ОСНОВИ АНАТОМІЇ ТА

ФІЗІОЛОГІЇ НЕРВОВОЇ
СИСТЕМИ
 КИРИЛЕНКО В.Г.

ОСНОВИ АНАТОМІЇ
ТА
ФІЗІОЛОГІЇ НЕРВОВОЇ
СИСТЕМИ

НАВЧАЛЬНО-МЕТОДИЧНИЙ ПОСІБНИК

КИЇВ-2021
 УДК 139. 9
ББК

Друкується за рішенням вченої ради Київського національного лінгвістичного

університету
(протокол № від 2021 р.)

Рецензенти:
доктор психологічних наук,
кандидат психологічних наук,

Кириленко В.Г.
Основи анатомії та фізіології нервової системи : [навчальний посібник з силабусом та
рекомендаціями з вивчення дисципліни, для студентів КНЛУ спеціальність «психологія» :
методичний посібник] / Кириленко Валентина Граціянівна – К. : вид-во КНЛУ, 2021. - с.

Навчально-методичний посібник побудовано за типом робочого зошита, в якому подано

розгорнутий план лекцій та семінарів з курсу з покроковим вивченням дисципліни.
В зміст посібника входять плани лекцій та семінарсько-практичних занять, завдання для
виконання під керівництвом викладача та самостійної роботи студентів, питання для
самоконтролю, описові та творчі завдання, проблемні ситуації для самостійної роботи з курсу,
тематику рефератів та навчально-дослідних завдань, список рекомендованої літератури,
перелік екзаменаційних питань. Він включає в себе методичні рекомендації з виконання
самостійної позааудиторної роботи. В посібнику подано короткий зміст лекційного матеріалу.
Навчально-методичний посібник призначений для організації самостійної роботи
студентів-психологів та соціальних працівників у процесі засвоєння курсу «Основи анатомії
та фізіології нервової системи».

Навчально-методичний посібник і оновлена робоча програма дисципліни опублікована

на сайті КНЛУ: Основи анатомія і фізіології НС [електроний ресурс] / Режим доступа:
http://www.

© Кириленко В.Г., 2021

© КНЛУ , 2021
 ЗМІСТ

Стор.
Передмова 4
Пояснювальна записка 5
Освітні технології 8
Характеристика форм оцінювання 10
Види самостійної навчальної роботи студентів 11
Загальні критерії оцінювання навчальних знань 15
ЗАГАЛЬНИЙ ЗМІСТ КУРСУ
Зміст лекційного матеріалу 17
Зміст семінарсько-практичних занять 28
Методичні рекомендації студентам з вивчення навчальної дисципліни та 41
організації самостійної і навчально-дослідної роботи
Вимоги до підсумкового контролю, перелік питань та підсумкового 46
контролю
Список рекомендованої літератури 52
Глосарій (основні терміни) 56
Матеріали для конспектування 61
 ПЕРЕДМОВА
Державний освітній стандарт вищої освіти передбачає засвоєння ряду дисциплін, в
яких на знання анатомії і фізіології ЦНС відведена значна частина навчального часу. До
них відносяться наступні курси «Загальна психологія», «Вікова психологія»,
«Дефектологія», «Клінічна психологія», «Психологія та соціологія інвалідності»,
«Спеціальна педагогіка та спеціальна психологія», «Психологія аномального розвитку» та
інші.
Запропонований посібник спрямований вирішити завдання методичного супроводу
підготовки студентів-психологів та студентів-соціальних працівників, які вивчають курс
«Основи анатомії та фізіології ЦНС».
Навчально-методичний посібник буде корисним також і студентам, які навчаються
за освітніми програмами «Фізична реабілітація», «Педагогіка вищої школи» та інших.

СТРУКТУРА ПОСІБНИКА
Структура посібника включає:
- загальна інформація (передмову, пояснювальну записку, список рекомендованої
літератури, додатки)
- інформацію про навчальний матеріал: структура змістовних модулів та план і зміст
семінарсько-практичних занять;
- критерії оцінювання окремих видів навчальної діяльності
- блок хрестоматійного матеріалу.
Увесь навчальний матеріал є чітко структурований, розділений на модулі та теми
зміст кожного модуля має основні моменти та проілюстрований навчальним матеріалом,
поданим у вигляді схем, малюнків, презентації.

СТРУКТУРА ЗМІСТОВНИХ МОДУЛІВ

Всі змістовні модулі побудовані за конкретною схемою:
Розділ Зміст
Змістовний модуль чи окрема тема представлено зміст модуля, теми лекцій,
семінарсько-практичного заняття.
Теоретичний опис подано у схемах та таблицях зміст
лекційного матеріалу з кожної теми
Семінарсько-практичні заняття представлений зміст, схема підготовки до
семінарсько-практичних занять, підготовки до МКР,
виконання практичних задач
Завдання для самостійного поза подано завдання, виконання яких необхідне для
аудиторного виконання закріплення засвоєного матеріалу.
Література для додаткової підготовки пропонується список літератури для самостійного
засвоєння матеріалу та в другій частині посібника –
деякі хрестоматійні матеріали.

Для підготовки навчального матеріалу, добору рисунків були використані матеріали:

Рисунки:
- Історія анатомії: Режим доступу:
https://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%BB%D0%BA%D0%BC%D0%B5%D0%BE%D0
%BD
-Трактат про душу можна знайти за посиланням: http://psylib.org.ua/books/arist01/index.htm-
-Таблиця Еволюція ЦНС в онто- та філогенезі режим доступу: http://family-doctor.com.ua/
zdorove-ot-a-do-ya/nevrologiya-i-refleksoterapiya/refleks-klasifikatsiya
-refleksiv-osoblivosti-rozvitku-nervovoji-sistemi/
-рис. Мембранний потенціал спокою (Режим доступу:
https://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9D%D0%B5%D1%80%D0%B2%D0%BE%D0%B2%D0%
B0_%D1%81%D0%B8%D1%81
- таблиця Медіатори та їх характеристика. Режим доступу:
https://www.facebook.com/uanpsy/posts/902902640149374https://www.facebook.com/uanpsy/posts/902902640
149374
- інші рисунки у текстах Режим доступу:
https://www.google.com/search?q=%D0%B5%D1%82%D0%B0%D0%BF%D0%B8+%D1%80
%D0%B5%D1%84%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D1%82%D0%BE%D1%80%D0%BD%D0
%BE%D1%97+%D0%B4%D1%83%D0%B3%D0%B8+%D1%81%D0%B5%D0%BD%D1%8
1%D0%BE%D1%80%D0%BD%D0%BE%D1%97+%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0
%B5%D0%BC%D0%B8&client=firefox-b-d&sxsrf=ALeKk00z7z-vJ4Re28HlO699mZsT8YF-
Cw:1608732524029&tbm=isch&source=iu&ictx=1&fir=e8yfrSHrHHDY-
M%252C_OqAnzGSOXN1lM%252C_&vet=1&usg=AI4_-
kQkDorHfgzlREaOAizNjXe1bt1UBQ&sa=X&ved=2ahUKEwjN_YfVo-
TtAhVHhRoKHRUmCjIQ9QF6BAgVEAE#imgrc=K64advuIQK2L_M
- «Атлас цілісного мозку», створений A.J. Keith (англ.). Режим доступу:
http://www.med.harvard.edu/AANLIB/home.html
- посилання на інші джерела вказуються по тексту.
 Опис навчальної дисципліни

Характеристика навчальної
Галузь знань, напрям
Найменування дисципліни
підготовки, освітньо-
показників
кваліфікаційний рівень денна форма заочна форма
навчання навчання
Галузь знань
0301 «Соціально-політичні
науки» Нормативна
Кількість кредитів – 6 (шифр і назва)
Напрям підготовки
6.030102 «Психологія»
(шифр і назва)

Модулів – 2 Рік підготовки:

Змістових модулів – 9 1-й -
Індивідуальне науково- Спеціальність (професійне
дослідне завдання спрямування): Семестр
___________
(назва)
Загальна кількість годин
І-й 2-й
– 270
Лекції
14 год. 40 год-
Практичні, семінарські
Тижневих годин для
денної форми навчання: Рівень вищої освіти: 16 год. 28 год.
аудиторних – 4 «бакалавр» Лабораторні
самостійної роботи -
студента – 4,8 Самостійна робота
60 год. 112 год-
Індивідуальні завдання: -
Вид контролю: іспит

Примітка.
Співвідношення кількості годин аудиторних занять до самостійної і індивідуальної роботи
становить:
для денної форми навчання – 1/0,8
для заочної форми навчання -
 «Психофізіологічна проблема має для психології
абсолютно конкретний діловий смисл, тому що
психолог повинен мати на увазі роботу
морфофізіологічних механізмів.»
О.М. Леонтьєв

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА КУРСУ

Курс «Основи анатомії та фізіології нервової системи» є необхідним для
послідовного вивчення базових дисциплін з загального курсу оволодіння професією
«психолог», «соціальний працівник». Знання анатомії ЦНС є необхідні як для сучасного
психолога, так і для соціального працівника, оскільки саме в цьому курсі знаходить своє
відображення принцип єдності будови організму та його функцій і закладаються знання
про закономірності життєдіяльності організму людини, які визначають характер та
особливості її поведінки, знання морфологічних основ нервових процесів, що в свою
чергу, є основою для розуміння уявлень про нервово-психічну діяльність мозку, а також
для формування адекватних способів впливу на організм, який активно застосовується в
психологічній терапії, реабілітації та корекції.
Анатомія та фізіологія НС є одним із розділів анатомії людини, в якому
розглядаються будова та розвиток головного і спинного мозку, периферичної нервової
системи, до якої входять нерви, нервові вузли (ганглії), нервові сплетення та автономна
нервова система. Для сучасного психолога важливо вивчення анатомії та фізіології НС,
оскільки без знань про будову її відділів неможливо розібратися у різноманіття
функціональних проявів організму людини, включаючи різні форми психічної діяльності.
Знайомство з різними методами сучасної науки анатомії ЦНС (препарування,
виготовлення тонких зрізів та їх вибіркове окрашування, заповнення кровоносних та
лімфатичних кольоровими масами, рентгенографія, комп’ютерна томографія,
використання мікроскопічних методів), дозволяють вивчити тонку будову нервової
тканини та структурні взаємодії нейронів.
Традиційно спираючись на різноманітні галузі медицини та біології – анатомію,
загальну та часткову фізіологію, генетику, біохімію, нейрофізіологію та етологію, наука
про вищу нервову діяльність неминуче торкається сфери гуманітарних дисциплін –
психології, соціології, педагогіки тощо.
Курс «Основи анатомії та фізіології нервової системи» є одним із основних в блоці
загальнопрофільних дисциплін та фундаментальним для вивчення інших дисциплін
загально професійного та дисциплін професійного циклу та призначений для створення у
студентів цілісного уявлення про будову та функціонування матеріальної основи психіки
- центральної нервової системи та її ролі в процесах життєдіяльності людини, будові
нервової системи в цілому та її окремих відділів, закономірностей філо- та онтогенезу
нервової системи, неперервного зв’язку між будовою та функціями анатомічних систем.
Вивчення студентами-психологами механізмів діяльності мозку – основна умова
розуміння закономірностей функціонування всіх систем організму, оскільки запуск,
контроль, регуляція діяльності цих систем здійснюється структурами мозку, цим і
визначається основне викладацьке завдання курсу для майбутніх психологів.
В ході вивчення дисципліни студенти ознайомляться з основними методами
вивчення будови та функцій мозку; функціями нервових клітин; фізіологією нервового
імпульсу та синаптичної передачі; основами нейрохімії та нейробіології; будовою та
функціями основних нервових структур.
 Мета курсу: сформувати цілісне уявлення про будову матеріальної основи психіки
– центральної нервової системи; загальні уявлення про філогенез та онтогенез центральної
нервової системи людини на основі еволюційного підходу; уявлення про механізми
регуляції діяльності людського організму, про вклад нейробіології в розуміння психічної
діяльності; цілісне уявлення про фізіологічний базис психічних функцій, процеси обробки
і передачі інформації в центральній нервовій системі.
Предметом навчальної дисципліни «Основи анатомії та фізіології нервової
системи» є будова та функції нервової системи людини, еволюційний розвиток нервової
системи організмів з різним рівнем організації, індивідуальний розвиток нервової
системи людини в ембріональному та постембріональному періодах.
В результаті вивчення курсу майбутні фахівці мають уяснити безперервний
взаємозв’язок структури та функцій, знати основні морфологічні субстрати психічних
функцій.
Навчання будується на поєднанні лекційного та практичного матеріалу, а також на
впровадженні інноваційних методів навчання: навчальні ігри, дослідницькі методи.
Завдання лекційних занять:
▪ Вивчити анатомію окремих структур центральної та вегетативної нервових систем
людини, їх будову та вплив на їх розвиток оточуючого середовища,
▪ формування уміння систематизувати новий матеріал в співставленні до вже
існуючих знань,
▪ розвивати здібність до узагальнюючих умовиводів на основі аналізу лекційного
матеріалу.
Завдання семінарсько-практичних занять:
▪ закріпити знання студентів за основними розділами курсу;
▪ розвинути вміння демонструвати знання, отриманих на заняттях і в процесі
самостійного вивчення курсу;
▪ формувати професійно-особистісні компетенції студента як майбутнього
спеціаліста.
Значне місце при вивченні курсу займає самостійна робота студентів, яка
включає: анотування та конспектування літератури при підготовці до лекційних та
семінарських занять, виконання творчих практичних завдань.
Теоретичне та практичне вивчення дисципліни пропонує відповідну орієнтацію
студентів в галузі загальної психології та біології, анатомії та фізіології НС.
В ході вивчення дисципліни здійснюються все види контролю знань студентів:
проміжний, поточний та підсумковий:
▪ поточний – на лекціях та семінарських заняттях (у формі опитування, перевірки
конспектів та творчих завдань);
▪ проміжний – по завершенню вивчення тем змістового модуля (проміжні тести);
▪ підсумковий – по завершенню курсу (підсумкова МКР та іспит).

Місце дисципліни в структурі освітньої програми:

Курс «Основи анатомії і фізіології нервової системи» відноситься до варіативної

частини освітньої програми першого (бакалаврського) рівня вищої освіти за спеціальністю
053 Психологія. Дисципліна викладається на першому курсі у І та ІІ семестрі, загальна
кількість годин – 270, що становить 9 кредитів ECTS.
Для успішного засвоєння дисципліни студентам необхідні знання зі шкільного курсу
«Біологія людини».
 Міждисциплінарні зв’язки: "Загальна психологія", "Нейропсихологія",
"Порівняльна психологія", "Вікова психологія", "Психологія аномального розвитку",
"Психодіагностика", "Диференціальна психологія".

Структура та загальний обсяг дисципліни.

Загальний обсяг (відповідно до робочого навчального плану) 9 кредитів ЄКТС 270 год.,
у тому числі:
І семестр: 90 годин, з яких : лекції – 14 год.
семінарські заняття – 16 год.
самостійна робота – 60 год.
Форма підсумкової атестації – іспит
ІІ семестр: 180 годин, з яких :
лекції – 40 год.
семінарські заняття – 28 год.
самостійна робота – 112 год.
Форма підсумкової атестації – іспит
Для студентів заочної форми навчання:
Лекцій – 8 год.,
Семінарські заняття – 8 год.,
Самостійна робота студентів: 254 год.
Форма підсумкової атестації – іспит

Вимоги до рівня засвоєння змісту дисципліни

Компетенції студентів, які формуються у результаті вивчення дисципліни
Під компетенціями в даному випадку розуміється «здібність та готовність людини
самостійно застосовувати в тому чи іншому контексті різні елементи знань та умінь»
(визначення OECD в рамках загальноєвропейського процесу формування «Європейської
системи кваліфікацій»).
Компетенція та її зміст в результаті вивчення дисципліни студенти мають
знати вміти володіти

ЗК – здатність предмет і завдання самостійно базовими

організовувати власне життя анатомії та аналізувати основні поняттями,
та професійну діяльність фізіології НС; положення інструментарієм,
відповідно до соціально передумови дисципліни; методами
значущих уявлень про виникнення, розкривати організації та
фізичне та психічне здоров'я; історію розвитку основний зміст проведення
здатність та готовність до та сучасний стан основних конкретних
розуміння значення анатомії та фізіологічних досліджень в галузі
гуманістичних цінностей для фізіології; теорій і концепцій; анатомії та еволюції
збереження та розвитку особливості аналізувати дані нервової системи
середовища; удосконаленню будови фізіологічних людини;
та розвитку суспільства; центральної та досліджень: судити навичками
здатність до орієнтування в периферичної НС; про психологічний отримання
сучасних дослідженнях методичні стан на основі інформації про
мозку, розвитку нервової прийоми фізіологічних діяльність
системи людини в процесі дослідження ЦНС показників; центральної
філо- та онтогенезу; будову нервової розкривати зміст нервової системи
готовність до проведення тканини, нервової основних людини з різних
бібліографічної та клітини, фізіологічних джерел, аналізу,
інформаційно-пошукової структуру понять, давати їх проектування і
роботи з наступним синапсу; визначення; конструювання
використанням отриманих біохімічні спостерігати навчального
даних при вирішенні процеси, що важливі для матеріалу при
професійних задач та відбуваються у діагностики вивченні
оформленні наукових статей, нервових клітинах рефлекторні дисципліни;
звітів, висновків; при передачі реакції; первинними
готовність до правильного інформації в відтворити навичками
використання в усному нервовій системі; (графічно) схему побудови
мовленні понять та термінів структурну і організації
курсу, які позначають функціональну спинального самостійних
мозкові структури та до організацію соматичного та теоретичних та
оволодіння культурою головного і вегетативного експериментальних
наукового мислення, спинного мозку; рефлексів; досліджень з курсу,
узагальненням, аналізом та особливості розкривати зв’язок технікою
синтезом фактів та будови та психологічних спостереження;
теоретичних положень; функціонування явищ з певними теоретичними
ПК (професійні) - здатність соматичної та анатомічними знаннями з анатомії
та готовність до вегетативної структурами; та еволюції
прогнозування змін та нервової системи; пояснити анатомо- нервової системи
динаміки рівня розвитку та рефлекторний фізіологічну основу людини;
функціонування нервової принцип відчуттів.
системи та адекватному діяльності НС;
формулюванню своїх будову та
професійних рекомендацій в функціонування
ситуації дефектів та аналізаторів.
патологій розвитку і
функціонування мозку
клієнта;
готовність до обґрунтування
матеріальної природи
психічних процесів;
здатність та готовність до
використання знань з курсу
як науки про філо- та
онтогенез ЦНС людини,
категоріях та методах
вивчення та опису
закономірностей
функціонування та розвитку
ЦНС людини.
 ОСВІТНІ ТЕХНОЛОГІЇ ТА МЕТОДИЧНІ
РЕКОМЕНДАЦІЇ ЩОДО ЇХНЬОЇ ОРГАНАЗАЦІЇ
Навчальний курс включає лекційні, семінарські заняття, самостійну роботу над
матеріалом, різні види та форми атестації.
Освітні технології, основні методи і засоби навчання. У процесі вивчення курсу
використовуються різні технології, форми та методи навчання: читання лекцій, проблемне
навчання, бесіди, навчальні дискусії, моделювання психолого-педагогічних ситуацій,
самоаналіз, самоконтроль, тести, навчально-педагогічні ігри, семінарсько-практичні
заняття. Так, при інформаційній лекції можливе використання малюнків, схем, таблиць,
навчальних фільмів, мультимедійних засобів; при проблемному викладі навчального
матеріалу – фрагменти учбових фільмів, текстів, набори карток з завданнями.
У процесі теоретичного викладання дисципліни використовуються педагогічні
технології, виходячи з аналізу їх ефективності (В.Наумов): читання лекцій-візуалізацій,
обговорення проблемних питань (семінари, регламентовані дискусії, круглі столи),
заняття-конференції, ділові та рольові навчальні ігри, виконання навчально-дослідних
завдань.

Ефективність методів навчання (за В. Наумовим)

Читання тексту 10%

Сприймання на слух 20%
Зорове сприймання 30%
Поєднання аудіо та візуальних даних 50%
Обговорення інформації з іншими 70%
Дані, отримані на основі дослідів 80%
Пояснення матеріалу іншому 90%

Основними формами реалізації цілей курсу «Основи анатомії і фізіології нервової

системи» є лекції, семінарсько-практичні заняття, практичні і лабораторні заняття,
самостійна робота студентів вдома над засвоєнням дисципліни.
Демонстрація студентом засвоєння навчального матеріалу з курсу немає зводитись
тільки до переказу лекційного викладу навчального матеріалу, а й демонстрацію власних
роздумів над певною темою, а для викладача ще й таких роздумів, щоб зацікавити
студентів у вивченні курсу до самостійного більш розширеного пошуку літератури з
кожної запропонованої теми дисципліни. Відповідно метою кожного окремого заняття з
анатомії і фізіології НС відбувається не просто формування знань студентів будови певних
відділів головного та спинного мозку, але й уміння оперувати засвоєними знаннями при
психологічному аналізі, розуміння термінів курсу та кожної теми.
При поясненні кожної теми викладач вказує зв’язки з попередньою та наступною
темами, з зв'язок з сучасними проблемами науки та практичними питаннями.
Обов’язковими вимогами у викладанні основ анатомії і фізіології НС є використання
наочного матеріалу, чередування різних видів завдань та методів навчання з періодичною
перевіркою знань студентів.
Лекція. Виклад матеріалу з курсу «Основи анатомії і фізіології нервової системи»
дозволяє отримати загальні уявлення з питань анатомії та фізіології нервової системи
людини, сформувати цілісне уявлення про її діяльність на клітинному, системному та
поведінковому рівнях.
В ході лекцій розкривається предметно-понятійний зміст навчального курсу, з
використанням фактичного матеріалу аналізуються найбільш актуальні соціально та
особисто значущі проблеми, визначаються можливі шляхи їх рішення. Підвищенню
інтерактивності лекційних занять сприяє використання елементів бесіди та проблемна
побудова лекційного матеріалу.
На лекціях студенти отримують необхідні інформаційні теоретичні матеріали з
певної теми, які доповнюють матеріал основного підручника.
При читанні лекцій використовуються методи проблемного навчання, лекції-
презентації, технології позиційного навчання.
Проблемне навчання як форма активного навчання передбачає стимулювання
пошукової активності студента та особливу організацію діяльності викладача.
Структурними одиницями проблемного навчання є проблемне питання, проблемна задача
та проблемна ситуація. Проблемна лекція – це постановка наукової проблеми та
організація спільного зі студентами пошуку шляхів, засобів та методів вирішення.
Технологія позиційного навчання (Н.Є. Веракса). Ця технологія орієнтована на
розвиток суб'єкт-суб'єктних відносин в освітньому процесі. Студенти, розподілившись на
групи по 4-5 осіб, вибирають певну позицію, з точки зору якої будуть обговорювати
навчальне питання.
Позиції: «Тези», «Поняття», «Схема», «Апологет», «Опозиція», «Асоціація»,
«Мистецтво». Кожній групі надається можливість представити запропоноване питання з
вказаної позиції. Так, група «Тези» представляє основні тези (твердження, які потребують
доказу), група «Поняття» формулює основні поняття проблеми, «Схема» зображує в
схематичному вигляді зміст проблеми. Групи «Апологет» та «Опозиція» представляють
відповідно думку згоди чи незгоди з автором проблеми, аргументуючи свої позиції з точки
зору власного досвіду, наукових даних, тощо. «Асоціація» та «Мистецтво» - ці групи
образного відображення тексту. Їх виступ має містити асоціативні уявлення
(нераціональні образи) та трактовку тексту видами мистецтва (музика, поезія, малюнок,
чи театралізована вистава). При виступі виходять всі члени групи, решта учасників
задають питання, уточнюють, виражають власну думку з приводу змісту групових
позицій. У разі більшої кількості студентів в мікрогрупах, ніж ролей доцільно введення
інших груп-позицій: «Експерти», «Питання», «Метод», «Експеримент» та інші. Метод
позиційного навчання допоможе студентам краще засвоїти вивчений матеріал, втягнутись
в активне обговорення питання, яке викликало труднощі у процесі підготовки.
Мультимедійні технології (ММТ) можливе використання як на лекційних, так і на
семінарсько-практичних заняттях. На лекції використовуються тематичні презентації,
фрагменти відеозапису лекцій інших викладачів та фрагменти занять студентів-
магістрантів проведених під час практики.

Семінарсько-практичні заняття Семінар – особлива форма навчальної роботи,

метою якої є поглиблення та конкретизація знань, розвиток самостійного аналізу питань з
найбільш важливих питань та тем курсу, на якому відбувається обговорення різних
аспектів анатомії і фізіології нервової системи, а практичні заняття з вивчення методів
дослідження роботи НС проводяться у складі учбових груп.
На семінарських заняттях відбувається конкретизація актуальних проблем, на
основі самостійної підготовки апробуються, уточнюються уявлення студентів,
формуються наукові позиції. В процесі обговорення семінарських питань застосовуються
когнітивні методи порівняння, аналізу, класифікації, прогнозування, метод роботи з
текстами; креативні методи: метод мозкового штурму, метод самоорганізації, аналіз
конкретних ситуацій, рішення психологічних завдань, ділові ігри. Основним завданням
семінарських занять є поглиблення теоретичних знань, отримання та удосконалення
практичних навичок та умінь. Тематика семінарських занять передбачає перелік питання
для обговорення, список літератури для конспектування, тематику рефератів та список
літератури. Зміст практичних робіт включає конкретні методики, які студенти мають
опрацювати на обраній групі досліджуваних.
 Семінарські заняття проводяться в інтерактивному режимі і пропонується активна
взаємодія як між студентами, так і студентів з викладачем. На семінарському заняття
передбачається використання активних та інтерактивних освітніх технологій.
Адаптивне навчання – спосіб організації навчального процесу з урахуванням
індивідуального рівня підготовки студентів до початку засвоєння курсу та / і в процесі
навчання.
Навчальна ділова гра – (метод імітації зображення) прийняття рішень студентом
(працівником) в різних навчальних (виробничих) ситуаціях, які здійснюються за заданими
правилами групой людей в діалоговому режимі. Навчальна гра використовується в якості
засобу активного навчання для засвоєння процесу прийняття рішення в конкретних
психологічних ситуаціях.
Дискусія – форма навчальної роботи, в рамках якої студенти висловлюють свою
думку з проблеми, заданої викладачем. Проведення дискусії з проблемних питань
передбачає написання студентами есе, тез чи реферату з запропонованої тематики.
Метод «інциденту» - метод пошуку інформації самим студентом, метою якого є
розвиток чи удосконалення умінь студентів, з одного боку, приймати рішення в умовах
недостатності інформації, а з іншого – раціонально збирати та використовувати
інформацію, необхідну для прийняття рішення.
Метод кейсів – технологія, сутність якої полягає в тому, що навчальний матеріал
подається студентам у вигляді мікропроблем, а знання набуваються в результаті їх
активної дослідницької та творчої діяльності з вироблення рішень. Метод аналізу
конкретних ситуацій прищеплює практичні навички роботи з інформацією; учить
вичленяти, структурувати та ранжувати проблеми.
Заключна тема курсу обговорюється на останньому семінарі у вигляді круглого
столу, де студенти можуть дати розгорнутий виклад кожного питання семінарського
заняття у вигляді доповіді чи співдоповіді. На цьому ж занятии підводяться загальні
підсумки з засвоєння курсу у формі тестування.
На занятті викладачем здійснюється контроль за самостійною роботою студентів,
результати семінарського заняття фіксуються в журналах.
Алгоритм підготовки до семінарських занять. Слід ретельно вивчити увесь
навчальний матеріал за темою семінару, скласти розгорнутий план відповідей на кожне
питання, які виносяться на обговорення на семінарському занятті, але писати повний
конспект відповідей не варто. Читання відповіді з листа на семінарі не буде цікавим для
інших студентів. В ході семінару слід приймати активну участь в обговоренні питань,
прислухатись до зауважень викладача, вести необхідні записи. Така методика дозволить
успішно засвоїти навчальний матеріал та підготуватись до заліку.
У разі необхідності студент може звернутись за консультацією до викладача з
пошуку відповіді на будь-яке питання з теми семінару.
Семінарські зaняття проводяться у складі учбових груп. Основним завданням
семінарських занять є поглиблення теоретичних знань, отримання та удосконалення
практичних навичок та умінь. В процесі підготовки до семінарсько-практичних занять
слід використовувати підручники, навчально-методичні посібники, які відповідають
навчальній програмі та забезпечують можливість студенту самостійно оволодіти
навчальним матеріалом.

Самостійна робота (за її результатами подаються письмові роботи, практичні

роботи, есе) за обраними темами та рівнями. Всі матеріали з курсу, які передбачені для
самостійного опрацювання (підготовка до семінарських занять, лабораторні роботи,
словники, написання есе, підбір публікацій, які відображають особливості розвитку
людини в різні періоди життя) студент оформлює в папку-портфолео та представляє двічі
викладачеві: для поточної перевірки під час обговорення та напередодні екзамену для
підсумкової перевірки.
 Самостійна робота студентів передбачає здійснення:
• самостійної підготовки до семінарських занять за вказаною до теми літературою та
конспектування наукових джерел; виконання творчих завдань (схеми, таблиці, план
роботи, словник термінів, бібліографія, реферат, наукові повідомлення.)
• самостійне вивчення окремих питань з теми лекції з письмовим звітом в портфоліо;
• самостійне проведення психологічного дослідження та виконання індивідуальної
навчально-дослідницької роботи з обговоренням результатів на семінарському занятті та
з представленням індивідуальних звітів за підсумками роботи;
• самостійну підготовку та захист наукового повідомлення чи статті. Теми для
доповідей обираються студентами самостійно. План і зміст презентації обговорюється з
викладачем. Обсяг роботи 7-9 друкованих сторінок.
Безпосередня організація самостійної роботи студентів здійснюється у два етапи:
перший етап – це період начальної організації студентів, другий етап – період
самоорганізації, який передбачає створення особливого режиму навчальної праці,
використання раціональних прийомів роботи. Для цього студент має знати правила
раціональної організації розумової праці.
У процесі засвоєння змісту курсу формуються вимоги до рівня володіння студентами
знаннями, уміннями та навичками, які узагальнюються у вигляді екзамену, до якого
складено орієнтовні завдання - зразки тестових завдань, матеріали для розв’язання
психолого-педагогічних ситуацій тощо.

Основні методи і засоби контролю за рівнем засвоєння знань. Для визначення

рівня засвоєння знань застосовуються такі види робіт, як експрес-опитування (письмово),
перевірка правильності виконання самостійних домашніх завдань, дискусії, картки,
тестування, виконання ситуаційних психолого-педагогічних вправ. Діагностика рівня
засвоєння викладеного матеріалу та самостійної роботи студентів здійснюється через:
- поточний контроль, який проводиться на кожному семінарсько-практичному
занятті і включає усне чи письмове опитування (термінологічний диктант, виконання
творчих завдань), виступ на семінарі, участь у дискусії, перевірку виконання самостійної
роботи (конспектування першоджерел, підготовка та захист рефератів, експрес-
опитування, виконання творчих завдань);
- модульний контроль, який здійснюється після завершення вивчення модуля на
основі отриманих балів під час поточного контролю або після виконання студентом
тестових чи контрольних завдань (експрес-опитування), відпрацювання пропущених
занять;
- модульна контрольна робота.

Відпрацювання пропущених лекційних здійснюється студентами у вигляді захисту

рефератів чи наукових повідомлень з теми пропущеного заняття.
Вивчення курсу завершується екзаменом.
 МЕТОДИЧНІ РЕКОМЕНДАЦІЇ
СТУДЕНТАМ З ВИВЧЕННЯ ДИСЦИПЛІНИ
Вивчення навчальної дисципліни студентами відбувається за допомогою різних
форм опанування матеріалом: лекцій, семінарсько–практичних занять, роботи з
літературою, написання контрольних робіт, рефератів, есе, тощо.
Робота з навчально-методичним посібником передбачає стратегію послідовного
оволодіння темами курсу: первинне ознайомлення з матеріалами теми, повторне
опрацювання матеріалу теми з фіксуванням найбільш значущих за змістом частин теми,
опрацювання хрестоматійного, термінологічного, словникового матеріалу теми.

Практичні поради до оформлення конспекту лекції:

• записувати тільки суттєве ключовими словами;
• логічно пов’язувати матеріал, ілюструючи його прикладами, малюнками;
• повністю заповнювати таблиці, графіки, статистичні відомості;
• виділяти найбільш важливі положення, смислові блоки і думки;
• виділяти питання, які потребують додаткового висвітлення під час семінарів і
практичних занять.
Під час відвідування лекції студент зосереджено слухає викладача, творчо і активно
сприймає поданий матеріал, саме така робота на лекціях є умовою глибокого засвоєння
знань та розвитку розумових здібностей. Студент самостійно має визначити що саме слід
законспектувати з лекційного викладу матеріалу, а для цього слід відволіктись від
сторонніх думок та справ. Короткий запис лекцій – слід записувати саме основне і суттєве,
та конспектування матеріалу з метою розширення наукових знань має допомогти краще
засвоїти матеріал. Такий алгоритм роботи на лекції вимагає значних вольових зусиль.
Викладач не має подавати навчальний матеріал під диктовку, оскільки запис здійснюється
механічно без роздумів, саме тому студенти мають записувати лекційний матеріал
власними короткими формулюваннями, а на полях доопрацьовувати навчальний матеріал
вдома. Працюючи над лекційним матеріалом, бажано використовувати для підготовки не
тільки матеріал в рекомендованому підручнику, а й опрацювати додаткову літературу,
наприклад хрестоматію, саме такий алгоритм роботи дозволить оволодіти глибокими
знаннями. До кожної з тем додається список літератури, який допомагає самостійно
підготуватись до семінарсько-практичних занять.

Семінар передбачає активну, самостійну участь студентів для подальшого

засвоєння, закріплення, уточнення теоретичних знань, що отримані на лекції, або під час
опрацювання рекомендованої літератури. Різні форми проведення семінару (дискусії,
диспути, круглі столи, нарада, конференції) дають можливість студенту винести на
обговорення проблемне судження з питань теми та набути здатності самостійно оперувати
теоретичними положеннями, поняттями; прикладами з практичних джерел, набути досвід
викладення і відстоювання своєї позиції, підходу для здійснення практичної роботи.
Практичні поради до участі в семінарі:
• чітко усвідомити мету і питання семінару;
• розібрати конспект лекції, ознайомитись з рекомендованою літературою;
• підготувати відповіді на питання семінарського заняття;
• виділити питання, які потребують додаткового роз’яснення;
• зробити виписки, посилання з рекомендованої літератури, які знадобляться
для аргументації своєї позиції;
• зорганізуватись на активну участь у семінарі.
 Для підготовки до семінарського заняття необхідно підготувати тези, яким студент
може користуватись під час відповіді. Тези розкривають, що саме говориться з
підготовленого питання, вони охоплюють тільки основні положення, не включаючи
аргументів та доказів (прості тези) або навпаки, включають основні положення та
деталізують, роз’яснюють їх, чи доводять основні положення (розгорнуті тези).

Семінарсько-практичне заняття передбачає перехід отриманих теоретичних

знань, інтелектуальних здібностей у конкретні практичні навички і вміння. Практичні
заняття зорієнтовані на відпрацювання практичних професійних якостей в формі завдань,
вправ.
Практичні поради:
• чітко розуміти мету практичного заняття;
• пов’язувати практичне заняття з теорією;
• самостійно опрацювати літературні джерела.
До кожної з тем додається список літератури, який допомагає самостійно
підготуватись до практичних занять.
Практичні заняття передбачають активну, самостійну участь студентів для
подальшого засвоєння, закріплення, уточнення теоретичних знань, що отримані на лекції,
або під час опрацювання рекомендованої літератури в прикладну сферу. Різні форми
практичних занять дають можливість студентам винести на обговорення проблемне
судження з теми та набути здатності самостійно оперувати теоретичними положеннями,
поняттями; прикладами з практичних джерел, набути досвід відстоювання власної думки.
Рекомендації до підготовки до семінарсько-практичного заняття: основною
формою підготовки є самостійна робота студента над навчальним матеріалом, яка
передбачає засвоєння основних понять та категорій теми, ознайомлення з дискусійними
питаннями, розвиток у студентів уміння виражати та обґрунтовувати свою позицію з
актуальних питань теми.
Перед семінарсько-практичним заняттям необхідно припрацьовувати теоретичний
матеріал, бути готовим до проміжного контролю та відповідей на занятті на питання
викладача. При підготовці до відповідей слід скласти короткий план відповідей на кожне
питання, які подані до семінарського заняття, при цьому слід уміти співставляти думки
різних авторів, добре володіти навчальним матеріалом та уміти його представити.
При виконанні індивідуального завдання слід аргументувати свою позицію та
отримані висновки.

Самостійна навчальна робота

Для успішного засвоєння навчального матеріалу з курсу протягом семестру студенту
необхідно виконати ряд теоретичних та практичних завдань, поданої до кожної теми,
тобто самостійно опрацювати подані в посібнику завдання, які спрямовані на з'ясування
глибини розуміння і ступеня засвоєння студентами теоретичного матеріалу,
психологічних термінів і понять; завдання дослідницького характеру; психологічні
задачі, розв'язування яких потребує психологічного мислення.
Самостійна робота полягає у систематизації знань, формуванні цілісного,
системного бачення проблем корекційної роботи; узагальненні знань, форм і методів
роботи відповідно до їх логіко-змістовного викладення в процесі навчального курсу та
передбачає підготовку до всіх типів навчальних занять.
Але ефективність цієї роботи буде залежати від правильної організації праці
студента, від самостійності студента при її виконання, мотивації до її виконання,
виконання завдання не за шаблоном, а з проявом оригінальності судження, логічного
умовиводу.
 Особливе місце в оволодінні курсом відводиться самостійній роботі студентів, яка
полягає у читанні та конспектуванні навчальної та спеціальної літератури з анатомії ЦНС.
В ході освоєння окремих розділів програми, студенти навчаються спостерігати за
тваринами, описувати їхню поведінку, складати етограми.
Для сaмостійної підготовки до семінарсько-практичних занять пропонуються
завдання трьох рівнів складності, з яких студент самостійно обирає завдання одного рівня.
Самостійна робота студентів передбачає, у першу чергу, більш детальне
ознайомлення із змістом знань, що не можуть бути детально розкриті під час лекцій з
огляду на обмеження академічної години фактичним її обсягом. Самостійна робота
здійснюється студентами в читальному залі бібліотеки університету. При цьому
самостійна робота означає, по-перше, опрацювання першоджерел, що міститься в кабінеті
психологічної літератури. По-друге, самостійна робота передбачає роботу з підручниками
та хрестоматіями, зміст відповідних розділів яких відповідає змістові конкретних тем
курсу. І, по-третє, самостійна робота відкриває практичну можливість тренування за
допомогою самоконтролю засвоєння вивченого матеріалу. Функція самоконтролю є чи не
найважливішою в царині самостійної роботи. Для її здійснення студенти можуть
використовувати пакет контрольних завдань із дисципліни, що, безперечно, підвищує
якість засвоєння поточного матеріалу.
Важливим елементом для закріплення знань є опрацювання першоджерел та огляд
основної та додаткової літератури, які сприяють опануванню основних понять, розумінню
вітчизняного і закордонного впливу на деструктивні явища розвитку. Але просто читання
наукової літератури не є достатнім для засвоєння знань, студент, насамперед, має
прочитати необхідний матеріал, обдумати його та записати обдумане, тільки за цієї умови
знання стануть особистим надбанням студента. Приступаючи до роботи з книжкою слід
спочатку ознайомитись з матеріалом в цілому шляхом читання-перегляду необхідного
матеріалу, це дозволить скласти уявлення про матеріал в цілому. Після уважного вивчення
матеріалу за розділами чи параграфами переходимо до вивчення необхідно обраного
матеріалу, користуючись певними мисленевими прийомами: виділення змістовних
опорних пунктів, записування.
Форми самостійної роботи студентів
В ході самостійної роботи з курсу «Основи анатомії та фізіології нервової системи»
студентам необхідно оволодіти як традиційними формами самостійної роботи, так і
специфічними формами вивчення анатомії:
• читання тексту (підручників, навчальних посібників, першоджерел, додаткової
літератури, матеріалів електронних ресурсів мережі Інтернет);
• конспектування тексту;
• робота з конспектом лекцій;
• складання плану та тез відповідей на семінарі;
• аналітична обробка тексту (анотування, редагування);
• підготовка повідомлень на семінарі;
• підготовка індивідуальних навчальних (лабораторних) робіт;
• відповіді на контрольні питання;
• виконання лабораторних завдань.
Самостійна робота складається з двох видів: базової та додаткової.
Навчально-методичний посібник містить як базову самостійну роботу, так і
додаткову, яку студент може виконати для додаткового отримання балів.
Базова самостійна робота (обов’язкова для виконання) передбачає виконання
домашнього завдання до семінару (читання навчальної літератури, осмислення лекційного
матеріалу, вивчення рекомендованої літератури, підготовка доповідей), підготовка до
контрольних робіт та підсумкового заліку. Для цього запропонований до кожної теми
список рекомендованої літератури з курсу, він є обов’язковим, але студент може обрати
літературу, що подана як додаткова або яка викликає цікавість і науковий інтерес у
студента. Самостійна робота передбачає і самостійний пошук літератури.
Для базової самостійної роботи пропонуються різні за складність та за видами
завдання.
Практична (лабораторна) робота передбачає вивчення індивідуальних
особливостей, формування практичних вмінь та професійної компетенції і сприяє більш
глибокому, усвідомленому оволодінню психологічними знанням. Упродовж семестру
студент має виконати всі лабораторні завдання, які полягають в ознайомленні з
методиками обстеження нервової системи.

