rhizobia или други бактерии за
зголемување на бројот на бактерии во земјата, и користење на соодветни
фертилизери за осигурување на потребните хранливи за растенијата.
Во исто време, е важно да се применуваат еколошки прифатливи методи за грижа
за земјиштето и растенијата. Ова вклучува користење на органски фертилизери,
рециклирање на биоразградливи материјали за формирање на компост,
користење на техники за заштита на земјиштето од загадување со хемикалии и
други заменливи извори на енергија за горење на отпадот.
Се разбира, азотофиксацијата не е единствениот начин за осигурување на азот во
земјиштето. Постојат и други методи како на пример примена на азотни џубрива,
кои содржат азот во готова форма за употреба од страна на растенијата. Меѓутоа,
азотофиксацијата преку меурчињата на коренот е еден од најеколошки
прифатливите и ефикасните начини за осигурување на азот за растенијата.
Во денешно време, кога глобалниот проблем со загадување на животната
средина е во фокусот на вниманието, е важно да се применуваат еколошки
прифатливи методи за одржување на квалитетот на земјиштето.
Азотофиксацијата преку меурчињата на коренот е еден од таквите методи, кои
можат да бидат корисни за подобрување на квалиттетот на земјиштето и за
ублажување на негативните последици од употребата на хемикалии и други
несоодветни методи за грижа за земјиштето.
Во заклучок, азотофиксацијата во меурчињата на коренот е еден од најважните
процеси за осигурување на азот за растенијата и за поддржување на квалитетот
на земјиштето. Оваа биолошка процесна може да се стимулира и поддржува со
соодветни методи за грижа за земјиштето, кои се еколошки прифатливи и
ефикасни за заштита на животната средина. Ова е важно не само за
земјоделците, туку и за целокупната заедница, бидејќи чистотата на земјиштето е
важен фактор за здравјето на луѓето и животните, како и за општата одржливост
на планетата. Во светлината на тоа, се препорачува да се продолжи со
истражувањето на азотофиксацијата и со промовирање на еколошки
прифатливите методи за грижа за земјиштето, за да се заштити и одржи здравата
животна средина.
nitrogen fixation

Learn how nitrogen-fixing bacteria fix nitrogen, also how it benefits the farmers in agriculture
See all videos for this article
nitrogen fixation, any natural or industrial process that causes free nitrogen (N2),
which is a relatively inert gas plentiful in air, to combine chemically with other elements
to form more-reactive nitrogen compounds such as ammonia, nitrates, or nitrites.
Under ordinary conditions, nitrogen does not react with other elements. Yet nitrogenous
compounds are found in all fertile soils, in all living things, in many foodstuffs, in coal,
and in such naturally occurring chemicals as sodium nitrate (saltpetre) and ammonia.
Nitrogen is also found in the nucleus of every living cell as one of the chemical
components of DNA.

Nitrogen fixation in nature

Nitrogen is fixed, or combined, in nature as nitric oxide by lightning and ultraviolet rays,
but more significant amounts of nitrogen are fixed as ammonia, nitrites, and nitrates
by soil microorganisms. More than 90 percent of all nitrogen fixation is effected by
them. Two kinds of nitrogen-fixing microorganisms are recognized: free-living
(nonsymbiotic) bacteria, including the cyanobacteria (or blue-green
algae) Anabaena and Nostoc and genera such as Azotobacter, Beijerinckia,
and Clostridium; and mutualistic (symbiotic) bacteria such as Rhizobium, associated
with leguminous plants, and various Azospirillum species, associated with cereal
grasses.