ЗРАЗОК ОФОРМЛЕННЯ ПРАКТИЧНОГО (ЛАБОРАТОРНОГО)

ПРАКТИКУМУ
1. Тема. (проблема)
2. Актуальність проблеми (обґрунтувати вибір теми, зазначаючи: обєкт
дослідження, предмет дослідження, мету дослідження, завдання дослідження за пунктами
а) вивчити…, б) визначити…, в) прослідкувати…, г) охарактеризувати…, д) розробити…;
методи дослідження.
3. Ключові питання та термінологічний тезаурус
4. Результати проведеного дослідження
5. Висновки
6. Література
7. Додатки
Конспект першоджерел та ведення тезаурусу дає можливість перевірити поточну
готовність студента протягом семестру.
Конспектування першоджерел: - етап самостійної роботи, якому передує глибоке і
вдумливе читання наукової літератури. Конспектування – короткий і ясний виклад
основних ідей і положень, які представлені автором. В ході роботи студент має
«переробити» текст, виділити з нього найбільш суттєве, не втрачаючи логіки і
послідовності викладу.
Конспектування першоджерел вимагає від студентів відповідної теоретичної
підготовки, відповідного рівня знань та творчості, розвитку особистісних якостей. Слід
пам'ятати, що існує три види конспектів: текстуальний, вільний і об'єднаний.
Текстуальний конспект – виписки в зошит, при конспектуванні слід робити записи
зі незначними відхиленнями від тексту оригіналу. Студент зберігає без змін авторський
текст і послідовність викладу, основне правило, якого слід дотримуватись - правильно
визначати основні змістовні, суттєві ідеї, висунуті автором. Виписки в текстуальному
конспекті носять вибірковий характер.
Вільний конспект - при цьому виді конспектування текст першоджерела
перероблюється на власний розсуд, може перегруповуватись і викладатись власними
словами. Цей вид конспекту – показник творчого підходу і розуміння змісту
першоджерела.
Об'єднаний конспект – готується за різними джерелами, статтями, документами,
підручниками з метою пошуку відповіді на поставлені питання. В цьому виді
конспектування узагальнюється зміст ряду близьких за тематикою і змістом джерел в
певній послідовності, за основу береться те джерело, в якому найбільш повно розкрито
необхідне питання.
У всіх видах конспектування слід розкрити та виписати основні ідеї, положення
автора, пов'язуючи їх з власними думками та коментарем, дотримуючись певної
послідовності: висування тезисів, обґрунтування значення, доведення висунутих тез за
допомогою аргументів, цитування тексту - дослівне виписування найбільш важливих
висновків та ідей, дотримуючись авторського тексту, точно його передаючи з вказівкою в
дужках джерела та сторінки (наприклад: (Холдунов, 1998) або (Холдунов, 1998, с. 104-
105). Конспект потребує дотримання правил його зовнішнього оформлення.
Конспектування слід проводити в окремому зошити з великими полями для зауважень.
Для конспектування першоджерел потрібен окремий зошит.

Конспект статей приймається лише у рукописному

вигляді.
Під час засвоєння дисципліни рекомендовано законспектувати по 3 статті на
семестр із хрестоматії:
1. Хрестоматия по анатомии центральной нервной системы: Учеб. пособие для
студентов факультетов психологии вузов / МГУ им. М.В.Ломоносова. Фак. психологии;
Ред.-сост. Л.К. Хлудова. М.: Рос. психол. о-во, 1998. 359 с.: ил. - Указ.: с. 342-359.
2. Законспектувати сторінки 52-80 з книги за Блум Ф., Лейзерсон Α., Хофстедтер Л.
Мозг, разум и поведение: Пер. с англ. М.: Мир, 1988. 248 с , ил.
3. Законспектувати сторінки 158-172 з книги Мозг, обучение, здоровье. Ротенберг
В.С., Бондаренко С.М. Мозг, обучение, здоровье: Кн.для учителя. М.: Просвещение, 1989.
239 с.: ил. – (Психол.наука – школе)
При роботі з текстами використовуються різні види цитування
Цитата - це дословна передача фрагменту з іншого тексту. Цитуватись можуть
частини документів для більш точного усвідомлення їх смислу, висновки досліджень,
найбільш яскраві авторські вирази. Цитата завжди береться в лапки та неодмінно
наводиться посилання на автора, джерело та сторінку, де вона подається автором.
Поєднання двох цитат чи їх частини в одну забороняється.
Виклад, близький до тексту - найбільш рекомендована форма використання
джерел. Ця форма використовується часто та займає доволі багато місця в студентський
наукових роботах. Таке використання передбачає не дослівний, але близький переказ
до тексту оригіналу основних характеристик та думок з проблеми, яка розглядається.
Така форма може стати в нагоді використання з значних фрагментів з підручників та
навчальних посібників, статей, книг, довідників та інших.
Посилання – використовуються при цитуванні, викладі, близького до тексту оригіналу,
при використанні з інших джерел ідей, імен, цифр, прикладів і так далі. Частіше за все це
так названі притекстові, чи посторінкові посилання, коли цитата чи запозичені уривки
помічаються верхнім індексом з арабською цифрою, а внизу сторінки під цією цифрою йде
або сам текст уривку, або вказівкою на джерело, де це знаходиться.
Інший вид - більш короткий та зручний - це позатекстові, чи наскрізні посилання, при
яких після наведення уривку чи цитати в тексті ставляться квадратні чи круглі скобки, які мають
дві цифри, які розділяються крапкою з комою: перша цифра вказує на порядковий номер джерела
в наведеному в кінці роботи списку літератури, а друга - номер цитованої чи переказуваної
сторінки.
Ключові питання теми є формою контролю, що дозволяє перевірити якість
засвоєння студентом ключових термінів та понять дисципліни.
Анотування літератури – перераховування основних питань, які розглядаються в
роботі.

Додаткові види самостійної роботи

Реферат – перший ступінь на шляху засвоєння навичок проведення науково-
дослідної роботи, який представляє собою науково-дослідну роботу теоретичного
характеру. Це форма опрацювання наукової літератури, яка передбачає виклад нового,
суттєвого в первинному тексті у вигляді аналітичного переказу змісту з обов’язковим
цитуванням, припускається короткий письмовий виклад змісту однієї чи декількох
публікацій за обраною студентом темою у вигляді короткого викладу опрацьованого
матеріалу в письмовому викладі та у формі публічної доповіді змісту реферату, статті по
одній з запропонованих тем. При підготовці та написанні реферату припускається
короткий письмовий виклад змісту однієї чи декількох публікацій за обраною студентом
темою.
Це найбільш розповсюджена форма науково-навчальної роботи студентів,
виконання якої передбачає роботу з різними джерелами наукової інформації з аналізу,
порівняння, узагальненню даних, отриманих іншими дослідниками за обраною темою. В
процесі написання реферату формується власний погляд на проблему. Реферат може бути
представлений у вигляді монореферату, в чіткій локанічній формі подається передача
змісту однієї статті, книги та у вигляді оглядового реферату як підсумку декількох
наукових джерел з однієї теми.
Типи рефератів виділяються залежно від кількості використаних джерел, від
установки на повноту викладу тексту джерела, від функціонально-змістового типу мови
референта: монографічний (аналіз одного джерела), оглядовий (декілька наукових джерел
підібраних за однією темою). В рефераті має зберігатись форма викладу тексту основного
автора та складати приблизно 1/3 об'єму основного тексту. Особливо важливим моментом
є вираження думки студента до матеріалу, яким ним аналізується. Це може бути оцінка
окремих фактів, положень, наявність власних висновків до проблеми.Реферат повинен
містити назву, зміст, вступ, основну частину, висновки та список використаної літератури,
додатки.
Першим етапом роботи у підготовці реферату після вибору теми є підбір та вивчення
літератури, наступним – є вивчення і аналіз матеріалу, який прочитаний і вивчений,
законспектований в спеціальному зошиті чи на окремих листах, де вказано ПІБ автора, і
вихідні дані видання, опрацьовані сторінки. Логічним продовженням є складання плану з
виділенням основних питань теми, послідовність її викладу, у вступі подається короткий
аналіз літератури за обраною темою, в основній частині розкривається зміст теми, в кінці
подаються висновки, які мають бути чіткими і короткими.
Реферат має бути відповідним чином оформлений. На титульній сторінці вказується
назва навчального закладу, кафедра психології і педагогіки та тема реферату, прізвище
автора і науковий керівник, рік і місто підготовки реферату. На першій сторінці подається
план, порядок який позначається цифрами. Сторінки реферату мають бути пронумеровані
і мати поля.
У вступі слід розглянути актуальність теми з точки зору сучасної науки, слід вказати
місце обраної проблеми серед інших, представити обрану схему її розгляду,
сформулювати цілі та завдання дослідження. Метою реферату є узагальнення чи
порівняння різних підходів до розгляду проблеми, виявити характеристики та ступінь
вивченості проблеми, показати загальний зміст дослідницького напряму, окреслити
шляхи подальшого розвитку. Завдання мають відобразити більш детальний розгляд мети.
В якості завдань можуть бути: аналіз літератури за темою, порівняння різних підходів до
обраної теми, історичний огляд, опис основних понять дослідження і інше.
Основна частина розкриває зміст самого дослідження,відповідно до поставлених
задач, простежуються шляхи вирішення поставленої проблеми, що підтверджується
цитуванням та переказом тексту використаних джерел. Посилання на використану в тексті
літературу можна оформити наступним чином: якщо думка автора наводиться дослівно,
то в кінці цитати в квадратних дужках пишеться номер та сторінка джерела відповідно до
списку літератури в кінці реферату, наприклад, або (Холдунов, 1998, с. 104-105) або [4,
с.86]), а можна передавати їх своїми словами, посилаючись на автора (Холдунов, 1998).
Список використаної літератури слід оформлювати за алфавітом або за номером
використання.
Текст запозичений з інших джерел без посилання вважається плагіатом.
 Основна частина може представляти собою цілісний виклад матеріалу, або
складатись з декількох параграфів. Текст може бути доповнений рисунками, схемами,
графіками, таблицями.
Висновки завершують основну частину. В них коротко викладають основні
результати роботи відповідно до завдань дослідження. Висновки мають відображати і
думку автора про результати порівняння чи узагальнення позицій авторів, має бути
показано чи досягнута мета дослідження.
Список використаної літератури вказує на готовність студента до самостійної
наукової роботи і є базовою основою будь-якого дослідження. Список використаної
літератури має бути представлений у алфавiтному порядку.
Оформлення реферату: обсяг 7-15 сторінок, формат паперу А4, кегль 14,
міжстрочний інтервал 1,5. Поля: зліва - 3см, з правого боку -1см, зверху –2,5 см, знизу -
2см. Нумерація сторінок подається в правому кутку зверху. Графічні матеріали, таблиці
подаються на окремому аркуші, мають обов'язкову нумерацiю, підпис. Список літератури
подається в кінці.
Реферат слід представити на семінарському занятті у вигляді доповіді. Доповідь має
відображати основний зміст реферату простою мовою.
Доповідь — є обов'язковим елементам захисту поданої на перевiрку наукової роботи
студента реферату чи статті. Структурними компонентами побудови доповіді є: вступ, у
якому визначено актуальність запропонованої проблематики; основна частина у якій
стисло розкривається провідна iдея, її теоретичне та практичне обґрунтування та
авторська інтерпретація проблеми; висновки та рекомендації щодо подальшого вирішення
проблеми. Доповідь готується у письмовій формі обсягом 3-5 сторінок і розрахована до
10 хв. виступу.
Структурними компонентами побудови доповіді є: вступ, у якому визначено
актуальність запропонованої проблематики; основна частина у якій стисло розкривається
провідна ідея, її теоретичне та практичне обґрунтування та авторська інтерпретація
проблеми; висновки та рекомендації щодо подальшого вирішення проблеми.
Доповідь готується у письмовій формі обсягом 3-5 сторінок і розрахована до 10 хв.
виступу.
Логіка викладу матеріалу має відображати бачення автором специфіки
досліджуваної проблеми, в якому зазначено предмет дослідження з коротким описом
структури та логіки розвитку проблеми, основні положення та аргументацію, результати
дослідження та висновки.
Вимоги до оформлення есе – друкований тест не менше 2-4 сторінок у об’ємі 4000-
5000 слів формату А4, шрифт Times New Roman, 14 кегль, міжрядкова відстань - 1,5,
обов’язкове оформлення посилань на використані джерела, список літератури. Есе
подається не пізніше встановленого терміну подачі в друкованому та електронному
вигляді.
Методичні рекомендації щодо складання доповідей, статей, тез:
- ознайомлення зі змістом матеріалу (статті, параграфу, підручника, Інтернет-
ресурсу та інше);
- складання план тексту;
- формулювання сутності кожного пункту плану;
- відстоювання логіки авторських суджень (вкажіть автора та джерело).
Також пропонується використовувати проектну технологію для організації
самостійної роботи студентів. На практичних заняттях рекомендується використовувати
технологію кейсів, спостереження за тваринами.
У процесі засвоєння змісту курсу формуються вимоги до рівня володіння студентами
знаннями, уміннями та навичками, які узагальнюються у вигляді заліку та екзамену, до
яких складено орієнтовні завдання, зразки тестових завдань, матеріали з розв’язання
психологічних ситуацій тощо.
 Контрольні роботи з курсу «Основи анатомії та фізіології нервової системи» можуть
сприяти більш глибокому засвоєнню проблем, що підіймались при вивченні дисципліни.
Тематика і форми контрольних робіт розроблені відповідно до вимог Державного
освітнього стандарту вищої професійної освіти до рівня підготовки майбутніх спеціалістів
в галузі психології.
Формою контролю є іспит, який складається у першому та другому семестрах.
Вимоги до проведення іспиту та критерії оцінювання відповідей на ньому подані нижче.

РЕКОМЕНДАЦІЇ З ВИВЧЕННЯ КУРСУ

СТУДЕНТАМИ З ОСOБЛИВИМИ ОСВІТНІМИ
ПОТРЕБАМИ ТА ОБМЕЖЕНИМИ
МОЖЛИВОСТЯМИ ЗДОРОВ'Я
Студенти з інвалідністю та студенти з особливими освітніми потребами, які вивчають
курс «Основи анатомії і фізіології нервової системи», вивчають його разом з іншими
студентами цієї спеціальності як це передбачено освітньою програмою спеціальності.
Навчання осіб з ОПФМ з курсу «Анатомія та фізіологія нервової системи» здійснюється з
урахування їх психофічного розвитку, індивідуальних можливостей та стану здоров’я.
За необхідностю навчання студентів з інвалідністю та осіб з ООП, з урахуванням
особливостей розвитку і конкретних потреб студентів, може бути розроблена
Індивідуальна навчальна програма, я якій зазначені особливості проведення занять в
академічних групах, в яких навчаються студенти з ООП. Аудиторні заняття в таких групах
можуть доповнюватись вивченням повнотекстових лекцій, презентацій, відео- та
аудиоматеріалів, в залежності від потреб студентів. У процесі проведення семінарсько-
практичних занять можуть використовуватись соціально-активні та рефлексивні методи
навчання, технології соціокультурної реабілітації.
Індивідуальні завдання добираються в адаптованих до обмежень здоров’я формах
(письмово чи усно, у формі презентацій). Вибір методів навчання залежить від мобільності
студента та їх доступності для студентів з інвалідністю чи ОПМ до виконання.
Формування спеціаліста-психолога відбувається з орієнтацією на його
функціональні та психофізіологічні можливості, активне використанняя ним самим
власних інтелектуальних зусиль. Викладач має ознайомитись з психолого-фізіологічними
особливостями студента з ООП, індивідуальними програмами реабілітації. При
необхідності здійснюється додаткове обговорення реалізації програми з асистентом
студента, тьютером, психологом та іншими фахівціями долучених до освітнього процесу.
У разі необхідності для підвищення якості засвоєних знань студент з ООП може
використовувати інформацію на електронних носіях. Але її постійне використання може
знизити якість засвоєння навчального матеріалу, негативно впливати на самопочуття
студента.
Відповідно до методичних рекомендацій МОН при вивченні дисципліни
використовуються соціально-активні, рефлексивні методи навчання, технології
соціокультурной реабілітації, які дозволять розвинути міжособистісні стосунки з іншими
студентами в групі. Добір і розробка навчальних матеріалів відбувається з урахуванням
надання матеріалу в різних формах: аудіальній, візуальній. Засвоєння курсу студентами з
ООП здійснюється з використанням технічних засобів навчання.
Формами проведення атестації для студентів з інвалідністю проводиться відповідно
до індивідуальних особливостей у доступній формі:
- у друкованій або електроній формі (для осіб з порушеннями опорно-рухового
апарату) та зі збільшеним контрастним шрифтом – для осіб з вадами зору, мови, чи слуху;
 - методом читання асистентом завдання вголос (для осіб з вадами зору),
- у разі необхідності надається додатковий час для підготовки відповіді чи самої
відповіді,
- для студентів з ООП може надаватись можливість навчання за індивідуальним
навчальним планом чи індивідуальним графіком,
- студентам з ООП та студентам з інвалідністю може надаватись можливість
послуговуватись послугами асистента студента,
Студентам з інвалідністю збільшується час на підготовку відповідей на контрольні
питання та в доступній для них формі:
- письмово на папері або набором відповіді на ПК (для осіб з вадами слуху чи
мови);
- вибором відповіді з запропонованих варіантів та з використанням послуг
асистента (для осіб з порушенням опорно-рухового апарату);
- усно (для осіб з порушеннями зору, опорно-рухового апарату).

РЕКОМЕНДАЦІЇ З ВИВЧЕННЯ КУРСУ В

СИТУАЦІЇ ДИСТАНЦІЙНОГО РЕЖИМУ
НАВЧАННЯ
Для засвоєння курсу «Основи анатомії і фізіології нервової системи» студентами в
ситуації дистанційного навчання передбачено проведення лекційних та семінарсько-
практичних занять у форматі он-лайн відповідно до Положень про дистанційну форму
навчання та наказів ректора вищого навчального закладу. Такі заняття проводяться на
платформі Microsoft Teams.
Лекції з даного курсу є типовим видом навчальних занять у закладах вищої освіти,
але викладання його під час дистанційного навчання потребує чіткої організації
зворотнього зв'язку зі студентською аудиторією. Подача лекційного матеріалу
здійснюється з використанням пояснювально-ілюстративного методу комп'ютерними
засобами навчання, мультимедійних технологій. Структура леційного матеріалу при
такій формі навчання не порушується і має вступ, основну і заключну частини, кожна з
цих частин представляється з дотриманням правил подачі лекційного матеріалу.
Такий формат навчання майбутніх психологів дозволяє ширше використовувати
інноваційні освітні технології, зокрема, контексне навчання з моделюванням соціального
змісту життевих ситуацій та їх обговорення у класах: аналіз навчальних ситуацій,
обговорення проблемного матеріалу у форматі мікрогрупи 2-3 студенти. Під час
семінарсько-практичних занять, відповіді студентів можуть доповнюватись
презентаціями, відео- та аудіоматеріалами, які підготовленими самими студентами.
Увесь процес семінарських занять здійснюється під відеозапис. Захист відповіді
студентавідбувається в усній формі, з опорою на домашню заготовку відповіді в
дистанційній формі за запомогою ІТ-технологій.
Позааудиторна робота студентів здійснюється в такому ж об'ємі, що і при
викладання курсу оф-лайн. Для цього передбачено робочий зошит з «Основ анатомії і
фізіології нервової системи». Всі виконаня завдання подаються на електронну пошту
викладачеві не пізніше дня проведення останнього семінару.
Особливості проведення підсумкового контролю: МКР, іспитів подано у
відповідному розділі.
 ХАРАКТЕРИСТИКА ФОРМ КОНТРОЛЮ
ОЦІНЮВАННЯ
Вивчення курсу «Основи анатомії та фізіології нервової системи» передбачає
контроль: виявлення, вимірювання і оцінювання знань, умінь студентів. Основною
дидактичною функцією контролю знань є забезпечення зворотного зв'язку між
викладачем і студентом, отримання педагогом об'єктивної інформації про ступінь
засвоєння навчального матеріалу, своєчасне виявлення недоліків і прогалин в знаннях.
Контроль має на меті визначити не тільки рівень і якість научуваності студентів, але
і об'єму його навчальної праці. Окрім того, виконання контрольних завдань формує у
студентів уміння і навички використання теоретичних положень для аналізу і оцінювання
психологічних явищ, педагогічних ситуацій, конкретних фактів психологічної діяльності.
Навчальною програмою вивчення дисципліни передбачено самостійне опрацювання
студентами значної кількості учбового матеріалу, а тому урізноманітнено форми
контролю за виконанням учбової програми.
Проміжний контроль не має формальних обмежень. Він здійснюється за задумом
викладача. В якості форми такого контролю можна використовувати:
- оперативний контроль під час викладу лекційного матеріалу – за 5 хв. до
закінчення лекції викладач задає студентам 2-3 питання. Зауваження до відповідей
викладач робить на наступному заняті,
- бліцконтроль – за 5 хв. до закінчення лекції пропонується на окремому папері
записати слова, які студенти запам'ятали з теми. На наступному заняття проводиться
аналіз отриманих результатів,
- контрольні завдання з письмовим звітом – завдання на порівняння,
перерахування, складання чи заповнення таблиць. Форма контролю – групова;
- виконання творчих завдань,
- реферування та конспектування першоджерел.
Поточний контроль за темою припускає індивідуальний вибірковий контроль за
рівнем знань та бліц-опитування на початку наступної лекції. Метою поточного контролю
за темою є відстеження рівня засвоєння знань окремої теми певним студентом, а також,
окрім власне контролю, формування навичок творчого оперування засвоюваним
матеріалом.
Перед початком лекції студенти відповідають на питання у вигляді тесту (3-4
питання). Протягом семестру проводиться облік поточної успішності студентів.
Поточний модульний контроль є обов’язковим структурним компонентом учбового
процесу та здійснюється у формі модульної контрольної роботи.
Підсумковий контроль – перевірка кінцевого результату навчальної роботи
студента. Проводиться у формі заліку та екзамену після вивчення відповідного модуля та
дисципліни в цілому. Проведення підсумкового контролю і отримання позитивної оцінки
включає: а) оцінку проміжної атестації, б) оцінку відвідуваності занять і активність в
аудиторії; в) оцінку виконання лабораторних, творчих робіт; г) результати модульного
контролю.
Форми підсумкового контролю:
1. традиційна: питання - відповідь (індивідуально, усно чи письмово)
2. колоквіум. Колоквіум передбачає контроль за певною темою (чи темами), що
винесено на високий рівень самостійного опрацювання. Його метою є відстеження рівня
засвоєння знань окремої теми (чи тем) кожним студентом.
3. опитування-інтерв'ю за тезаурусом чи питанням, які передбачають короткі
відповіді. Опитування проводиться в присутності всієї групи усно або письмово.
4. мозковий штурм (групова форма роботи) – група поділяється на підгрупи по 3-4
особи. Кожній групі дається карточка з 3-4 питань проблемного характеру. Пропонується
обговорити питання, спираючись на вивчений матеріал. Контроль завершується бесідою
групи з викладачем, під час якої уточнюється правильність відповідей і якість засвоєння
знань кожним студентом.
5. іспит за програмою курсу.

ЗАГАЛЬНІ КРИТЕРІЇ ОЦІНЮВАННЯ НАВЧАЛЬНИХ

ЗНАНЬ
Рейтинг модуля з дисципліни «Основи анатомії та фізіології нервової системи»
обчислюється згідно з правилами, поданими в Положенні про систему модульно-
рейтингового контролю навчальних досягнень студентів I-V курсів денної форми навчання
КНЛУ.
Система модульно-рейтингового контролю навчальних досягнень з «Основи
анатомії та фізіології нервової системи» студентів І курсу і має таку структуру:

Форма підсумкового Максимальна

№ з/п Види навчальної діяльності студента
контролю кількість балів
1 1. Аудиторна та самостійна навчальна 50
Передбачений
робота студента
підсумковий 2. Модульна контрольна робота 20
контроль – екзамен (МКР)
3. Екзамен 30

Порядок формування оцінки з курсу «Основи анатомії і фізіології нервової

системи»
Оцінка за курс складається з середньої арифметичної оцінки за роботу на семінарі,
(поточне оцінювання аудиторної навчальної діяльності студента здійснюється в
національній 4-бальній шкалі – «відмінно» («5»), «добре» («4»), «задовільно» («3»),
«незадовільно» («2»).
Невідвідування семінарських та практичних занять позначаються «0», до якої
додається середня арифметична оцінка за самостійну роботу, оцінки за модульну
контрольну роботу та оцінки, отриманої під час іспиту.

Аудиторна Самостійна Модульна контрольна

робота студента робота студента робота

Викладач оцінює роботу на семінарських заняттях з урахуванням активності

студентів у групових обговореннях питання семінару, правильність та чіткість відповіді
студента, відсутність академічного плагіату та правильності виконання завдань експрес-
контролю, проведеного на семінарі. Відповідна оцінка виставляється у робочій відомості
викладача після останнього семінарського заняття перед проведенням МКР.
Викладач оцінює також до проведення МКР і самостійну (базову та додаткову)
самостійну роботу студента, оцінки за яку також вписуються у відповідну графу робочої
відомості викладача. Оцінюються вчасність і правильність подання відповідного рівня
самостійної роботи студента.
 До оцінки самостійної роботи студента входять і оцінки інші види навчальної
роботи студента: оцінки за наукове повідомлення (доповідь, реферат), оцінки за
індивідуальну творчу роботу, оцінки за конспект першоджерел, оцінки за словникову
роботу, оцінки за лабораторну роботу та інші види самостійних робіт студентів, які
обраховуються разом з середньою оцінкою за самостійну письмову роботу студента як
середнє арифметичне з округленням до десятої частки.
Цю оцінку викладач трансформує в рейтинговий бал за роботу протягом семестру
шляхом помноження на 10. Таким чином, максимальний рейтинговий бал за роботу
протягом семестру може становити 50.
Оскільки передбачено використання різних форм контролю, тому вводяться окремі
критерії для кожної форми завдань.

Види навчальної діяльності студентів, яка оцінюється за видами поточного

(модульного) контролю в кожному семестрі

№ Вид діяльності Вартість виду Кількість робіт Максимальна

п/п діяльності кількість балів
І семестр ІІ І семестр ІІ
семестр семестр
1 Семінарське заняття 5 5 10 5 5
2 Позааудиторна самостійна робота 5 5 28 14 5
3 Реферат, стаття, наукові 5 5 1 1 5
повідомлення
4 Індивідуальна творча робота, 5 5 1 1 5
дослідницька робота
5 Опорний конспект (лекції) 5 5 1 1 5
Конспект першоджерел 5 5 1 1 5
6 Тезаурас 5 5 1 1 5
7 Лабораторна робота 5 5 1 1 5
8 Модульна контрольна робота 20 20 1 1 20

До рейтингового балу за роботу протягом семестру входить і оцінка отримана за

модульну контролю роботу, яка виконується на останньому семінарському занятті.
Максимальна оцінка за МКР – 20 балів.
Таким чином, до складання іспиту студент отримує максимальний бал – 70.
Результати контролю заносяться у робочу карту викладача - рейтингову картку.
На іспиті студент може отримати максимальну оцінку за відповідь - 30 балів.

Максимальний рейтинговий бал за роботу протягом семестру становить - 100 балів

Критерії оцінювання різних видів навчальної роботи студентів

подано нижче
 Список скорочень
ВНС – вегетативна нервова система;
МП – мембранний потенціал;
НС – нервова система;
ПД – потенціал дії;
ПНС – периферична нервова система;
ПП – потенціал спокою;
РФ – ретикулярна формація;
ЦНС – центральна нервова система;
ЧМН – черепно-мозкові нерви.

Позначення напрямів
dexter — правий
sinister — лівий
superior — верхній
inferior— нижній
apicalis — вершинний
dorsalis — спинний
ventralis — черевний
medialis — серединний
lateralis — боковий
anterior — передній
posterior — задній
rostralis — головний
caudalis — хвостовий
sagittalis — сагітальний
 ЗАГАЛЬНИЙ ЗМІСТ КУРСУ

ЗМІСТ ЛЕКЦІЙНОГО МАТЕРІАЛУ

ЗМІСТОВИЙ МОДУЛЬ 1.
Загальна анатомія та еволюція нервової
системи.

Тема 1. Анатомія, фізіологія і еволюція НС як науки,

що вивчають нервову систему людини.
Лекція 2 години
Мета: дати знання про основні етапи розвитку анатомії та фізіології НС та
ознайомити студентів з предметом та завданнями анатомії та фізіології НС,
термінологічним апаратом науки.
Матеріальне забезпечення та демонстраційні об'єкти: таблиці, рисунки, які
демонструють методи анатомії і фізіології НС, слайди, мультимедійна презентація змісту
лекційного матеріалу, портрети видатних анатомів, фізіологів, психологів

Зміст:
Анатомія ЦНС як наука та предмет. Зміст анатомії ЦНС. Предмет та задачі анатомії
та фізіології НС. Місце анатомії і фізіології ЦНС в системі наук та зв'язок з дисциплінами
психолого-педагогічного циклу. Значення вивчення нейронаук для розуміння механізмів
нормального та патологічного розвитку людини. Методи наукових досліджень нервової
системи. Методики вивчення будови мозку. Історія розвитку уявлень про анатомію мозку.
Матеріалістичний та ідеалістичний напрямки в античному світі (Демокрит, Сократ,
Платон, Гален та ін.). Механістична концепція рефлексу Р. Декарта. Психофізіологічна
концепція рефлексу І.М. Сєченова. Концепція умовного рефлексу І.П. Павлова. Основні
напрямки робіт сучасних дослідників анатомії і фізіології НС. Наукові погляди
вітчизняних вчених на будову, функції та розвиток головного мозку людини (В.А. Беца,
В.М. Бехтєрєва, Є.К. Сеппа та інші). Українська школа анатомії НС. Сучасний стан
вивчення анатомії, морфології та фізіології НС.
Основні поняття: Нервова система, анатомія, фізіологія, томографія,
електроенцефалографія, електрокардіографія, шкірно-гальванічна реакція, мікрохімічні,
мікрохімічні методи, фізіологічні, анатомічні методи, історія анатомії НС,
Питання для самостійного вивчення: Роль курсу анатомії та фізіології ЦНС в
системі підготовки психолога. Метод експерименту як основного методу фізіологічного
дослідження.
Рекомендована для вивчення література:
Основна:
1. Анатомія та фізіологія з патологією / За ред..Я.І. Федонюка, Л.С. Білика, Н.Х.
Микули. Тернопіль: Укрмедкнига, 2001. 680 с.
2. Головацький А.С. Анатомія людини. У трьох томах. Том перший. / Головацький А.С.,
Черкасов В.Г., Сапін М.Р., Федонюк Я.І. – Вінниця: Нова книга, 2006, 368 с
 3. Маруненко І.М. Анатомія, фізіологія, еволюція нервової системи. / Маруненко
І.М., Неведомська Є.О., Волковська Г.І. К.: ЦУЛ, 2013. 184 с.
4. Чорнокульський С.Т. Анатомія центральної нервової системи. [Навчально-
методичний посібник] / Чорнокульський С.Т. К.: Книга плюс, 2003. 160с.

Додаткова:
1. Н. Ф. Лысова, Возрастная анатомия и физиология: учебное пособие. /
Н.Ф.Лысова, Р.И.Айзман. М.: Инфра М, 2014. 352с.
2. Новикова И.А. Практическое пособие по анатомии и физиологии центральной
нервной системы. / Новикова И.А., Полякова О.Н., Лебедев А.А. СПб.: Речь, 2007. 93с

КОРОТКИЙ ВИКЛАД ЛЕКЦІЙНОГО МАТЕРІАЛУ

Анатомія та фізіологія ЦНС є базовою дисципліною, яка вивчається студентами

багатьох спеціальностей: педагогами, лікарями, психологами. Але це достатньо складна
дисципліна, і складність її зумовлюється низкою різних факторів: методикою викладання,
базові знання студента, здобуті під час навчання в школі, розуміння цілісності,
взаєморозташування та зв’язків усього організму, структур мозку, органів та систем
організму.
Фізіологія – наука, яка вивчає закономірності функціонування живих організмів, їх
окремих систем, органів, тканин клітини, взаємозв’язок та зміни функцій, які
відбуваються в живому організмі в різних умовах оточуючого середовища та при різних
станах організму, а також індивідуальний розвиток організму. Іншими словами, фізіологія
вивчає життеві процеси, які протікають в організмі людини (живого організму).
Фізіологія тісно пов’язана з такими науками як анатомія, гістологія (наука про
тканини), цитологія, (наука про клітину), ембріологія (наука про розвиток зародка), що
дозволяє зрозуміти будову, функції та форму будь-якого органу. В організмі людини увесь
час відбуваються певні процеси: ріст, розвиток, старіння, при здійсненні яких змінюються
і деякі функції цих органів та швидкість процесів, які в них відбуваються. За своїм
походженням ці процеси можуть бути фізичними та хімічними.
Фізіологія є фундаментальною для таких наук анатомія, біохімія, молекулярна
біологія, генетика, фізіологія людини, фізіологія сенсорних систем, психофізіологія та
прикладною для медицини і психології.
Анатомія – наука про форми та будову живих організмів, зокрема, про будову
людського тіла та органів і систем організму людини. Цю назву цій розділ наукових знань
бере від грецького anatome – розсікаю, що вказує на один з основних методів анатомії –
препарування.
Основним методологічним принципом сучасної анатомії ЦНС є принцип єдності
структури і функцій в живому організмі: взаємообумовленість структури і функцій.
Сучасна анатомія ЦНС входить до складу морфології, що дозволяє розкрити принципи і
закономірності формування певних нервових структур, визначити їх морфологію в нормі
і патології, формуючи уявлення про цілісність людського організму як взаємодію усіх
органів і систем (Л.фон Берталанфі, П.Анохін).
Класична анатомія ЦНС представляє собою розділ фундаментальної академічної
дисципліни – анатомії людини, яка розглядає форму та будову людського тіла, органів
людського організму в єдності з їх функціями, розвитком та впливом оточуючого
середовища на їх діяльність та діяльність організму в цілому.
Анатомія є комплексною наукою, яка вивчає будову, форму, взаємовідношення й
розвиток органів за системами. До її складу входять: остеологія – вчення про кістки, які
входять до складу скелета людини; артро-синдесмологія – розділ про суглоби і зв’язки;
ангіологія – наука про судини; неврологія – наука про нервову систему та ін.,
топографічну або хірургічну анатомію, яка описує форму й будову органів за ділянками
тіла, функціональна анатомія, котра вивчає будову органів; описова анатомія -
описування, назви і класифікація органів і систем; динамічну анатомію, що вивчає будову
опорно-рухового апарату і динаміку рухів, що сприяє формуванню правильного розуміння
фізичного розвитку людини., пластичну анатомію, що вивчає пропорції тіла та його форми
й має практичне значення для художників і скульпторів (ці види анатомії відрізняються
різними підходами до вивчення тіла людини: вивчення живого та мертвого тіла) та
анатомію живого тіла людини. А анатомія ЦНС дає уявлення про будову та топографо-
анатомічні особливості мозкових структур та про функціональне призначення кожної з
них, будова ЦНС вивчається переважно за допомогою схем (Чорнокульський С., 2014).
Усі зміни організму людини та його органів, що спостерігаються в різні вікові
періоди після народження (постнатальний період від лат. natus – народжений) вивчає
вікова анатомія.
Основним постулатом сучасної анатомії НС є багатогранність та унікальність
психічної діяльності людини, функції здорового чи хворого мозку можна пояснити
будовою та властивостями основних анатомічних структур мозку.
Анатомія ЦНС дає уявлення про будову та топографо-анатомічне співвідношення
мозкових структур з урахуванням їх мікроскопічної будови, з використанням сучасних
знань про функціональне призначення кожної структури.
Анатомія та фізіологія ЦНС – розділ науки про людину, яка вивчає будову ЦНС
(головного та спинного мозку) людини та органевому рівні. Відповідно предметом
вивчення є структурна організація ЦНС.
Ця наука є фундаментальною для окремих галузевих наук: анатомія, гістологія,
цитологія, біохімія, молекулярна біологія, генетика, фізіологія людини, фізіологія
сенсорних систем, психофізіологія та прикладною для медицини і психології. Як
самостійна дисципліна читається психологам, лікарям. Слід визначити, що фізіологія
вищої нервової діяльності має тісні зв’язки з психологією, утворивши особливі напрями
психологічної науки – нейропсихологію та психофізіологію, патопсихологію, психологію
здоров'я та хвороби.
Особливістю її предмету є неможливість формування правильних уявлень про
будову НС без врахування з одного боку певних взаємин між організмом та оточуючим
середовищем, з іншого – певними взаєминами в середині самого організму. Сам організм
людини представляє собою єдине ціле, складний комплекс частин та органів, не просто
механічно поєднаних між собою, а які знаходяться в певному функціональному
взаємозв'яку, де будь-які зміни в будь-якій частині відразу відображаються на діяльності
усіх інших частин. Тому у вивченні будови нервової системи необхідно враховувати її
двосторонні зв’язки з іншими анатомічними структурами. Важливим є і вплив хімічних
факторів, які лежать в основі взаємозв’язку двох систем організму – нервової та
гуморальної. Ці взаємозв’язки є доволі складні самі по-собі і ще більше ускладнюються
впливом різних соціальних відносин людини.
Для спеціалістів-психологів вивчення анатомії і фізіології має важливе теоретичне і
практичне значення оскільки необхідно чітко знати функціональні особливості ЦНС та
закономірності вищої нервової діяльності людини.
Мета дисципліни полягає у засвоєнні чітких уявлень про загальні принципи
організації нервової системи, про спільні та відмінні ознаки анатомічної будови нервової
системи різних живих організмів.
В рамках вивчення курсу «Основи анатомії та фізіологіі нервової системи» ми маємо
знайти відповіді на питання:
- як побудована НС на мікро- та макроскопічному рівні,
- яким чином морфологічні особливості НС визначають функції нервових структур,
- яку роль вони відіграють в протіканні психічних процесів.
 Завдання анатомії та фізіології ЦНС:
- вивчити деталі внутрішньої та зовнішньої будови мозкових структур,
- встановити рівні організації та інтеграції окремих нервових елементів та відділів
ЦНС в організмі,
- виявити роль різних структур нервової системи в життєдіяльності тварини та
людини.
Беручи до уваги взаємозв’язок анатомії і фізіології, можна виділити і об’єкт
дослідження – структуру живого організму, але з різних наукових позицій: анатомія – з
точки зору форми, організації живого, а фізіологія – з точки зору функцій, процесів в
живому організмі.
Як зазначено в підручнику за загальною редакцією Я. Федонюка (2001), вчення про
фізіологічну регуляцію базується на принципі нервізму – визнанні провідної ролі нервової
системи в регуляції будь-якої функції організму, називається такий механізм нервовим або
рефлекторним. Другим механізмом регуляції є нейрогуморальний, який
опосередковується фізіологічно активними речовинами через кров і спинномозкову
рідину – ліквор. Принципом фізіологічної регуляції є саморегуляція; з гістологією –
наукою про тканини організму, яка вивчає закономірності будови та розвиток тканин; з
цитологією – наукою про клітину; ембріологія - вивчає будову та розвиток зародка; на
межах двох наук хімії та цитології – розвивається наука цитохімія. Вивчення обміну
речовин, механізму дії ферментів, мікроелементів, гормонів в організмі людини, в
нервовій клітині зокрема, можливий через взаємозв’язок з хімією. Зв'язок з психологією
та педагогікою здійснює фізіологія ВНД.
Для педагогіки є необхідні знання про вікову фізіологію ВНД, для медицини –
знання про хворобу засновуються на знаннях про норму розвитку в системі «норма-
відхилення» [1, с.7].
Анатомія НС вивчається у рамках таких дисциплін як вікова анатомія, порівняльна
анатомія, функціональна анатомія, описова анатомія та інші, які розрізняються відповідно
до завдань, які вини виконують. Незаперечним залишається факт, що живий організм не
може існувати не пристосовуючись до умов зовнішнього середовища, без узгодженої дії
всіх органів і систем організму. Як зазначають Кабанов А. та Чабовська А., регуляція та
координація роботи всіх органів, чітка підпорядкованість їхньої діяльності потребам
організму як єдиного цілого здійснюються головним та спинним мозком – центральною
НС, а щоб забезпечити координацію реакцій організму на різні впливи з боку
внутрішнього та зовнішнього середовища, мозок має забезпечити двосторонній зв'язок з
усіма органами та системами організму – цю дію забезпечує периферична нервова система
[4, с. 43].
Назва «анатомія» походить від грецького слова anatemno – розсікаю. Це пов’язано з
тим що першим методом анатомічних досліджень було саме розсікання трупа на частини,
чи препарування. Гарно препарований анатомічний препарат дозволяв правильно
визначити та грамотно описати топографо-анатомічні взаємини відділів ЦНС на
макроскопічному рівні. Для практичного психолога особливо важливим є знання про
методи вивчення функціонування НС.
Методи наукових досліджень анатомії ЦНС
Метод – це форма практичного і теоретичного освоєння дійсності, що виходить із
закономірностей досліджуваного об’єкта (І. Маноха). Метод може виступати і засобом
вивчення певного предмету, що знаходиться в конкретній ситуації, і прийомом
дослідження характеристик досліджуваного предмету.
Для розуміння процесів, що здійснюються за участі нервової системи або в ній самій,
дослідниками використовуються так звані аналітичні дослідження, які використовують
різні методи анатомії. Методи анатомії, в тому числі і анатомії нервової системі, можна
розділити на дві великі групи: перша - група макроскопічних методів, що вивчає організм
в цілому; друга група – мікроскопічні методи, за допомогою яких вивчаються тканини та
клітини організму. До складу цих груп методів входить набір різних методичних
прийомів, які дозволяють вивчити різні аспекти морфологічних утворень в НС, в окремих
ділянок нервової тканини та окремого нейрону.
Прийнято вважати, що першим методом анатомічних досліджень було саме
розсікання тіла мертвої людини на частини, чи препарування (від грецького anatemno –
розсікаю), що дозволяло правильно визначити та грамотно описати топографо-анатомічні
взаємини відділів ЦНС на макроскопічному рівні (див. схему 1)
До мікроскопічних методів дослідження нервової системи відносять дів підгрупи:
оптичної мікроскопії (фарбування зрізів нервової тканини) та друга групи: електронна
мікроскопія (класична електронна мікроскопія, тунельна електронна мікроскопія,
автономно-силова електронна мікроскопія).
Розвиток клітинної біології, техніки (мікроскоп) світлової, електронної,
конфокальної мікроскопії - доповнило дані макроанатомії відомостями про будову
нервової клітини, про ультраструктурні особливості нейронів, гліальних клітин; про
будову спеціалізованих контактів нейронів – синапсів, розширити наші знання в галузі
організації субклітинних структур нервової тканини, їх біофізичних якостей, отримала
назву нейробіології.
Розрізняють універсальні та спеціальні методи анатомії і фізіології НС. До групи
універсальних методів дослідження можна віднести нейробіологічні методи,
електрофізіологічні методи, нейрографічні, експеримент.

Макроскопічні

прижиттєві неінвазивні
інвазивні

ренгенографія
Рентгенографія з застосуванням
контрастних речовин ренгенотомограма

Ядерно-магнітно-резонансна
томографія
Позитроно-емісіонна томографія

енцефалограма

Схема 1. Макроскопічні методи дослідження нервової системи, які можуть

використовуватись в системі психологічного знання

До групи спеціальних методів анатомії відносять групу специфічних методів,

наприклад денервацію, тобто перерізання нерву, щоб встановити який орган він інервує,
або подразнюють його електрострумом чи хімічним подразником.
Нейробіологічні методи. Будова нервових клітин, та протікання в них певних
процесів залишаються не змінними як у примітивних тварин, так і у людини. Виключення
складають тільки великі півкулі головного мозку. Тому нейробіолог завжди може вивчити
той чи інший процес чи питання фізіології головного мозку людини на більш простих і
доступних об’єктах. Такими об'єктами можуть бути безхребтові тварини. Останнім часом
для цих цілей використовують прижиттєві зрізи головного мозку новонароджених
пацючат та морських свинок і навіть культуру нервової тканини, яку виростили в
лабораторних умовах. Такий матеріал може бути використаний для вивчення механізмів
функціонування окремих нервових клітин їх відрізків. Наприклад кальмар, каракатиця
мають дуже товсті та довгі аксони (діаметром 500 – 1000 мкм), по яким від головного
ганглію передається збудження на мускулатуру мантії що дозволяє вивчити молекулярні
механізми збудження. Це методи - метод подразнення, метод викликаних потенціалів
тощо.
Електрофізіологічні методи в XVIII столітті італійський лікар Луіджі Гальвані
побачив, що відпрепаровані лапки жаби скорочуються при зіткненні з металом. Він
дійшов висновку, що м’язи та нервові клітини тварини проводять струм. В Росії такі
дослідження проводив І.М.Сєченов: йому вперше вдалось зареєструвати біоелектричні
коливання від довгастого мозку жаби. На початку XX століття, використовуючи більш
досконалі прибори, шведський вчений Г. Бергер зареєстрував біоелектричні потенціали
головного мозку людини, які тепер називають електроенцефалограмою (ЕЕГ). В цих
дослідженнях зареєстровано основний ритм біотоків мозку людини – синусоїдальні
коливання з частотою 8 – 12 Гц, які отримали назву альфа-ритму, що реєструється
переважно в задніх відділах кори головного мозку в стані спокою та при пред’явленні
сенсорних стимулів відбувається блокада альфа-ритму. Важливим у використанні ЕЕГ є
дослідження просторово-часових відносин потенціалів головного мозку при сприйманні
сенсорної інформації. З цією метою застосовується синхронна багатоканальна реєстрація
ЕЕГ в процесі сприймання, метод мікроелектродних відведень тощо.
Метод рентгенівського дослідження – просвічування рентгенівськими променями
тіла чи окремих його частин з отриманням зображення на флуоресцентному екрані
(рентгеноскопія) або на спеціальній плівці (рентгенографія). У 1895 р. Вільгельм Конрад
Рентген відкрив Х-промені, які дотепер широко застосовуються в медицині, хоча є дані,
які вказують, що їх ще на 17 років раніше відкрив український учений із Галичини Іван
Павлович Пулюй (1845–1918), однак офіційне повідомлення про своє відкриття він зробив
після Рентгена, який і отримаю Нобелівську премію.
Існує і група методів, які не є безпосередньо методами анатомії ЦНС, здебільшого
це методи медичної діагностики, які дають можливість прижиттєвого вивчення мозкових
структур: енцефалографія, ехоенцефалоскопія, комп’ютерна томографія та інші, які дають
уявлення про певні зміни в структурі та функцій нервової тканини при зміні фізичного
навантаження чи розвитку захворювань. Ці методи прийнято вважати новітніми.
Комп’ютерна томографія (англ. – сomputer, лат. computo – рахувати, вичислювати;
грецьк. tomos – шар, шматок; grapho – писати, зображувати). Метод дослідження об’єкта
рентгенівськими променями з подальшою побудовою пошарового зображення за
допомогою швидкодіючої ЕВМ.
Метод ультразвукового дослідження базується на принципі ехолокації
(випромінюванні зондуючого імпульсу ультразвуку й сприйманні сигналів, що
відбиваються від поверхонь розділу тканинних середовищ, наділених різними
акустичними властивостями). Уперше даний метод застосований австрійським
невропатологом Дуссіком для діагностики пухлин мозку (1942);
Метод електронної мікроскопії дає можливість досліджувати субмікроскопічні
структури (молекули живої матерії), що належать до молекулярної анатомії і цитохімії.
Метод магнітно-резонансної томографії. Сучасний метод який дозволяє побачити
будову людського головного мозку, не пошкоджуючи його. Цей метод дає можливість на
моніторі екрану спостерігати низку послідовних «зрізів» головного мозку, діагностуючи
пухлини різного характеру. Для цього використовується спеціальний магніт, що
опромінює головний мозок електромагнітним полем.
Позитронно-еміссіона томографія. Дослідження засновано на введені в мозковий
кровотік позитрона, який випромінює короткоживучий ізотоп. Дані про розподіл
радіоактивності в мозку збираються комп’ютером протягом певного часу сканування та
реконструюються в трьохмірний образ.
МЕТОДИ ОЦІНКИ ФУНКЦІОНАЛЬНИХ ПОКАЗНИКІВ. Для вивчення
механізмів психічних процесів використовується широкий спектр досліджень.
Дослідження електричної активності (Луіджі Гальвани встановив наявність
«тваринного струму»). Електрична активність є основним процесом у всіх відділах НС,
забезпечує діяльність усієї ієрархії нервової системи, починаючи з мембранних
потенціалів дії і спокою, синаптичної передачі на клітинному і субклітинному рівня, і
закінчуючи функціонуванням нейронних ансамблів і цілого мозку. Основні методами
психофізіологічних досліджень є електрофізіологічні методи, які застосовувались ще з 30-
тих-40-х років Коганом.
Енцефалограма (ЕЕГ) - результат сумації мікродиполів – пар пов’язаних однакових
за величиною і протилежних за знаком зарядів, утворених пірамідальними клітинами,
орієнтованими перпендикулярно до поверхні голови. Така орієнтація електричних
диполів свідчить про найвищу чутливість ЕЕГ до радикально розташованим джерелам. Це
найбільш розповсюджений і доступний метод реєстрації і вивчення електричної
активності мозку людини. Відомий з 1924 року, коли Г.Бергер вперше зафіксував сигнали
ЕЕГ у людини та описав результати власного дослідження як електричних феноменів
мозку, які були зареєстровані з поверхні голови людини та які були названі хвилями
першого порядку або альфа-хвилями. Сучасна діагностика ЕЕГ заснована на властивостях
неокортексу безперервно продукувати біоелектричні сигнали, які виробляються
нервовими клітинами, що знаходяться в активному стані (Костроміна С., 2019).
ЕЕГ – дозволяє за змінами основних ритмів електричної активності мозку робити
висновки про функціональний стан мозку та відобразити коливання в часі різницю
потенціалів між двома електродами. Прийнято виділяти такі ритми мозку: альфа-, бета-,
тета-, дельта-, мю-, каппа-, тау-; гамма-, лямбда -;сигма-хвилі. Основними ритмами є
альфа-ритм (частота 8-13 Гц та-амплитудою 5-100 мкВ), які реєструються переважно у
потиличній і тімяній зонах потиличній і тімяній зонах. Альфа-ритм проявляється при
закритих очах у стані спокою, медитації чи при монотонній роботі. Бета-ритм (з
характеристиками 8-30 Гц, 2-20 мкВ) локализуюється у прецентральній і фронтальній
корі, пов'язаний зс максимальним зосередженням уваги при вирішенні складних задач.
Гамма-ритм відноситься до швидких ритмів (з частотою від 30 Гц до 12-170, а за окремими
даними і до 500 Гц, при низькій амплітуді - біля 2 мкВ). Дельта-ритм (0,5-4 Гц, 20-200
мкВ), виникає у різних ділянках кори мозку під час глибокого чи наркотичного сну. Тета-
ритм, найбільш виражений у лобних долях, при відкритих очах і розумовому
навантаженні розповсюджується і на інші ділянки кори (4-7 Гц, 5-100 мкВ). Його
наявність повязують також з пошуковою поведінкою і плануванням діяльності, найбільш
виражений в гіппокампі). Мю-, каппа- и тау-ритми відносяться до частотної категорії
альфа-ритму. При цьому мю-ритм (або аркоподібний) реєструється в роландичній області,
каппа- і тау-ритми – у скроннєвій (каппа-ритм – при подавлянні альфа-ритму розумової
діяльності, тау – аналогно до потиличного альфа-ритму і подавлянні звуковими
стимулами). Сигма-активність (веретеноподібна активність) реєструється при переході
дрімання в сон, а також при подразненні неспецифічних ядер таламусу і характеризуєься
частотою 14-17 Гц при амплітуді удекілька мкВ на початку і при виході веретена і в 100-
200 мкВ на його максимумі. Окрім того, в науковій літературі описані надповільні
потенціали, які мають період коливання від декількох секунд до декількох годин і
амплітуду від сотен мікровольт до десятків міллівольт. Ці потенціали складають декілька
груп, можуть виникати також і в період бадьорості, під час сну, при вивченні енграм із
памяті, при дії фармакологічних речовин, а також при патології мозку.
Анамнез - збір інформації про життя та розвиток на всіх вікових періодах, особлива
увага приділяється коли є скарги на запаморочення, головний біль, порушення чутливості,
послаблення пам'яті, порушення сну, зміна самопочуття, настрою, поведінки, зміни у мові.
Дослідження умовно-рефлекторної діяльності, оцінка емоцій і форм спілкування:
перевірка умовних рефлексів новонародженої дитини, перевірка діяльності вищої
нервової діяльності.
Оцінка ефектів віку: розповсюджений метод вікової психофізіології є метод
поперечних зрізів (порівняльно-віковий). До методів індивідуального прослідковування
відноситься метод продольних зрізів або лонгітюдний.
 Нейропсихологічні методи. Одним з засновників цього підходу був Олександр
Романович Лурія. Метод представляє собою поєднання прийомів психологічного
обстеження з фізіологічним дослідженням людини з ушкодженим мозком.
Методи спостереження та експеримент. Спостереження як метод вивчення
функціонування НС, завжди виконується за певним, вчасно розробленим планом та
підпорядковується конкретній дослідній меті. При проведенні спостереження дослідник
суб’єктивно оцінює певні параметри, що є основним недоліком, також дослідник не може
вивчити динаміку розвитку певного фізіологічного явища, що теж визначається як
недолік. Для отримання вірогідних даних дослідник має врахувати всі зв’язки
досліджуваного явища з іншими, але слід пам’ятати, що спостереження дозволяє
встановити якісний характер процесу чи явища, які вивчаються.
Методи реєстрації викликаних потенціалів (ВП) і потенціалів, пов'язаних з
подіями (ПСС). ВП представляє собою відповіді на сенсорні стимули, які реєструються
в проєкційних зонах кори і стволових проєктийних структур, у вигляді ряду позитивно-
негативних відхилень, які можуть тривати після стимулювання. При протіканні таких
складних подій, як виникнення орієнтувального рефлексу, концентрація уваги тощо.
Також використовуються для тестування слухової функцій, виявлення пухлин,
димієлінізації волокон, визначення стволових потенціалів. Цей метод використовується
також для виявлення потенціалів, повязаних з рухом і увагою.
Як додаткові методи при системних дослідженнях прийнято використовувати
методи окулографії і електроокулографії (ЕОГ), електроміографії (ЕМГ), реєстрації
електричної активности шкіри (ЕАШ). А до методів непрямої реєстрації неспецифічних
змін функціонального стану ЦНС відносяться методи реєстрації вегетативних показників.
Таблиця: Історичний огляд розвитку анатомії людського
організму та анатомії ЦНС.
Першим грецьким анатомом вважають лікаря і філософа Алкмеона
Кротонського (жив у V ст. до н.е). Був прекрасним дослідником, який
використовував метод спостереження за діяльністю людини і тварин,
особливо за тими, які мали захворювання чи пошкодження головного
мозку, та метод препарування, що дало можливість відкрити головні
нерви органів чуття, нервові шляхи та їх закінчення у мозковому
центрі та проаналізувати окремі захворювання мозку. Алкмеон
Кротонський зазначав, що саме мозок, а не серце, є джерелом пізнання
– органом мислення. В історії психології як засновник принципу
нервізму, оскільки першим пов'язав психіку з роботою головного
мозку і нервовою системою загалом.
Режим доступу:
https://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%BB%D0%BA%D0%BC%
D0%B5%D0%BE%D0%BD
Аристотель (384–322 рр. до н.е.) зробив першу спробу порівняння тіла
тварин і вивчення зародка, він таким чином став зачинателем
порівняльної анатомії й ембріології. Але Аристотель уявляв мозок як
певний орган, який виробляє рідину, що охолоджує серце. В своїй
роботі «Про частини тварин», писав, що мозок – орган холодний,
нерухомий, нечутливий, який слугує лише для того, щоб охолодити
кров, котра відходить від серця.
Режим доступу:
https://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%BD%D0%B0%D1%82%D
0%BE%D0%BC%D1%96%D1%8F
Трактат про душу можна знайти за посиланням:
http://psylib.org.ua/books/arist01/index.htm
 Гіппократ (близько 460-377 рр. до н.е.), який виділів чотири «соки»
організму: кров (sanguis), слиз (phlegma), жовч (сhоlе) та чорну жовч
(тelaina сhоle). На його думку, від переваги одного з цих соків залежать
види темпераменту людини: сангвінік, флегматик, холерик та
меланхолик, це «гуморальна» теорія будови організму.

Перші відомості про будову тіла людини отримані в Давньому Єгипті,

в Давньому Китаї, Стародавнього Єгипту (3–2 тис. р. до н.е) були
необхідними для надання лікарської допомоги при травмах та
пораненнях, та для бальзамування, про що свідчать наукові праці
стародавніх медиків, зокрема «Трактат з анатомії» (Х ст. до н.е), які
містять спеціальні розділи «Серце», «Судини серця», опис окремих
Абу Алі Ібі органів, дані про їхні функції у зв’язку з необхідністю ритуального
Сина (Авіцена) бальзамування трупів, дані про головний мозок і його функції, про
(980-1037) діяльність серця і про розповсюдження крові по судинах. Вивчав
психічне життя людини, вивчав сприймання, уяву, мислення та вплив
В індійських вченнях (1 тис.років до н.е.) описано, що у людини 500
м’язів, 90 сухожиль, 900 зв’язок, 300 костей, 107 суглобів, 24 нерва,
400 судин, 9 органів, зокрема дослідження Абу Алі Ібн-Сіна (Авіценна)
(980–1037 рр. н.е.), вивчаючи психічне життя людини, немаючи
сучасних методів вивчення психіки, правильно оцінив взаємозв’язок
між сприйманням, памятю, уявою та мисленням.
Грецькі лікарі Александрійської школи вперше описали серцеві
клапани, дванадцатиперстну кішку, правильно розуміли значенння
нервів, навчились їх відрізняти від сухожилля. Герофіл (нар. 304 р. до
н. е.), виконуючи першим розтин трупів, описав деякі черепні нерви,
їх вихід із мозку, оболонки мозку, синуси твердої мозкової оболонки
та деякі органи тіла людини дійшов висновку, що головний мозок, є
Герофіл центром усієї нервової системи та органом мислення. Він встановив
відмінності між зв'язками, сухожиллями та нервами, які є
продовженням білої субстанції спинного та головного мозку;
прослідкував зв'язок нервів з головним і спинним мозком та розділив
роботу спинного мозку, який є продовженням головного, від
кісткового; описав частини головного мозку (мозгові оболонки та
шлуночки), серединну борозну мозку. Герофіл і Еразістрат вважали
що центром НС є головний мозок, помітили, що є різні нервові гілки
– одні – чутливі, а інші спричиняють рух кінцівок. Дослідження
Еразістрата доповнили і розвинули дослідження та погляди Герофіла.
Еразістрат активно проводив вскриття та вивисекції, розширюючи
розвиток патолого-анатомічних та фізіологічних знань. Саме
Еразістрат ввів слово «мозок» в спеціальну літературу, доволі повно
описав макроскопічну будову головного мозку, указано на наявність
мозкових звивин та отворів між боковими та третіми шлуночками.
Еразістрат
Еразістрат описав мембрану, яка відділяє мозочок від мозку, вперше описав долі
мозочку, вперше увівши цей термін «мозочок», та описав розгалуження нервів (neura
aisthёtika, neural kinёtica), розрізняючи нерви рухові та чутливі; висловив думку, що душа
(пневма) розташувано в шлуночках мозку та вказав, що кров, яка проходить через
хориоідальні сплетіння, приходить в дотиках з душой та перероблюється в свідомість. Це
була перша психофізіологічна концепція пояснення механізма свідомості. Еразістрат
звернув увагу на кору мозку та пов'язав кількість звивин мозкових півкуль людини з її
перевагами на тваринами.
 Успіхи представників олександрійської медичної школи обумовлювались
співставленням теоретичних та експериментальних даних. Зокрема, інший дослідник
Філопон (VI ст. до н.е.) зробив припущення, що ураження окремих оболонок мозку є
причиною рухових паралічів та втрати чутливості.
К. Гален виділив сім черепних нервів (зроровий, окоруховий,
блоковий, трійчастий, присінково-завитковий, лицевий, підязиковий,
блукаючий) та дав назву «симпатичний» нервовому стовбуру, який
розташовується уздовж хребетного стовпа, описав хід і розподіл
блукаючого нерва, досліджував кровоносне сплетіння у основи мозку,
вважаючи що саме в цьому місці утворюється механізм, який керує
К.Гален рухами та відчуттями, вивчаючи мозок свиней. Вважав, що мозок є
вмістищем душі, а основою мислення – те, що сприймається через
органи чуття.
Не стояли осторонь від відкриттів в області анатомії та фізіології ЦНС й українські
вчені. Так, після хрещення Русі одержала розвиток монастирська медицина, яка
використала досягнення античної науки в галузі медицини. Збереглися переклади праць
Гіппократа, Галена з часів Київської Русі Х–ХІІ ст. Монахи-цілителі передавали медичні
та анатомічні знання від покоління до покоління, переписували кольорові анатомічні
таблиці й навчальні схеми. Ці таблиці були видані тільки у 1753 року Р.П. Москаньї.
Відкриття в галузі анатомії НС в епоху Відродження
(2-а половина XIII століття - XVI століття)
Епоха Відродження ознаменувалась прогресивним переворотом у науці. Розвиток
різних галузей науки, поява книгодруку дозволило видати ряд медичних книжок, серед
яких – перший медичний словник. Анатомією цікавились і митці, так Леонардо да Вінчі
залишив по собі 13 томів анатомічних малюнків.
У ХІІ–ХІІІ ст. бурхливо розвиваються міста, торгівля, культура, що стає поштовхом
до розвитку медицини: відкриваються медичні школи, серед яких однією з перших була
медична школа в м. Салермо (Італія), де було дозволено раз на 5 років проводити розтин
трупів людей, що дало змогу Мондіно де Люцці (1275–1327) написати підручник з
анатомії.
Андреас Везалій (справжнє прізвище – Віттінг), виправив близько
200 помилок Галена та у 1543 р. опублікував трактат «Про будову
людського тіла», що складається із семи книг. У четвертій автор
описав нерви, а у сьомій – мозок та органи чуття. Він довів, що в
перегородці серця, між правим і лівим шлуночками, немає отворів,
про наявність яких писали стародавні анатоми, і тим підготував базу
для подальшого відкриття великого і малого кіл кровообігу. Везалій
створив нову й уточнив стару анатомічну термінологію та точно
А.Везалій
визначив анатомічні співвідношення в будові мозку.
Рисунок вскритого мозку з атласу А. Везалія (1543 р.)

Ця робота була продовжена іншими вченими, зокрема У.Гарвеєм (1578—1657),

який відкрив кровообіг. Його відкриття дало початок науці фізіології.
 Розвиток анатомії і фізіології в Украіні: 1615 року була заснована Київська
братська школа, слухачі якої, крім інших наук, вивчали основи медицини й анатомії. У
1631 р. створена Лаврська школа. У 1632 р. ці дві школи були об’єднані в Києво-
Могилянську колегію. Учений колегії Є.Славинецький переклав працю А.Везалія «Про
будову людського тіла» і на її базі написав підручник з анатомії.
Р.Декарт (1596 р.н.), якого справедливо вважають
основоположником нейрофізіології, вперше розробив схему
безумовного рефлексу, відкрив рефлекторний принцип: мозок
сприймає органами чуттів зовнішні стимули, а потім посилає їх до
ефекторів, вперше сформульовано уявлення про рефлекторному
принципі НС. Учіння Декарта щодо психіки є дуальним, він вважав,
Р.Декарт що в світі є два незалежних начала – мислячий дух і матерія.
В 1628 році У.Гарвей відкрив круги кровообігу.
У другій половині XVII століття, після відкриття мікроскопу,
з'являються нові, хоча здебільшого випадково, відкриття ів
медицині: описані клітини крові, м'язів, селезінки, та інші.
Засновником мікроскопічної анатомії стає італієць М. Мальпиги
(1628-1694), який відкрив кровеносні капеляри.
У. Гарвей
Т.Вілізій (1621–1675) англійський лікар, вивчав функції головного мозку,
пов'язував довільні рухи з великими півкулями, психічні процеси – з корою головного
мозку, а чутливість - з тілом. Проводив багато експериментів з тваринами, які
дозволили досліднику узагальнити знання з анатомії НС.
Коло Вілізія

Режим доступу:
http://elib.umsa.e
du.ua/jspui/bitstre
am/umsa/6260/1/
Latynska_mova_
yak_mova.pdf

Перші анатомічні школи в України виникли в XVIII–XIX ст. при відкритих на

той час університетах у Львові, Харкові, Києві, Одесі на медичних факультетах. У
1784 р. було відкрито медичний факультет Львівського університету, на якому
кафедру анатомії очолив проф. П.Кравзнекер. Згодом факультет закрили і відновив він
свою роботу у 1894 р. За часів керування кафедрою анатомії проф. Г.Кадій було
закладено основи Львівської анатомічної школи.
Після підпорядкування України Російської імперії, значна кількість вчених з
України переселяють до Росії. В царській Росії перші знання про будову тіла з’явились
в середині XVII століття: на русську мову була перекладена книга А. Везалія, а за
наказом Петра I в госпітальних школах на початку XVIII століття вперше було
розпочато викладання анатомії.
У 1694 р. гетьман Іван Мазепа надав Києво-Могилянській колегії статус
академії. Про високий рівень навчання в академії свідчить те, що в ній готували
спеціалістів не тільки для України, але й для Росії, Болгарії та інших країн. Із цього
навчального закладу вийшло багато видатних науковців як медицини, так і анатомії.
 М. Шага (1712–1762 р.), А.Протасєв (1726–1796 р.), П. Лесгафт (1837–1909 р.)
стали засновниками теоретичної анатомії. Д.Іванов морфологічно обґрунтував та
пояснив функцію нервової системи (1780 р.).

Рисунок з атласу з френології, зображення «бугрів скритності, жадібності та

ненаситності» на голові людини (1790 р.)
К.Біша (1771–1802) створив учення про тканини, започаткувавши
гістологію. Наприкінці XVIII ст. італійський фізіолог Л.Гальвані,
провівши ряд дослідів на тваринах, довів існування у тканинах
біоелектричного струму. Це відкрило епоху вивчення природи
основного фізіологічного явища – процесу збудження (Л.Гальвані,
А. Вольт, К.Матттєуччі). Є. Мухін (1804) навів експериментальні
Марі Франсуа́ дані про дію подразників на органи чуття; І. Рейл (Великобританія,
Ксавє Біша 1807), ввів поняття «вегетативна нервова система»; Ч. Белл
(Великобританія, 1811) і Ф. Мажанді (Франція, 1822) відкрили
порядок розподілу чутливих і рухових нервових волокон між
дорсальними й вентральними корінцями спинного мозку (закон
Белла-Мажанді); І. Мюллер (Німеччина, 1826) видав монографію
«До порівняльної фізіології чуття зору» і в 1837 р. «Посібник з
фізіології людини», де узагальнив роботи із сенсорної фізіології й
проголосив «закон специфічних нервових енергій»; М. Голл та І.
Мюллер (Німеччина, 1832) сформулювали вчення про рефлекс.
М.-Ж.-П. Флуранс (1794-1867), проводячи різні хірургічні втручання (метод
видалення) та хімічні впливи на окремі ділянки ЦНС, показав, що окремі психічні
процеси – сприймання, воля, інтелект, є продуктом головного мозку як цілісної системи,
в якій мозочок – координує рух, довгостий мозоу- має «життєвий вузол», а спинним
мозком відбувається проведення збудження по нервах.
Першовідкривачами науки експериментальної фізіології прийнято вважати
шотланця Ч.Белла (1774-1842) та француза Ф.Мажанді (1783-1855), які відкрили
аферентні та еферентні волокна. Їх дослідження дозволили сформулювати закон Белла-
Мажанді: аферентні (чутливі) волокна спиномозкових нервів входять у спинний мозок
через задні корінці, а еферентні (рухові) виходять через передні. Мажанді також відкрив
отвір, який сполучає цистерну основи головного мозку з четвертим шлуночком та
показав роль спиномозкової ридини у роботі ЦНС.
 Л. Гальвані (1737- 1798) активізувавши досліди на жабах, виявив, що електричні
розряди стимулюють скоречення мязів у мертвої тварини і припустив, що нервові
імпульси мають електричну природу.

Ш.Броун-Секар (1817-1894) розвив та поглибив знання про функції

спинного мозку, його провідні шляхи, про рефлекси. Окремі
синдроми
при ураженні спинного мозку називають синдромом Броун-Секера.

Ш.Броун-Секар
Наступні відкриття в галузі анатомії ЦНС були вже після удосконалення
мікроскопу.
Август фон Валлер запропонував метод валеровської дегенерації, який дозволив
прослідкувати шлях нерових волокон в організмі людини. Відкриття нових способів
окрашування нервових структур Е. Гольджи та С. Рамон-і-Кахалом дозволило відкрити
допоміжні клітини — нейроглії. В. Еленберг й Г. Валентин (Німеччина) представили в
1833 і 1836 р.р. перший мікроскопічний опис гангліонарної нервової клітини; І. Брате
(I. Brachet, Франція), який видав у 1836 р. монографію про функції гангліонарної
нервової системи, де стверджував, що ця система регулює діяльність внутрішніх органів
і описав її вплив на серце, легені, тонку кишку, органи виділення, органи чуття.
Послідовник Ч.Дарвіна, Томас Гекслі (1825-1895) вважав, що основи психології варто
шукати у фізіології нервової системи.

На початку XIX століття у 1839 році Т.Шванн (1810—1882)

обґрунтував клітинну теорію - будову оболонки нервового волокна
(шванівська оболонка), на основі якої біологія і медицина отримали
тверду основу для подальшого розвитку. в результаті цих відкриттів
вчений формулює клітинну теоріює

Т.Шванн
О.М. Філомафітського (Росія, 1840) розрізнив у симпатичному нерві такі
властивості, як чутливість, рухову й органічну силу.
Брати Е.Г. і Е. Вебери в 1845 р. виявили гальмуючий вплив блукаючого нерва на
діяльність серця, це було перше дослідження про гальмування (пригнічення)
фізіологічних процесів. К. Бернар (1852) описав судиннорухову функцію симпатичних
нервів, розробив концепцію про значення сталості внутрішнього середовища організму
послужила основою для формування вчення про гомеостаз.
Р. Вірхов ввів у 1856 р. поняття «нейроглія», з'ясував будову слизових оболонок
та проміжної тканини нервової системи; довів можливість новоутворення сірої
речовини мозку, роз'яснив залежність форми черепа від зрощення швів.
Н. Пирогов розробив новий метод розпилу заморожених трупів,
створив руководство з топографічної анатомії, здобув значних
успіхів у розвитку хірургічної анатомії, написав підручник із
топографічної анатомії. Він застосував нові методи дослідження –
розпили заморожених трупів і «льодову скульптуру», які сприяли
дуже точному й наочному виявленню взаємного положення органів.
Н. Пирогов Засновник топографічної анатомії.
О.П. Вальтер, учень Пирогова, у своїй праці "Про значення
симпатичних шляхів, домішаних до сідничного нерва" вперше довів
вплив симпатичних нервів на просвіт кровоносних судин
 Значного розцвіту вітчизняна анатомія та фізіологія досягла після великих
відкритів Ломоносова (закон збереження речовин та перетворення енергії), Дарвина
(еволюційне вчення).
Нові методичні прийоми дозволили вивчати функції нервів і нервових центрів. В
середині XIX століття чеський вчений Я. Пуркіньє (1787—1869) описує перший нейрон:
велику клітину в корі мозочку, які згодом назвали клітиною Пуркіньє. Г. Гельмгольц
(1821-1894), вивчає ріст нервових волокон, фізіологію слуху і зору, емпірично виміряв
швидкість проходження нервового імпульсу.
В 1861 році П.Брока (1824—1880) застосував клінічний метод та відкрив у лобній
частині руховий центр мови (центр Брока). У 1874 році К.Вернике (1848—1905) описав
сенсорну афазію та задню третину верхньої скроневої звивини як зони сприйняття мови
(центр Вернике).
Так, у 1866 р. І. Ф. Ціон (Росія) і К. Людвіг (Німеччина) відкрили в кролика нерв
депресор.
У 1869 р. Г. Фехнер (Німеччина) повторює відкриття Е. Вебера, яке пізніше
одержало назву основного психофізичного закону, або закону Вебера-Фехнера.
У 1873 році італійський лікар К. Гольджи (1844-926), використовуючи метод
окрашування, побачив, що окрашується тільки один з 70-100 нейронів. Дещо ширші
результати паралельно з цим вченим отримав німецький психиатр Ф. Ніссль (1860-919),
але у нього окрашувались всі нейрони , але тільки тіло без відростків, що дозолило
відкрити специфічну для нейрону рідину – рідину Ниссля.
В. Вундт (Німеччина) заснував першу лабораторію експериментальної психології
й увів психометрію – кількісний метод вивчення психіки, а в 1895 р. 3. Фрейд (Австро-
Угорщина) заклав основи психоаналізу. Слід зазначити, що видатний психолог З.Фрейд
розпочинав свою кар’єру як невролог, тобто дослідника анатомії нервової системи.
Розвиток наук в цілому, дозволив розшити дослідження в галузі фізіології ВНС.
Так, відкриття ренгенівських променів (Ренген, 1896 р), створення приладів для
дослідження ролі НС в регуляції дихання, кровотворення та інших систем дозволили
з'ясувати, що процес збудження завжди пов'язаний з електричними змінами в клітинах
та тканинах (Кеннон).
В Україні В.Бец (1834-1894) - основоположник вивчення структури
кори головного мозку - досліджує мікроскопічної будови півкуль
великого мозку, знаходить відмінності в клітинному складі окремих
ділянок кори головного мозку і описує велетенські пірамідні
клітини, які названі його іменем (у 5-тій верстві кори мозку
гігантські пірамідальні клітини (Беца), поклавши початок вивченню
цитоархитектоніки кори. Він визначив морфологічно рухову зону
В.Бец мозку та клітинної будови різних ділянок кори півкуль головного
мозку та виявив відмінності у клітинному складі різних ділянок
мозкової кори. Тим самим В. Бец поклав початок вивчення
цитоархітектоніці мозкової кори. Розробив принцип клітинної
будови кори головного мозку.
У 1897 році Ч. С. Шеррингтон (1857—1952), вивчаючи рефлекси,
зміг пояснити їх з точки зору передачі збудження через контакти між
нейронами, які він назвав синапсами. Через 35 років Шеррингтон,
продовжуючи вивчати рефлекси, склав карти інервації тіла різними
спиномозковими корінцями, встановив, що м'язи мають не тільки
еферентну, а й аферентну інервацію, його дослідження дозволили
виявити ряд закономірностей в роботі НС, зокрема реципрокну
Ч. Шеррингтон інервацію і реципрокне гальмування м'язів- антаганістів.
Ч.Шеррінгтон встановив принципи інтегративної діяльності мозку:
сумацію, гальмування, оклюзію, конвергенцію, спільний кінцевий
 шлях, ввів поняття синапсу як місце контакту між нейронами та
виділив їх значення в механізмах збудження та гальмування
нервових клітин.
С. Рамон- і- Кахаль (1852-1934) засновник нейробіології, нейронної
теорії або, як її ще називають теорія контакту, відповідно до якої
нервова тканина складається з окремих нейронів, між якими існують
кордони, незважаючи на те що у багатьох волокон, які тісно
прилягають один до одного, немає точок співєднання, а на місці
їхніх контактів утворюється потовщення. Удосконаливши метод
окрашування і розробивши ряд власних методів вивчення нейрону,
Рисунок С. детально вивчає будову нервової тканини і сенсорних систем,
Рамон-і-Кахаля детально описав шипики на дендритах. Сформулював принцип
динамічної поляризації, тобто нервові клітини передають нервовий
імпульс у одному напрямку: від дендритів до аксону через сому.
Свої ідеї і погляди автор виклав у монографії, яка побачила світ у
1904 році під назвою «Гістологія нервової системи людини і
хребтових тварин».

К. Бродман (1868—1918), використовуючи нові методи

окрашування нейронів, активно вивчав цитоархітектоніку мозку
кори великих півкуль. У 1909 році результати досліджень щодо
відкриття 52 полів (цитоархітектонічні карти кори великих півкуль)
автор опублікував у монографії

В ІХ-ХХ столітті анатомія та фізіологія збагатилась новими відкриттями.

З'являються нові знання про гомеостаз, про роль НС в регуляції тонусу судин та
вуглецевого обміну (Клод Бернар).
У XIX ст. Дюбуа-Реймон є основоположником електрофізіології, Разом з Р. Мадеучі
виявили існування електричного потенціалу клітини та зареєстрували так звані струми
ушкодження. Це наукове відкриття дозволило зрозуміти, що цитоплазма клітини
заряджена негативно, тоді як зовнішнє середовище – позитивно. В ці часі учені ще не
знали чи є електричний потенціал у неушкодженій клітині, чи він виникає тільки
внаслідок її ушкодження. А сьогодні, внаслідок продовження вивчення потенціалу, нам
відомо, що в усіх клітинах існує різниця потенціалів по обидва боки мембрани. Інший
дослідник цього періоду, Шеррингтон вивчив фізіологію спинного мозку.
ХХ століття характеризується інтенсивністю розвитку електрофізіології. М.Горацій
та Д.Моруцці встановили активуючий вплив ретикулярної формації на кору великих
півкуль головного мозку. М.Раденький у 1914 році експериментально довів сполучення
підпавутинного простору головного і спинного мозку з лімфотичною системою, що дало
можливість у наступні роки з'ясувати циркуляцію цереброспинальної рідини.
На початку ХХ ст. І.М.Сєченов, С.П.Боткін і І.П.Павлов розробляють питання
фізіології та створюють наукову основу медицини – нервізм. С. Боткін (1832-1889), довів,
що багато захворювань мають нейрогенну природу.
І.Сеченов (1829-1905), вивчав рефлекторний принцип роботи головного і
спинного мозку, заклав ідеї нервізму, вивчав процес стомлення, функції
центральної нервової системи, явище свідомості вищих відділів головного
мозку, довів, що психічна діяльність людини є рефлекторними.
Основними працями стали «Фізіологія нервової системи», «Елементи
думки», «Предметна думка і дійсність» це роботи, які стали
І.Сеченов революційними для фізіології, анатомії психології, оскільки до Сеченова
нікому не вдавалось так чітко сформулювати основні принципи мислення
 людини. Сеженов вважав своїм головним завданням є доказ того, щовсі
акти свідомого і несвідомого життя за своїм походженням є
рефлекторними.
У1863 року І.М. Сеченов уперше описав явище сумації збудження. В
основі цього явища лежить процес сумації збудливих постсинаптичних
потенціалів на тілі нейронів. Порція медіатору, яка викидається нервовим
закінченням у відповідь на поодинокий імпульс, досить мала для того,
щоб спричинити збудливий постсинаптичний потенціал, достатній для
деполяризації мембрани нервової клітини. Така деполяризація можлива
або в разі одночасного збудження кількох синапсів, розташованих на тілі
нейрона, або при надходженні до того самого синапса серії нервових
імпульсів, які йдуть один за одним з коротким інтервалом. При цьому
постсинаптичні потенціали складаються один за одним і в момент, коли
сумарний потенціал досягає порогової величини, виникає потенціал дії,
який поширюється далі. Його учень О Самойлов (1867-1930) на 15 років
раніше за Дейла і Фельдберга, довів що медіатори як хімічні агенти беруть
участь у переході подразнення з нерву на мяз та з однієї нервової клітини
на іншу.
В.Бехтерев – створює учіння про локалізацію функцій в корі мозку,
ствердував, що головному мозку належить провідна роль у регуляції
функцій, поглибив рефлекторну теорію та відкрив ряд мозкових центрів
та провідників, стверджував, що всі психічні процеси супроводжуються
рефлекторними руховими і вегетативними реакціями, які можна
спостерігати і реєструвати. У 1900 році видав двухтомник «Провідні
В.Бехтерев шляхи спинного і головного мозку», а згодом (1907-1910) публікує
трьохтомник «Обєктивна психологія».
І.Павлов (1849-1936) - показав, що вся кора півкуль та рухова зона
представляє собою сукупність сприймаючих центрів, ввів поняття
аналізатора, відкрив умовні рефлекси, створив учіння про вищу нервову
систему. Різко критикував вівісекцію та запропонував новий метод –
синтетичний метод досліджень, який дозволив вивчити фізіологічні
процеси, не порушуючи цілісність організму. Цей метод застосовується і
І.Павлов в сучасній фізіології. Ввві поняття «типи нервової діяльності» і
«сигнальна система». Розробив метод умовних рефлексів, вперше показав
вплив слова як системи сигналів на психіку людини.
М. Введенський (1852-1922), учень І.М. Сеченова, за допомогою
телефонного апарату довів, що через нерв за одну секунду може
проходити до 500 хвиль збудження, але закінчення нерва може передавати
не більше 100-150 імпульсів за секунду, тобто різні частини нерва мають
неоднакову функціональну властивість, визначаючи це як лабільність
(термін введений Введенським) та робить висновок, що кожен нерв,
залежно від ритму імпульсів, можна збуджувати і гальмувати, а надмірне
збудження переходить у гальмування.
В.Дашиловський (1852-1939) відкрив центри регуляції
вегетптивних процесів у головному мозку. Його досліди щодо вивчення
реєстрації електричних явищ у головному мозку лягли в основу методу
електроенцефалографії (ЕЕГ).
 О.Ухтомський (1875-1942) створив вчення про домінанту як принцип
роботи мозку, де домінанта — тимчасово пануюча ділянка збудження в
нервовій системі, яка створює приховану готовність організму до певної
діяльності при одночасному гальмуванні інших рефлекторних актів.
Домінантний осередок збудження має властивість притягувати до себе
хвилі збудження, які надходять в інші центри, і внаслідок цього
О.Ухтомський
посилюватися. В цей час інші нервові центри, які не входять до його
складу, і відповідні рефлекси загальмовуються, тому при наявності в ЦНС
домінантного осередку координаційні відношення змінюються. Принцип
домінанти є фізіологічною основою акту уваги і предметного мислення.
Принцип домінанти підкреслює необхідність враховувати при виробленні
нових рефлекторних актів попередні відношення в ЦНС раніше
сформовані домінантні осередки.
Режим доступу до «Домината»
https://avidreaders.ru/download/dominanta.html?f=doc

Л.Орбелі (1887-1961), показав адаптаційно-трофічну функцію

симпатичної нервової системи.