root nodules
Learn about nitrogen fixation in 60 seconds
See all videos for this article
The symbiotic nitrogen-fixing bacteria invade the root hairs of host plants, where they
multiply and stimulate the formation of root nodules, enlargements of plant cells
and bacteria in intimate association. Within the nodules, the bacteria convert free
nitrogen to ammonia, which the host plant utilizes for its development. To ensure
sufficient nodule formation and optimum growth
of legumes (e.g., alfalfa, beans, clovers, peas, and soybeans), seeds are usually
inoculated with commercial cultures of appropriate Rhizobium species, especially in
soils poor or lacking in the required bacterium. (See also nitrogen cycle.)
Industrial nitrogen fixation
Nitrogenous materials have long been used in agriculture as fertilizers, and in the course
of the 19th century the importance of fixed nitrogen to growing plants was increasingly
understood. Accordingly, ammonia released in making coke from coal was recovered
and utilized as a fertilizer, as were deposits of sodium nitrate (saltpetre) from Chile.
Wherever intensive agriculture was practiced, there arose a demand for nitrogen
compounds to supplement the natural supply in the soil. At the same time, the
increasing quantity of Chile saltpetre used to make gunpowder led to a worldwide search
for natural deposits of this nitrogen compound. By the end of the 19th century it was
clear that recoveries from the coal-carbonizing industry and the importation of Chilean
nitrates could not meet future demands. Moreover, it was realized that, in the event of a
major war, a nation cut off from the Chilean supply would soon be unable to
manufacture munitions in adequate amounts.

During the first decade of the 20th century, intensive research efforts culminated in the
development of several commercial nitrogen-fixation processes. The three most-
productive approaches were the direct combination of nitrogen with oxygen, the
reaction of nitrogen with calcium carbide, and the direct combination of nitrogen with
hydrogen. In the first approach, air or any other uncombined mixture of oxygen and
nitrogen is heated to a very high temperature, and a small portion of the mixture reacts
to form the gas nitric oxide. The nitric oxide is then chemically converted to nitrates for
use as fertilizers. By 1902 electric generators were in use at Niagara Falls, New York, to
combine nitrogen and oxygen in the high temperatures of an electric arc. This venture
failed commercially, but in 1904 Christian Birkeland and Samuel Eyde of Norway used
an arc method in a small plant that was the forerunner of several larger, commercially
successful plants that were built in Norway and other countries.

Get a Britannica Premium subscription and gain access to exclusive content.Subscribe

Now
The arc process, however, was costly and inherently inefficient in its use of energy, and
it was soon abandoned for better processes. One such method used the reaction of
nitrogen with calcium carbide at high temperatures to form calcium cyanamide,
which hydrolyzes to ammonia and urea. The cyanamide process was utilized on a large
scale by several countries before and during World War I, but it too was energy-
intensive, and by 1918 the Haber-Bosch process had rendered it obsolete.

synthetic ammonia
The Haber-Bosch process directly synthesizes ammonia from nitrogen
and hydrogen and is the most economical nitrogen-fixation process known. About 1909
the German chemist Fritz Haber ascertained that nitrogen from the air could be
combined with hydrogen under extremely high pressures and moderately high
temperatures in the presence of an active catalyst to yield an extremely high proportion
of ammonia, which is the starting point for the production of a wide range of nitrogen
compounds. This process, made commercially feasible by Carl Bosch, came to be called
the Haber-Bosch process or the synthetic ammonia process. Germany’s successful
reliance on this process during World War I led to a rapid expansion of the industry and
the construction of similar plants in many other countries after the war. The Haber-
Bosch method is now one of the largest and most-basic processes of the chemical
industry throughout the world.
 Root nodule
17 languages
 Article
 Talk
 Read
 Edit
 View history
From Wikipedia, the free encyclopedia

A simplified diagram of the relation between the plant and the symbiotic bacteria (cyan) in the root nodules.

Root nodules are found on the roots of plants, primarily legumes, that form

a symbiosis with nitrogen-fixing bacteria.[1] Under nitrogen-limiting conditions, capable
plants form a symbiotic relationship with a host-specific strain of bacteria known
as rhizobia.[2] This process has evolved multiple times within the legumes, as well as in
other species found within the Rosid clade.[3] Legume crops include beans, peas,
and soybeans.
Within legume root nodules, nitrogen gas (N 2) from the atmosphere is converted
into ammonia (NH3), which is then assimilated into amino acids (the building blocks of
proteins), nucleotides (the building blocks of DNA and RNA as well as the important
energy molecule ATP), and other cellular constituents such as vitamins, flavones,
and hormones[citation needed]. Their ability to fix gaseous nitrogen makes legumes an ideal
agricultural organism as their requirement for nitrogen fertilizer is reduced. Indeed, high
nitrogen content blocks nodule development as there is no benefit for the plant of
forming the symbiosis. The energy for splitting the nitrogen gas in the nodule comes
from sugar that is translocated from the leaf (a product of photosynthesis). Malate as a
breakdown product of sucrose is the direct carbon source for the bacteroid. Nitrogen
fixation in the nodule is very oxygen sensitive. Legume nodules harbor an iron
containing protein called leghaemoglobin, closely related to animal myoglobin, to
facilitate the diffusion of oxygen gas used in respiration.

Symbiosis[edit]
Nitrogen is the most commonly limiting nutrient in plants. Legumes use nitrogen fixing bacteria, specifically
symbiotic rhizobia bacteria, within their root nodules to counter the limitation. Rhizobia bacteria convert nitrogen
gas (N2) to ammonia (NH3) in a process called nitrogen fixation. Ammonia is then assimilated
into nucleotides, amino acids, vitamins and flavones which are essential to the growth of the plant. The plant
root cells convert sugar into organic acids which then supply to the rhizobia in exchange, hence a symbiotic
relationship between rhizobia and the legumes.

Leguminous family[edit]
Plants that contribute to N2 fixation include the legume family – Fabaceae – with taxa
such as kudzu, clovers, soybeans, alfalfa, lupines, peanuts, and rooibos. They
contain symbiotic bacteria called rhizobia within the nodules, producing nitrogen
compounds that help the plant to grow and compete with other plants. When the plant
dies, the fixed nitrogen is released, making it available to other plants, and this helps to
fertilize the soil.[4][5] The great majority of legumes have this association, but a few genera
(e.g., Styphnolobium) do not. In many traditional farming practices, fields are rotated
through various types of crops, which usually includes one consisting mainly or entirely
of a leguminous crop such as clover, in order to take advantage of this.
Non-leguminous[edit]
Although by far the majority of plants able to form nitrogen-fixing root nodules are in the
legume family Fabaceae, there are a few exceptions:

 Actinorhizal plants such as alder and bayberry can form (less complex) nitrogen-

fixing nodules, thanks to a symbiotic association with Frankia bacteria. These plants
belong to 25 genera distributed among 8 plant families. [6] According to a count in
1998, it includes about 200 species and accounts for roughly the same amount of
nitrogen fixation as rhizobial symbioses. An important structural difference is that in
these symbioses the bacteria are never released from the infection thread. [7]
 Parasponia, a tropical genus in the Cannabaceae is also able to interact with
rhizobia and form nitrogen-fixing nodules. As related plants are actinorhizal, it is
believed that the plant "switched partner" in its evolution. [8]
The ability to fix nitrogen is far from universally present in these families. For instance,
of 122 genera in the Rosaceae, only 4 genera are capable of fixing nitrogen. All these
families belong to the orders Cucurbitales, Fagales, and Rosales, which together with
the Fabales form a nitrogen-fixing clade (NFC) of eurosids. In this clade, Fabales were
the first lineage to branch off; thus, the ability to fix nitrogen may be plesiomorphic and
subsequently lost in most descendants of the original nitrogen-fixing plant; however, it
may be that the basic genetic and physiological requirements were present in an
incipient state in the last common ancestors of all these plants, but only evolved to full
function in some of them:
Famil
...... ...... ...... ......
y:
Coriaria Myricaceae Rhamnaceae Rosaceae
Gener
ceae
a C Cean Cercocarpu
oriaria
o othu s (mountain
Betula
Datiscac m s mahoganies
ceae: 
eae p Coll )
Alnus 
isca t etia Chamaebati
(alder
o Disc a (mountain
s) Elaeagn
n aria miseries)
aceae
Canna i Kent Dryas
bacea E a  roth Purshia/
e: Tre l (s amn Cowania (bi
ma a w us tterbrushes/
e e Reta cliffroses)
Casua
a et nilla
rinace
g fe
ae: Talg
n rn
uene
A u )
a
ll s  M
o ( Trev
o
c s oa
r
a i el
s l l
u v a
a e M
ri r y
n b ri
a e c
C r a 
a r (b
s i a
u e y
a s b
ri ) er
n H ri
a i es
C p )
e p
ut o
h p
o h
st a
o e 
m (
s
 a e
G a
y -
m b
n u
o c
st k
o t
m h
a o
r
n
s
)
S
h
e
p
h
e
r
d
i
a
 