Л.Орбелі
І.Беріташвілі (1885-1974, Одесса) відкрив закон сполученої іррадіації
збудження в нервовій системі, а П.Сєрков, досліджуючи процеси
електрофізіології нервів і мозку, вивчав вплив іонізуючої радіації на
нервові процеси, у своїх дослідженнях відкрив неоднотипність, залежно
від характеру збудження, біоелектричного потенціалу. B.Воробйов (1876–
1937 рр.) - харківська школа - видає «Атлас анатомії людини». В.Томса –
І. Беріташвілі
засновник експериментальної фізіології в Києві – вивчає фізіологію НС,
зокрема іннервацію капілярів та фізіологію симпатичних вузлів.
Український фізіолог В.Чаговець (1873-1941) вперше зробив спробу
з’ясування механізмів виникнення електропотенціалів в тканинах, що
дозволило сформувати підгрунття для вивчення природи нервового
процесу та нервового імпульсу, запропонував світу іонну теорію генерації
біоелектричних потенціалів.
В.Чаговець
Згодом німецькі вчені-неврологи Оскар і Сесиль Фогт доповнили ці карти, описавши
150 мієлоархитектонічні ділянки кори. Ці вчені були запрошені в Росію для створення
лабораторіїї з вивчення мозку, яка у 1928 році була перетворена у Державний Інститут
мозку. В цьому закладі були зроблені ряд досліджень з роботи мозку, серед яких роботи
невролога І. Филимонова (1890—1966), засновника еволюційної нейроморфології, який
виділив в корі великих півкуль палео-, архі- і неокортекс, що лягло в основі концепції
модульної організації мозку, яку розробив американський вчений В. Маунткасл.
Г. X. Дейл (1875—1968) і О. Леві (1873—1961), розробивши простий експеримент
підтвердили існуючи гіпотезу про синаптичну передачу з використанням хімічних речовин,
і довели регуляцію серцевої діяльності медіаторами, які виділялись з закінчень волокон
блукаючого і симпатичного нервів, а Дейл продемонстрував синаптичну передачу за
допомогою ацетилхоліна в нервово-мязовому синапсі.
Дж. Эрлангер (1874-1965) і Г. С. Гассер (1888-1963) удосконалили спосіб реєстрації
нервових імпульсів і вивчили ПД і електричну активність нервів, підтвердили дослідження
Г. Готлина про те, що товсті волокна проводять імпульси швидше ніж тонкі.
 В. Р. Хесс (1881-1973) вивчав функції проміжного мозку, про що виклав у книзі
«Функціональна організація проміжного мозку», в якій було продемонстровано провідну
роль гіпоталамуса в регуляції вегетативних функцій, про роль таламуса і субталамуса — в
координації моторних функцій. Хесс показав, що подразнення певних ділянок гипоталамуса
викликає страх, гнів, сон або розслаблення, сексуальне збудження.
Португальський нейрохирург Є. Мопйш (1874-1955) розробив метод церебральної
ангіографії, що дозволило виділити кровеносні судини на оточуючих тканинах. Цей метод
і лейкотомію — операція з розсікання нервових волокон, які проходять під корою великих
півкуль (перша лоботомія була проведена у 1936 році).
Американський невролог Р. У. Сперри (1913—1994) довів, що комісуральні звязки в
цілому не впливають на роботу головного мозку, розробив принципіально новий спосіб
вивчення мисленевих функцій кожної півкулі незалежно одну від одної без операцій, вніс
суттєвий внесок у розуміння функціональної асиметрії правої і лівої півкулі, у вивчення
пізнавальних функцій головного мозку, в діагностиці і лікуванні нервових захворювань.
Д. X. Хьюбел (1926-2013), Т. Н. Визел (род. 1924) вивчали зорову сенсорну систему,
відкрили в зоровій корі колонки орієнтаційної чутливості і колонки око- доминантності,
довели правильність концепції модульної організації кори великих півкуль.
В.Правдич-Неминський (1879-1952) вперше використував
електроенцефалограму на тваринах і показав можливість реєстрації
електричної активності головного мозку тварин за допомогою електродів,
розміщених на поверхні неушкодженого скальпу тварин та запропонував
класифікацію її частот. Виміряв першу в світі неівазивну енцефалограму
В. Правдич- (https://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A4%D1%96%D0%B7%D1%96%D0%
Немінський BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D1%96%D1%8F_%D0%B2_%D0%A3%
D0%BA%D1%80%D0%B0%D1%97%D0%BD%D1%96)

П. Анохін (1898 – 1974) створив учіння про функціональні системи

організма, в яких викладані сучасні уявлення про організацію поведінки
живих організмів. Процес фізіологічної регуляції є основою
самозадоволення потреб живого організму. Потреби задовольняються
завдячуючи діяльності керуючих систем – нервової та ендокринної. Для
задоволення своїх потреб в умовах зміни зовнішнього середовища
А. Анохін організму необхідно: ставити певні завдання; досягати запланованого
результату. Згідно учінню Анохіна, корисний результат є фактором який
визначає поведінку та утворювати функціональну систему (ФУС). ФУС
формується як група взаємопов'язаних нейронів, які забезпечують
досягнення корисного результату. В задачу ФУС входить виявлення та
оцінка результату дії. Компонентами ФУС є: корисний результат,
рецептори, нервовий центр, виконавчі механізми, шляхи зворотного
зв’язку повідомлення результату дії. Звітність виконавчих органів перед
центрами забезпечує оцінку результату та внесення поправок в роботу
ФУС, якщо результат не досягнутий.
 П. Костюк (1924-2010), син Г.С. Костюка видатного українського
психолога, учень видатного фізіолога Д.Воронцова засновника
української школи електрофізіології, вперше в СРСР використав
внутрішньоклітинні електроди активно вивчав тривалість синаптичної
затримки та перебіг збуджувальних і гальмівних впливів, про що виклав у
докторській дисертації. Спільно з Д.Воронцовим, П.Костюк з’ясував роль
іонів натрію, калію, водню та хлору в передаванні збудження та
гальмування в різних типах нейронів. П.Костюк та В. Скок виділили
П. Костюк
основні електричні характеристики (опір, ємність, постійна часу) мембран
нейронів спинного мозку, симпатичних гангліїв. У власних дослідженнях
Платон Костюк вивчав особливості адаптації нерва до поступовому
зростанню електричного току, та процеси в рефлекторній дузі.
Варто зазначити, що в Україні широко розвивались декілька анатомічних шкіл;
київська, львівська, харківська і одеська. Так, львівська анатомічна школа була заснована А.
Маргером у 1784 році, представниками якої є Г.Кадій (1815–1912), Й-А. Марковський (1874–
1947), Т.Марціняк (1895–1966), А.Любомудров (1895–1972), Є.Гончаренко (1912–1979),
В.Вільховий (1918–2001), Л.Личківський (1924–1993), А. Нетлюх, Ю.Кривко. Харківська
анатомічна школа була започаткована у 1805 році, де працювали Л.Ванноті, І.Книгін,
А.Венедиктов, П. Баранович, Д.Лямбль, І.Вагнер, М. Попов, О.Білоусов, Р.Синельников,
В.Бобін, В.Лупир, В.Воробйов (1876–1937), розробив метод консервування трупів, розробив
макро-мікроскопічний метод вивчення анатомічної будови органів (“макромікроскопічний
метод Воробйова”) і заклав основи вивчення периферійної нервової системи, написав
декілька підручників з анатомії, видав перший в Україні атлас анатомії людини в трьох томах
(1934), а потім – у п’яти томах. Одеську анатомічну школу було створено у 1900 році, в
ній працювали М. Батуєв (1855–1917), М.Лисенков, М.Кондратьєв, Ф.Волинський,
Є.Поповкін, І.Ільїн, які зробили суттєвий внесок у вивчення анатомії центральної та
периферійної нервових систем. Згодом були створені регіональні школи анатомії: М.
Довгялло (Донецьк), В.Бобін, В.Зяблов (Сімферополь), В.Український, Г.Терентьєв, Б.Коган,
О.Роменський, П.Шапаренко (Вінниця), К.Філатова, С.Стебельський, В.Козлов
(Дніпропетровськ), Н.Туркевич, В.Круцяк (Чернівці), Ю.Мельман, Б.Шутка (Івано-
Франківськ), М.Волошин (Запоріжжя), І.Герасимюк (Тернопіль), А.Головацький (Ужгород),
Ю.Гумінський (Вінниця), В.Лупир (Харків), Г.Кирьякулов (Донецьк), В.Ковешніков
(Луганськ), Ю.Кривка (Львів), В.Левицький (Івано-Франківськ), Б.Макар (Чернівці), В.
Пикалюк (Сімферополь), В.Сікора (Суми), О. Холодкова (Одеса), О.Шерстюк (Полтава),
В.Черкасов (Київ), О.Гінецинський та інші з’ясували механізм та природу дії основних
медіаторів – ацітілхоліну, норадреналіну, В.Лишко отримав та описав дані про молекулярні
механізми дії транспортної АТФ-ази, що бере участь у створенні мембранного потенціалу
нервової клітини й роботі її «іонних насосів», Б.Лавреньєв розширив знання про будову та
функції вегетативної НС, структури та функцій між нейронних зв’язків- синапсів, довів, що
синапси об’єднують нейрони в нервову тканину, А.Іванов-Смоленський – взаємодію двох
систем головного мозгу.
Сучасні вчені, які працюють в стінах українських освітніх закладів активно
вивчають анатомію та фізіологію ЦНС: вивченню міжнервових зв’язків присвятили свої
дослідження Н.Красікова, М.Дринь, М.Долішній, О.Дєльцова, В.Петрухін, П.Рибаченко,
С.Криницький, І.Дацун, О.Юрах, В.Павлович, С.Геращенко, А.Новоземцева, С.Кобець.
Так, П.Богач (1918-1981) спільно з учнями (А.Костенко, С.Гройсман, Г.Чайченко,
П.Ляшенко) досліджували роль гіпоталамуса та лімбічної системи в регуляції
вегетативних функцій і ВНД тварин, згодом були розроблені методичні прийоми
оцінювання функціонального стану нервової системи людини.
 Ф. Мажанді К. Бернар І.Ціон Є. Мухін Ч. Белл

Г. Фехтер А. Біне В.М. Бехтерєв Л.Орбелі О.Вальтер

В.Воробйов М.Берштейн Н.Бехтерева П.Серков

О.Богомолець
Сьогодні фокус вивчення анатомії ЦНС перемістився з макро- в мікросвіт: значні
відкриття відбуваються в галузі мікроскопії як окремих клітин та їх органоїдів, так на рівні
окремих біомакромолекул.
Початківцям, що вивчають анатомію, необхідно ознайомитись із вихідними
точками, площинами і термінами. Для визначення ділянок тіла людини, областей, органів,
їх частин та різних понять з анатомії використовують спеціальні терміни на латинській (і
частину – на грецькій) мові. Список цих назв і термінів назвали анатомічною
номенклатурою.
Міжнародна анатомічна номенклатура, якою користуються сьогодні, була прийнята
на VI Міжнародному конгресі анатомів у Парижі в 1955 р. й одержала назву Паризької
анатомічної номенклатури.
В анатомії існує система позначень основних вісів тіла людини, яка
використовується і стосовно нервової системи.
Цю систему позначень використовують і для дослідження та опису будови та
топографії органів чи систем органів організму людини та позначають у тривимірному
просторі: площини та вісі, вони позначені на малюнку 1:
- площини - сагітальна, серединна, фронтальна;
- вісі - вертикальна, горизонтальна, сагітальна, поперечна.
Рис 1. Лінії перетину умовних площин
тіла людини
А – супінація і пронація (Б) верхніх
кінцівок:
б, в – вид спереду, збоку, та зверху: 1 -
серединна стрілкова, 2, 3 – бічні стрілкові, 4, 5, 6
– лобні, 7, 8, 9 – горизонтальні ( за Свиридовим
О.І., 2001)
 Питання для самоконтролю:
1. Дайте визначення “Анатомії та еволюції нервової системи” як навчальної
дисципліни, її завдання, взаємозв’язок з іншими дисциплінами.
2. Розкрийте роль знань анатомії ЦНС для психолога.
3. Визначте основні етапи в історії розвитку анатомічних знань ЦНС.

Список використаної літератури

1. Анатомія та фізіологія з патологією / За ред. Я.І. Федонюка, Л.С. Білика, Н.Х.
Микули. Тернопіль: Укрмедкнига, 2001. 680 с.
2. Бабій І.Л. та інші Клінічне обстеження плода і дитини: навч. посібн. / І.Л.Бабій,
Н.М.Рожковська, В.П.Буйко, О.Д.Телющенко. Одеса. 362 с.
3. Головацький А.С. Анатомія людини. У трьох томах. Том перший. / Головацький А.С.,
Черкасов В.Г., Сапін М.Р., Федонюк Я.І. Вінниця: Нова книга, 2006, 368 с
3. Н.Ф.Лысова Возрастная анатомия и физиология: учебное пособие. /
Н.Ф.Лысова, Р.И.Айзман. М.: Инфра М, 2014. 352с.
4. Кабанов А. Н., Чабовская А.П. Анатомия, физиология и гигиена детей
дошкольного возраста. Учебник для дошкольних педучилищ. Изд. 2-е, перераб. М.,
«Просвещение», 1975, 270 с.
5. Костромина С.Н. Введение в нейродидактику : учебное пособие. / С.Н.
Костромина. СПб: Изд-во С.Петерб. ун-та. 2019. 182 с.
6. Маруненко І.М. Анатомія, фізіологія, еволюція нервової системи. / Маруненко
І.М., Неведомська Є.О., Волковська Г.І. К.: ЦУЛ, 2013. 184с.
7. Новикова И.А. Практическое пособие по анатомии и физиологии центральной
нервной системы. / Новикова И.А., Полякова О.Н., Лебедев А.А. СПб.: Речь, 2007. 93 с.
8. Чорнокульський С.Т. Анатомія центральної нервової системи. [Навчально-
методичний посібник] / Чорнокульський С.Т. К.: Книга плюс, 2003. 160с.

Тема 2. Основні етапи еволюції нервової системи.

Індивідуальний розвиток нервової системи людини
Лекція 2 години
Мета: сформувати уявлення про філо- та онтогенез нервової системи живих
організмів та людини, зокрема.
Матеріальне забезпечення та демонстраційні об'єкти: таблиці, рисунки, що
демонструють філогенез НС, слайди, мультимедійна презентація змісту лекційного
матеріалу.

Зміст:
Філогенез нервової системи. Дифузна (сітчаста) нервова система
кишковопорожнинних організмів. Вузлова (гангліонарна) нервова система хробаків та
членистоногих. Трубчаста нервова система хребетних тварин і людини.
Поняття онтогенезу. Зародкові листки ембріону: ектодерма, мезодерма та ентодерма,
їх похідні. Стадії розвитку нервової системи: нервова пластинка, нервова борозна, нервова
трубка та гангліозна пластинка. Розвиток спинного та головного мозку. Первинні мозкові
пухирці: ромбоподібний, середній та передній мозок. Вторинні мозкові пухирці:
довгастий, задній, середній, проміжний та кінцевий мозок. Порожнини мозку. Розвиток
органів чуття: органа зору, органа слуху та рівноваги, нюхових та смакових рецепторів.
 Основні поняття: філогенез, онтогенез, дифузна НС, гангліонарна НС, трубчаста
НС
Питання для самостійного вивчення: Роль нервової системи у процесі еволюції
тваринних організмів

Рекомендована для вивчення література:

Основна:
1. Анатомія та фізіологія з патологією / За ред..Я.І. Федонюка, Л.С. Білика, Н.Х.
Микули. – Тернопіль: Укрмедкнига, 2001. 680 с.
2. Головацький А.С. Анатомія людини. У трьох томах. Том перший. / Головацький А.С.,
Черкасов В.Г., Сапін М.Р., Федонюк Я.І. – Вінниця: Нова книга, 2006, 368 с
3. Боярчук О. Д. Анатомія та еволюція нервової системи: підруч. для студ. вищ.
навч. закл. / О. Д. Боярчук ; Держ. закл. «Луган. нац.. ун-т імені Тараса Шевченка».
Луганськ: Вид-во ДЗ «ЛНУ імені Тараса Шевченка», 2014. 395 с.
4. Маруненко І.М. Анатомія, фізіологія, еволюція нервової системи. / Маруненко
І.М., Неведомська Є.О., Волковська Г.І. К.: ЦУЛ, 2013. 184 с.
5. Чорнокульський С.Т. Анатомія центральної нервової системи. [Навчально-
методичний посібник] / Чорнокульський С.Т. К.: Книга плюс, 2003. 160с.

Додаткова:
1. Іонов І.А. Фізіологія вищої нервової діяльності (ВНД): навчальний посібник / І.А.
Іонов, Т.Є. Комісова, А.В. Мамотенко, С.О. Шаповалов, Сукач О.М., Теремецька Н.Ф.,
Катеринич О.О. Х. : ФОП Петров В.В., 2017. 143 с.
2. А. Н., Чабовская А.П. Анатомия, физиология и гигиена детей дошкольного
возраста. Кабанов Учебник для дошкольних педучилищ. Изд. 2-е, перераб. М.,
«Просвещение», 1975, 270 с.
3. Костромина С.Н. Введение в нейродидактику : учебное пособие. / С.Н.
Костромина. СПб: Изд-во С.Петерб. ун-та. 2019. 182 с.
4. Маруненко І.М. Анатомія, фізіологія, еволюція нервової системи. /Маруненко І.М.,
Неведомська Є.О., Волковська Г.І. К.: ЦУЛ, 2013. 184с.
5. Психофизиология: [Учебник для вузов] / [Под ред. Ю. И. Александрова]; [3-е изд.].
СПб.: Питер, 2007.

КОРОТКИЙ ВИКЛАД ЛЕКЦІЙНОГО МАТЕРІАЛУ

Нервова система – цілісна морфологічна та функціональна сукупність різних

взаємопов’язаних нервових структур.
Філогенез - це процес історичного розвитку виду, а філогенез нервової системи -
історія формування та вдосконалення її структур.
Філогенез Антропогенез Онтогенез
процес розвиток процес процес розвитку індивіда протягом усього
людського роду в становлення и життя від ембріогенезу, постембріогенезу
процесі еволюції розвитку людини від народження до смерті. При цьому
тваринного світу з у зв’язку з використовуються дані ембріології, вікової
врахуванням вплив розвитком анатомії та геронтології, враховуються дані
рушійних сил суспільства. При індивідуальні та родові відмінності форми,
еволюції та зміни які цьому будова та положення тіла, органів, а також
виникають в живому використовується топографічну їх взаємодію.
організмі в процесі порівняльна та Представники біогенетичного напряму
пристосування до еволюційна Мюллер і Геккель вважали, що кожна жива
 конкретних умов морфологія та істота у своєму розвитку повторює розвиток
оточуючого дані антропології свого виду – онтогенез є коротке повторення
середовища. – науки про філогенезу. Це біогенетичний закон
людину Мюллера-Геккеля.

Вивчення діяльності нервової системи не може уникнути питання її еволюції в онто-

і філогенезі. У філогенетичному ряду існують організми різного ступеня складності.
З огляду на принципи їх організації, можна розділити на дві великі групи:
безхребетні та хребетні.
Еволюційний процес нервової системи відбувався у напрямах:
1. диференціація будови нейронів та їх функцій,
2. концентрація нейронів у певних місцях тіла з утворенням вузлів, нервових центрів,
нервової трубки – централізація,
3. виникнення синапсів, котрі забезпечують взаємозвязок між нейронами,
4. посилення ролі головного мозку ЦНС у хребтових організмів – цефалізація.
Нервова система живих організмів має найважливішу функцію, які забезпечують
виживання організму в умовах зовнішнього та внутрішнього середовища, що змінюється:
об’єднання та регуляція різних фізіологічних процесів відповідно до змінних умов
внутрішнього та зовнішнього середовища.
Еволюція будови нервової системи у тварин проходила протягом тривалого часу і
умовно філогенез можна поділити на декілька етапів.
1 етап – утворення сітчастої (дифузної, асинаптичної) НС. Цей етап
характеризується формуванням найбільш просто влаштованої сіткоподібної чи дифузної
НС. Цей вид НС представлений у тварин нижчого класу: гідра, кишковопорожнинних,
наприклад. У безхребетних нервова система розвивається з ектодерми, яка під дією
специфічних факторів перетворюється у спеціальну ектодерму— нейроектодерму.
Ектодерма, з якої походить нервова система розміщена вентрально, тобто спереду.
Нервова система складається з нервових клітин, чисельних відростків, яких об’єднуються
один з одним в різних напрямах, утворюючи сітку. Їх тіло являє собою порожнистий
мішок, внутрішня порожнина якого є травної порожниною. Кожна нервова клітина в ній
довгими відростками з'єднана з декількома сусідніми, утворюючи нервову мережу.
Нервові клітини не мають спеціалізованих поляризованих відростків. Їх відростки
проводять збудження в будь-яку сторону і не утворюють довгих провідних шляхів.
Контакти між нервовими клітинами дифузної нервової системи бувають декількох типів:
одні приймають інформацію ззовні – рецепторні, другий тип клітин - еферентні -
знаходяться в середині організму, відростки пов’язані між собою та забезпечують
зворотну реакцію.
Нервові клітини типової кишечнопорожнинної гідри рівномірно розподілені по
поверхні тіла, утворюючи деякі скупчення в районі ротового отвору і підошви. Дифузна
нервова мережа проводить збудження у всіх напрямах. При цьому хвилю, що
поширюється збудження супроводжує хвиля м'язового скорочення. Гідра має добре
розвинене чуття дотику, добре реагує на механічний подразник, має також специфічні
хеморецептори – клітини, котрі реагують на їжу та визначають її харчову поведінку, вони
розташовані в ектодермі та гастродермі
У нервовій системі вищих кишковопорожнинних має ширшу будову ніж у гідри: тут
є два нервових кільця, які складаються з нервових клітин та їх відростків, які і здійснюють
інервацію. Така нервова система може організовувати тільки прості рухи (гідра
скручується, якщо доторкнутись до неї голкою).
Клітина найпростіших є універсальною, оскільки вона виконує усі організмічні
функції: сприймання зовнішніх впливів та у певний спосіб реагування на них. Це
здійснюється за рахунок наявних на поверхні оболонки найпростіших макромолекул,
котрі виконують функцію рецепторів. Цитоплазма насичена спеціальними волокнами –
 міонейрофібрили, які передають збудження всередину клітини і відбувається скорочення.
Реагування на подразник у найпростіших у вигляді руху називається таксисами. Таксиси
можуть бути позитивними і негативними. Залежно від характеру подразника розрізняють
реакції: хімічні, світлові, температурні, електричні та інші.
На думку В.М. Помогайбо та О.І. Березан, найпростіші мають певні властивості:
здатність до повільного формування деякі умовні рефлекси (наприклад інфузорія-
туфелька); примітивну пам’ять. У первинних багатоклітинних (тип Губки) наявні
поодинокі нервові клітини – біполярні або мультиполярні, які розташовані біля пор, що
з’єднують внутрішню порожнину тіла із зовнішнім середовищем, вони здатні повільно
скорочуватись у відповідь на подразник, але збудження при цьому не передається на
сусідню клітину. Подразливість губок обмежена: тільки пори та отвір губки може
змінюватись в діаметрі.
Медузи не наділені органом рівноваги, функції цього органу виконує отолитовий
апарат, та світлосприймання, хеморецепції та дотику. У медуз нервова система більш
ускладнена (більш рухливий образ життя), вона має скупчення нервових клітин у вигляді
кілець по краю зонтика, медузи мають функціональний розподіл нейронів на дві групи, які
відповідають за плавальну та харчову активність.

Рис. 1. Будова дифузної нервової системи

Незалежно від цього типу нервової системи існує і друга нервова сітка – біполярні,
нейрони якої пов’язані з кільцевою та радіальною мускулатурою та викликає її ритмічні
скорочення при плаванні.
Дифузна нервова система досягла вершини свого розвитку у тварин класу Морські
зірки та Морські їжаки., які вже мають нервові тяжі – провідні шляхи. У цих істот
спостерігається також збільшення загальної кількості нейронів та вдосконалюються
зв’язки між рецепторами та ефекторами. Така нервова система знаходиться вже в глибині
тіла, а не на поверхні, а чутливі й рухові нейрони пов’язуються вставними нейронами.
Така нервова система характеризується абсолютною децентралізацією – нейрони
утворюють сітку по всьому тілу живого організму.
Відображенням цього етапу у людини є сітковидна будова нервової системи
травного шляху.
2 етап утворення гангліозна (вузлової) НС – формування вузлової, синаптичної (в
процесі розвитку з’являється структурне утворення – синапс) - скупчення нервових
клітин НС, цей тип НС зустрічається у безхребтних: плоских червів, хробаків, комах та
інших живих організмів, нервова система яких піддається трьом основним тенденціям її
еволюційного розвитку: централізації, симетрії та цефалізації.
В ході еволюції НС утворились вузли, які об’єднуються між собою поперечними та
продольними нервовими стволами, у отвір відходять нерви, розгалуження яких
закінчується в межах даного сегменту. Елементи НС цих тварин розташовуються
всередині тіла, що забезпечує захист нервової системи і сприяє спеціалізації нервових
клітин та зв’язків між ними. Нейрони, кількість яких є сталою, згруповано в нервові вузли
– ганглії, які розташовуються уздовж усього тілі істоти. Ганглії - парне скупчення
нервових клітин, розташованих по одному в кожному сегменті, містять декілька сотен
нейронів, які поєднуються з іншими гангліями та між собою. Така будова НС дозволяє
живій істоті відчувати нервові імпульси, які виникають в будь-якій точці тіла
розповсюджуються по поперековим стволам в межах даного сегменту, а не розходяться
по всій поверхні тіла.
Слід зазначити, що у плоских черв’яків виникає білатеральна симетрія, яка
відрізняється диференціацією переднього і заднього кінця тіла, концентрацією нервових
клітин та утворенням нервового центру у вигляді головного ганглію або біляглоточного
нервового кінця. До головного кінця переміщуються нервові елементи та органи чуття:
тактильні рецептори та хеморецептори, а у черв’яків вищого класу – світлові рецептори.

Рис. 2. Будова вузлової нервової системи

Нервові клітини в ганглії червів розміщуються по периферії. Центральну його

частину займає нейрополь - переплетення відростків нервових клітин і гліальні клітини.
Ганглій розташований на черевній стороні сегмента під кишковою трубкою, утворюючи
своєрідні автономні «мікропроцесори». Така будова нервової системи забезпечує високу
надійність життєдіяльності кільчатих черв’яків, що дозволяє їм зберегти життя навіть при
розчленуванні його тіла на декілька частин. Ганглії кільчастих черв’яків з'єднані між
собою в ланцюжок. Кожен наступний ганглій пов'язаний з попереднім за допомогою
нервових стовбурів, які називаються коннективами. На передньому кінці тіла кільчастих
хробаків два ганглія, що зливаються, утворюють великий підглоточний нервовий вузол.
Коннективи від підглоточного нервового вузла, огинаючи глотку, вливаються в
надглотковий нервовий вузол. До складу надглоточного нервового ганглія входять
чутливі і асоціативні нейрони. Рухових елементів там не виявлено. Таким чином,
надглоткового ганглій кольчатих хробаків є вищим асоціативним центром, він здійснює
контроль над підглоточним ганглієм. Підглоточний ганглій контролює вузли, які
знаходяться нижче та він має зв'язки з двома-трьома наступними гангліями, тоді як інші
ганігліі черевного нервового ланцюжка не утворюють зв'язків довших, ніж до сусіднього
ганглія. Сильний надглоточний вузол, який поєднюється з підглоточним вузлом, а через
нього і з брюшними вузлами, що свідчить про зародження центральної нервової системи
у цих тварин.
Вузлова нервова система в процесі еволюції отримала подальший розвиток у
молюсків та членистоногих. У молюсків тіло нагадує м’язів мішечок, в якому відкрито
нервові волокна, що беруть початок від трьох пар вузлів. Цільні вузли є складним
апаратом та досягають найвищого розвитку у головоногих молюсків (кальмарів,
осьміногів). Нервова система членистоногих (особливо комах) розвивалась в напряму
ускладнення та удосконалення різних функцій: вона складається з надглоткового парного
ганглія, або головного мозку, навкологлоткових конективів, підглоткового ганглія та
черевного нервового ланцюжка.
У деяких видів комах не тільки нервова система, але й органи чуття досягають
вершини розвитку серед безхребтових тварин. Будова надглоткового ганглія складна: вона
має три відділи (передній, середній та задній мозок). Найскладнішим за будовою є
передній мозок – виявлено утворення на зразок кори великих півкуль головного мозку
вищих хребетних. Головний мозок членистоногих здатний обробляти інформацію, яка
надходить від органів чуття та визначати поведінку тварин. Він також здійснює і
гальмівну регуляцію рухових центрів.
Гангліонарна НС поділяється на центральну та периферичну. Центральна НС у
плоских червів складається з парного мозкового ганглія, розташованого в передньому
кінці тіла і поздовжних нервових ланцюжки, що від них відходять. Ланцюжки з'єднуються
між собою кільцевими перетинками – комісурами. Такий нервовий апарат набуває рис
централізації, а упорядкована таким чином нервова система називається ортогоном.
Стволи ортогона представляють собою сукупність нервових клітин і їх відростків. В
головному кінці тіла розташовується одна пара більших вузлів, які є прообразом
головного мозку. У людини цей тип НС зберігається у вегетативній нервовій системі
(паравертебральні ганглії).
Таким чином, нервова система у безхребтових здатна не тільки забезпечити різної
складності безумовно-рефлекторні рухові акти, але є і основою для деяких форм научіння.
Це є перший крок до централізаціі нервового апарату і його цефалізаціі (появи мозку).
Централізація нервової системи – розвиток в процесі еволюції НС тварин, яка
проявляється в скупчені нервових елементів в вузлах, утворенні гангліїв, в яких
скупчується, централізується велика кількість гангліозних нервових клітин.
Цефалізація - розвиток в процесі еволюції нервової системи тварин, яке проявилось
в утворенні нервових клітин (головного мозку) на головному кінці тіла та які беруть на
себе функцію формування поведінки. Для цефалізації є важливою обставина, що об’єм
інформація, яка входить в нервову систему значно перевищує об’єм інформаціі, яка
виходить.
Централізація і цефалізация є результатом розвитку сенсорних структур. Вже на
рівні вищих безхребетних (комахи) з'являються прототипи коркових структур
(грибоподібні тіла), в яких тіла клітин займають поверхневе положення.
Клітини нервової системи як безхребетних, так і хордових тварин влаштовані
принципово однаково. З ускладненням будови тварини помітно змінюється і структура
нервової системи. Хордові тварини (від просто влаштованого ланцетника до людини)
належать до одного типу і мають загальний план будови, а перед їх нервовою системою
стоять одні і ті ж завдання. Це, по-перше, об'єднання всіх органів і тканин в єдине ціле
(регуляція вісцеральних функцій) і, по-друге, забезпечення зв'язку із зовнішнім
середовищем, а саме - сприйняття її стимулів і відповідь на них (організація поведінки і
руху).
3 етап – трубчаста НС. Заключається в утворенні нервовими клітинами
неперервного нервового тяжу, в середині якого є порожнина – трубчаста нервова система.
Вона характерна для всіх хордових і складається з однотипних сегментів, які
повторюються. Відростки нейронів, які входять до складу даного нервового сегменту,
інервують певну частку тіла і його мускулатуру. Типовим варіантом є трубчастої НС є
спинний мозок.
У хордових тварин «трубчаста» нервова система, утворена клітками ектодерми, які
формують медулярну трубку. На початку (у ланцетника) вона не розділялась на головний
та спинний мозок, але вже у круглоротих риб це ділення стає більш помітним.
Будова центральної нервової системи ланцетника є примітивною. Вона, по суті, є
жолобком з тісно зімкнутими краями, що не має потовщень на головному кінці. Вся
центральна нервова система є світлочутлива, оскільки в її стінках є особливі рецепторні
клітини. Сенсорні, моторні, а також інтеграційні функції (організація поведінки) виконує
вся нервова трубка.
 Рис. 3. Трубчата нервова система (ланцетник)

НС у нижчих хордових проявляється вже при закладенні відділів головного мозку в

ембріональний період та проходженням послідовно усіх стадій нервової пластини,
жолобка та нервової трубки з порожниною – невроцелієм. І тільки згодом починається
період диферціювання нервової трубки на головний в спинний мозок, коли пряма трубка
утворює низку випуклостей, вигинів та дає потовщення стінки в певних місцях.
Формування головного мозку у всіх хребтових починається з вздуття на передньому
кінці трубки трьох випуклостей – мозкових пухирів: переднього, середнього та заднього
мозкових пухирів.
Примітивні хребетні - круглороті - мають потовщення нервової трубки на головному
кінці тіла - головний мозок, який складається з трьох відділів: заднього, середнього та
переднього, кожний з яких виконує певну сенсорну функцію: задній (розвинений
найкраще) - механорецепцію, середній - зір і передній (має тільки нюхові цибулини і
нюхові частки) – нюх. Мозочок у круглоротих розвинений слабо.
А після стадії трьох мозкових пухирів відбувається стадія п’яти мозкових пухирів,
яка дає початок дефінітивним відділам мозку: передній мозковий пухир ділиться
поперековою перетяжкою на два відділи: передній відділ головного мозку, який у
більшості хребтових утворює півкулі великого мозку та з задній відділ – проміжний мозок.
Середній мозковий пузир не ділиться, а перетворюється у середній мозок. Задній
мозковий пузир поділяється на два відділи: в передній частині він утворює задній мозок
або мозочок, а задня частина формує довгастий мозок, який переходить без різкої границі
в спинний.
У риб відокремлюється проміжний мозок, значно розвивається мозочок, який має не
тільки середню частину, а й бічні випуклості. В кінцевому мозку з'являються смугасті тіла.
Вищі інтегративні функції виконує мозочок. Розвиток відділів мозку тісно пов'язане з
розвитком тієї чи іншої сенсорної системи.
У амфібій значно збільшується передній мозок за рахунок розвитку півкуль. У
середньому мозку розвивається двугорбіє, яке є вищим зоровим центром. Мозочок у
амфібій розвинений дуже слабко. Вищі інтегративні функції виконують середній і
проміжний мозок.

Рис. 4. Будова НС риб

В процесі еволюційного розвиток головний мозок все більше розвивається, а

всередині самого головного мозку йде все більший розвиток відділів переднього мозку.
Вихід на сушу дав новий поштовх до розвитку органів чуття, і до удосконалення нервової
системи у земноводних, а у рептилій з'являється кора кінцевого мозку та
вдосконалюються передні відділи. У вищих представників рептилій (крокодили) в
латеральних частинах півкуль починається закладка нової кори. Серед базальних ядер
великих півкуль з'являються нові утворення. У проміжному мозку з'являється зоровий
бугор (таламус), що має спеціалізовані ядра. Мозочок добре розвинений і розбитий на
частки. Вищі інтегративні функції виконуються проміжним мозком і базальними ядрами
великих півкуль.
У птахів кора кінцевого мозку розвинена ще слабко, але значних розмірів досягає
полосате тіло, яке є матеріальною основою вищих форм нервової діяльності птахів.
Удосконалення кінцевого мозку птахів йде шляхом розвитку стріарних ядер. Коркові
утворення розвинені слабко, нова кора відсутня. Своїми розмірами виділяється мозочок.
Сенсорні і моторні функції розподілені по відділах мозку так само, як і у інших
хребетних, але частина цих функцій бере на себе стриатум кінцевого мозку. Вищі
інтегративні функції виконуються специфічної для птахів структурою – додатковим
гіперстріатумом.
У вищих хордових тварин в головному мозку вже є справжні коркові структури і
розвиток нервової системи йде по шляху кортіколізаціі, тобто передачі всіх вищих
функцій корі головного мозку. Розвиток нервової системи йде шляхом цефалізаціі -
переважного розвитку головного мозку, окремі відділи якого "беруть під свій контроль
функції структур, які знаходять нижче».
У всіх класах хребтових головний мозок складається з п’яти відділів: переднього,
проміжного, середнього, заднього, довгастого мозку, які розташовуються в одній і ті же
послідовності, ступінь розвитку яких у кожного класу різна. В процесі утворення п’яти
пузирів невроцель утворює ряд розширень, які носять назву шлуночки мозку. Шлуночки
відповідають відділам мозку і з’єднуються між собою та з спинномозковим каналом.
Кожен відділ мозку має мантію (кришу) та дно. Мантію складають частини мозку
що знаходяться над шлуночками, а дно знаходиться під шлуночками.
Рідини мозку теж неоднорідні. Скупчення нервових клітин, які мають темніший
колір – сіра речовина, а скупчення відростків нервових клітин більш світлого кольору –
біла речовина. Верства сірої речовини на поверхні будь якого відділу мозку носить назву
кори (cortex)
Слід зазначити, що з ускладненням структури нервової системи попередні утворення
не зникають. У нервовій системі вищих організмів залишаються і сіткоподібна, і
ланцюгова, і ядерна структури, характерні для попередніх ступенів розвитку.
Найвищий розвиток кори головного мозку та сам мозок спостерігається у ссавців.
Основний напрям еволюції ЦНС цього класу заключається в ускладненні міжнейронних
зв’язків та збільшення кількості нейронів. Найбільш складні зв’язки формуються в корі
великих півкуль, які в свою чергу диференціюються за функціями, які вони виконують.
У філогенетичному ряду ссавців проявляється не тільки цефалізація, але і
кортиколізація функцій. Кортиколізація виражається переважно у розвитку кори
кінцевого мозку, яка є похідним плаща великих півкуль. Головний мозок ссавців
відрізняється значним та непропорційним розвитком півкуль переднього мозку, але не за
рахунок дна, як у птахів, а за рахунок мантії, на всій поверхні якої з’являється кора, що
розвивається за рахунок клітин латерального островка давньої кори рептилій. Розвиток
головного мозку ссавців пішло по шляху збільшення відносної площі нової кори за
рахунок розвитку складчатості плаща, наповзання його на всі інші відділи головного
мозку. Виникають зв'язку нової кори з іншими відділами ЦНС і, відповідно, структури,
що забезпечують їх. В задньому мозку з'являється Вароліев міст, що слугує для зв'язку
кори великих півкуль з мозочком. Утворюються середні ніжки мозочку, крім того, в ньому
розвиваються нові коркові структури. На криші середнього мозку з'являється заднє
двохгорбіє, з дорсального боку - ніжки мозку. Довгастий мозок набуває вигляд піраміди
та оливи.
 Нюхова цибулина
Стара кора Нова кора

Базальні ядра
Давня (древня) кора

Схема 1. Філогенез головного мозку

Кора великих півкуль з філогенетичної точки зору поділяється на: археокортекс –

древня кора (нюхові цибулини, в які входять нюхові волокна, які йдуть від епітелію носа,
нюхові тракти та нюхові бугорки); палеокортекс – стара кора (поясна звивини, звивини
морського коника (гиппокамп) та миндалевидного тіла (миндалина, амигдала); неокортекс
– решта області кори.
Велику роль в еволюції НС відіграє розвиток органів чуття, оскільки подразнення
що від них надходить, слугує фактором, котрий стимулює прогресивні зміни нервової
системи. Цей зв'язок обумовлений філогенетично, валієві органи чуття розвиваються
безпосередньо їх стінок нервової трубки. Концентрація органів чуття на передньому кінці
тіла обумовлює прогресивний розвиток в процесі еволюції саме головного відділу
нервової трубки. Нова кора виконує майже всі вищі сенсорні функції, а за старою і давнєю
корою залишаються тільки нюхові і вісцеральні функції. І здійснюється це за рахунок
розвитку дискантних рецепторів – органів зору, слуху. Прийнято вважати, що передній
мозковий пузир сформувався під впливом нюхового, середній – зорового, задній
слухового рецепторів.
Нова кора виконує майже всі вищі сенсорні функції. За старою і давнью корою
залишаються тільки нюхові і вісцеральні функції.
У вищих ссавців відносне представництво сенсорних функцій зменшується. Все
більшу поверхню кори займають асоціативні зони кори. Вищі інтегративні функції у
примітивних ссавців виконують стриатум і кора, у високоорганізованих ссавців -
асоціатівні зони нової кори. Як вказує Елхонон Голдберг, особливе місце у цьому розвитку
займаює поява лобних долей, які зявляються у приматів.
У вищих ссавців відносне представництво сенсорних функцій зменшується. Все
більшу поверхню кори займають асоціативні зони кори. Вищі інтегративні функції у
примітивних ссавців виконують стриатум і кора, у високоорганізованих - асоціатівні зони
нової кори.
У хребтових та людини тулубовий мозок стає спинним. Філогенез НС обумовлює
ембріогенез НС людини закладається у зародка людини на другому-третьому тижні
внутрішньоутробного розвитку. Людський мозок – це найбільш складна природня
система, яка складається з різних компонентів, котрі виконують різні функції.
Процеси ембріонального розвитку НС людини є результатом тривалих перетворень
процесів індивидуального розвитку НС у тварин на попередніх етапах еволюції і тому цей
процес є досить складним. Як вказують сучасні дослідники, в результаті взаємодії клітин,
клітинних комплексів різного ступеня складності виникає інтеграція частин нервової
системи в єдиний складний механізм. В силу цього розвиток НС, в тому числі і сенсорних
систем, не можна розкласти на окремі процеси. Поведінка окремих нейронів зародка, їхня
взаємодія сформувалась в процесі філогенезу, визначається генетичними факторами і
умовами зовнішнього середовища.
 Таблиця 1. Еволюція ЦНС в онто- та філогенезі (за О.КОВАЛЕНКО)

Онтогенез нервової системи.