(
b
u
f
f
a
l
o
b
e
r
r
i
e
s
)

Classification[edit]
Indeterminate nodules growing on the roots of Medicago italica

Two main types of nodule have been described in legumes: determinate and
indeterminate.[9]
Determinate nodules are found on certain tribes of tropical legume such as those of
the genera Glycine (soybean), Phaseolus (common bean), and Vigna. and on some
temperate legumes such as Lotus. These determinate nodules lose meristematic
activity shortly after initiation, thus growth is due to cell expansion resulting in mature
nodules which are spherical in shape. Another type of determinate nodule is found in a
wide range of herbs, shrubs and trees, such as Arachis (peanut). These are always
associated with the axils of lateral or adventitious roots and are formed following
infection via cracks where these roots emerge and not using root hairs. Their internal
structure is quite different from those of the soybean type of nodule.[10]
Indeterminate nodules are found in the majority of legumes from all three sub-families,
whether in temperate regions or in the tropics. They can be seen in Faboideae legumes
such as Pisum (pea), Medicago (alfalfa), Trifolium (clover), and Vicia (vetch) and
all mimosoid legumes such as acacias, the few nodulated caesalpinioid legumes such
as partridge pea. They earned the name "indeterminate" because they maintain an
active apical meristem that produces new cells for growth over the life of the nodule.
This results in the nodule having a generally cylindrical shape, which may be
extensively branched.[10] Because they are actively growing, indeterminate nodules
manifest zones which demarcate different stages of development/symbiosis: [11][12][13]

Diagram illustrating the different zones of an indeterminate root nodule (see text).

 Zone I—the active meristem. This is where new nodule tissue is formed which will
later differentiate into the other zones of the nodule.
 Zone II—the infection zone. This zone is permeated with infection threads full of
bacteria. The plant cells are larger than in the previous zone and cell division is
halted.
o Interzone II–III—Here the bacteria have entered the plant cells, which
contain amyloplasts. They elongate and begin terminally differentiating into
symbiotic, nitrogen-fixing bacteroids.
 Zone III—the nitrogen fixation zone. Each cell in this zone contains a large,
central vacuole and the cytoplasm is filled with fully differentiated bacteroids which
are actively fixing nitrogen. The plant provides these cells with leghemoglobin,
resulting in a distinct pink color.
 Zone IV—the senescent zone. Here plant cells and their bacteroid contents are
being degraded. The breakdown of the heme component of leghemoglobin results in
a visible greening at the base of the nodule.
This is the most widely studied type of nodule, but the details are quite different in
nodules of peanut and relatives and some other important crops such as lupins where
the nodule is formed following direct infection of rhizobia through the epidermis and
where infection threads are never formed. Nodules grow around the root, forming a
collar-like structure. In these nodules and in the peanut type the central infected tissue
is uniform, lacking the uninfected ells seen in nodules of soybean and many
indeterminate types such as peas and clovers.
Alder tree root nodule

Sectioned

Whole

Actinorhizal-type nodules are markedly different structures found in non-legumes. In

this type, cells derived from the root cortex form the infected tissue, and the prenodule
becomes part of the mature nodule. Despite this seemingly major difference, it is
possible to produce such nodules in legumes by a single homeotic mutation.[14]

Nodulation[edit]
Cross section through a soybean root nodule. The bacterium, Bradyrhizobium japonicum, colonizes the roots
and establishes a nitrogen fixing symbiosis. This high magnification image shows part of a cell with single
bacteroids within their symbiosomes. In this image, endoplasmic reticulum, dictysome and cell wall can be
seen.