Онтогенез нервової системи. Для сучасного психолога необхідними є знання з
будови та функціонування різних структур людського організму.
Онтогенез, або індивідуальний розвиток організму, поділяється на два періоди:
пренатальний (внутрішньоутробний) та – з моменту зачаття до народження дитини,
другий етап - постнатальний (після народження) постнатальний – триває з моменту
народження до смерті людини. А для його опису використовують терміни ріст та
розвиток. Збільшення числа клітин та їх розмірів є процесом збільшення кількісних
відмінностей структур та функцій організму. Але оцінку зростання та функціонування
організму неможливо дати без певної диференціації процесів та врахування
закономірностей розвитку. Свого часу О. Северцов сформулював принцип
гетерохронного розвитку, згідно якому функціональні системи та компоненти які входять
до її складу дозрівають вибірково, що є спадково закріпленною особливістю організму.
Для досягнення зрілості на кожному віковому етапі є своя неповторна психофізіологічна
структура, яка визначає психологічні можливості певного віку. П.Анохін, вивчаючи
адаптаційні механізми розвитку. Морфофункціональне дозрівання відбувається за
рахунок вибіркового дозрівання тільки тих частин органу, які приймають участь в
пристосувальній діяльності ембріона чи новонароджденного (принцип фрагментації
органа). Окремі компоненти функціональної системи (нервові, соматичні та інші), які
розвивались на початку як незалежні, в певний момент обєднюються і починають
функціонувати як єдине ціле (принцип консолідації). З цього моменту функціональна
система стає дієздатною, хоча всі її компоненти досягають завершеної зрілості пізніше
(принцип мінімального забезпечення). Прикладом є становлення такої життєво важливої
функціональної системи як смоктання. Наявність цього акту вказує на зрілість мязів
обличчя, шийних м'язів, поверхні щік, хемо- та механорецепторів, На момент народження
зрілими є і механізми, які забезпечують координацію дихальних та ковтальних рухів.
Новонароджена дитини має розвинені такі операції, які пов'язані з харчуванням: захват,
утримання соска, смакові відчуття, смоктальні рухи.
Функціональні системи, які формуються в ранньому онтогенезі, покликані
забезпечувати повноцінну життєдіяльність дитячого організму, підтримуючи гомеостаз,
формування адаптивної поведінки, набуття індивідуального досвіду.
Дозрівання охоплює тривалий проміжок часу, тому для характеристики окремих
етапів розвитку використовують поняття ступінь зрілості та рівень повної зрілості, яка є
характерною для дорослої людини.
Для повноцінного психічного розвитку велике значення має психофізіологічне
дозрівання, яке характеризується як процес, що визначає послідовність вікових змін
(морфо - та системогенез) в ЦНС та інших системах організму, які забезпечують умови
для виникнення та реалізації психічних функцій.
Загально відомо ще зі шкільного курсу біології людини, що пренатальний період в
свою чергу поділяється на три періоди: початковий, зародковий та плідний.
Пренатальний період в свою чергу поділяється на три періоди: початковий,
зародковий та плідний.
Початковий (предімплантаційний) період у людини охоплює перший тиждень
розвитку (з моменту запліднення до імплантацію в слизову оболонку матки).
Зародкові (предплодний, ембріональний) період — від початку другого тижня до
кінця восьмого тижня (з моменту імплантації до завершення закладки органів).
Плідний (фетальний) період починається з дев’ятого тижня та подовжується до
народження. В цей час відбувається посилений ріст організму.
Єдність психічних процесів з фізичними процесами організму є беззаперечним
фактом, котрий підтверджуєтьчя щоденно, щохвилинно нашим життям. Нервова система
– це перше, з чого починається розвиток людського зародку, і саме нервова система є
домінуючою в розвитку і функціонуванні нашого тіла.
Нервова система – це перше, з чого починається розвиток людського зародку, і саме
нервова система є домінуючою в розвитку і функціонуванні нашого тіла.У пренатальний
період онтогенезу НС виділяють ембріональну (перші 8 тижнів) та фетальну (з 9-ти
тижневого віку до народження) фази розвитку. Нейрогенез прийнято розглядати в трьох
аспектах: гістогенез (дозрівання нервової тканини), морфогенез (утворення центральних
та периферичних структур) та системогенез (особливості становлення активності
міжструктурних взаємодій на етапах дозрівання структур). Єдність психічних процесів з
фізичними процесами організму є беззаперечним фактом, котрий підтверджуєтьчя
щоденно, щохвилинно нашим життям.
Процеси ембріонального розвитку ЦНС людини є результатом тривалих
перетворень індивідуального розвитку попередніх поколінь, і є досить складними. В
результаті взаємодії клітин, клетинних комплексів різного ступеня складності виникає
інтеграція частин НС і усього тіла в єдиний цілий організм. Тому розвиток НС не можна
розділити на окремі частини різних процесів, вони визначаються філогенетично і
спадковими факторами в тісному взаємозвязку з впливами умов зовнішнього середовища.
Зачаток нервової системи виникає у хребтових у складі ектодерми. Занурюючись в
ектодерму, нейральний зачаток повністю відділяється від неї і знаходиться в контакті з
мезодермою та її тканнєвими зачатками. Нейральний зачаток представляється нервовою
трубкой, гангліозною пластинкою та плакодами (месцевими потовщеннями в складі
кожного епідермісу), що дають розвиток нейронам і нейрогліям.
В наступному періоді життя ембріона (гаструляція), який завершується протягом
другого тижня, відбувається перетворення зародка в в гастулу. В кінці цього періоду
розвитку чітко виділяються зародкові листки: верства зовнішня чи ектодерма, внутрішня
чи ендодерма та середня верства чи мезодерма.
 Нервова система починає розвиватись ще в кінці стадії гаструли. Клітинний матеріал
ектодерми, розташований на дорсальної поверхні зародка, потовщується, утворючи
медулярну пластину, яка поглиблюється, перетворюється в мозкову трубку.

А—А'— рівень поперечного зрізу; а — початковий

етап занурення медулярної пластини та формування
нервової трубки: 1 — нервова трубка; 2 — гангліозна
пластина; 3 — соміт; б — завершенння утворення
нервової трубки і занурення її в середину зародка: 4
— ектодерма; 5 — центральний канал; 6 — біла
речовина спинного мозку; 7 — сіра речовина а - медулярна пластинка, б, в - медулярна
спинного мозку; 8 — закладка спинного мозку; 9 — бороздка, г, д -мозкова трубка
закладка головного мозку 1. Роговий лист (епідерміс),
2. Гангліозний валик
Рис. Закладка нервової трубки (3-4 Рис. Утворення нервової трубки з
тиждень після запліднення) ектодерми

Рис. Вид 12-ти тижневого плода та його мозку

Нервова трубка представляє собою ембріональний зачаток усієї нервової системи

людини. В ній формується головний і спинний мозок, а також периферичні відділи
нервової системи. Нервова трубка на ранній стадії свого розвитку складається з одної
верстви клітин циліндричної форми, які в подальшому інтенсивно розмножуються
мітозом, збільшуючи кількість клітин; в результаті стінка нервової трубки потовщується.
Канал медулярної трубки перетворюється в центральний канал спинного мозку та
шлуночки головного мозку.
При змиканні нервового жолобка з боків в області його припіднятих країв (нервовох
валиків) з кожного боку виділяється група клітнин, яка по мірі відділення нервової трубки
від ектодерми утворює між неровими валиками та ектодермою суцільну верству —
гангліозну пластинку. Остання слугує вихідним матеріалом для клітин чутливих нервових
вузлів (сигнальних та краніальних) та вузлів вегетативної нервової системи, яка інервує
внутрішні органи.
На цій стадії розвитку можна виділити три верстви: внутрішня епендимна верства,
яка характеризується активним мітотичним діленням клітин; середня верства - мантийна
(плащова), клітинна склад якої поповнюється як за рахунок мітотичного ділення клітки цієї
верстви, так і шляхом переміщення їх з внутрішньої епендимної верстви; зовнішньої
верстви, яка називається краєвою вуаллю. Остання верства утворюється відростками
клітин двух попередніх верств. В подальшому клітини внутрішньої верстви
перетворюються в епендимоцити, яки висилають центральний канал спинного мозку.
Клітинні елементи мантийної верстви диференціюються в двох напрямах: частина їх
перетворюється в нейрони, друга частина — в гліальні клітини.
Ембріогенез головного мозку починається з розвитку в передній частині мозкової
трубки двох первинних мозкових пухирів, які виникають в результаті нерівномірного
росту стінок нервової трубки, яка разом з задньою частиною мозкової трубки (згодом -
спинного мозку), розташовується над хордою.

Нервовий жолобок (закладка НС)

Нервова трубка
Гангліозна пластина утворює
нервові вузли
Внутрішня сторона утворює Зовнішнячастина
епіндимоцити (краєва вуаль)
утворює білу
речовину
спинного мозку

Середня частина (мантійна верства )

утворює нейрони і нейроглію

Схема 1. Диференціація нервової системи людини

Згодом, на початку четвертого тижня, у зародка первинні мозкові пухирі діляться на

середній та ромбовидний пухирі, зявляється передній мозковий пухір. В нижній частині
переднього мозку випячується нюхові лопасті, розвиваються нюховий епітелій носової
порожнини, нюхові цибулини та тракти. З дорсолатеральних стінок переднього мозкового
пухіря виступають два очні пухирі, з яких розвиваються сітчатка ока, зорові нерви та
тракти.
На шостому тижні ембріонального розвитку передній і ромбовидний пухірі деляться
кожний на два, та настає пятипухірна стадія.
Передній пухір — кінцевий мозок — розділяється продольною щілиною на дві
півкулі. Порожнина також ділиться, утворюючи бокові шлуночки. Мозкова рідина
збільшується нерівномірно, і на поверхні півкуль утворюються чисельні складки —
звивини, які відділяються одна від одної більше чи менше глибокими борознами та
щілинами. Кожна півкуля поділяється на чотири долі, відповідно і бокові шлуночки також
діляться на 4 частини: центральний відділ та три роги шлуночка. З мезенхіми, яка оточує
мозок зародка, розвиваються оболонки мозку. Сіра речовина розташовується і на
периферії, утворюючи кору великих півкуль, і в підніжжя півкуль, утворюючи підкоркові
ядра.
Як було сказано вище, внаслідок інтенсивного розвитку передньої частини
медулярної трубки утворюються мозкові пухірі: спочатку зявляються два пухіря, згодом
задній пухір ділиться ще на два. Утворені три пухіря дають початок передньому,
середньому та ромбовидному мозку. Згодом з переднього пухіря розвиваються два пухіря,
які дають початок кінцевому та проміжному мозку. А задній пухір, в свою чергу, діляться
на два пухіря, з яких утворюються задній мозок та продовгуватий, чи добавочний, мозок.
Таким чином, в результаті ділення нервової трубки та утворення п'яти мозкових
пухирів з наступним їх розвитком формуються інші відділи нервової системи: передній
мозок, який складається з кінцевого та проміжного мозку; ствол мозку, який включає себе
ромбовидний та середній мозок.

Рис. Розвиток ЦНС людини (за

Floyd E. Bloom, Arlyne Lazerson, Laura
Hofstadter, 1988).
Режим доступу: https://ai-
news.ru/2018/03/embriologiya_nerv
noj_sistemy.html
Режим доступу:
http://niv.ru/doc/psychology/nervous
-system/011.htm
Кінцевий, чи великий, мозок представлений двома півкулями (в нього входять кора
великого мозку, біла речовина, базальні ядра). До проміжного мозку відносять епиталамус,
передній та задній тадамус, метапамус, гіпоталамус. Ромбовидний мозок складається з
 продовгуватого мозку та заднього, який включає в себе мост и мозочок, середній мозок -
з ніжок мозку, покришки та кришки середнього мозку.
З недиференційованої частини медулярної трубки розвивається спинний мозок.
Полость кінцевого мозку утворюються бічні шлуночки, порожнина проміжного мозку - III
шлуночок, середнього мозку - водопровід середнього мозку (сильвієв водопровід),
ромбовидного мозку - IV шлуночок та спинного мозку - центральний канал.
В подальшому йде швидкий розвиток усієї центральної нервової системи, але
найбільш активно розвивається кінцевий мозок, який починається ділиться прокольною
щілиною великого мозку на дві півкулі. Згодом на поверхні кожного з них появляються
борозни, які визначають майбутні долі та звивини.
На 4-му місяці розвитку плода людини появляється поперечна щілина великого
мозку, на 6-му - центральна борозна та інші головні борозни, в наступні місяці - другорядні
та після народження - самі друбні звивини.
В процесі розвитку нервової системи важливу роль грає мієлінізація нервових
волокон, в результаті яких нервові волокна покриваються захисною верствою мієліна та
значно виростає швидкість проведення нервових імпульсів. Завершують дозрівання
процеси формування синаптичних контактів - синаптогенез та утворення ізолюючих
оболонок з шванівських клітин - мієлінізація.
До кінця 4-го місяця внутрішньоутробного розвитку мієлін виявляється в нервових
волокнах, які складають висхідні, чи аферентні (чутливі), системи бічних канатиків
спинного мозку, тоді як в волокнах нисхідних, или еферентних (рухових), систем мієлін
виявляється на 6-му місяці. Приблизно в цей же час настає мієлінізація нервових волокон
задніх канатиків і філогенетично старіших структур (вегетативний відділ, спинний мозок,
стовбур головного мозку). Прийнято вважати, що мієлінізація починається тільки на 5-му
місяці ембріогенезу і у філогенетично старіших структурах (вегетативний відділ, спинний
мозок, стовбур головного мозку).
У пренатальному періоді міелінізуються вестибулярні ядра, структури проміжного
мозку і базальні ядра кінцевого, мідіального мозочка, стара кора (гіпокамп) і нова в області
пост - і прецентральної звивин, шпорної борозни, при цьому простежується певна
послідовність: починається процес в древніх сенсорних системах, і далі розвивається в
моторних. У найбільш молодої в філогенетичному плані пирамідної системі, пов'язаної зі
скелетної мускулатурою, мієлінізація починається лише безпосередньо перед
народженням, і найбільш інтенсивно продовжується протягом першого року. Мієлінізація
областей нової кори, які прийнято пов'язувати з проявом вищих психічних функцій,
формуванням нових систем, що визначають навчання, складну перцептивну діяльність,
мова, і соціалізацію індивіда (середня і нижня скроневі звивини, кутова і надкраєва
звивини тім'яної частки, середня і нижня лобні звивини, лобний полюс), починається на
першому році життя. Саме вираженість міжструктурних зв'язків і ступінь їх мієлінізації
визначають більшим степенем зростаючої масу мозку в період розвитку. Наприклад, було
продемонстровано, що в корі середньої лобної звивини у дорослого, в порівнянні з
однорічною дитиною, розмір тіл нейронів практично не змінюється, а загальна довжина
дендритів і число їх гілок зростає в кілька разів. Ускладнення міжнейрональних зв'язків
продовжується протягом усього життя і пов'язане з навчанням.
Від послідовності мієлінізації певних нервових структур залежить черговість
формування їх функцій. Формування функцій та також залежить і від диференціації
клітинних елементів та їх поступове дозрівання, яке триває в продовж першого
десятиліття. За рахунок цих процесів встановлюються основні міжструктурні зв'язки,
оформлення провідних шляхів, ієрархірізація утворень нервової системи та становлення
регулярної біоелектричної активності. Становлення міжструктурних взаємодій
відбувається за рахунок ліквідації раніше сформованих зв'язків. З огляду на надмірність
цих процесів, можна говорити, що при дозріванні нервової тканини відбувається
своєрідний відбір (селекція) елементів з необходним комплексом властивостей і
оптимізація способів взаємодії при формуванні структур.
Мозгова трубка, яка займає первинно всю довжину ембріона, починає
диференціюватися на тулубовий і головний відділи. Також, за рахунок інтенсивної
міграціі, виникають периферичні вегетативні структури і чутливі спинномозкові ганглії.
У головному відділі нервові клітини групуються в три первинних утворення - мозкові
бульбашки: ромбоподібний, середній і передній, а в туловищном відділі утворюються
групи ядерних скупчень і відбувається його сегментація відповідно до метамерією тіла.
На другому місяці ембріогенеза структура мозкових міхурів ускладнюється, і з'являються
ідентифікуються відділи мозку:
- ромбоподібний мозкової міхур диференціюється на продовгуватий і задній мозок;
- середній зберігається як єдине ціле, але в ньому за рахунок міграції елементів в
дорсальному напрямку формується пластинка четверохолмія;
- передній диференціюється на проміжний і кінцевий мозок.
Потім в задньому мозку оформляється його центральна ядерна частина - міст, а над
ним мігруючі клітини утворюють мозочок. Проміжний мозок диференціюється на таламус
і гіпоталамус з залозистими придатками (гіпофіз і шишковидне тіло), а з бічних стінок
виникають очні пузирі - зачатки сітківки, при цьому оточуюча їх ектодерма змінюється і
формується оптична система очного яблука. Загальний план формування мозку полягає в
тому, що структури, які виникли на наступних етапах ембріогенезу як би
«надбудовуються» над вже сформованими, при цьому первічнні центри зберігають своє
значення, а ті, що знову виникли займають більш високе місце в ієрархії інтергатівних
процесів, домінуючись в організації активності всього організму.
Формування стовбура мозку супроводжується деформацією його частин: виникають
вигини, найбільш значний (близько 90) між середнім і проміжним відділами, і порожнини
- мозкові шлуночки. Однією з причин цього явища називають нерівномірність
інтенсивності розвитку відділів мозку і кісткового вмістилища - черепа, який дещо відстає
в своєму формуванні. Хребетний канал, навпаки, випереджає в своєму формуванні
спинний мозок, каудальная частина якого, до того ж редукується, перетворюючись в
термінальну нитку, в зв'язку з чим говорять про його зміщення до головного кінця. В
результаті спинний мозок у дорослої людини займає лише верхню частину каналу,
закінчуючись на рівні 1 - 2-го поперекового хребця, і становить всього близько 2% від
маси головного мозку.
В кінцевому мозку відбуваються найбільш істотні зміни, які призводять до
формування парних, асиметричних структур - півкуль великого мозку, що займають
домінуюче становище і мають характерну складчастість зовнішньої поверхні - звивини.
Слід підкреслити, що тут змінюється принцип агрегації нейронів: поряд з утворенням
ядерних структур в центральній частині (базальні ганглії), формуються пластини
поверхнево розташованих нейронів - кора - в якій, у людини зосереджено не менше 70%
всіх нейронів ЦНС.
Нижньобокові відділи кінцевого мозкового міхура потовщуються досить рано (10-й
тиждень ембріогенезу) за рахунок інтенсивної локальної проліферації без вираженої
міграції. У результаті утворюються зачатки базальних гангліїв. Нейрообласти кори
формуються з обмежених бічних частин кінцевого пузиря - матриксу, мігрують через
товщу до зовнішніх бічних поверхонь і утворюють як би кайму, яка оточує зправа та зліва
стовбурові структури. Міграційні процеси мають періодичний характер і клітини першої
хвилі утворюють внутрішній шар кори, а наступні все більш поверхневі. Далі нейробласти
дозрівають, та відбувається завершення стратифікації кори: змінюється щільність клітин,
їх орієнтація в окремих верстах, змінюється вираженість верств в різних областях.
Найбільш інтенсивно півкулі починають розвиватися у плода після 4-го місяця.
Зовнішні верстви розвиваються з великою швидкістю, що обумовлює утворення
характерних складок - звивин; відбувається диференціація за областями кори - ділянки,
 що виникли раніше як би підгортаються всередину, утворюючи структури давньої кори
(paleocortex), а зовні їх накривають як «плащ» ділянки нової кори (neocortex).

1. Плід 7 місяців
2. Плід 8 місяців
3. Новонароджений
4. Дитина віком 3-х років

Рис. Формування звивин головного мозку

До моменту народження на поверхні кори добре видно первинні борозни, які

розділяють півкулі на частини, і вторинні, які визначають внутрішньодолеву топографію
постійних, видоспецифичних звивин. Третинні борозни, що визначають індивідуальну
специфічність мозку, з'являються після народження в зв'язку з формуванням
цитоархітектонічних ознак окремих зон, яке триває в середньому до 3-х років і повністю
завершується до 12 років. В результаті утворюється кора, загальною площею близько 2,5
2,5 тис. см2, товщиною до 5 мм, що складається з 6 шарів нейронів різних морфологічних
типів, причому верхні є найбільш «молодими» в онтогенетичному плані, індивідуально
специфічними і сприйнятливими до патогенних впливів, саме їх активність прийнято
пов'язувати з формуванням нових навичок.
Найбільш інтенсивно в цей період розвиваються центральні і нижньобічні ділянки
кори, та їх асиметрія збільшується, що прийнято пов'язувати з формуванням мовнорухової
активності (усна, а згодом і письмова мова, рахунок, та інше). До шкільного віку маса
головного мозку складає вже близько 1200 гр, і до 20-25 років стабілізується, в основному
за рахунок мієлінізації міжструктурних зв'язків, досягаючи півтора кілограми
(загальноприйнята середньостатистична норма для европейцев - 1385 гр.). Однак
індивідуальні відмінності можуть коливатись в досить широких межах, при цьому прямій
залежності інтелектуальних можливостей від загальної маси мозку (в межах норми) не
відмічено; традиційно прийнято приводити такий приклад: зареєстрована маса мозку
лорда Дж. Байрона складала 2230 гр., а А.Франса - 1020 гр. У старечому віці маса мозку
прогресивно зменшується, причому в основному за рахунок коркової речовини, і в
середньому може досягати 30 гр. за 10 років. Цей процес може різко інтенсифікувати при
хронічних токсичних впливах, і частіше за все при алкоголізації. У цих випадках різко
змінюється клітинний склад кори, особливо її верхніх шарів, тіла нейронів зморщуються
і заміщуються гліальними елементами. Психофізіологічно це проявляється, в основному,
як різке зниження здатності до запам'ятовування, формування нових навичок, адаптації в
нових психологічних умовах тощо. А кінцевому варіанті відбувається втрата професійних
навичок і десоціалізація.
Про розвиток нервів варто сказати окремо. Черепні та спиномозкові нерви
розвиваються за схожими сценаріями, з однією відмінністю, що не всі вони є змішаними.
Чисто рухові нерви виникають як пучки відростків нервових клітин відповідних ядер, які
закладені у сірій речовині мозку. Чисто чутливі (слуховий і вестибулярний) виникають як
пучки відростків клітин відповідних гангліїв. Змішані нерви (трійчастий, лицевий,
язикоглоточний) виникають з обох джерел, подібно спинномозковим нервам. Окремо
відбувається розвиток нухового і зорового нервів, які беруть свій початок від бугрів
відповідних мозкових пухірів.
Системогенез. Дослідження процесів розвитку виявили системний характер
морфогенетических процесів. Теорія системогенезу, на відміну від органогенезу, в якій
 стверджується поетапний розвиток окремих структур, що виконують свої специфічні
функції, говорить про формування загальноорганізмовихо цілісних функціональних
систем, спрямованих на досягнення корисних пристосувальних результатів, що
визначають виживання людини. В рамках цієї концепції були сформульовані її основні
принципи:
1. Принцип консолідації компонентів в повноцінну систему базується на основному
системоутворюючому факторі - пристосувальний результат.
2. Принцип мінімального забезпечення функцій, який стверджує, що функціональна
система виявляється «продуктивною» задовго до повного дозрівання всіх її структурних
елементів.
3. Принцип гетерохронії і випереджуючого розвитку окремих компонентів системи, і
як наслідок, фрагментація органу або структури на етапах онтогенезу. Іншими словами, на
тому чи іншому періоді розвитку зрілими виявляються не той чи інший орган або структура,
а тільки ті їх елементи, які забезпечують реалізацію систем, спрямованих на виживання, і
розподіл їх на «моторні», «сенсорні», «секреторні» компоненти досить умовно. Наприклад,
такі найважливіші пристосувальні акти як ковтання і смоктання дозрівають як
функціональні системи вже до 10 тижня. При цьому їх сенсорні і моторні елементи є
практично єдиними дозрілими фрагментами загальних систем і відповідних структур.
Першими дозрівають системи життєзабезпечення, наприклад серцево-судинна
система починає функціонувати на 4-му тижні, дещо пізніше - гормональна система, але на
цій стадіі її зв'язку з центральними відділами (гіпофізом) не виявлено. На другому місяці
починають дозрівати сенсорні системи: вестибулярна, шкірна, причому фрагментарно,
спочатку в області губ, обличчя, потім пальців рук, потім смакова. До третього місяця
дозрівають системи управління м'язами обличчя, кінцівок, причому спочатку згиначі
верхніх, а потім нижніх, і згодом - тулуба. Формуються вроджені рухові акти, як наприклад
- хапальний рефлекс. Другий триместр характерізується стратегічною зміною мозку в
порівнянні з приматами і починає формуватися специфічно людська просторова
організація. У зоровому аналізаторі формуються системи руху очей, миготіння і т.д, і до
кінця триместру виникають складні системні взаємодії: з'являється загальна і специфічна
рухова активність у зв'язку зміною освітленості живота, різкими звуками чи іншими
змінами у зовнішньому середовищі. На 20-му тижні відбувається становлення основних
ритмів біоелектричної активності мозку, яку можна зареєструвати з поверхні голови.
У постнатальному періоді, після народження, життя людини поділяється за
віковими періодами:
- дитинство (новонароджений, немовля, раннє дитинство, дошкільний період),
- школярство (молодший школяр, підліток, юнацький період)
- зрілість: (молодість, зрілість, похилий вік, старечий та довгожителі).
Єдність психічних процесів з фізичними процесами організму є беззаперечним
фактом, котрий підтверджуєтьчя щоденно, щохвилинно нашим життям. Нервова система
– це перше, з чого починається розвиток людського зародку, і саме нервова система є
домінуючою в розвитку і функціонуванні нашого тіла.
Постнатальний онтогенез нервової системи людини починається з моменту
народження дитини, головний мозок якої важить 300-400гр. Відразу після народження
припиняється утворення з нейробластів нових нейронів, самі нейрони не діляться, але до
кінця 8-го місяця після народження маса мозку збільшується у два рази, а до 4-5 років
потроюється. Маса мозку росте за рахунок збільшення кількості відростків та їх
мієлінізації. Максимальної ваги мозку у чоловіків досягає у 20-29 років, а у жінок до 15-19
років. Після 50 років мозок ущільнюється, вага його знижується і в старості може
зменшитись на 100гр.
В постнатальний період поступово відбувається кінцеве дозрівання усієї нервової
системи, зокрема її самого складного відділу — кори великого мозку, який відіграє
особливу роль в мозкових механізмах умовно-рефлекторної діяльності, яка формується з
перших днів життя. Ще один важливий етап в онтогенезі це період статевого дозрівання,
коли проходить і статева диференційовка мозку.
1 - кінцевий мозок;
2 – проміжковий мозок;
4 - середній мозок;
5 - міст;
5- мозочок (задній мозок);
6 - спинний мозок.

Рис. Відділи головного мозку

У підлітковому віці у зв'язку з активним ростом і гормональною перебудовою

організму відбуваються значні фізіологічні зміни, які призводять до змін і в поведінці дітей.
Скорочується період активності домінуючого центру кори головного мозку. В
результаті цього увагу стає нетривалим і нестійким.
Погіршується здатність до диференціювання. Це призводить до погіршення
розуміння викладеного матеріалу і засвоєння інформації. Тому під час занять треба
приводити більше яскравих, зрозумілих прикладів, використовувати демонстративний
матеріал і так далі. По ходу спілкування вчителю слід постійно перевіряти, чи правильно
учні його зрозуміли: задавати питання, при необхідності використовувати анкети, ігри.
Збільшується латентний (прихований) період рефлекторних реакцій.
Сповільнюється реакція, підліток не відразу відповідає на поставлене запитання, не відразу
починає виконувати вимоги вчителя. Щоб не посилювати ситуацію, не слід квапити дітей,
необхідно давати їм час на роздуми і не втрачати терпіння.
Підкіркові процеси виходять з-під контролю кори головного мозку. У підлітків
послаблюється самоконтроль. Знаючи цю особливість підліткового віку, вчителю
необхідно бути більш терпимим, ставитися до прояву емоцій з розумінням, намагатися не
"заражатися" негативними емоціями, а в конфліктних ситуаціях перемикати увагу на що-
небудь інше. Доцільно ознайомити дітей з прийомами саморегуляції і відпрацювати з ними
ці прийоми.
Послаблюється діяльність другої сигнальної системи. Мова стає коротким,
уривчасто, стереотипної, уповільненою. Підлітки можуть погано розуміти аудиальную
(словесну) інформацію. Не слід квапити їх, можна підказувати необхідні слова,
розповідаючи використовувати ілюстрації, тобто візуально підкріплювати інформацію,
записувати ключові слова, малювати. Щось розповідаючи або повідомляючи інформацію,
бажано говорити емоційно, підкріплюючи свою промову яскравими прикладами.
У підлітковому віці настає статеве дозрівання. Швидке зростання і появу вторинних
статевих ознак загострюють інтерес до власного тіла і підсилюють прагнення виглядати
відповідно загальним уявленням про мужність або жіночність. Хлопчики і дівчатка
починають ставитися один до одного інакше, ніж раніше, - як до представників іншої статі.
Для підлітка стає дуже важливим, як до нього ставляться інші, він починає приділяти велику
увагу своїй зовнішності.
Підлітковий вік зазвичай характеризують як переломний, перехідний, критичний, але
частіше - як вік статевого дозрівання.
 Описані фізіологічні зміни мають тимчасовий характер, після закінчення статевого
дозрівання і встановлення стабільного гормонального фону нейрофізіологічні процеси
також поліпшуються і стабілізуються.
Зміни на психологічному рівні в підлітковому віці проявляються наступним чином.
Високого рівня розвитку досягають усі пізнавальні процеси і творча активність.
Відбувається перебудова пам'яті. Починає активно розвиватися логічна пам'ять.
Поступово дитина переходить до використання логічної, довільної і опосередкованої
пам'яті. Розвиток механічної пам'яті сповільнюється. Л тому що в школі з появою нових
навчальних предметів доводиться запам'ятовувати багато інформації, втому числі і
механічно, у дітей з'являються проблеми з пам'яттю. Скарги на погану пам'ять в цьому віці
зустрічаються часто.
Змінюється ставлення між пам'яттю і мисленням. Якщо для молодшого школяра
мислити - значить згадувати, то для підлітка згадати - значить мислити. Для того щоб
запам'ятати матеріал, йому необхідно встановити логічний зв'язок між його частинами.
Відбуваються зміни в читанні, монологічного та писемного мовлення. Читання від
побіжного, правильного поступово переходить в здатність декламувати, монологічне
мовлення - від уміння переказувати текст до здатності самостійно готувати усні виступи,
письмова - від викладу до твору. Мова стає багатою.
Мислення стає теоретичним, понятійним за рахунок того, що підліток починає
засвоювати поняття, удосконалювати уміння користуватися ними, міркувати логічно і
абстрактно. Формуються загальні і спеціальні здібності, утому числі необхідні для
майбутньої професії.
Поява чутливості до думки оточуючих з приводу зовнішності, знань, здібностей
пов'язано з розвитком в цьому віці самосвідомості. Підлітки стають більш образливими.
Вони хочуть виглядати краще за всіх і робити гарне враження. Для них краще промовчати,
ніж сказати і помилитися. Знаючи таку особливість цього віку, дорослим треба уникати
прямих оцінок, говорити з підлітками, використовуючи "Я-висловлювання", тобто
висловлювання про себе, свої почуття. Підлітків слід приймати такими, якими вони є
(безумовне прийняття), давати їм можливість висловитися до кінця, коли це необхідно.
Важливо підтримувати їх ініціативу, навіть якщо це здається не зовсім актуальним і
потрібним.
У поведінці підлітків відзначаються демонстративність, зовнішнє бунтарство,
прагнення звільнитися з-під опіки і контролю дорослих. Вони можуть демонстративно
порушувати правила поведінки, не цілком коректним чином обговорювати слова або
поведінку людей, відстоювати свою точку зору, навіть якщо не зовсім впевнені в її
правильності.
Захоплення займають багато часу і сил, відбираючи їх у навчання, тому успішність
підлітків у порівнянні з успішністю учнів початкової школи в більшості випадків
знижується.
Виникає потреба в довірчому спілкуванні. Підлітки хочуть бути почутими, їм
необхідно, щоб їх думка поважали. Вони дуже переживають, коли їх перебивають, не
дослухавши. Дорослим слід розмовляти з ними на рівних, але не допускати панібратства.
У підлітків велика потреба в спілкуванні і дружбі, вони бояться бути відкинутими.
Вони часто уникають спілкування зі страху "не сподобатися". Тому у багатьох дітей в
цьому віці виникають проблеми у встановленні контактів як з однолітками, так і з більш
дорослими людьми. Щоб цей процес був не таким болісним, треба підтримувати і
підбадьорювати їх, розвивати адекватну самооцінку у невпевнених у собі.
Підлітки прагнуть бути прийнятими однолітками, що володіють, на їхню думку,
більш значущими якостями. Щоб домогтися цього, вони часом прикрашають свої
"подвиги", причому це може ставитися як до позитивних, так і до негативних вчинків;
з'являється прагнення до епатажності. Підлітки можуть не висловлювати свою точку зору,
якщо вона розходиться з думкою групи і болісно сприймають втрату авторитету в групі.
 Протягом всього життя людини мозок активно змінюється, пристосовуючись до умов
зовнішнього та внутрішнього середовища, частина цих змін носить генетично
запрограмований характер, частина є відносно вільною реакцією на умовах існування.
Онтогенез нервової системи закінчується тільки зі смертью людини.

Питання для самоконтролю:

1. Назвіть основні етапи філогенезу нервової системи
2. Характеристика філогенезу центральної нервової системи.
3. Характеристика онтогенезу центральної нервової системи.

Список використаної літератури

1. Анатомія та фізіологія з патологією / За ред. Я.І. Федонюка, Л.С. Білика, Н.Х.
Микули. Тернопіль: Укрмедкнига, 2001. 680 с.
2. Бабій І.Л. та інші Клінічне обстеження плода і дитини: навч. посібн. / І.Л.Бабій,
Н.М.Рожковська, В.П.Буйко, О.Д.Телющенко. Одеса. 362 с.
3. Головацький А.С. Анатомія людини. У трьох томах. Том перший. / Головацький А.С.,
Черкасов В.Г., Сапін М.Р., Федонюк Я.І. Вінниця: Нова книга, 2006, 368 с
9. Н.Ф.Лысова Возрастная анатомия и физиология: учебное пособие. /
Н.Ф.Лысова, Р.И.Айзман. М.: Инфра М, 2014. 352с.
10. Кабанов А. Н., Чабовская А.П. Анатомия, физиология и гигиена детей
дошкольного возраста. Учебник для дошкольних педучилищ. Изд. 2-е, перераб. М.,
«Просвещение», 1975, 270 с.
11. Костромина С.Н. Введение в нейродидактику : учебное пособие. / С.Н.
Костромина. СПб: Изд-во С.Петерб. ун-та. 2019. 182 с.
12. Маруненко І.М. Анатомія, фізіологія, еволюція нервової системи. / Маруненко
І.М., Неведомська Є.О., Волковська Г.І. К.: ЦУЛ, 2013. 184с.
13. Новикова И.А. Практическое пособие по анатомии и физиологии центральной
нервной системы. / Новикова И.А., Полякова О.Н., Лебедев А.А. СПб.: Речь, 2007. 93 с.
14. Чорнокульський С.Т. Анатомія центральної нервової системи. [Навчально-
методичний посібник] / Чорнокульський С.Т. К.: Книга плюс, 2003. 160с.
15. Фонсова Н. А. Анатомия центральной нервной системы: учебник для
академического бакалавриата / Н. А. Фонсова, И. Ю. Сергеев, В. А. Дубынин. Москва :
Издательство Юрайт, 2017. 338 с.— (Бакалавр. Академический курс). Текст :
электронный // ЭБС Юрайт [сайт]. — URL: https://biblio-online.ru/bcode/398602 (дата
обращения: 05.09.2019)
16. Шляхтин Г.В. Анатомия и эволюция нервной системы: [Учебное пособие для
студентов психологов] / Г.В. Шляхтин. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1984.
17. Щербатых Ю.В. Анатомия центральной нервной системы для психологов:
[учебное пособие] / Ю.В. Щербатих, Я.А. Туровский. СПб.: Питер, 2007.

Тема 3. Загальна будова тканин. Властивості та

функції нервової тканини.
Лекція 2 години
Мета: ознайомити студентів з загальною будовою та властивостями тканин
людського організму, зосередивши увагу здобувачів вищої освіти на нервовой тканини.
Матеріальне забезпечення та демонстраційні об'єкти: таблиці, рисунки, що
демонструють тканини людського організму, слайди, мультимедійна презентація змісту
лекційного матеріалу, таблиці, рисунки, схеми, що ілюструють будову нервової тканини,
нервових клітин.
Зміст:
Поняття про тканини в організмі людини, типи тканин, нервова тканина. Будова та
функції нервової тканини.
Нейрон як структурна та функціональна одиниця нервової системи, його будова.
Нейроглія, різновиди та функції, типи нейроглії, особливості будови. Поняття про нервові
волокна, їх характеристика, типи, будова.
Основні поняття: тканина, нервова клітина, нейрон, нейроглія, нервове волокно,
астроцити
Питання для самостійного вивчення: Нейронна теорія будови нервової системи.

Рекомендована для вивчення література:

Основна:
1. Анатомія та фізіологія з патологією / За ред..Я.І. Федонюка, Л.С. Білика, Н.Х.
Микули. – Тернопіль: Укрмедкнига, 2001. 680 с.
2. Головацький А.С. Анатомія людини. У трьох томах. Том перший. / Головацький А.С.,
Черкасов В.Г., Сапін М.Р., Федонюк Я.І. Вінниця: Нова книга, 2006, 368 с
3. Маруненко І.М. Анатомія, фізіологія, еволюція нервової системи. / Маруненко
І.М., Неведомська Є.О., Волковська Г.І. К.: ЦУЛ, 2013. 184 с.
4. Чорнокульський С.Т. Анатомія центральної нервової системи. [Навчально-
методичний посібник] / Чорнокульський С.Т. К.: Книга плюс, 2003. 160с.
Додаткова:
1. Н. Ф.Лысова, Возрастная анатомия и физиология: учебное пособие. / Н.Ф.Лысова,
Р.И.Айзман. М.: Инфра М, 2014. 352с.
2. Новикова И.А. Практическое пособие по анатомии и физиологии центральной
нервной системы. / Новикова И.А., Полякова О.Н., Лебедев А.А. СПб.: Речь, 2007. 93с

КОРОТКИЙ ВИКЛАД ЛЕКЦІЙНОГО МАТЕРІАЛУ

Організм людини складають різноманітні тканини, органи і системи. Основою

будови всіх еукаріотичних організмів є клітина. Тканина – це сформована в процесі
філогенезу система організму, що складається з клітин і неклітинних структур, які мають
спільне походження, будову та функції. Структурними компонентами будь-якої тканини
є клітина, клітинні похідні та міжклітинна речовина. Клітини – головні елементи будь-якої
тканини, які зумовлюють їх основні властивості. Прийнято розрізняти такі тканини
людського організму: епітеліальна, тканини внутрішнього середовища, мязова, та
нервова. М’язова та нервова тканини належить до тканин спеціального призначення.
Оболонки мозку утворені з’єднувальною тканиною, в порожнини мозку – особливим
видом епітеліальної тканини.
Нервова тканина – це диференційована тканина в організмі людини, у якої основною
є властивість сприймати подразнення, трансформувати його у збудження та передавати
нервовий імпульс до центрів, які забезпечують аналіз і синтез отриманої інформації та
певний імпульс назад до органу чи м’язу.
Нервова система має нейронну будову та включає ще такі компоненти: нервові
клітини (нейрони); пов’язані з ними клітини глії - нейроглії; з’єднувальна тканина. Зв'язок
між клітинами нервової тканини здійснюється за допомогою особливих контактів –
синапси.
 Нервова тканина

Клітинні елементи З'єднувальна тканина

Нейрони Нейроглії Волокна Аморфні речовини

Схема 1. Будова нервової тканини

Елементи нервової тканини здатні сприймати подразнення, трансформувати його в

нервовий імпульс, швидко його передавати, зберігати інформацію, продукувати
біологічно активні речовини та забезпечувати узгоджену діяльність органів та систем
організму та його адаптації до умов зовнішнього та внутрішнього середовища. Нервова
тканина відрізняється від інших видів тканин організму тим, що в ній відсутня
міжклітинна речовина (див схему 1.) Елементи нервової тканини здатні сприймати
подразнення, трансформувати його в нервовий імпульс, швидко його передавати,
зберігати інформацію, продукувати біологічно активні речовини та забезпечувати
узгоджену діяльність органів та систем організму та його адаптації до умов зовнішнього
та внутрішнього середовища. Нервова тканина відрізняється від інших видів тканин
організму тим, що в ній відсутня міжклітинна речовина (див схему 1.)
Нервова тканина була описана Яном Пуркіньє у 1836 p. А сучасні дослідники,
використовуючи метод електронної мікроскопії довели, що вся поверхня нервової клітини
вкрита плазмолемою і між окремими нейронами немає прямого цитоплазматичного
зв'язку. Об'єднання нейронів здійснюється за допомогою синапсів, функцією яких є
передача електричних імпульсів з одного нейрона на інший. Синапси також є між
нейронами та іншими типами клітин, а саме рецепторними і ефекторними (до останніх
відносяться залозисті і м'язові).
Нервова клітина (нейрон) спеціалізована таким чином, що вона здатна приходити в
стан збудження: приймати певні форми сигналів, відповідати спеціальними сигналами та
створювати специфічні контакти з іншими клітинами. Саме тому нейрон (від грец. neuron
– нерв) вважається структурно-функціональною одиницею нервової тканини, яка складно
побудована високоспеціалізована клітка з відростками, здатна генерувати, сприймати,
трансформувати та передавати електричні сигнали, а також здатна утворювати
функціональні контакти та обмінюватись інформацією з іншими клітинами. Відповідно до
різних наукових досліджень в ЦНС людини нараховується до триліону, різних нейронів.
Мозок складається з значної кількості нервових клітин: нейронів та гліальних клітин, які
взаємопов’язані провідними шляхами – дендритами та аксонами.
Сучасні дослідження мозку людини вказують на кількість контактів між нейронами
у різних людей залежить від інтенсивності пізнавальної та мислиневої діяльності людини.
Також було виявлено, що і кількість клітин і верств клітин в корі головного мозку, також
змінюється в залежності від індивідуальної діяльності людини, але кількість контактів
може зменшуватись з віком.
Нейрони є клітинами нервової системи, які здатні сприймати, збуджуватись
(генерувати потенціали дії) та передати подразнення у формі нервового імпульсу іншим
нейронам чи інервованим органам та м'язам в певному напрямі. Ця клітина має розміри від
з до 130 мікрон з відростками. Нейрон не здатний до поділу та розмноження на відміну
від інших клітин організму.
 Нейрон:
1 — тіло (сома) нейрону;
2 — дендрит;
3 — тіло Шванівськой клітини;
4 — мієлінізований аксон;
5 — коллатераль аксона;
6 — терміналь аксона;
7 — аксонний горбок;
8 — синапси на тілі нейрону;

Ядро нейрону – велике, кругле, містить одне, іноді 2-3 великі ядерця. Ці особливості
відображають високу активність процесів транскрипції в ядрі нейрону, Посилення цієї
активності супроводжується збільшенням об’єму і кількості ядерець. У жінок часто біля
ядра виявляють тільце Барра – одна Х-хромосома. Будь-яке ураження тіла нейрону може
призвести до дегенерації та загибелі усієї клітини.
Нейрон містить тільця Ніссля – гранули, що забезпечують біосинтез білків, які
необхідні для функціонування нейрону.
Тіло нейрону має ядро та клітинні органоіди. Тіло нейрона різних розмірів і досягає
в діаметрі від 4 до 130мкм. Форма його округла, багатокутна або зірчаста. У тілі містяться
органоїди (ядро, апарат Гольджі), мітохондрії, лізосоми, мікротрубочки, мікрофіламенти,
добре розвинена ендоплазматична сітка, яка представлена субстанцією Ніссля (базофільна
субстанція), яка є показником функціонального стану нейрона та яка може зникати при
виснаженні нервової клітини та відновлюватись. В тільцях Ніссля міститься велика
кількість рибосом.
Мітохондрії розсіяні у тілі та відростках нейрону і містять ферменти, що
забезпечують процеси клітинного дихання, тобто створення макроергічних з’єднань типу
АТФ (аденозинтрифосфорної кислоти) всередині мітохондрій, перенесення їх назовні в
обмін на АДФ (аденозиндифосфорну кислоту) та продукцію енергії, тобто є
енергетичними станціями, органелами енергозбереження обмінних процесів у клітині,
виконують функцію клітинного дихання. Мітохондрії також беруть участь у регуляції
обміну води й депонуванні іонів кальцію.
В цитоплазмі нейрону знаходиться нейрофібрилярний апарат – нейрофібрили –
тонкі волокна, які беруть участь у проведенні нервового імпульсу та мають короткий
життєвий цикл, але мають і здатність до швидкого оновлення. Одна нервова клітина,
взаємодіючи з іншими нейронами, встановлює до 20000звязків. Лізосомальний апарат
має високу активність, аутофагію - процес перетравлення клітиною власних органел та
ділянок цитоплазми за допомогою лізосом), забезпечує постійне оновлення компонентів
цитоплазми нейрону. Синтезовані у тільці речовини транспортуються у відростки. У
цьому полягає трофічна функція тільця. Крім того, мембрана тіла більшості нейронів
вкрита синапсами, тому воно виконує ще й інтегративну функцію, тобто сприймає і
обробляє інформацію. Основною функцією соми (тіла) є здійснення метаболізму
клітини.
Розглянемо детальніше будову мембрани нейрону. Вона має досить складну
будову. Її основу складає біліпідна верства, яка складається з прошарків: прошарок
білку, прошарок молекул ліпідів і знову прошарок білка. Товшина мембрани становить
7 - 11 нм. До будови мембрани нейрону входять також різні частки: це частки білку, які
пронизують мембрану наскрізь (носять назву інтегральних білків) та утвлрюють місця
проходження для іонів натрію, калію, кальцію, хлору і носять назву іонних каналів.

Білки
Іонні канали

фосфоліпід

Рис. Будова мембрани

Інші частки білку розташовуються на зовнішній поверхні мембрани і до їх будови

поруч з молекулами білку входять і інші молекули, наприклад полісахадидів. Останні
виступають як рецептори для медіаторів, гормонів тощо, тобто біологічно активних
речовин. Також до складу мембрани входять і інші структури: іонні канали, натрієво-
калієвий насос та рецептори мембрани. Роботу калієво-напрієвого насову розглянемо
нижче.
Для функціонування нейрони отримують енергію тільки аеробним шляхом. ЦНС
людини споживає 20% загальної кількості кисню. Припинення постачання кисню до
мозку на 10 с. призводить до втрати свідомості, а на 10-12 хв. - виникає незворотне
пошкодження нервових клітин.
Кожний нейрон оточений чисельними допоміжними клітинами — гліальними, які
виконують допоміжну роль. Кількість гліальних клітин перевищує кількість нейронів у
10 разів.
Тіла нейронів в сірій речовині організовані, відповідно до морфо-функціональних
та біохімічних особливостей, в компактних скупченнях: ядер (в серединній частині
головного мозку), верств кори (поверхнева частина півкуль мозку та мозочку),
сегментованих стовбчиків (в спинном мозку).
Кожний нейрон містить генетичний код, який визначає специфіку його будови,
метаболізму та зв'язку з іншими нейронами, але це не виключає можливість
модифікувати нейронні зв'язки в процесі індивідуального розвитку під час навчання.
Нейрони забезпечують проведення нервових імпульсів; нейроглія виконує опорні,
захисні та трофічні функції як в головному, так і в спинному мозку, а неврилема, яка
складається переважна з спеціалізованих - шванівських клітин, приймає участь в
утворенні оболонок волокон периферичних нервів; з’єднувальна тканина підтримує та
пов’язує між собою різні частини нервової системи.
У ембріона людини нейрони мають велике ядро, яке оточене незначною кількістю
цитоплазми. На третьому місяці пренатального розвитку починається ріст аксона.
Дендрити відростають пізніше, а шипики на дендритах розвиваються після народження.
Утворення мієлінових оболонок на волокнах завершується до трьохрічного віку, хоча ріст
нервових волокон триває і пізніше.
Оболонка, утворена ліпоїдами, називається мієліновою. Звичайно вона з’являється
на відстані 50-100мкм від соми, а потім через певні проміжки переривається оголюючи
осьовий циліндр (перехвати Ранв’є). Відросток нейрона, який вкритий спеціальною
жирово-білковою (мієліновою) оболонкою – називають нервовим волокном. Інші волокна
(переважно вегетативної нервової системи) не мають мієліну і називаються
немієліновими, вони ізольовані одне від одного ендотеліальною оболонкою. Відкостки
нейронів, які вкриті оболонкою, утворюють нервові волокна, нерви складаються з пучків
нервових волокон і також вкриті оболонкою.
Під час ембріонального розвитку нервові клітини характеризуються великим ядром
і малою кількістю цитоплазми. На третьому місяці внутрішньоутробного розвитку
починає рости аксон, пізніше дендрити. Мієлінізація починається в периферичних нервах.
Рухові нерви мають мієлін вже до моменту народження, а завершується мієлієзація до
трьох років.
Всі нейрони поділяються на мономодані – проводять тільки одну модальність, і
полімодальні – проводять від двох до пяти модальностей. Нейрон є частиною
рефлекторної дуги, по якій відбувається проведення імпульсу в нервовій системі від
рецепторів до еферентних органів, як відповідь на подразнення. Будь-яка частина нейрону
та його відростків під час ушкодження гине або дегенерує, хоча різні нейрони по-різному
реагують. Форма та розміри тіла нейрону, тип, кількість та довжина їх відростків,
відрізняються один від одного.

Аксон, довжина може сягати до метра і

більше
Тіло
нейрону Терміналі аксона
дендрити

Рис 1. Нервова клітина з відростками (за Алберстсом та іншими, 1994 р.)

Основною властивістю нейронів є здатність збуджуватись і передавати це збудження

до іншого нейрону, чи інших клітин. А основною функцією нейронів є проведення
нервового імпульсу.
В нейроні розрізняють тіло, один довгий відросток, який називається аксоном (він
слабо розгалужений) і кілька коротких, добре розгалужених відростків — дендритів.
Кожна інформація, збудження розповсюджується до клітин організму чи окремих органів
в напрямку: дендрит → тіло → аксон

Аксон (НЕЙРИТ) Дендрити

довге окреме волокно, яке передає короткі сильно розгалужені відростки, які
повідомлення від соми до дендритів інших отримують інформацію отримують
нейронів чи тканин тіла, м'язів, проводить інформацію від інших нейронів та
збудження від тіла нервової клітини до інших здійснюють зв’язок між окремими
нейронів, або до периферичних органів. нейронами. Дендритів може бути від 1 до
Довжина аксона від кількох сантиметрів до 1000.
1,5м.

Будова дендритів
Дендрити (dendron - дерево) – чисельні короткі (до 1 мм) відростки нейрона, дуже
розгалужені, з віддаленням від тіла стають тонкими. Дендрити мультиполярних нейронів
мають шипики (до 3 мкм), яких на одному нейроні може бути до 40 тис. шипиків. На
шипиках розміщені синаптичні контакти. На дендритах закінчуються терміналі аксонів,
які густо вкривають всю їх поверхню синапсами. Від дендритів постсинаптичний
потенціал передається до початкового сегмента аксона.
 В функціональному плані дендрити (короткі відростки) сприймають збудження від
рецепторів. Аксоном збудження передаються до інших нейронів або до робочих органів.
Відростки більшості нервових клітин вкриті оболонкою, називаються нервовими
волокнами. Аксон або дендрит в такому волокні, як правило, розміщується в центрі і
називається осьовим циліндром.

Будова та характеристика аксону.

Нейрон має один головний довгий відросток аксон (axоs – вісь). В процесі
онтогенезу аксон досягає другої клітини, з якою встановлює синаптичний зв'язок, тобто
функція аксона - проведення нервових імпульсів до інших клітин. Аксон відходить від
тіла нейрона, утворюючи у цьому місці конусоподібний виступ – аксонний горбик.
Початок аксона (початковий сегмент) не має мієлінової оболонки. Аксоновий горбик і
початковий сегмент утворюють зону, в якій виникають постсинаптичні потенціали дії
(ПД). У аксоні відсутній гранулярний ендоплазматичний ретикулум, але є мікротрубочки,
мікрофіламенти, мітохондрії і синаптичні міхурці. Ближче до закінчення аксон
розгалужується і утворює тонкі гілочки – терміналі, на яких немає мієлінової оболонки,
тому збудження тут поширюється повільніше. На кінці кожна терміналь утворює синапс
із постсинаптичною клітиною, її сомою або дендритом. Деякі аксони ще до виходу з ЦHC
можуть утворювати розгалуження - колатералі. Колатералі бувають зворотні,
горизонтальні і косі. Колатералі об'єднують нейрони у популяції чи замкнуті ланцюги,
якими циркулює збудження.
Слід зазначити, що тільки аксон клітини має на своїх кінцевих розгалуженнях
структури, які призначаються для передачі активності на інші клітини. Аксони кожного
нейрону, підходячи до інших клітин, розгалужуються, утворюючи чисельні закінчення на
дендритах цих клітик, їх тілах та на кінцевих розгалуженнях - терміналях аксонів. Аксон,
вкритий гліальною оболонкой - називають нервовим волокном.
Виділяють два види нервових волокон: безмієлінові та мієлінові. На тілі великої
нервной клетки, могут розташовуватись тисячі нервових закінчень, які утворені
відростками інших нейронів (рис. 2 а). А одне нервове волокно, в свою чергу, може
утворювати багато таких контактів на інших клітинах (рис. 2 б). Такі контакти між
клітинами називаються синаптичними, або синапсами (від греч. sinapsis - з'єднання).

1
6

2
7
3
4

Рис 2 Морфологія нейронів (за Б.Анберстом, 1994)

Примітка: а- множинні синаптичні закінчення на тілі нейрону, б – нейрон, аксон якого має численні
терміналі. 1 - дендрити; 2- ініціальний сегмент; 3 – синаптичні закінчення; 4 - аксон; 5 – мієлінова оболонка;
6 – тіло нейрона з дендритами; 7 – без мієліновий аксон з численними розгалуженнями

Таким чином, інформація надходить до нейрона через синапси, які розташовані на

дендритах і тілі, а виходить – через синапси терміналей аксона.
 Класифікація нейронів. Кінцеві розгалуження відростків нейронів називають
нервовими закінченнями. Всі нейрони прийнято поділяти на декілька типів залежно від
числа і форми, що відходять від їх тіла відростків. Відомості про форму нейронів, їх
місцезнаходження і напрямку відростків дуже важливі, оскільки дозволяють зрозуміти
якість і кількість зв'язків, що приходять до них (структура дендритного дерева), і пункти,
в які вони посилають свої відростки.
Нейрони класифікуютись:
1. за формою тіла: пірамідні, кошикоподібні, зірчасті, овальні,
веретеноподібні. Чим більше тіло, тим більша дендритна зона, довгий аксон і більше ядро;

Рис. Класифікація нейронів за

формою тіла:
1 — зірчасті нейрони
(мотонейрони спинного мозку); 2 —
шаровидні нейрони (чутливі нейрони
спинномозкових вузлвв); 3 — пірамідні
клітини (кора великих півкуль); 4 —
грушевидні клітини (клітині Пуркинье
мозочку); 5 — веретеноподібні клітини

2) за довжиною аксона: довгоаксонні (мотонейрони, пірамідні нейрони) і

короткоаксонні (проміжні нейрони спинного мозку);
3) за кількістю відростків: мультиполярні (багато дендритів і один аксон), біполярні
(один дендрит і один аксон), уніполярні (один відросток) – властиві гангліонарній системі
безхребетних, псевдоуніполярні (один відросток, який ділиться У- або Т-подібно на дві
гілки); Розрізняють три типи нейронів: уніполярні, біполярні і мультиполярні.
Уніполярні нейрони. Клітини, від тіла яких відходить тільки один відросток, який
при виході з соми розділяється на два: аксон і дендрит. Тому правильніше називати їх
псевдоуніполярним нейроном. Для цих клітин характерна певна локалізація. Вони
належать неспецифічним сенсорним модальностям (больова, температурна, тактильна,
проприоцептивна) і розташовані в сенсорних вузлах: спінальних, тройнічному,
кам'янистому.

Біполярні клітини - це клітини, які мають один аксон і один дендрит. Вони
характерні для зорової, слуховий, нюхової сенсорних систем.

Мультиполярні клітини мають один аксон і безліч дендритів. До такого типу

нейронів належить більшість нейронів ЦНС. Виходячи з особливостей форми цих клітин
їх ділять на веретеноподібні, корзинчаті, зірчасті, пірамідні. Тільки в корі головного мозку
налічується до 60 варіантів форм тіл нейронів.
 4) за фізіологічною функцією:
- чутливі (аферентні, доцентрові) або рухові (еферентні, відцентрові) нервові
волокна. Чутливі – здійснюють передачу подразнення від рецертора у ЦНС, де інформація
аналізується та здійснюється її трансформація, а у відповідь на цю інформацію в ЦНС
формуються імпульси, котрі поширюються по рухливих волокнах та викликають
відповідну реакцію робочого органу – скорочення м'язів, виділення секрету тощо. Тіла
аферентних нейронів розташовуються не в ЦНС, а в спинномозкових чи чутливих вузлах
черепномозкових нервів. Один з відростків, який відходить від тіла нервової клітини,
слідує на периферію, до певного органу та закінчується там сенсорним рецептором,
котрий здатний трансформувати енергію зовнішнього стимулу (подразнення) в нервовий
імпульс. Другий відросток направляється в ЦНС (спинний мозок) в складі задніх
корінчиків спинномозкових нервів чи відповідних чутливих волокон черепномозкових
нервів. Як правило, аферентні нейрони мають невеликі розміри та добре розгалужений на
периферії дендрит. Функції аферентних нейронів тісно пов'язані з функціями сенсорних
рецепторів. Таким чином, аферентні нейрони генерують нервні імпульси під впливом змін
зовнішнього та внутрішнього середовища.
Частина нейронів, які приймають участь в обробці сенсорної інформації, прийнято
поділяти в залежності від чутливості до дії подразника на моносенсорні, бісенсорні та
полісенсорні.
Моносенсорні нейрони розташовуються в первинних проекційних зонах кори та
реагують тільки на сигнали своєї сенсорності. Моносенсорні нейрони піділяються
функціонально за чутливістю до різних якостей одного подразника на мономодальніе,
бімодальні та полімодальні.
Бісенсорні нейрони частіще розташовуються у вторинних зонах кори будь-якого
аналізатора і можуть передавати сигнали як своєї, так і іншої сенсорності. Полісенсорні
нейрони – це частіше за все нейрони асоціативних зон мозгу, вони здатні реагувати на
подразненя різних сенсорних систем.
- асоціативні (або проміжні, вставні, контактні, інтернейрони) – зв'язують різні
нервові клітини між собою. Складають найбільшу групу нейронів ЦНС, їх відростки не
виходять за її межі. Вставні нейрони, що виконують спільну функцію утворюють ядра;
Асоціативні нейрони здійснюють передачу нервного імпульсу аферентного
(чутливого) нейрону на еферентний (руховий) нейрон.
Вставні нейрони розташовуються в межах сірої рідини ЦНС. За своєю будовою це
мультиполярні нейрони. Вважається, що ці нейрони найбільш важливі нейрони ЦНС,
оскільки на їх долю припадає понад 97% від загального числа нейронів ЦНС. Зона впливу
цієї групи нейронів визначається їх будовою, довжиною аксона та числом коллатералей.
За своїми функціями вони можуть бути збуджувальними та гальмівними. При цьому
збуджувальні нейрони можуть не тільки передавати інформацію з одного нейрона на
інший, але й модифікувати передачу збудження – посилювати її ефективність.
- рухові (ефекторні, еферентні) – проводять збудження з ЦНС до робочих органів
(ефекторів) або нижче розташованих центрів; ефекторні нейрони, що посилають імпульси
до скелетних м'язів називаються мотонейронами.
Еферентні нейрони (рухові, моторні, секреторні, серцеві, сосудорухові та інші)
призначені для передачі інформації від ЦНС на периферію, до робочого органу. За своєю
будовою еферентні нейрони – це мультиполярні нейрони, аксони яких продовжуються у
вигляді соматичних чи вегетативних нервових волокон (периферичних нервів) до
відповідного робочого органу (м'язів, залоз). Основноюй особливістю еферентних
нейронів є наявність довгого аксону, який має високу швидкість проведення збудження.
5) за електрофізіологічною функцією: збудливі, гальмівні;
 Рис 3. Типи нейронів та особливості мікроморфології

6) залежно від хімічної природи медіатора, який виділяють: холінергічні – медіатор

ацетилхолін, норадренергічні – медіатор норадреналін, дофамінергічні – медіатор
дофамін, серотонінергічні – медіатор серотонін, глутамінергічні – медіатор глутамінову
кислоту, ГАМК-ергічні – медіатор гама-аміномасляну кислоту, пептидергічні (медіатори
– субстанція Р, енкефалини, ендорфини та інші нейропептиди). Біохімічна классифікація
нейронів заснована на хімічних влвстивостях нейромедіаторів, які використовуються
нейронами в синаптичній передачі нервових імпульсів. Згідно принципу Дейла, нейрон
синтезує лише один медіатор і використовує його у всіх своїх терміналях. Хоча нещодавно
виявили нейрони, які можуть містити два медіатора і більше, а також нейромодулятори.
Існують і нші види класифікацій нейронів. Так, прийнято виділяти фоновоактивні
нейрони - нервові клітини різних відділів НС, що можуть діяти автономно та нейрони, які
не мають фонової активності – вони проявляють імпульсну активність тільки у відповідь
на активний подразник.
В фізіологїії НС описані нейрони Беца - пірамідні клітини, які локалізовані в новій
корі великих півкуль; грушеподібні клітини Пуркінье, клітини Гольджи, клітини Лугано
(в складі кори мозочку); гальмівні клітини Реншоу (спинний мозг) та ряд інших нейронів.
Також в групі сенсорних нейронів виділяють нейрони-детектори - це
високоспеціалізовані нейрони кори та підкіркових утворень, які здатні реагувати
вибірково на певну ознаку сенсорного сигналу, що має поведінкове значення. Ці нейрони
виділяють у складному подразнику ознаки предмету, які є необхідними для впізнання
предмету чи образу та які кодують інформацію про окремі параметри стимулу у вигляді
потенціалу дії. Вони були відкриті на початку 60 років минулого століття Д.Хьюбелем та
Т.Визелем у сенсорних системах тварини, а згодом і людини.
В новій корі, в базальних гангліях, в таламусі відкриті полімодальні нейрони, які
можуть реагувати на стимули різних сенсорних модальностей (зорово-слухові, зорово-
соматосенсорні та інші).
У лобовій частині та у тімяній долі великого мозку відкрито дзеркальні нейрони, які
можуть збуджуватись в двох ситуаціях: при виконанні будь-якої дії, так і при
спостереженні за виконанням цієї дії. Такі нейрони були достовірно виявлені у приматів.
Сучасні вчені вказують, що такі нейрони є наявні у людей і деяких птахів. У людей
активність мозку, що узгоджувалась із поведінкою дзеркальних нейронів, була виявлена в
лобних долях головного мозку, зокрема в частинах, що відповідають за реалізацію
рухових функцій і у тім'яної.
 Вперше дзеркальні нейрони були виявлені та описані в 1990 році Джакомо
Ріццолатті, Вітторіо Галлєзе і Леонардо Фогассі в університеті міста Парма (Італія) в
експериментах на макаках з введенням мікроелектродів в зону F5 і верхню скроневу
борозну, які відслідковування окремих нейронів. Коли макака їла арахіс, спрацьовував
певний електрод, а коли макака дивилась як горіх їв один з дослідників, то в неї
спрацьовував той же моторний нейрон. Це назвали дзеркальною нейронною системою і
згодом таку систему відкрили у людей. Цю дзеркальну систему вважають основою
емпатії, починаючи з сприймання поведінкового наміру, удосконалена пре фронтальна
кора людей дозволяє скласти карту свідомості інших. Дзеркальні нейрони реагують тільки
на сплановану активність, з певною схемою дій чи певною метою.
Дзеркальність нейронів є крос-модальною: вона працює для всіх сенсорних каналів,
налаштовуючи на внутрішній світ іншої людини, і вибудовуючи основу для «майндсайт-
карт». Вчені зазначають, що резонансна система включає зв’язані дзеркальні нейрони,
верхню частину скроневої кори, острівець і медіальну пре фронтальну кору, що дозволяє
відображають не тільки поведінкові наміри інших, але й їхній емоційний стан.
Функція, яку виконують дзеркальні нейрони до кінця неясна і є предметом наукових
суперечок. Ці нейрони можуть бути задіяні у розумінні дій інших людей і у вивченні нових
навичок шляхом наслідування. Деякі дослідники, зокрема Вілайянур Рамачандран,
стверджують, що дзеркальні нейрони можуть будувати модель спостережуваних подій і
дій, у той час як інші відносять їх функції до навичок, пов'язаних з мовою. Також була
висунута точка зору, що проблеми їх функціонування можуть лежати в основі деяких
психічних захворювань, зокрема аутизму. Однак, зв'язок між дисфункцією дзеркальних
нейронів і аутизму залишається предметом суперечок і не схоже на те, що дзеркальні
нейрони пов'язані з деякими головними симптомами аутизму.
Нейроглії. Це середовище допоміжних клітин, в якому знаходяться нейрони.
Клітини нейроглії називають гліоцитами (Помогайбо, 2013).
Нейрогліями називають скупчення усіх нервових клітин в мозку, окрім нейронів, які
своїми відростками заповнють простір між нервовими клітинами та мозковими
капілярами, та які спільно з нейронами утворюють нервову тканину. Нейроглії на відміну
від нейронів не приймають участі в генерації та проведенні нервових імпульсів, хоча її
функцією є, зокрема, взаємоізоляція нервових контактів та підтримка функціонування
нейронів. Вони забезпечують функціонування нейронів і представлені клітинами різної
форми, відростки яких переплітаючись між собою, утворюють густу сітку, яка заповнює
простір між нейронами та капілярами. Тобто, основними функціями нейроглій є: трофічна
(забезпечення живлення нейрону) опорна, захисна, секреторна.
Головний мозок людини складається із сотен міліардів клітин, серед яких нейроги
не становлять більшості. Саме нейроглії займають більшу частину обєму нервової
тканини головного мозку. В головному мозку виділяють три типи глій: мікроглію,
олігодендроглію і астроглію, кожна з яких забезпечує власне свою функцію. Клітини
мікроглій приймають участь в утворенні мозкових оболонок, олігодендроглії – в
утворення оболонок навколо окремих відростків нервових клітин, а астроглії знаходяться
навколо нейрону, забезпечуючи їх механічний захист і прибираючи шлаки. Клітини глій
також забезпечують електричну ізоляцію окремих нейронів від впливу інших нейронів.
Глії здатні ділитись протягом усього свого життя. Таке ділення може бути причиною
виникнення пухлин головногоь мозку людини.
Нейроглії мають доволі складні розгалужені відростки, які значно менші ніж у
нейронів, але кількість самих нейроглій у 10 разів більша, ніж нейронів. Клітки нейроглії
займають 50% об’єму усієї ЦНС. З віком кількість нервових клітин зменшується, а
гліальних збільшується. Клітини глії позбавлені електрозбудливості (в їх мембрані немає
потенціалозалежних чи кальцієвих каналів). Однак, їх мембрана поляризована, бо має
високу проникність для іонів калію. ПД становить – 90 мВ.
 Нейроглія підрозділяється на макроглію й мікроглію. Макроглія, як і нейрони,
утворюється із ектодерми, а мікроглія розвивається із мезодерми і є похідним мезенхіми.
Глія здатна ділитись, але не може передавати і генерирувати імпульси. Нейроглія
знаходиться в тісному контакті з нейронами, тому процеси збудження нервових волокон
відображається на електричних функціях гліальних елементів.
Існує декілька типів гліальних клітин, це: астроцити, олігодендроцити,
мікрогліальні, епіндімні (див. схема 2).

Гліальні клітини (клітини-супітники)

Мікроглії Астроцити
(макрофаги) Олігодендроцити
Макроглії
Шванівські клітини
Епендимоцити

Схема 2. Різновиди гліальних кліток

До складу макроглії входять епендима, астроглія й олігодендроглія.

Астроглія (біля 60% від загальної кількості клітин нейроглії) у процесі
ембріонального гістогенезу виникає пізніше, ніж епендима. У нервовій тканині вищих
хребетних астроглія виконує ряд важливих функцій: це основний елемент гемато-
енцефалічного барєру; регулятор водно-солевого обміну нервової тканини. Астроглія
складається із клітин – астроцитів (astron – зірка), названих так тому, що від них радіально
відходять численні відростки. Деякі відростки закінчуються кінцевою ніжкою на поверхні
кровоносних судин. Ядра астроцитів зазвичай мають овальну форму, вони великі й
розташовуються в перикаріоні. Цитоплазма перикаріонів світла й бідна органоїдами. З
органоїдів трапляються рибосоми, цистерни гладкої ендоплазматичної сітки, дрібні
мітохондрії. Цистерни гранулярної ендоплазматичної сітки відсутні. Із клітинних
включень спостерігаються глибки глікогену.
Розрізняють два види астроцитів: протоплазматичні, або коротковиросткові
(плазматичні), і фібрилярні, або волокнисті.

Клітини нейроглії (за Шустом

І.В., 2004):
1 – епендимоцити,
2 - протоплазматичні
астроцити
3 – волокнистий астроцит
4 - олігодендроцит
5 – клітини мікрогліі (клітини
Гортега)

Астроцити, як допоміжні клітини, були відкриті в кінці ХІХ столітті С.Рамон-і-

Кахелем, яким відводилась складно роль «чистильщиків» некорисних зв'язків між
нейронами. Ця роль була детально дослідження американськими нейробіологами Chung,
Clarke, Wang вже на початку ХХІ століття описали механізм видалення зайвих синапсів у
нервових клітин і зясували що буде відбуватись у разі відключення цього процесу. І
здійснили ці відкриття, використовуючи методи генної інженерії, для дослідженнях на
мишах. Цими дослідами було зясовано, що деградація зайвих синапсів відбувається за
участі рецепторів, але відбувається поглинання синапсів не усіх підряд, а тільки деяких з
них. А от які саме – це є завданням для нейробіологів сучасності [5].
Протоплазматичні астроцити мають численні розгалужені, розбіжні в усі боки від
перикаріону короткі відростки. Ці астроцити трапляються головним чином у сірій
речовині головного й спинного мозку; вони не утворюють волокон, а переплетенням своїх
відростків формують сіткоподібний каркас, або строму, в якій містяться нейрони. У білій
речовині головного й спинного мозку містяться переважно фібрилярні, або волокнисті,
астроцити, які відрізняються тим, що мають не настільки численні, але досить довгі й
тонкі відростки, які утворюють пучки волокон. Відростки астроцитів цього виду
заповнюють також весь простір між тілами й відростками нервових клітин і утворюють
густу сітку, у якій лежать нейрони. Відростки волокнистих астроцитів підходять до
кровоносних капілярів і утворюють суміжні гліальні периваскулярні мембрани,
здійснюючи трофічну функцію стосовно нейронів. Відростки астроцитів утворюють
також суміжний шар на поверхні головного й спинного мозку – суміжну мембрану м’якої
мозкової оболонки, яка прилягає до базальної мембрани.
Астроцити виконують такі функції:
- слугую опорою для нейронів;
- забезпечують репарацію нервів після ушкодження;
- ізолюють і поєднують нервові закінчення;
- беруть участь у метаболічних процесах.
Олігодендроцити (біля 25—30%). Це дрібні овальні клітини з тонкими, короткими,
малорозгалужені, нечисельні відростки, які утворюють мієнінову оболонку нейронів та
разом з астроцитами приймають участь у імунних мнханізмах мозку. Знаходяться в сірій
та білій речовині навколо нейронів, входять до складу оболонок та до складу нервових
закінчень. Їх основні функції — трофічна (участь в обміні речовин нейронів з оточуючою
тканиною) та ізолюючою (утворення мієлінової оболонки навколо нервів, що необхідно
для кращого проведення сигналів). Варіантом олігодендроцитів в периферичній нервовій
системі є шванівські клітини. Частіше вони мають округлу, продовгувати форму. В тілах
мало органелл, а в відростках мномітохондрій та ендоплазматичної сітки. Існують два
основних варіанта шванівських клітин. В першому випадку одна гліальна клітина
багатократно обгортається навколо осьового циліндра аксона, формування так званного
«мякотне» волокно. Такі волокна називаються «міелінізованими» через мієлін -
жироподобну речовину, яка утворує мембрану шванівської клітини. Оскільки мієлин має
білий колірт, то скопичення аксонів, вкритих мієліном, утворюють «білу речовину мозку».
Між окремими гліальними клетинами, які вкривають аксон, має вузькі проміжки -
перехвати Ранв'є. У зв’язку з тим, що електричні імпульси рухаються по мієлінізованому
волокну скачкообразно від одного перехвата до іншого, такі волокна мають дуже високу
швидкість проведення нервових імпульсів.
В другому варіанті в одну шванівську клітину погружається відразу декілька
осьових циліндрів, утворюючи нервове волокно кабельного типу. Таке нервове волокно
буде мати сірий колір, і воно характерно для вегетативної нервової системи, яка
обслуговує внутрішні органи. Швидкість проведення сигналів в ньому на 1-2 порядки
нижче, ніж в мієлінізованому волокні.
Мікрогліоцити – це дрібні клітини, розташовані в центральній нервовій системі, які
мігрують або дегенерують під час травм до травмуючого осередку, де перетворюються у
великі макрофаги і шляхом фагогенезу знищують продукти розпаду, таким чином
перешкоджаючи розвитку запальних процесів та розповсюдженню інфекції в нервовій
тканині.
Епендимоцити. Ці клітини вистилають шлуночки мозку, секретуючи
спинномозкову рідину. Вони приймають участь в обміні ліквора та розтаювших в ньому
речовин. На поверхні клітин, які утворюються в спинномозковий канал, має війки, які
своїм мерегкотінням сприяють руху цереброспінальної речовини.
Розрізняють також клітини епендими, які вистеляють порожнини головного та
спинного мозку і беруть участь у утворенні і регуляції хімічного складу спинномозкової
рідини.
Епендимоцити утворюють шар клітин, які вистилають спиномозковий канал та
шлуночки головного мозку. Також розрізняють таніцити – спеціальні клітини епендими
на окремих ділянках головного мозку (латеральні стінки ІІІ шлуночку). мієлінова
оболонка виконує ізолюючу, опорну, трофічну та транспортну функції та виконують
транспортну функцію.
Мікроглія розвивається зі стовбурових кровоносних клітин і відноситься до системи
мононуклеарних фагоцитів, знаходиться у сірій та білій речовині ЦНС. Клітини типової
сформованої нейроглії невеликі з округлими або трикутними формами, з продовгуватими
ядрами, короткими відросками. Здатні активізуватися при запаленнях та травмах нервової
тканини, виконувати амебоїдні рухи та фагоцитувати частинки.
Таким чином, нейроглія виконує функції:
1) формування «скелету» для нейронів;
2) забезпечення захисту нейронів (механічна та фагоцитуюча);
3) забезпечення харчуванням нейронів;
4) участь в утворенні мієлінової оболонки;
5) участь в регенерації елементів нервової тканини.
Міжнейроні взаємодії. Нейрон за допомогою ПД може передавати інформацію на
інші клітини, але один нейрон сам по собі не може виконати функції, характерні для ЦНС.
Для цих цілей необхідно обєднання різних нейронів в певні групи. Для різних структур
мозку характерні певня типи нейронної організації. Нейрони, які виконують одну й ту ж
функцію, утворюють так звані групи, популяції, колонки, ядра. В корі великого мозку,
мозочку нейрони формують верстви клітин. Кожна верства має свою специфічну функцію.
Скупчення нейронів та нейроглій утворюють сіру речовину мозку, яка є
неоднорідною. В ній є діянки концентрації нейронів, де їх тіла дуже плотно
розташовуються відносно один одного, а є ділянки де концентрація нейронов невисока.
Області високої концентрації нейронів отримали назву ядер сірої речовини.
Специфічні за функціями нейрони утворюють самостійні відповідні ядра, які розташовані
серед білої речовини в різних відділах ствола головного мозку. Поняття ядра стосовно
кори великого мозку скоріше носить функціональний смисл, ніж морфологічний.
В нервове сплетіння можуть входити невеликі вегетативні ганглії. Залежно від
розташування нервові сплетення ділять на внутрішньо органні та зовнішньо органні. Одне
з найбільш великих і відомих сплетінь - черевне (сонячне).
Більш складні об'єднання нейронів, характерні для кори головного мозку, – це
нейронні колонки та модули. Кожна колонка представляє собою вертикальний цилиндр
діаметром близько 100 – 150 мкм, який включає нейрони всіх верств кори. Це нейронне
об'єднання – локальна нервова сітка, яка перероблюючи інформацію, передає її з входу
на вихід.
Структурною основою вертикальної коркової колонки є вертикально орієнтовані
пучки апікальних дендритів, які беруть початок від крупних та середніх пірамідних
нейронів. Відстань між окремими пучками дендритів відповідає відстані між групами
клітин, які утворюють колонки. Функціонально колонка представляє собою об'єднання
вертикально пов'язаних пирамідних та зірчаних клітин різних верств, аксони яких також
знаходяться у вертикальному напрямі. Зірчані клітини є збуджувальними та гальмівними
інтернейронами такого об'єднання, що має свої аферентні входи, внутрішньокоркові
міжнейронні зв'язки та еферентні виходи по аксонам пірамідних клітин. Макроколонка,
чи функціональний корковий модуль, є об'єднанням декількох вертикальних колонок,
його діаметр в декілька разів превищує діаметр вертикальної колонки та складає 300 – 600
мкм. На відміну від вертикальних колонок модулі мають декільки входів та виходів та
забезпечують більш складнішу переробку інформації та приймають участь у механізмах
формування вищих психічних функцій.
Нейрон є частиною рефлекторної дуги, по якій відбувається проведення імпульсу в
нервовій системі від рецепторів до еферентних органів, як відповідь на подразнення.
Відповідно функціональному поділу нейронів розрізняють рецепторні, ефекторні і
міжнейронні закінчення. Рецепторні закінчення представляють собою термінали
дендритів чутливих нейронів, що сприймають подразнення. Такі закінчення є, наприклад,
в системах шкірної чутливості. Ефекторні закінчення - це закінчення аксонів виконавчих
нейронів, що утворюють синапси на м'язових волокнах або на залізистих клітинах.
Міжнейронні закінчення є закінченнями аксонів вставних і чутливих нейронів, що
утворюють синапси на інших нейронах.
Нейроглії та нейрони складають нервову тканину, яка є основою для нервової
системи. Як вже вказувалось вище, нейроглії забезпечують оптимальні умови для
існування та функціонування нейронів, а нейрони виконують специфічні для нервової
системи завдання - проведення нервових імпульсів, аналіз інформації, трофічну функцію.
Поняття нервових волокон та їх характеристика. Довгі відростки нейронів, які
вкриті гліальною (жиро-білковою – мієліновою) оболонкою прийнято називати
нервовими волокнами. Нервові волокна складають більшу частину маси нервової системи,
вони утворюють провідні шляхи ЦНС, а також розгалужену систему периферійних нервів.
Як правило, до складу кожного нерву входять різні аферентні і еферентні волокна. Одні
йдуть до мязів, інші до певних відповідних ділянок шкіри, треті – до судин або кісток.
Волокна не заважають в нерві один одному, оскільки імпульси проходять по ним
ізольовано, не переходять на сусідні волокна, щоб забезпечити точність реакцій. Саме цим
і забезпечують здійснення чітко координованої рефлекторної діяльності.
До складу усіх нервових волокон відносяться і відростки нервової клітини, які
лежать в центрі волокна і тому називаються осьовим циліндром та оболонки, утвореної
клітинами олігодендритами, які називаються нейролемоцитами.
Швидкість проходження нервових імпульсів неоднакова в різних волокнах. І тут діє
певний закон, який звучить наступним чином: швидкість проходження збудження по
волокну тим вища, чи товстіше нервове волокно. Самі тонкі волокна – не більше 2 мкм,
проводять імпульси до в основному до внутрішніх органів зі швидкістю до 3 м/сек. В цих
волокнах різниця потенціалів між збудженою ділянкою та незбудженою викликає
місцевий електричний струм, в результаті чого з'являться потенціал дії в ділянці, яка
безпосередньо є дотичною до збудження.
Товстіші волокна оточені досить щільною багатошаровою мієліновою оболонкою.
Оболонка має складно організовану білково-жирову структуру, яка покриває волокно не
суцільно: в ній є прогалини, які називають «перехвати». В місцях перехватів нервове
волокно контактує з рідким оточуючим середовищем. Мієлінова оболонка має високий
опір, а тому служить хорошим ізолятором, який призводить до різниці потенціалів на
поверхні волокна тільки в місцях перехватів.
Всі нервові волокна поділяють два типи нервових волокон: чутливі (аферентні) або
доцентрові тарухові (еферентні) або відцентрові та на дві групи – мієлінові та безмієлінові.
Мієлінові нервові волокна знаходяться в центральній та периферичній нервовій системі
та характеризується високою швидкістю проведення нервових імпульсів. Мієлінова
оболонка має високий опір, а тому служить хорощим ізолятором, який призводить до
різниці потенціалів на поверхні волокна тільки в місцях перехватів. Безмієлінові нервові
волокна належать до вегетативної НС і характеризуються, навпаки, низькою швидкістю
проводження нервових імпульсів.
В оболонці нервових волокон знаходяться розгалужені кровоносні і лімфатичні
судини, які живлять нерв.
 Питання для самоконтролю:
1. Характеристика та будова нервової тканини.
2. Будова та функції нерону.
3. Функції та будова нейроглії

Використана література
1. Атлас „Нервная система человека. Строение и нарушения” / [Под ред. В.М.
Остапова и Ю.В. Микидзе]; [4-е изд., пере раб. и доп.]. – М.: ПЕР СЭ, 2004.
2. Боярчук О. Д. Анатомія та еволюція нервової системи: підруч. для студ. вищ.
навч. закл. / О. Д. Боярчук ; Держ. закл. «Луган. нац.. ун-т імені Тараса Шевченка» –
Луганськ: Вид-во ДЗ «ЛНУ імені Тараса Шевченка», 2014. 395 с.
3. Головацький А.С. Анатомія людини. У трьох томах. Том перший. / Головацький А.С.,
Черкасов В.Г., Сапін М.Р., Федонюк Я.І. – Вінниця: Нова книга, 2006, 368 с
4. Маруненко І.М. Анатомія, фізіологія, еволюція нервової системи. /Маруненко
І.М., Неведомська Є.О., Волковська Г.І. К.: ЦУЛ, 2013. 184с.
5. Косторомина С.Н. Введение в нейродидактику: учебное пособие. СПб.: изд-во С.-
Петерб. ун-та. 2019. 182 с
6. Ткачук В.Г. Анатомия и эволюция нервной системы : конспект лекций. 2-е изд.,
стереотип./ Ткачук В.Г., Храпко В.Е. Киев: МАУП, -2003. 56 с.