Nitrogen-fixing nodules on a clover root.

Legumes release organic compounds as secondary metabolites called flavonoids from

their roots, which attract the rhizobia to them and which also activate nod genes in the
bacteria to produce nod factors and initiate nodule formation.[15][16] These nod factors
initiate root hair curling. The curling begins with the very tip of the root hair curling
around the Rhizobium. Within the root tip, a small tube called the infection thread forms,
which provides a pathway for the Rhizobium to travel into the root epidermal cells as the
root hair continues to curl.[17]
Partial curling can even be achieved by nod factor alone.[16] This was demonstrated by
the isolation of nod factors and their application to parts of the root hair. The root hairs
curled in the direction of the application, demonstrating the action of a root hair
attempting to curl around a bacterium. Even application on lateral roots caused curling.
This demonstrated that it is the nod factor itself, not the bacterium that causes the
stimulation of the curling.[16]
When the nod factor is sensed by the root, a number of biochemical and morphological
changes happen: cell division is triggered in the root to create the nodule, and the root
hair growth is redirected to curl around the bacteria multiple times until it fully
encapsulates one or more bacteria. The bacteria encapsulated divide multiple times,
forming a microcolony. From this microcolony, the bacteria enter the developing nodule
through the infection thread, which grows through the root hair into the basal part of
the epidermis cell, and onwards into the root cortex; they are then surrounded by a
plant-derived symbiosome membrane and differentiate into bacteroids that fix nitrogen.
[18]

Effective nodulation takes place approximately four weeks after crop planting, with the
size, and shape of the nodules dependent on the crop. Crops such as soybeans, or
peanuts will have larger nodules than forage legumes such as red clover, or alfalfa,
since their nitrogen needs are higher. The number of nodules, and their internal color,
will indicate the status of nitrogen fixation in the plant. [19]
Nodulation is controlled by a variety of processes, both external (heat, acidic soils,
drought, nitrate) and internal (autoregulation of nodulation, ethylene). Autoregulation
of nodulation[20] controls nodule numbers per plant through a systemic process
involving the leaf. Leaf tissue senses the early nodulation events in the root through an
unknown chemical signal, then restricts further nodule development in newly developing
root tissue. The Leucine rich repeat (LRR) receptor kinases (NARK in soybean (Glycine
max); HAR1 in Lotus japonicus, SUNN in Medicago truncatula) are essential for
autoregulation of nodulation (AON). Mutation leading to loss of function in these AON
receptor kinases leads to supernodulation or hypernodulation. Often root growth
abnormalities accompany the loss of AON receptor kinase activity, suggesting that
nodule growth and root development are functionally linked. Investigations into the
mechanisms of nodule formation showed that the ENOD40 gene, coding for a 12–13
amino acid protein [41], is up-regulated during nodule formation [3].

Connection to root structure[edit]

Root nodules apparently have evolved three times within the Fabaceae but are rare
outside that family. The propensity of these plants to develop root nodules seems to
relate to their root structure. In particular, a tendency to develop lateral roots in
response to abscisic acid may enable the later evolution of root nodules. [21]

Nodule-like structures[edit]
Some fungi produce nodular structures known as tuberculate ectomycorrhizae on the
roots of their plant hosts. Suillus tomentosus, for example, produces these structures
with its plant host lodgepole pine (Pinus contorta var. latifolia). These structures have in
turn been shown to host nitrogen fixing bacteria which contribute a significant amount
of nitrogen and allow the pines to colonize nutrient-poor sites. [22]

Gallery[edit]
 

Nodules on the Vicia Faba roots.

 

Soybean roots.
 

Robinia pseudoacacia nodules
 

Close up of dissected Medicago Root nodule of the Fabaceae plants family.

 


Fabaceae family root nodules.

 

Medicago italica nodules.
 

Cross section of the nodule.

 

Cowpea (Vigna unguiculata  spp.) roots.