ЗМІСТОВИЙ МОДУЛЬ 2. Анатомія

основних відділів нервової системи.
Тема 4. Центральна нервова система. Загальна будова
та функції ЦНС.
Лекція розрахована на 2 академічні години
Мета: ознайомити студентів з анатомією та фізіологією спинного мозку та виховати
розуміння значущості психофізіології спинного мозку, розкрити роль НС в психічній
діяльності.
Матеріальне забезпечення та демонстраційні об'єкти: таблиці, рисунки, що
демонструють будову центральної нервової системи, слайди, мультимедійна презентація
змісту лекційного матеріалу, таблиці, рисунки, схем, які ілюструють будову переферичної
нервової системи.

Зміст:
Загальна характеристика та будова НС, функції нервової системи, основні відділи
нервової системи: центральна та периферична нервова система, соматична та автономна
нервова система, взаємозв’язок відділів нервової системи. Нервова система та її значення в
організмі. Нерви, їх будова, значення і класифікація.
Периферична нервова система: будова та функціонування. Черепні та спинальні
нерви. Соматична та вегетативна НС. Симпатична та парасимпатична НС.
Допоміжні апарати НС. Кровопостачання, Судинні сплетіння. Вілізієве коло
Гематоенцефалічний бар'єр та цереброспінальна рідина
 Основні поняття: Периферична нервова система, черепні, спінальні нерви.
соматична та вегетативна НС, симпатична, парасимпатична НС, гемато-енцефалічний
бар'єр
Питання для самостійного вивчення: Провідні шляхи спинного мозку. Будова
спинномозкового нерва. Шийне, плечове та попереково-куприкове сплетіння, їх будова та
функції.

Рекомендована для вивчення література:

Основна:
1. Анатомія та фізіологія з патологією / За ред..Я.І. Федонюка, Л.С. Білика, Н.Х.
Микули. – Тернопіль: Укрмедкнига, 2001. 680 с.
2. Атлас „Нервная система человека. Строение и нарушения” / [Под ред. В.М.
Остапова и Ю.В. Микидзе]; [4-е изд., пере раб. и доп.]. М.: ПЕР СЭ, 2004.
3. Боярчук О. Д. Анатомія та еволюція нервової системи: підруч. для студ. вищ. навч.
закл. / О. Д. Боярчук ; Держ. закл. «Луган. нац.. ун-т імені Тараса Шевченка». Луганськ:
Вид-во ДЗ «ЛНУ імені Тараса Шевченка», 2014. 395 с.
4 Головацький А.С. Анатомія людини. У трьох томах. Том перший. / Головацький А.С.,
Черкасов В.Г., Сапін М.Р., Федонюк Я.І. – Вінниця: Нова книга, 2006, 368 с
5. Іонов І.А. Фізіологія вищої нервової діяльності (ВНД): навчальний посібник / І.А.
Іонов, Т.Є. Комісова, А.В. Мамотенко, С.О. Шаповалов, Сукач О.М., Теремецька Н.Ф.,
Катеринич О.О. Х. : ФОП Петров В.В., 2017. 143 с.

Додаткова:
1. Костромина С.Н. Введение в нейродидактику : учебное пособие. / С.Н.
Костромина. СПб: Изд-во С.Петерб. ун-та. 2019. 182 с.
2. Маруненко І.М. Анатомія, фізіологія, еволюція нервової системи. /Маруненко
І.М., Неведомська Є.О., Волковська Г.І. К.: ЦУЛ, 2013. 184с.
3. Психофизиология: [Учебник для вузов] / [Под ред. Ю. И. Александрова]; [3-е
изд.]. СПб.: Питер, 2007.
4. Ткачук В.Г., Храпко В.Е. Анатомия и эволюция нервной системы : конспект
лекций. 2-е изд., стереотип. Киев: МАУП, 2003. 56 с.
5. Фізіологія людини і тварин: Підруч. для студ. біол. спец. вищ. навч. закл./ Г.М.
Чайченко, В.О. Цибенко, В.Д. Сокур. - К.: Вища шк, 2003. - 463 с.
6. Фонсова Н. А. Анатомия центральной нервной системы: учебник для
академического бакалавриата / Н. А. Фонсова, И. Ю. Сергеев, В. А. Дубынин. Москва :
Издательство Юрайт, 2017. 338 с.— (Бакалавр. Академический курс). Текст :
электронный // ЭБС Юрайт [сайт]. — URL: https://biblio-online.ru/bcode/398602 (дата
обращения: 05.09.2019).
7. Шляхтин Г.В. Анатомия и эволюция нервной системы: [Учебное пособие для
студентов психологов] / Г.В. Шляхтин. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1984.
8. Щербатых Ю.В. Анатомия центральной нервной системы для психологов:
[учебное пособие] / Ю.В. Щербатих, Я.А. Туровский. СПб.: Питер, 2007.

КОРОТКИЙ ВИКЛАД ЛЕКЦІЙНОГО МАТЕРІАЛУ

Для підтримки життя людини необхідно аби людина мала здатність

псистосовуватись до умов середовища, до процесів, що відбуваються в організмі та за його
межами. Анатомічно нервова система вищих тварин і людини є досить складним
утворенням, яка формувалась у процесі еволюції як механізм, котрий забезпечує
регуляцію і узгодження функцій організму між собою і з навколишнім середовищем. Але
НС як інтегративний апарат, що керує поведінкою організму, з’являється лише на певному
етапі еволюційного розвитку. Так, поведінка найпростіших організмів здійснюється на
рівні загальної реакції на дію потужних чинників довкілля (світло, їжа тощо), тобто на
основі таксисів. З утворенням НС з’являються інші форми поведінки – на основі рефлексів
– більш точні реакції організму на сигнали, що поширюються із довкілля.
Відповідно до загальної схеми рекції у нервовій системі розрізняють аферентну
(чутливу, центральну та еферентну (рухову) частини, не враховуючи провідних шляхів,
які повязані з кожною з цих частин і які поєднують чи частини, саме так вважали фізіологі
сто років назад (К.Корнілов, Б. Теплов, 1938). Нервові клітини живих організмів
поєднуються між собою, утворюючи певну нервову систему, яка за своєю будовою у
вищих тварин є складним утворенням. До неї входять: центральна та периферична нервові
системи.
Нервова система забезпечує регуляцію роботи усіх органів та систем організму
відповідно до його потреб: регулює, поєднує, узгоджує діяльність органів та систем,
обумовлює оптимум функціонування, об’єднуючи усі частини організму в єдине ціле та
забезпечуючи зв'язок організму з середовищем. Нервова система має здатність зберігати
й накопичувати значну для організму інформацію, одержувану із зовнішнього й
внутрішнього середовища.
Функції нервової системи
- Контроль та координація роботи органів і різних систем органів.
- Отримання, збереження та переробка інформації
- Регулятивна (дихання, травлення: забезпечення взаємодії між організмом і
довкіллям. За допомогою органів чуття і спеціальних чуттєвих нервових закінчень,
розміщених у шкірі, внутрішніх органах і скелетних м’язах, нервова система постійно
одержує інформацію про стан зовнішнього й внутрішнього середовища.
- Інформативна: отримання інформації про стан зовнішнього й внутрішнього
середовища.
Розглянемо функції нервової системи за В.І. Козловим і І.Цехмістренко, які подано
в таблиці 1.
Таблиця 1. Функції НС (за В. Козловим та І. Цехмістренко)

Аналіз інформації
із Регуляція функцій Інтегративна
із внутрішнього Розумова діяльність
зовнішнього організму діяльність
середовища
середовища
дихання, травлення, Координація
кровообіг, водний функцій малювання уявлення,
інтерорецепція, баланс, збереження організму, мовлення, письмо,
зір, слух,
пропріорецепція, гомеостазу, чутливість, читання, рахування,
нюх, дитик,
вестибулярний положення тіла і ігнорування, творіння, пізнання,
чутливість
апарат його частин, увага, сон, усвідомлення свого
локомоція, адаптація, «Я»
репродукція, навчання

Таким чином, ЦНС ніби інтегрує функції організму в єдине ціле. Інтегративна, або
координаційна функція ЦНС зводиться до аналізу аферентних нервових сигналів, що
надходять до неї в певний момент від усіх рецепторів тіла і до синтезу реакції організму,
адекватної конкретній ситуації та здійснюється за рахунок взаємодії в ній процесів
збудження і гальмування. Ця взаємодія, зрештою, зводиться до додавання збудження і
гальмування центральними нейронами. У вищих тварин і людини нервова система є
матеріальним субстратом психічних процесів: відчуття, сприйняття, пам'яті, мислення,
уваги, волі і емоцій. Тому І.П. Павлов назвав функції ЦНС "аналітико-синтетичними".
Центральна нервова система регулює діяльність всіх органів та тканин організму,
передає оперативну інформацію організму про зміну зовнішніх та внутрішніх умов,
аналізує характер та силу подразнення та здійснює відповідні реакції, коректуючи роботу
ендокринної, ССС, кістково-м'язової, дихальної та іних систем. Тобто встановлює зв’язки
між усіма органами власного організму і забезпечення його існування як єдиного цілого.

НЕРВОВА СИСТЕМА

ЦЕНТРАЛЬНА НЕРВОВА СИСТЕМА ПЕРИФЕРИЧНА НЕРВОВА СИСТЕМА

Головний мозок Спинний мозок

Еферентний віввділ:
передні корінці
спинномозкових нервів
Головний відділ (12
пар черепно- СОМАТИЧНА
мозкових нервів) НЕРВОВА СИСТЕМА
Аферентний відділ: задні корінці тулубовий відділ (31
спинномозкових нервів, візли спономозкових пара ВЕГЕТАТИВНА
та черепних нервів спинномозкових (АВТОНОМНА)
нервів), НЕРВОВА СИСТЕМА
Ганглії

Симпатична Парасимпитична
Схема 1. Будова нервової системи

Функціонування нервової системи пов’язане зі сприйняттям і обробкою

різноманітної сенсорної інформації, а також інформаційним обміном між різними
частинами організму й зовнішнім середовищем. Передача інформації між нервовими
клітинами здійснюється у формі нервових імпульсів. Нервові імпульси виникають у
сенсорних нейронах як результат активації їх сприймаючих структур, які називаються
рецепторами. За допомогою зв’язків, що забезпечують передачу нервових імпульсів між
нервовими клітинами, здійснюється вибіркове об’єднання (інтеграція) рецепторного
апарату та ефекторного апарату, яке реалізує відповідну реакцію організму.
Нервова система людини класифікується з різних точок зору, наприклад з точки зору
топографії (топографічна ознака) та за функціями діяльності.
За топографією, як зазначено в підручнику «Анатомія та еволюція нервової системи»
(В. Помогайбо, О.Березан, 2013), «у людини НС поділяють на анімальну (тваринну,
соматичну) та автономну (вегетативну, рослинну), яка має свої центри в головному і
спинному мозку, а також відмінності у розподілі і будові периферичних утворень» [5, с.
103].
Важливо зазначити, що до складу соматичної НС входять нервові утворення, які
регулюють зовнішні рухові реакції, які здійснюються попереково-смугастими,
скелетними мязами. А сукупність нервових апаратів, які керуються гладкою
мускулатурою – вегетативною НС.
Нервова система за топографічним принципом, складається з:
- центральної частини (pars centralis), або центральної нервової системи (systema
nervosum centrale);
- периферичної частини (pars peripherica), або периферичної нервової системи
(systema nervosum periphericum).
Більш того, між центрами головного та спинного мозку і органами, які вони
регулюють існує прямий та зворотній зв'язок: із органів, діяльність яких змінюється під
впливом нервових імпульсів, що надходять з мозкових центрів, у зворотному напрямі
інформація надходить в мозок про характер цих змін.
 Рис. Будова нервової системи людини

Центральна нервова система має декілька відділів - вищий, середній та нижній, до

неї належать ті частини нервової системи, які захищені хребтом та черепом — спинний
(medulla spinalis); та головний мозок (encephalon). Головний та спинний мозок захищені
оболонками (твердою, павутинною та м'якою) зі з’єднувальної тканини.
Вищий відділ, до складу якого входять кора великих півкуль та найближчі
підкоркові утворення, керують роботою органів чуття, руховою активністю та
мисленевою діяльністю.
Середній та нижній відділи, які включають в себе спинний, продовгуватий, середній
мозок та мозочок, відповідають за регуляцію окремих систем організму, координацію
роботи різних органів та їх адекватну реакцію на різні зміни у внутрішньому та
зовнішньому середовищі.
Всі тканини та органи пов’язані між собою та керуються ЦНС, а периферична
нервова система виконує провідну функцію між ними, хоча сама знаходиться за межами
головного і спинного мозку.
Периферична нервова система (pars peripherica; systema nervosum periphericum) -
людини включає 12 пар черепних (nervi craniales) нервів, 31 пару спинномозкових (nervi
spinales) нервів, сенсорні (чутливі) і вегетативні ганглії, нервові вузли (ganglia nervorum);
нерви автономного відділу (вегетативного відділу); нервові сплетення (plexus nervorum),
рецептори (receptores); нервові закінчення (terminationes nervorum) – ефектори.

Периферична нервова
Нервові вузли (ганглії) Корінці спинного мозку
система

Нерви Периферичні нервові закінчення Сплетіння

(чутливі та рухові)

Схема 2. Складові частини периферичної нервової системи

 Будова нервів. Нерв (від лат. nervus) – складова нервової системи людини – вкрита
оболонкою структура, яка складається із сплетіння пучків нервових волокон, які
представлені аксонами нейронів та нейрогліями, через які здійснюється передача сигналів
між спинним і головним мозком та робочими органами. Нерви утворюються значними
пучками нервових волокон, які об'єднюються в нервові стовбури, останні покриваються
з'єднювальною тканиною. Нерв складається з мієлінових і безмієлінових нервових волокон
та прослойок з'єднювальної тканини, до складу можуть входити також октемі нейрони і
окремі нервові ганнглії.
Зовнішня оболонка нервового стовбура представлена епінервієм - рихлою
неоформленою з’єднувальною тканиною, багатою колагеновими волокнами,
фібробластами, жировими клітинами, а також кровеносними та лімфатичними судинами.
Від епінервія в середині нервового стовбура розташовується перинервій, який представляє
собою 5-6 тонких прослойок колагенових волокон, між цими верствами є щелевидні
порожнини, які вистлані нейроепітелеєм. Перинервій і епінервій мають кровоносні та
лімфатичні судини. З'єднувальна тканина всередині нерву — ендонервій — зв’язує окремі
нервові волокна в пучки.

Рис. 3. Поперековий зріз через нерв (а) та нервовий стовбур (б):

1 — кровоносна судина; 2 — нервові волокна; 3 — ендонервій; 4 — перинервій; 5 —
епинервій; 6 – пучки нервових волокон, 7- мякотне нервове волокно

При пошкодженні нерву розриваються нервові волокна, які проходять в ньому. Після
розриву волокна в ньому утворюються 2 кінці, один – що поєднюється з тілом нейрону –
центральний, інший кінець, - периферичний, - він не пов'язаний з нервовою клітиною. В
цьому, периферичному кінці, відбуваються два процеси: дегенерація і регенерація.
Спочатку проходить процес дегенерації: він розпочинається з набухання нейролемоцитів,
які розчиняють мієлінову оболонку, далі відбувається фрагментація осевого циліндру і
утворюються овоіди (краплі), які складаються з мієліну і фрагметну осевого циліндру.
Овоіди розсмоктуються до кінці другого тижня, заличаючи тільки невролеми оболонок
волокна. Нейролемоцити продовжують розмножуватись, утворюючи тяжі. Після
розсмоктування овоідів осевий циліндр центрального кінця потовщується і утворюється
колба росту, яка починає рости, сковзаючи по тяжам нейролемоцитів. До цього часу між
розірваними кінцями нервових волокон утворюється нейрогліально-поєднювальнотканий
рубець, що виступає перепоною для просування колби росту. Саме тому не всі осеві
циліндри можуть пройти на протележний бік рубця, що утворився, і тим самим після
пошкодження нервів інервація органів чи тканин повністю не відновлюється.
Частина осевих циліндрів, які оснащені колбами росту, проходить на протележний
бік нейрогліального рубця, погружається в тяжі нейролемоцитів. Згодом мезаксон
наверстується на ці осеві циліндри, утворюючи мієлінову верству оболонки нервового
волокна. В тому місці, де знаходиться нервове закінчення, ріст осевого циліндра
призупиняється, формуються терміналі закінчення і всі його компоненти.
 Нерви з’єднують центральну нервову систему з сенсорною зоною та робочим
органом.
Сегменти об'єднані у відділи: шийний (8), грудний (12), поперековий (5), крижовий
(5), куприковий (1-3). Сегменти спинного мозку забезпечують сегментарну інервацію
певної ділянки тулуба і кінцівок, які називаються метамером. Останній включає ділянку
шкіри та відповідні скелетні м'язи. Сегментарна інервація шкіри характеризується
полосчатим розташуванням, причому на тулубі вона має вигляд кільцевидно охоплюючих
полосок, а на кінцівках – інших за своєю формою.
В периферічній НС окремі нервові волокна утворюють нерви – пучки, які оточені
сполучною тканиною де проходять кровоносні та лімфатичні судини. Ці пучки називають
шляхами або трактами ЦНС. Пучки волокон в головному та спинному мозку
розподіляються в різні напрями: а) аферентні та еферентні; б) коміссуральні; в) асоціативні.
Відростки нейронів, які виходять за межі центральних структур, також об'єднються в
пучки зі складною внутрішньою структурою та утворюють 12 пар черепних нервів, які
відповідають певній кількості сегментів спинного мозку парам спиналъних нервів.
Існує така класифікація черепних нервів:
- чутливі черепні нерви. До чутливих відносимо І, ІІ, VІІІ пари. І пара — нюховий
нерв — орган нюху. ІІ пара — зоровий нерв — орган зору. VІІІ пара — присінково-
завитковий нерв — орган слуху та рівноваги внутрішнього вуха.
- рухові черепні нерви. До рухових відносимо ІІІ, ІV, VІ, ХІ, ХІІ пари. ІІІ- до більшості
м’язів очного яблука — окоруховий нерв; ІV — до верхнього косого м’язу; очного —
блоковий нерв;VІ — до зовнішнього прямого м’язу; ока — відвідний нерв; ХІ —
трапецеподібний і грудиноключичнососковий м’язи; іннервує — додатковий нерв.
- змішані черепні нерви. Змішані — V, VІІ, ІХ, Х (трійничний, лицевий,
язикогорловий, блукаючий): V — ділиться на три гілки: орбітальний; верхньощелепний;
нижньощелепний. Орбітальний ділиться на: а) лобний — шкіра; б) слізний — до сл.
оболонки; в) носовійковий — слизову носа через війковий вузол регулює м’язи райдужки.
Верхньощелепний: а) виличний — шкіра щоки; б) верхній альвеолярний — до зубів
верхньої щелепи; в) крилопіднебінні (до одноіменного вузла), а від нього гілки до слизової
носа, піднебіння. Нижньощелепний: а) до жувальних м’язів; б) чутливі гілки до щоки; в)
язика; г) зубів нижньої щелепи; д) шкіра скроні. Зв’язаний з вушним вузлом, підщелепним
вузлом до білявушної залози (до підщелепної і під’язикової слинної залоз). VІІ — лицевий:
а) великий кам’янистий — до слизової носа і піднебіння; б) барабанна струна — до язика
— смакова; секреторна — до підщелепної і під’язикової залоз; в) до м’язів —
двочеревцевого, вушної раковини, очної щілини — до всіх мімічних м’язів; г) проміжний
— до всіх залоз порожнини рота. ІХ — язикогорловий: а) барабанний — слизову оболонку
барабанної порожнини; б) язиковий — 1/3 (задню) язика; в) до піднебінного мигдалика; г)
м’язи глотки. Х -блукаючий — ділиться на чотири частини: головна — віддає гілки до
твердої мозкової оболонки вушної раковини; шийна — до глотки, гортані, серця; грудна —
гортані, бронхів, серця, стравоходу; черевна — до шлунка, кишечника.
Завдячуючи своїм функціям периферична НС поділяється на соматичну та
вегетативну — нервову систему.
Соматична нервова система: відділ нервової системи, який регулює роботу
скелетних м'язів, запускаючи поведінкові реакції і здійснюючи зв'язок організму з
зовнішнім середовищем. Соматична нервова система пов'язана з усіма рецепторами та
скелетними м'язами, інервує скелетну мускулатуру і забезпечує активні взаємодію
організму з середовищем, приймає активну участь в аналізі зовнішнього середовища,
забезпечує фіксацію подій, які відбуваються (пам'ять) та на основі «випереджувального
відображення дійсності» (П.К.Анохін), формує адаптивну поведінку. Соматична система
є провідною у формуванні структури індивідуального досвіду та психологічних
особливостей індивіду. Людина може довільно, за власним бажанням, керувати
діяльністю скелетної мускулатури. Соматична нервова система охоплює увесь шкіряний
покрів та опорно-руховий апарат, забезпечуючи при цьому сенсорну та моторну функції.
Вегетативна (автономна) нервова система (ВНС) (divisio autonomica; pars
autonomica systematis nervosiperipherici) - відділ нервової системи, що регулює роботу
внутрішніх органів та поділяється на: симпатичну частину (pars sympathica);
парасимпатичну частину (pars parasympathica).
Вегетативна нервова система інервує всі внутрішні органи, в тому числі і саму
нервовому систему та рецепторний апарат, та контролює обмін речовин, забезпечуючи
гомеостатичні процеси, регулює внутрішні процеси, які забезпечує життя організму:
перетравлювання їжі, дихання, серцево-судинна діяльність. ВНС управляє діяльністю
гладкою і серцевої мускулатури і залоз, регулюючи (посилюючи або послаблюючи) і
координуючи діяльність внутрішніх органів. Вона співорганізовує активність тканин та
органів тіла, адаптуючи їх діяльність до умов постійно змінюючого середовища, при
цьому сама не знаходиться під контролем суб'єкта, тому і називається автономною.
Людина без спеціального тренування не може свідомо керувати діяльністю цієї системи,
тобто вона мимовільна. Ця система задає базовий рівень протікання нейрофізіологічних
процесів і формує деякі неконтрольовані суб'єктом компоненти поведінки в певному
емоційному стані.
Центральні структури вегетативної НС розташовані в головному та спинному мозку.
В головному мозку - це, гіпоталамічні центри, які забезпечують постійність внутрішнього
середовища організму, а також стовбурові вегетативні ядра. В спинному мозку нейрони
вегетативної нервової системи розташовуються на кордоні між базальною та
криловидною пластинами, утворючи бокові роги сірої речовини.
Периферичні частини вегетативної НС складаються з гангліїв, які представляють
собою скупчення нервових клітин, що лежать за межами ЦНС, та волокон. Ганглії в
залежності від місця розташування поділяються на паравертебральні – знаходяться поруч
з хребтом, превертебральні – відалені від хребта, екстрамуральні – знаходяться поблизу
від органа, якій інервують, інтрамуральні - знаходяться в стінках органу. Волокна, які
підходять до ганглію вкриті мієніном, а волокна, які виходять з ганглію – немієлінізовані
і мають сірий колір.
В нервове сплетіння можуть входити невеликі вегетативні ганглії. Залежно від
розташування нервові сплетення ділять на внутрішньо органні та зовнішньо органні. Одне
з найбільш великих і відомих сплетінь - чревное (сонячне). У вегетативних гангліях
знаходяться аферентні, еферентні і асоціативніе нейрони. Для цих гангліїв характерно, що
кількість постгангліонарних волокон більша ніж кількість прегангліонарних.
Парасимпатичний відділ вегетативної нервової системи. Центральні структури
парасимпатичного відділу вегетативної НС розташовані в стволі мозку (середній мозок,
Варолієв міст, продовгуватий мозок) та в кубриковуму відділі спинного мозку.
Периферичні частини утворюються ектрамуральними і інтрамуральними гангліями
і нервами.
З середнього мозку парасимпатичні гілки входять в склад окорухового нерву (III
пара). Потім прегангліонарні волокна направляються до війчастого екстрамурального
ганглію очниці. Постгангліонарні волокна цього ганглію інервують гладку мускулатуру
війчастого тіла і кольцевих мязів зрачка, тобто є руховими.
Варолієв міст виходить зі складу ліцевого нерву (VII пара). На периферії вони
утворюють прегангліонарні гілки окремих екстрамуральних вузлів, які інервують залози
слизової оболонки носа і ньоба, слизових залоз, підчелюстною і підязичною слюнними
залозами. Таким чином, парасимпатичні гілки ліцьового нерву є секреторними.
З продовгуватого мозку в складі язикоглоточного нерву (IX пара) відходять і
секреторні парасимпатичні гілки, які направляються до вушного екстрамуральному
ганглію, який інервує білявушні слюнні залози і залози слизової щік і губ.
 Блукаючий нерв (X пара) є самою значною частиною парасимпатичного відділу
вегетативної нервової системи. Його гілки направляються до серцевого, бронхіальній і
черевній порожнині і порожнині великого тазу.
Парасимпатичного гілки куприкової частини спинного мозку беруть початок в
бокових рогах сірої речовини другого-четвертого куприкових сегментів і направляються
до превертебральних ганглій нижнього підчеревного сплетіння і інтрамуральними
гангліями органів малого таза. Закінчення парасимпатичного відділу вегетативної
нервової системи виділяє медіатор ацетилхолін.
Парасимпатичний відділ вегетативної нервової системи регулує роботу внутрішніх
органів в умовах покою. Його активація сприяє знижує частоти і сили серцевих скорочень,
знижує АД, збільшує як рухову, так і секреторну активність травного тракту.
Симпатичний відділ вегетативної нервової системи. Центральні структури
симпатичного відділу вегетативної НС розташовані в спинному мозку. Вони займають
простір бокових рогів сірої речовини від восьмого шійного сегменту до другого-третього
поперекового. Мієлінізовані аксони цього центру виходять у складі передніх корінців
спинного мозку.
Периферична частина симпатичного відділу складається з двох пограничних
стволів — ланцюгів паравертебральних гангліїв, що лежать з країв хребта. Ганглії в ланці
повязані між собою міжвузловими гілками (коннективами). Існують і комісуральні звязки
між симетричними гангліями. В шийному і нижньому куприковому відділах
симпатичного стволу прегангліонарні нерви підходять до ганглій не зі своїх сегментів
спинного мозку, а з нижче- або вищележащих сегментів через конективи стволу. Ці гілки
проходять через ганглії, і залишаються мієлінізованими.
Нервові ганглії можуть бути сенсорними і вегетативними. У сенсорних гангліях
знаходяться чутливі нейрони, які отримують інформацію від периферичних чутливих
утворень - рецепторів. Такі ганглії, як правило, знаходяться поруч зі спинним або
головним мозком. У вегетативних гангліях знаходяться виконавчі нейрони вегетативної
нервової системи. Ці ганглії розташовані поруч зі спинним мозком (симпатична нервова
система) або поруч з іннервованим внутрішнім органом (парасимпатична нервова
система). Ядра можна розділити на сенсорні, моторні (рухові) і переключувальні. На
нейронах сенсорних ядер закінчуються (тобто утворюють синапси) аксони нейронів
чутливих гангліїв. Аксони клітин моторних ядер утворюють рухові нерви. До моторним
ядер деякі автори відносять і вегетативні ядра, аксони від яких йдуть до вегетативних
ганглій. Ядра, які переключаються, з'єднують різні структури ЦНС, в тому числі і сенсорні
і моторні ядра, тобто на нейронах переключувальні ядер закінчуються (утворюють
синапси) волокна від будь-якої структури ЦНС, а самі нейрони таких ядер, в свою чергу,
посилають волокна до іншій структурі.
У шийному відділі є три шейних вузла, які утворюються в онтогенезі при злитті
вісьми симпатичних гангліїв. Два верхніх шейних вузли інервуют сонну артерію, глотку,
стравохід, слюнні і щитовидні залози і серце. Нижній шійний вузол, в свою чергу,
зливаються з верхнім грудним симпатичним вузлом, утворюючи великий зірчаний
ганглій. Зірчаний ганглій інервує хребтову артерію, органи грудной порожнини
(стравохід, трахею, вилочкову залозу, аорту) і серцевий м'яз.
В грудному відділі є 10-12 гангліїв. Постгангліонарні гілки перших п'яти з них
направляються до плеври, серцевому, легеневому і аортальному сплетінням. Вузли з 6-го
по 9-й утворюють великий черевний нерв, який, проходячи в черевну порожнину,
закінчується в превертебральних вузлах самого великого нервового сплетіння брюшної
порожнини - чревного чи сонячного сплетіння. В його склад входять як симпатичні, так і
парасимпатичні волокна. Від чревного сплетіння радіально відходить велика кількість
нервів, які утворюють вторинні сплетіння (звідси і назва - сонячне сплетіння). В вузлах
цього сплетіння закінчуються волокна багатьох нервів, від вузлів цього сплетіння беруть
початок постгангліонарні нерви, які інервують майже усі органи брюшної порожнини.
Останні 2-3 вузла грудного відділу своіми гілками формують малий чревний нерв, який
також виходить до вузлів соняшного сплетіння.
В брюшній частині погранічного симпатичного стволу є 4-5 поперекових вузли, від
якого йдуть гілки до брюшної частини аорти, статевим органам та іншим. В тазовій
частині симпатичного стволу лежать 4 куприкових вузли і один непарний куприковий
узел. Через тазове сплетіння вони інервують органи тазу.
Симпатичні аферентні (чутливі) волокна від внутрішніх органів, що несуть
інформацию від численних інтерорецепторів, йдуть в складі симпатичних нервів і
вступають в спинний мозок по його заднім корінцям, як і чутливі соматичні аференти.
Закінчення симпатичних волокон виділяють в якості медіатора норадреналін і
адреналін.
Симпатичний відділ вегетативної нервової системи збільшує свою активність при
необхідності мобілізації ресурсів організму. Під дією імпульсів, які приходять по
симпатичним нервам, збільшується частота і сила серцевих скорочень, звужують просвіт
кровеносних судин, підвищують АД, гальмують рухову і секреторну активність травної
системи.
Вищим центром, який узгоджує роботу соматичних і вегетативних функцій, є кора
великих півкуль. В ній є проекції як парасимпатичних, так і симпатичних нервів. Чутливі
шляхи вегетативних органів проєцируються в лімбічну і ростральну частини кори.
Парасимпатичні і симпатичні проєкції одних і тих же органів проєцируються в одні і ті ж
чи близько розташованиих ділянок кори. Але парасимпатичні проєкції в корі представлені
значно ширше, ніж симпатичні.

Таблиця 2. Порівняльна характеристика роботи симпатичного і парасимпатичного

відділів ВНС
Симпатична НС Парасимпатична НС
Прегангліонарні волокна виходять з Прегангліонарні волокна йдуть від стволу
черепного та куприкового відділів ЦНС головного мозку до нижніх куприкових
відділів спинного мозку
Вегетативні ганглії знаходяться поруч зі Вегетативні ганглії розташовані далеко від
спинним мозком, поєднані між собою спинного мозку, поблизу від ефекторного
симпатичним нервовим стволом у дві ланки, органу чи навіть внутрі нього
що розташовані вздовж спинного мозку
Постгангліонарні волокна довші і Постгангліонарні волокна короткі, вплив на
розгалуженіші, можуть здійснювати органи носять локальний характер
генералізований вплив на увесь організм
Основний медіатор - адреналін Основний медіатор – ацетилхолін
Підвищує інтенсивність обмінних процесів Знижує інтенсивність процесів обміну (або не
здійснює на них впливу в певних ситуаціях)
Знижує пороги чутливості Відновлює пороги чутливості до норми
Посилює ритмічні форми активності Послаблює ритмічні форми активності
Здійснює загальну збуджувальну дію гальмує різні форми активності
Активізує всі структури організму в Контролює «буденні» функції, її активність
критичних ситуаціях зростає, коли організм знаходиться в стані
спокою

Велику роль в діяльності нервової симпатичної системи відіграють наднирники,

вони формуються у людини у внутрішньоутробний період за рахунок міграції
нейробластів з нервової трубки в районі нирок. Наднирники інервуються симпатичними
нервами. Окрім цього, вони можуть активуватись спеціальним гормоном
(адренокортикотропним), який виділяється у відповідь на стрес з нейронів гіпоталамусу і
разом з кров'ю досягають наднирників. Під дією цього гормону з наднирників викидається
в кров суміш адреналіну і норадреналіну, які розносяться кровяним руслом і викликає
цілий ряд симпатичних реакцій (прискорення ритмики скорочень серця, виділення поту,
посилення кровохарчування м'язів, почервоніння шкіри та інше).

Вплив симпатичної і нервової

парасимпатичної вегетативної
системи на функції організму. У
більшості органів збудження
симпатичної і нервової
парасимпатичної вегетативної
системи викликає протилежні
ефекти. Дослідження показали,
що між цими відділами нервової
вегетативної системи існують не
тільки антагонізм
(різнонаправлені), але й синергізм
(однонаправлені). Підвищення
тонусу одного відділу нервової
вегетативної системи, призводить
до підвищення тонусу і другого
відділу. Більш того, зясувалось,
що є органи і тканини тільки з
одним типом інервації.
Наприклад, судини шкіри,
мозкова верства наднирників,
матка, скелетні мязи та інші
мають тільки симпатичную
інервацію, а слюнні залози
інервуються лише
парасимпатичними волокнами.

Порожнини мозку. Всі відділи центральної нервової системи (ЦНС) пронизує

порожнина, яка заповнена спинномозговою рідиною.
В процесі ембріонального розвитку порожнини мозкових пузирів перетворюються в
шлуночки мозку. В лівій та правій півкулях відповідно розташовані I та II шлуночки, в
проміжному мозку — III шлуночок, в ромбовидному мозку - IV шлуночок. Третій та
четвертий шлуночки зєднюються сильвієвим водопроводом, переходить в середній мозок.
Порожнини мозку поєднюються між собою, а також із спинномозковим каналом і
простором під однією з оболонок мозку. У всіх мозкових шлуночках є судинні сплетення.
Це густо пронизана кровоносними судинами тканина, яка утворена головним чином
м'якою мозковою оболонкою. З судин в порожнину шлуночків виділяється ліквор. Обмін
речовин між кров'ю і ликвором строго регулюється епендімоціти. Ліквор заповнює
міжоболонні простори та мозкові шлуночки, циркуляція якого є постійною.

І шлуночок мозку
ІV
ІІІ шлуночок Сільєвий шлуночок Спиномозковий
мозку водопровід мозку канал
ІІ шлуночок
мозку

Субарахноїдальний простір

Схема 3. Порожнини мозку

 У бічних і каудальному кутах ромбовидної ямки є три отвори, що ведуть з IV
шлуночка в підпаутинное простір, куди і надходить ліквор. З підпавутинного простору
цереброспінальної рідина знову переходить в кров. У разі порушення такої циркуляції
розвивається підвищений внутрішньочерепний тиск, а у важких випадках - гідроцефалія
(водянка мозку). Причиною цього захворювання можуть бути родові травми, менінгіт,
пухлини мозку. Проникнення в мозок різних патогенних організмів (вірусів, бактерій,
грибків) може викликати запалення мозкових оболонок - менінгіт. Захворювання, при
якому переважно уражається павутинна оболонка, називають арахноїдитом.
Ліквор (спинномозкова, або цереброспинальна, рідина) – це прозора без кольору
рідина з низькою плотністю та з низьким вмістом біоактивних речовин. Ліквор має таку ж
кількість солей, як і плазма крові. Його рН майже такий же як і рН крові - слаболужний.
В лікворі є незначна кількість білку – 0,12 – 0,33 г/л (в крові 65-70 г/л), в якому знаходяться
в невеликій кількості лейкоцити, лімфоцити, але в ньому немає ферментів та
імуноглобулінів.
Фізіологічні функції ліквору: уберігає тканини мозку від струсів та поштовхів,
прийнимає участь в харчуванні, метаболічних процесах нервової тканини, забезпечує
сталість водно-осмотичного середовища, забезпечує нормальне кровопостачання в
порожнини черепу, захищає та знешкоджує бактерії і віруси та є компонентом імунної
системи мозку.
Іншими словами, функції цереброспінальної рідини:
- Механічний захист мозку,
- Підтримка трофічних та обмінних процесів між кровю та мозком,
- Амартизація змін осмотичного тиску.
Цереброспинальна рідина продукується судинними сплетіннями шлуночками мозку,
які мають железисту будову, а всмоктується венами м'якої оболонки мозку. Процеси
утворення та всмоктування ліквору протікає непрервно, забезпечуючи 4-5-кратний обмін
цереброспінальної рідини протягом доби. В порожнині черепа присутні відносна
недостатність всмоктування ліквору (тобто ліквору всмоктується менше, ніж
продукується), а у внутрішньохребцевому каналі переважає відносна недостатність
вироблення ліквору. При порушенні ліквородинаміки між головним та спинним мозком в
порожнині черепа розвивається надмірне накопичення ліквору, а в субарахноїдальному
просторі спинного мозку рідина швидко всмоктується та концентрується.
Циркуляція ліквору залежить від пульсації судин мозку, дихання, рухів голови,
інтенсивності утворень та всамоктування самого ліквору.
Загальний об'єм ліквора близько 200 мл., а специфіку та константність його складу
визначає складний морфофункціональний комплекс клітинних структур, які отримали
назву — гематоенцефалічний бар'єр, та який сформований капілярами мозку.
Гематоенцефалічний бар'єр - вибіркова проникливість для одних речовин та повна
непрохідність для інших. Для мозку є характерним висока насиченість капілярами,
особливо це помітно в сірій речовині, де щільність капілярів вища, ніж в білій речовині
майже в 2–3 рази.
В головний мозок кров потрапляє через дві сонні і дві хребцеві артерії, які
об’єднавшись, утворюють артеріальне (віллізієве) коло або як його ще називають «серце
мозку». Кров розносить по нервовим клітинам кисень і глюкозу, без якої нейрони
працювати не зможуть., тому відсутність кровопостачання в мозок призводить до
запаморочень і втрат свідомості. Мозок потребує кисню набагато більше ніж інші тканини
організму. Наприклад, вага мозку складає 2-3% від усієї маси тіла, а кисню потрібно для
мозку, який знаходиться в стані спокою до 13-20% від усієї кількості, яка потрібна
організму. Таке використання забезпечується інтенсивним мозковим кровотоком з
розрахунку на 100 г тканини щохвилинно в мозок надходить близько 50 мл крові. В
середнньому, мозок масою 1500 г отримує щохвилинно біля 750 мл крові, тобто близько
13% крови від того об’єму що викидає лівий шлуночок щохвилини. При активній
розумовій діяльності загальний мозковий кровоток зростає.
Головний мозок потребує регулярного та точно дозованого потрапляння та відтоку
крові. Від якого залежить чи отримають клітини мозку необхідні речовини в мозок і чи
будут виведені продукти розпаду. Від цього залежить здоров'я і життя людини. І пояснити
це можна тим, що головний мозок, маючи високу інтенсивність процесів обміну, немає
субстрату, котрий забезпечував би харчування нервової ткани киснем за рахунок
анаеробних (безкисневих) процесів, тому навіть короткотривале порушення
кровозабезпеченняя мозку викликає серьозні змінив роботі клітин. Через 1-2 хв. після
припинення кровопостачання може статись втрата свідомості, а ще більш триваліший час
– то можуть виникнути структурні порушення нервових клітин. Через 5 – 6 хв. настають
незворотні зміни та їх загибель. Таким чином, нормальна діяльність головного мозку
можлива лише за достатньої кількості кисню, який потрапляє з крові. Венозне русло
головного мозку має значно більшу ємкість ніж артерії, що дозволяє швидко і рівномірно
виволити продукти обміну нейронів та створювати позитивні умови для роботи мозку.
ГЕБ підтримує відносно постійний склад та властивості внутрішнього середовища,
охороняє від попадання в мозг норадреналіну, серотоніну, адреналіну та ряд інших
речовин, які постійно циркулюють в крові. Через ГЕБ не проходять з'єднання йоду, солі
азотної кислоти, солі саліцілової кислоти, всі колоіди, імунні тіла, антибіотики. За
допомогою дифузії в мозок вільно проникають вода, мочевина та гази. Гази дифундують в
мозок дуже швидко, а швидкість потрапляння води в мозок буде залежати від інтенсивності
кровопостачання відповідних ділянок мозку. Через мембрану ендотеліальних клітин легко
проходять речовини, які розчиняються в жирах.
ГЕБ захищає ЦНС від попадання чужерідних, не притаманних організму речовин,
забезпечуючи при цьому потрапляння до нейрону тільки необхідних для нормального його
функціонування речовин, але ГЕБ має певні межі: так через ГЕБ в мозок легко попадають
алкоголь, хлороформ, стрихнін, морфін, столбнячний токсин. В той же час, проникливість
ГЕБ може регулюватись з боку ЦНС.
Прийнято виділяти декілька захисних рівнів цього бар'єру: крово-мозковий, крово-
лікворний, лікворо-мозковий.
При цьому однією з особливостей функціонування ГЕБ та, що він повністю як
правило не руйнується, і цілісність внутрішнього середовища ЦНС підтримується
активністю одного з рівнів.
ГЕБ утворюється: неперервним ендотелієм капілярів, щільною базальною
мембраною, яка оточується капілярами.

Питання для самоконтролю:

1. Характеристика ГЕБ.
2. Назвіть порожнини мозку
3. Охарактеризуйте периферичну НС.
4. Визначте вплив симпатичної і нервової парасимпатичної вегетативної системи
на функції організму.

Використана література:
1. Атлас „Нервная система человека. Строение и нарушения” / [Под ред. В.М.
Остапова и Ю.В. Микидзе]; [4-е изд., пере раб. и доп.]. М.: ПЕР СЭ, 2004.
2. Головацький А.С. Анатомія людини. У трьох томах. Том перший. / Головацький А.С.,
Черкасов В.Г., Сапін М.Р., Федонюк Я.І. Вінниця: Нова книга, 2006, 368 с
3. Корнев М.А. Основы строения центральной нервной системы: [Учебное пособие]
/ М.А. Корнев, О.С. Кульбах. СПб.: ООО „Издательство ФОЛИАНТ”, 2002.
4. Маруненко І.М. Анатомія, фізіологія, еволюція нервової системи. /Маруненко
І.М., Неведомська Є.О., Волковська Г.І. – К.: ЦУЛ, 2013. – 184с.
 5. Помогайбо В.М. Анатомія та еволюція нервової системи : навч. посіб. / В.М.
Помогайбо, О.І.Березан. К.: Академ-видав, 2013. 160 с. (Серія «Альма-матер»)
6. Психофизиология: [Учебник для вузов] / [Под ред. Ю. И. Александрова]; [3-е
изд.]. – СПб.: Питер, 2007.
7. Психология // под ред. К. К. Корнилова, Б. М. Теплова и Л.М. Шварца. Москва:
Государственное учебно-педагогическое изд-во НАРКОМПРОСА РСФСР. 1938. С34-65
8. Ткачук В.Г., Храпко В.Е. Анатомия и эволюция нервной системы : конспект
лекций. – 2-е изд., стереотип. Киев: МАУП, -2003. 56 с.
9. Чорнокульський С.Т. Анатомія центральної нервової системи. [Навчально-
методичний посібник].К.: Книга плюс, 2003, 160с.
10. Хомутов А.Е. Анатомия центральной нервной системы: [учебное пособие] / А.Е.
Хомутов, С.Н. Кульба; [ Изд. 5-е]. – Ростов н/Д: Феникс, 2010.
11. Шляхтин Г.В. Анатомия и эволюция нервной системы: [Учебное пособие для
студентов психологов] / Г.В. Шляхтин. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1984.
12. Щербатых Ю.В. Анатомия центральной нервной системы для психологов:
[учебное пособие] / Ю.В. Щербатих, Я.А. Туровский. СПб.: Питер, 2007.

Тема 5. Анатомія та фізіологія спинного мозку.

Лекція розрахована на 2 академічні години
Мета: вивчити структурно-функціональні особливості будови та функцій спинного
мозку
Матеріальне забезпечення і демонстраційні об'єкти: таблиці, рисунки, що
ілюстрють будову спинного мозку, слайди, мультимедійна презентація змісту лекційного
матеріалу.
Зміст:
Загальна анатомічна будова спинного мозку. Сегментарна будова спинного мозку.
Функції спинного мозку. Будова сірої та білої речовин спинного мозку. Провідні шляхи
спинного мозку. Спинномозкові нерви, їх похідні та області іннервації. Будова
спинномозкового нерва.
Основні поняття: сіра речовина мозку, біла речовина мозку, спиномозкові нерви,
спинний мозок
Питання для самостійного вивчення: Шийне, плечове та попереково-куприкове
сплетіння, їх будова та функції.

Рекомендована для вивчення література:

Основна:
1. Анатомія та фізіологія з патологією / За ред..Я.І. Федонюка, Л.С. Білика, Н.Х.
Микули. – Тернопіль: Укрмедкнига, 2001. 680 с.
2. Атлас „Нервная система человека. Строение и нарушения” / [Под ред. В.М.
Остапова и Ю.В. Микидзе]; [4-е изд., пере раб. и доп.]. М.: ПЕР СЭ, 2004.
3. Боярчук О. Д. Анатомія та еволюція нервової системи: підруч. для студ. вищ. навч.
закл. / О. Д. Боярчук ; Держ. закл. «Луган. нац.. ун-т імені Тараса Шевченка». Луганськ:
Вид-во ДЗ «ЛНУ імені Тараса Шевченка», 2014. 395 с.
4. Іонов І.А. Фізіологія вищої нервової діяльності (ВНД): навчальний посібник / І.А.
Іонов, Т.Є. Комісова, А.В. Мамотенко, С.О. Шаповалов, Сукач О.М., Теремецька Н.Ф.,
Катеринич О.О. Х. : ФОП Петров В.В., 2017. 143 с.
Додаткова:
1. Костромина С.Н. Введение в нейродидактику : учебное пособие. / С.Н.
Костромина. СПб: Изд-во С.Петерб. ун-та. 2019. 182 с.
 2. Маруненко І.М. Анатомія, фізіологія, еволюція нервової системи. /Маруненко
І.М., Неведомська Є.О., Волковська Г.І. К.: ЦУЛ, 2013. 184с.
3. Психофизиология: [Учебник для вузов] / [Под ред. Ю. И. Александрова]; [3-е
изд.]. СПб.: Питер, 2007.
4. Ткачук В.Г., Храпко В.Е. Анатомия и эволюция нервной системы : конспект
лекций. 2-е изд., стереотип. Киев: МАУП, 2003. 56 с.
5. Фізіологія людини і тварин: Підруч. для студ. біол. спец. вищ. навч. закл./ Г.М.
Чайченко, В.О. Цибенко, В.Д. Сокур. - К.: Вища шк, 2003. - 463 с.
6. Фонсова Н. А. Анатомия центральной нервной системы: учебник для
академического бакалавриата / Н. А. Фонсова, И. Ю. Сергеев, В. А. Дубынин. Москва :
Издательство Юрайт, 2017. 338 с.— (Бакалавр. Академический курс). Текст :
электронный // ЭБС Юрайт [сайт]. — URL: https://biblio-online.ru/bcode/398602 (дата
обращения: 05.09.2019).
7. Шляхтин Г.В. Анатомия и эволюция нервной системы: [Учебное пособие для
студентов психологов] / Г.В. Шляхтин. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1984.
8. Щербатых Ю.В. Анатомия центральной нервной системы для психологов:
[учебное пособие] / Ю.В. Щербатих, Я.А. Туровский. СПб.: Питер, 2007.

КОРОТКИЙ ВИКЛАД ЛЕКЦІЙНОГО МАТЕРІАЛУ

Нервова система відіграє величезну роль в житті організму. ЦНС має власне,
специфічне внутрішнє середовище. У зв'язку з цим абсолютно необхідно, щоб вона була
надійно захищена від механічних і інших несприятливих впливів навколишнього
середовища.
Центральна нервова система має декілька відділів - вищий, середній та нижній, до
неї належать ті частини нервової системи, які захищені хребтом та черепом — спинний
(medulla spinalis); та головний мозок (encephalon). 3ахист нервової системи здійснюється
на декількох рівнях. Головний та спинний мозок оточений системою захисних структур:
кістковою тканиною (череп та хребет), всі нерви проходять через отвори в цій кісткової
оболонці, і трьома мозковими оболонками (твердою, павутинною та м'якою).
Оболонки спнного мозку: спинний мозок вкритий трьома з'єднювальнотканнними
оболонками, які розвиваються з мезодерми. Краніально всі три оболонки продовжуються
в такі ж оболонки головного мозку.
Розрізняють: тверду оболонку спинного мозку – зовнішню (утворює герметичний
мішечок, який з середини поєднується з кістками черепа), середню – павутинну оболонку,
внутрішню м'яку оболонку спинного мозку (судинна, має кровоносні сосуди, які живлять
мозок)
Тверда мозкова оболонка має мезодермальне походження, павутинна і м'яка
оболонки - ектодермальное (з елементів нервового гребня).
М'яка оболонка є тонкою та утворена сполучною тканиною, щільно прилягає до
зовнішньої поверхні мозку заходить у всі щілини та борозни. А в її товщі розташовуються
кровоносні судини, які проходять через головний мозок і живлять його. М'яка оболонка
проникає у порожнини мозку і утворює там судинні сплетіння, що продукують мозкову
рідину.
Павутинна оболонка – тонка, прозора, в ній немає судин. Від м'якої оболонки
павутинна відділена підпавутинним простором, в якому міститься мозкова рідина. Ця
оболонка з'єднується з лежачою на поверхні мозку мякою оболонкою значною кількістю
тонкими пучками колагенових і еластичних волокон. Павутина оболонка вростає в
порожнини синусів, утворюючи грануляції, які здійснюють зворотнє всмоктування
ліквору, повертаючи його в судинне кровеносне русло. Ліквор заповнює міжоболонні
простори та мозкові шлуночки.
 Обидві оболонки разом з субарахноїдальним простором являють собою захисно-
трофічну систему мозку. Павутинна і м'яка оболонки головного і спинного мозку
новонародженого тонкі, ніжні, підпавутинний простір відносно велике, його обсяг
становить близько 20 см3.
Тверда оболонка головного і спинного мозку (dura mater) щільна, міцна, містить
велику кількість колагенових і еластичних волокон. Вона утворює навколо спинного
мозку щільний фіброзний мішок, розташований в спинномозковому каналі. Простір між
павутинної і твердої оболонками називається субдуральною, він заповнений серозною
рідиною, а простір між твердою оболонкою і окістям хребетного каналу називається
епідуральним. Тверда оболонка на деякому протязі оточує нерви, утворюючи їх піхви, і
зростається з краями отворів, через які ці нерви залишають порожнину черепа.
Спинний мозок - представляє собою витянутий тяж (довжина близько 46 см)
циліндричної форми дещо сплющений спереду та розташований в хребтовому каналі і
розділений двома борознами на праву і ліву половину. Спинний мозок побудований за
принципом білатеральної симетрії. Зовні спинний мозок вкритий твердою та мякою
оболонками, між якими знаходиться спинно-мозкова рідина. В центрі спинного мозку
проходить канал, який продовжується і головний мозок.
Основними функціями спинного мозку є:
рефлекторна – через якій проходять рефлекторні дуги, які пов’язані зі скроченням
м'язів тіла,
провідна – пов’язана з головним мозком, спільно з яким відбувається регуляція
роботи внутрішніх органів.
Спинний мозок має сіру і білу речовини, сіра речовина знаходиться всередині білої
речовини.
Ділянки сірої речовини, подразнення яких викликає роботу певних органів, умовно
називають нервовими центрами цих органів.
При поперечному розрізі спинного мозку можна
побачити фігуру, яка нагадує метелика – вона
утворена сірою речовиною мозку. Сіра речовина,
знаходиться в середині спинного мозку та оточена з
усіх боків білою речовиною, яка утворює в середині
спинного мозку два неправильної форми тяжі з
передними та задніми виступами, які з'єднюються
між собою перетинкою.
Сіра речовина спинного мозку складається з тіл нервових клітин, а також частково
їх відростків. Розрізняють декілька груп нейронних елементів спинного мозку: рухову,
мотонейрони, інтернейрони, аферентні нейрони та інші.
Перетинка є центральною проміжною речовиною, в середині якої закладено
центральний канал, котрий проходить вздовж усього спинного мозку та в якому
знаходиться спинномозкова рідина. В грудному та верхньому поперековому відділі є
бокові виступи сірої речовини. Якщо розглядати спинний мозок у розрізах, то можна
розрізнити три парних стовпчики сірої речовини, які носять назви переднього, бокового,
заднього рогів. В сірій речовині спинного мозку знаходяться центри м'язів тулуба і
кінцівок, а також центри внутрішніх органів.
Передній ріг має закруглену форму, до його складу входять клітини, з яких
починаються рухові (передні) корінці спинного мозку, тобто повязані з руховими нервами,
які інервують тулуб і кінцівки.
Задній ріг зазвичай має довший вигляд, до його складу входять клітини, по яким
підходять чутливі волокна задніх корінців. Задні роги повязані переважно з чутливими
нервами, які йдуть від внутрішніх органів і шкірної поверхні тіла, через них ми отримуємо
шкірні і мускульно-рухові відчуття. Нервові волокна, які виходять з передніх і задніх рогів
називаються передніми або руховими, а з задніх – задніми або чутливими. З кожного боку
спинного мозку виходять два таких корінця. І якщо травмувати задні корінці то це викличе
порушення дотикову і больової чутливості окремих ділянок тіла. А травмування передніх
– призводить до втрати рухової здатності.
Боковий ріг утворює невеликий трикутний виступ, що складається з клінин, які
відносяться до вегетативної частини нервової системи і пов'язані з роботою симпатичної
нервової системи.
До бокових канатиків входять висхідні та нисхідні пучки волокон, передні канатики
мають нисхідні шляхи. Ці волокна передніх і задніх корінців кожної сторони біля виходу
зі спинного мозку – з'єднюються і утворюють змішаний – спиномозковий нерв, який
відходить у два боки. Тіла аферентних нейронів знаходяться в задньому корінці та мають
два довгі відростки: по одному імпульси йдуть від рецепторів, а в другому – в спинний
мозок. В спинному мозку цей відросток розгалужується: одна гілка йде по білій рідині в
нижче розташовані частини спинного мозку, а інша – напрявляється догори. Обидві гілки
дають бокові розгалуження в сіру речовину, де утворюють синапси з вставними чи
еферентними нейронами.
Як вказувалось вище, за складом нервових волокон, спинномозковий нерв є
змішаним, оскільки в утворенні приймають участь чутливі, рухові та вегетативні волокна.
Чутливими волокнами в спинний мозок поступають чутливі імпульси від рецепторів
шкіри, суглобів, м'зів та внутрішніх органів; руховими волокнами передаються керівні
команди зі спинного мозку до скелетних м'язів (див. мал. 3 ).
Слід зазначити, що у 1811 р. шотландець Бел і незалежно від нього у 1822 р.
французький фізіолог Мажанді встановили, що передні корінці за функціональним
значенням є руховими, а задні – чутливими. Це закон Бела-Мажанді. Це було доведено
дослідами на жабах, яким перетинались зліва усі задні корінці, а з другого боку – усі
передні і зануренням праву лапки у розчин кислоти, то наступить згинання лівої. Отже,
від рецепторів шкіри правої ланки імпульси прямують до спинного мозку по задніх
корінцях, а ефектора досягають по передніх. Згодом, ці дослідження були продовжені
англійським вченим Шеррінгтоном, він показав особливості розподілу аферентних і
еферентних волокон на периферії.

Задній канатик

Сіра речовина Центральний канал

Задній ріг
Задній канатик спино-мозкового нерву
Хребтовий
нервовий вузол Спино-мозковий нерв

Боковий канатик

Боковий ріг

Біла речовина Передній ріг

Передній ріг

Передня серединна борозна Передній корінець спинномозкового нерву

Передній канатик
Рис.3.

Нервові волокна, які складають основну масу білої речовини, утворюють провідні
шляхи. Біла речовина спинного мозку утворена нервовими відростками, які складають з
системи нервових волокон: короткі волокна, їх отростки з’єднують ділянки спинного
мозку на різних рівнях (аферентні та вставні нейрони); довгі чутливі – аферентні; довгі
рухові – еферентні та виконує провідну функцію, забезпечуючи зв'язок і безперебійну
роботу усієї нервової системи.
Для цього нервові імпульси, які надходять в спинний мозок від рецепторів,
передають отриману інформацію висхідними шляхом в головний мозок, а з головного
мозку оброблена інформація передається нисхідним шляхом до відділів спинного мозку,
що розташовані нижче і вже звідти до органів та систем організму.
Чутливими волокнами в спинний мозок поступають чутливі імпульси від рецепторів
шкіри, суглобів, м'зів та внутрішніх органів; руховими волокнами передаються керівні
команди зі спинного мозку до скелетних м'язів (див. мал.)

Обидва корінці на виході з мозку утворюють один нерв. Тіла аферентних нейронів
знаходяться в задньому корінці та мають два довгі відростки: по одному імпульси йдуть
від рецепторів, а в другому – в спинний мозок. В спинному мозку цей відросток
розгалужується: одна гілка йде по білій рідині в нижче розташовані частини спинного
мозку, а інша – напрявляється догори. Обидві гілки дають бокові розгалуження в сіру
речовину, де утворюють синапси з вставними чи еферентними нейронами. Тіла
еферентних нейронів знаходяться на передніх виступах – рогах, які з'являються на рівні
грудних сегментів, сірої речовини: їх волокна покидають спинний мозок через передні
корінці. Тіла еферентних нейронів знаходяться на передніх виступах – рогах, які
з'являються на рівні грудних сегментів, сірої речовини: їх волокна покидають спинний
мозок через передні корінці. Всього на протязі спинного мозку відходять 124 корінці - 62
задніх та 62 передніх, з яких формується 31 пара спинномозкових нервів.
Розрізняють: 8 шийних, 12 грудних, 5 поперекових, 5 хресцевих і 1 куприкова пари
спинномозковх нервів. Всі спинномозкові нерви мають типову будову та утворюються
через єднання переднього та заднього корінців.
Провідні шляхи спинного мозку. Провідні шляхи спинного мозку проводять
імпульси у висхідному та нисхідному напрямку – від клітин вище розташованих нервових
центрів до рухових нейронів.
До складу задніх канатики входять задні корінці спинномозкових нервів та висхідні
шляхи: тонкий та клиновидний пучки, які проводять від певних частин тіла до кори
головного мозку свідому пропріоцептивну чутливість та шкірну чутливість, яка має
відношення до визначення положення тіла в просторі і тактильну чутливість.
В бокових рогах знаходяться центри вегетативної нервової системи. В бокових рогах
грудного та верхніх сегментах поперекового відділів спинного мозку розташовані
спинальні центри симпатичної нервової системи, які інервують серце, судини, бронхи,
травні органи, та сечовивідну систему. Ділянка спинного мозку, яка відповідає чотирьом
корінцям спинномозкових нервів чи парі спинномозкових нервів, розташованих на
одному рівні в горизонтальній площині, називають сегментом спинного мозку.
Задні гілки спинномозкових нервів направляються ззаду між поперековими
відростками хребців та іннервують глибокі власні м'язи спини, а також шкіру потиличної
частини, задньої поверхні шиї, спини тощо. Задні гілки значно тонше ніж відповідних
передніх гілок.
Передні гілки спинномозкових нервів інервують решту шкіри і мускулатуру тулоба
і кінцівок. В грудному відділі передні гілки направляються латерально і вперед, кожна у
своєму міжреберному проміжку (відповідного сегменту) та називають міжребецевими
нервами. Передні гілки грудного відділу інервують мязи грудної клітини та живота, шкіру
бокової і передньої поверхні тулоба. В шейному, поперековому та куприкому відділах між
передніми гілками відбувається обмін нервовими волокнами, в результаті чого
утворюються сплетіння: шийне, плечеве, поперекове та куприкове.
Перша система коротких волокон відноситься до власного апарату спинного мозку,
решта довгих волокон складають провідниковий апарат двостороних зв’язків з головним
мозком. Цей апарат включає в себе сіру речовину спинного мозку з задніми та передніми
корінцями і власними пучками білої речовини. За етапами розвитку цей апарат є
філогенетично старим і саме тому зберігає примітивні риси будови – сегментарність, а
оскільки він виник і розвився раніше головного мозку, то його основна функція
заключається у здійсненні тих реакцій як відповідь на будь-який подразник, які в ході
еволюції виникли раніше тобто є вродженими. Апарат двосторонніх зв’язків з головним
мозком є більше молодим, оскільки ці зв’язки з’явились тільки після появи та розвитку
головного мозку.
Слід зазначити, що чим вище знаходиться відділ, тим складнішою є його будова та
функції. Найнижче розташований спинний мозок, який регулює діяльність ізольованих
м’язових груп, і окремих внутрішніх органів. Довгастий мозок, який знаходиться вище
спинного, разом з мозочком регулює більш складні функції організму, що вимагають
участі певних систем мязів та внутрішніх органів (дихання, травлення, кровообіг). Над
довгастим мозком та мозочком знаходиться середній мозок – чотиригорбикове тіло,
основною функцією якого є регуляція складних безумовнорефлекторних рухів, зміни
положення тіла в просторі.
Вищим відділом ЦНС є великі півкулі головного мозку. До їх складу входять
підкоркові вузли – скупчення нервових клітин, що лежать в глибині, і шар нервових
клітин, що знаходяться на самій поверхні півкуль, - кора головного мозку. Підкоркові
вузли та розташовані поруч з ними зорові бугри складають підкорку. Кора разом з
підкоркою здійснюють регуляцію найскладніших індивідуально набутих функцій і є
основою психічних явищ.
Однією з функцій спинного мозку є здійснення безумовних рефлексів. Рефлекторна
реакція зазвичай буває не на одному ізольованому м'язу, а й цілої системи. Реакція на один
подразник стимулює роботу декілької систем, а одночасний вплив декількох подразників
викликає певну боротьбу за «загальний еферентний шлях» і в цій ситуації діє регуляція,
координація реакцій. Координація відповідних реакцій здійснюється завдячуючи тому,
що подразнення поруч з процесами збудження в нервовій системі і процеси зворотнього
характеру, процеси гальмування.
Слід зазначити, що стан збудження з одного місця розповсюджуються на суміжні і
це називається процесом іррадиації.
Ухтомський майже століття назад сформулював принцип домінанти як важливого
закону діяльності НС. Під домінантою, як зазначає К.Корнілов (1938) слід розуміти таке
стійке збудження, що є в нервовому центрі, яке набуває значення пануючого визнавця всіх
реакцій організму і гальмування здатності інших центрів відповідати на подразнення
звичним способом або реакціями [6, с.47].
Отже, спинний мозок є апаратом, який керує руховими рефлексами, що виникають
у відповідь на м'язово-рухову, шкірні подразнення, що надходять від тулуба і кінцівок.

Питання для самоконтролю:

1. Загальна анатомічна будова спинного мозку.
2. Будова та функції білої та сірої речовини спинного мозку
3. Спинномозкові нерви, їх похідні та області іннервації.
 Використана література:
1. Атлас „Нервная система человека. Строение и нарушения” / [Под ред. В.М.
Остапова и Ю.В. Микидзе]; [4-е изд., пере раб. и доп.]. М.: ПЕР СЭ, 2004.
2. Головацький А.С. Анатомія людини. У трьох томах. Том перший. / Головацький А.С.,
Черкасов В.Г., Сапін М.Р., Федонюк Я.І. Вінниця: Нова книга, 2006, 368 с
3. Боярчук О. Д. Анатомія та еволюція нервової системи: підруч. для студ. вищ. навч.
закл. / О. Д. Боярчук ; Держ. закл. «Луган. нац.. ун-т імені Тараса Шевченка» Луганськ:
Вид-во ДЗ «ЛНУ імені Тараса Шевченка», 2014. 395 с.
4. Маруненко І.М. Анатомія, фізіологія, еволюція нервової системи. /Маруненко
І.М., Неведомська Є.О., Волковська Г.І. К.: ЦУЛ, 2013. 184с.
5. Помогайбо В.М. Анатомія та еволюція нервової системи : навч. посіб. / В.М.
Помогайбо, О.І.Березан. К.: Академ-видав, 2013. 160 с. (Серія «Альма-матер»)
6. Психофизиология: [Учебник для вузов] / [Под ред. Ю. И. Александрова]; [3-е изд.].
СПб.: Питер, 2007.
7 Психология // под ред. К. К. Корнилова, Б. М. Теплова и Л.М. Шварца. Москва:
Государственное учебно-педагогическое изд-во НАРКОМПРОСА РСФСР. 1938. С34-65
8 Ткачук В.Г., Храпко В.Е. Анатомия и эволюция нервной системы : конспект
лекций. 2-е изд., стереотип. Киев: МАУП, 2003. 56 с.
9. Чорнокульський С.Т. Анатомія центральної нервової системи. [Навчально-
методичний посібник].К.: Книга плюс, 2003, 160с.
10. Хомутов А.Е. Анатомия центральной нервной системы: [учебное пособие] / А.Е.
Хомутов, С.Н. Кульба;[ Изд. 5-е]. Ростов н/Д: Феникс, 2010.

Тема 6. Анатомія та фізіологія головного мозку.

Лекція розрахована на 4 академічні години
Мета: вивчити структурно-функціональні особливості будови та функцій відділів
головного мозку: кінцевого, проміжного, середнього і заднього мозку
Матеріальне забезпечення та демонстраційні об'єкти: таблиці, рисунки, що
демонструють будову головного мозку, слайди, мультимедійна презентація змісту
лекційного матеріалу.
Зміст
Анатомія та функції відділів головного мозку: довгастого мозку та ретикулярної
формації; заднього мозку: мосту та мозочку; середнього мозку; переднього мозку:
проміжного мозку і кінцевого мозку. Півкулі головного мозку, мозолисте тіло. Рельєф
півкуль головного мозку: щілини, борозни, долі, дольки та закрутки. Цитоархитектоніка
кори великих півкуль. Базальні ядра – їх розташування та функції. Вікові зміни кори
великих півкуль. Лімбічна система. Провідні шляхи головного мозку. Черепні нерви і зони
їх іннервації.
Основні поняття: довгастий мозок, ретикулярна формація, півкулі мозку, лімбічна
система, провідні шляхи, іннервація, головний мозок, великі півкулі головного мозку,
мозолисте тіло, кора , проміжний мозок, середній мозок, міст, мозочок, довгастий мозок,
стовбур мозку, таламус, гіпоталамус
Питання для самостійного вивчення: Будова та функція доль головного мозку:
лобної, потиличної, лімбічної, тім’яної, скроневої, острівка

Рекомендована для вивчення література:

Основна:
1. Анатомія та фізіологія з патологією / За ред..Я.І. Федонюка, Л.С. Білика, Н.Х.
Микули. – Тернопіль: Укрмедкнига, 2001. 680 с.
 2. Атлас „Нервная система человека. Строение и нарушения” / [Под ред. В.М.
Остапова и Ю.В. Микидзе]; [4-е изд., пере раб. и доп.]. М.: ПЕР СЭ, 2004.
3. Боярчук О. Д. Анатомія та еволюція нервової системи: підруч. для студ. вищ. навч.
закл. / О. Д. Боярчук ; Держ. закл. «Луган. нац.. ун-т імені Тараса Шевченка». Луганськ:
Вид-во ДЗ «ЛНУ імені Тараса Шевченка», 2014. 395 с.
4. Головацький А.С. Анатомія людини. У трьох томах. Том перший. / Головацький А.С.,
Черкасов В.Г., Сапін М.Р., Федонюк Я.І. – Вінниця: Нова книга, 2006, 368 с
5. Іонов І.А. Фізіологія вищої нервової діяльності (ВНД): навчальний посібник / І.А.
Іонов, Т.Є. Комісова, А.В. Мамотенко, С.О. Шаповалов, Сукач О.М., Теремецька Н.Ф.,
Катеринич О.О. Х. : ФОП Петров В.В., 2017. 143 с.

Додаткова:
1. Костромина С.Н. Введение в нейродидактику : учебное пособие. / С.Н.
Костромина. СПб: Изд-во С.Петерб. ун-та. 2019. 182 с.
2. Маруненко І.М. Анатомія, фізіологія, еволюція нервової системи. /Маруненко
І.М., Неведомська Є.О., Волковська Г.І. К.: ЦУЛ, 2013. 184с.
3. Психофизиология: [Учебник для вузов] / [Под ред. Ю. И. Александрова]; [3-е
изд.]. СПб.: Питер, 2007.
4. Ткачук В.Г., Храпко В.Е. Анатомия и эволюция нервной системы : конспект
лекций. 2-е изд., стереотип. Киев: МАУП, 2003. 56 с.
5. Фонсова Н. А. Анатомия центральной нервной системы: учебник для
академического бакалавриата / Н. А. Фонсова, И. Ю. Сергеев, В. А. Дубынин. Москва :
Издательство Юрайт, 2017. 338 с.— (Бакалавр. Академический курс). Текст :
электронный // ЭБС Юрайт [сайт]. — URL: https://biblio-online.ru/bcode/398602 (дата
обращения: 05.09.2019).
6. Шляхтин Г.В. Анатомия и эволюция нервной системы: [Учебное пособие для
студентов психологов] / Г.В. Шляхтин. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1984.
7. Щербатых Ю.В. Анатомия центральной нервной системы для психологов:
[учебное пособие] / Ю.В. Щербатих, Я.А. Туровский. СПб.: Питер, 2007.

КОРОТКИЙ ВИКЛАД ЛЕКЦІЙНОГО МАТЕРІАЛУ

Нервова система розвивається з зовнішнього зародкового листка, який на

попередних етапах розвитку розвився з мозкової трубки плоду, що утворює три
розширення – три первинних мозкові пухіря і дає начало трьом головним відділам
головного мозку: передній, середній, ромбовидний. Ці пухірі згодом утворюють ще п'ять,
які утворюють мозкові півкулі.
Головний мозок знаходиться в порожнині черепа. Топографічним кордоном зі
спинним мозком є площина, яка проходить через нижній край великого потилочного
відтвору.
В процесі ембріонального розвитку, у відповідності до стадій формування трьох
мозкових пухірів, у структурі головного мозку можна виділити передній, середній та
задній (ромбовидний) мозок.
Відділи мозку: відповідно до пяти мозковим ембріональнам пухірям, з яких
розвивається головний мозок, він має пять відділів, кожен з яких носить назву таку ж як і
мозковий пухір з якого він розвивався:
- кінцевий мозок (telencephalon): представлений двома півкулями,
- проміжний (diencephalons) основними утвореннями є два таламуса (зорові горбики)
з двома парами колінчатих тіл та гіпоталамус,
 - середній мозок (mesencephalon) – включає в себе дві ніжки мозку та кришу
середнього мозку з двома парами бугрів
- задній мозок (metencephalon) – складається з Варолієвого мосту та мозочку,
- продовгуватий мозок (myelencephalon).

Проміжний мозок
Передній мозок
Кінцевий мозок

Головний Середній мозок

мозок
Міст

Мозочок

Задній мозок Перешийок ромбовидного мозку

Продовгуватий мозок

Схема 1. Онтогенетична класифікація відділів головного мозку

В спинному та середньому мозку є звуження, і це звуження називається

центральним спинномозговим каналом та Сильвієвим водопроводом. В решті
відділів порожнина утворює розширення — шлуночки: IV шлуночок в продовгуватому та
задньому мозку; III шлуночок в проміжному; бокові шлуночки у великих півкулях.
До переднього мозку відносять велики півкулі та проміжний мозок, до середнього
— середній мозок, до ромбовидного — продовгуватий мозок, задній мозок та перешийок
ромбовидного мозку.
На сагіттальному розтині мозку видно медіальну поверхню півкуль великого
мозку, структури стовбура мозку та мозочка.

Рис. Відділи головного мозку

 С. Костроміна, аналізуючи роботу Синельнікова, виділяє декілька рівнів
функціональної організації головного мозку. Перший рівень представляє кора головного
мозку, котра приймає участь у вищому керуванні чутливими і руховими функціями,
керування складними когнітивними процесами. Другий рівень складають базальні ядра
півкуль великого мозку, які здійснюють керування мимовільними рухами і регуляцією
мязового тонусу. На третьому рівні (гіпокамп, гіпофіз, гипоталамус, поперекова
звивина, мигдальне тіло) здійснюється керування емоційними реакціями і станами,
здійснюється ендокринна регуляція. Четвертий рівень - ретикулярна формація та інші
структури стволу мозку, визначають керування вегетативними процесами [3, с.19]
Кінцевий мозок (telencéphalon) є похідним першого мозкового міхура. Він утворює
великий мозок, який зверху вкриває стовбур мозку. На ранніх етапах розвитку хребетних
тварин цей мозок мав нюхову функцію. У подальшій еволюції він розвинувся як новий
утвір, що взяв під свій контроль усі функції нервової системи, які виникли раніше.
Проміжний мозок (diencephalon) займає проміжне положення між кінцевим та
середнім мозком; розташований під мозолистим тілом і склепінням; з боків зростається з
півкулями кінцевого мозку. Порожниною diencephalon є ІІІ шлуночок.
Проміжний мозок складається з:
1) надзгір’я (епіталамус);
2) згір’я (таламус);
3) підзгір’я (дно ІІІ шлуночка — гіпоталамус);
4) зазгір’я (метаталамус).
Згір’я (зоровий горб — таламус). Розрізняють передню, медіальну і латеральну
область, в яких знаходяться ядра (сіра речовина). Тут перериваються всі доцентрові
волокна і далі ідуть в кору. Крім того, згір’я активізує кору. При пораженні згір’я
порушуються емоції (неадекватна відповідь на подразнення). Порожнина згір’я — це ІІІ
мозковий шлуночок. Він через отвори Монроя сполучається з бічними шлуночками.

Відділи головного 11 – міст

мозку 12 – перешийок
1 – кінцевий мозок 13 – середній мозок
2 – склепіння 14 – гіпофіз (передня і
3 – проміжний мозок задня долі)
4 – епіфіз 15 – перехрест зорових
5 – середній мозок нервів
6 – верхній мозковий 16 – соскоподібне тіло
парус 17 – погранична пластинка
7 – задній мозок 18 – передня мозкова
8 – нижній мозковий злука
парус 19 – блискуча перегородка
9 – спинний мозок 20 – мозолисте тіло
10 – довгастий мозок

Підзгір’я — дно ІІІ шлуночка (гіпоталамус). Сюди входять: сірий горб, воронка,
продірявлена речовина, зоровий перехрест, гіпофіз, мамілярні тіла. Входять 32 пари ядер
(передні, середні, задні). Це підкорковий центр регуляції вегетативних функцій. Ядра
виробляють секрет, який подразнює нейрогіпофіз (аксовазальні синапси). Передні ядра
посилюють моторику шлунку, сповільнюють роботу серця. Подразнення задніх ядер дає
зворотний ефект. Подразнення сірого горба веде до передчасного статевого дозрівання,
виразок шлунку і 12-палої кишки.
Підзгір’я також регулює температуру, обмін вуглеводів, управляє процесами
ожиріння або навпаки управляє регуляцією сну.
Остаточна диференціація ядер завершується при статевому дозріванні.
Надзгір’я — основна його частина — епіфіз.
 Зазгір’я складають медіальні та латеральні колінчасті тіла. Це первинні зоровий і
слуховий центри.
Задній мозок складається з довгастого мозку, моста і мозочка.
Довгастий мозок — це безпосереднє продовження спинного мозку, його довжина
близько 28 мм. Ширина його постійно збільшується в напрямку вперед і в найширшому
місці вона дорівнює 24 мм. Центральний канал спинного мозку продовжується в канал
довгастого мозку, значно розширюючись в ньому і перетворюючись в четвертий
шлуночок. У речовині довгастого мозку є окремі скупчення сірої речовини у вигляді ядер
черепних нервів. Біла речовина довгастого мозку утворена волокнами провідних шляхів.
Попереду довгастого мозку у вигляді поперечного валу розташований міст. Цей
поперечний вал утворює ромбовидну ямку — дно IV шлуночка. В ньому розміщуються
ядра VIII-V пар черепномозкових нервів.

1 - четвертий шлуночок; 2 - дорсальне ядро блукаючого

нерва; 3 - ядро вестибулярного нерва; 4 - ядро одиночного
шляху; 5 - задній (дорсальний) спинно-мозочковою шлях;
6 - спинномозкове ядро трійчастого нерва; 7 -
спинномозковий шлях трійчастого нерва; 8 - ядро
під'язикового нерва; 9 - Оливну ядро; 10 - олива; 11 -
корково-спинномозкової шлях (пірамідний); 12 -
медіальна петля; 13 - під'язичний нерв; 14 - передні
зовнішні дугові волокна; 15 - подвійне ядро; 16 - спинно-
таламічний шлях; 17 - блукаючий нерв; 18 - центральний
(передній) спинно-мозочковою шлях

Рис. Довгастий мозок

Від довгастого мозку відходять корінці ХІІ черепномозкового нерва (під’язиковий),

ХІ — додатковий нерв, Х — блукаючий нерв, ІХ — язиково-горловий нерв. Між
довгастим мозком і мостом виходять корінці VІІ і VІІІ черепних нервів — лицевого і
присінково-завиткового. Із моста виходять корінці VІ і V нервів — відповідного і
трійчастого. В задньому мозку замикаються шляхи багатьох складнокоординованих
рухових рефлексів.
Тут розташовані життєво важливі центри регуляції дихання, серцево-судинної
діяльності, функції травних органів, обміну речовин. Ядра довгастого мозку беруть участь
у здійсненні таких рефлекторних актів, як виділення травних ферментів, жування,
смоктання, ковтання, блювання, чихання.
Уздовж усього довгастого мозку розташовується ретикулярна формація, що являє
собою комплекс структур мозку, що має певну протяжність. Термін було запропоновано
Дейтерсом. Ретикулярна формація - скупчення полімодальних нервових клітин (нейронів)
у відділах головного мозку, які нагадують сітку (ретикулу) та утворюють неспецифічну
систему стволу мозку (С.Костромина, 2019). Можна виділити «білу» ретикулярну
формацію і «сіру» ретикулярну формацію.
Ретикулярна формація утворена групами дрібних, середніх і великих
мультиполярних вставних нейронів з різною кількістю дендритів і аксонів, до складу яких
входять різні нейромедіаторів, вони оточені сітками нервових волокон.
Основною функцією ретикулярної формації є регулювання діяльності нервової
системи і відповідно всього організму в цілому. Це своєрідний "акумулятор" мозкових
імпульсів, які з ретикулярної формації піднімаються до кори великих півкуль і здатні
пригнічувати або стимулювати її діяльність (висхідні шляхи). Нисхідні шляхи
ретикулярної формації можуть змінювати інтенсивність рухових реакцій і вегетативних
функцій організму.
Як вказує Костроміна (2019), ретикулярна формація на границі середнього,
продовгуватого і заднього мозку утворює оральні відділи ствола мезорівня. А в нижній
частині РФ неспецифічна система продовгуватого мозку утворює каузальний рівень. До
ретикулярної формації підходять численні коллатералі від усіх аферентних шляхів
сенсорних систем. А шляхи від РФ до кори забезпечують збудження кори, активізуючи її
діяльність.
Клітини РФ різної форми і розмірів, мають велику кількість контактів (аксон на
протязі 2 см утворює до 2700 синапсів). Під мікроскопом ретикулярна формація нагадує
сітку, що і стало основою для назви (лат. reticularis – сітчастий). Нейрони зібрані у 48
окремих ядер. Функціонально ретикулярну формацію поділяють на дві частини – низхідну
(еферентну) і висхідну (аферентну).

Рис. Топографічна локалізація ретикулярної формації

Низхідний відділ ретикулярної формації представлений системою еферентних

нейронів, аксони яких закінчуються синапсами на нейронах структур мозку, що
розташовані нижче. В її складі є ядра, що забезпечують регуляцію рухів і м'язового тонусу.
А американські вчені у середині ХХ століття встановили, що ретикулярні ядра гальмують
спинальні рухові центри. Механізми можуть бути різними: безпосередній гальмівний
вплив на альфа-мотонейрони спинного мозку; збудження гальмівних інтернейронів
Реншоу. Згодом було встановлено, що вплив ретикулярної формації на розташовані нижче
центри може бути і збуджуючим.
Механізми збуджуючих впливів наступні: збудження альфа-мотонейронів
безпосередньо або через інтернейрони; збудження альфа-мотонейронів через γ-петлю;
ретикулярна формація довгастого мозку збуджує здебільшого мотонейрони флексорів,
тоді як ядра моста збуджують мотонейрони екстензорів; вплив ретикулярної формації на
мотонейрони шийних і грудних сегментів має суттєве значення для регуляції вдиху і
видиху; збудження мотонейронів завдяки загальмовуванню зв'язаних з мотонейронами
гальмівних клітин Реншоу. У середені ХХ століття вченими Г.Мегуном і Д.Моруцці було
встановлено вплив висхідного відділу ретикулярної формації і названо "висхідною
активуючою системою". А сьогодні ми можемо вказати, що ретикулярна формація, як й
інші структури мозку, знаходиться під постійним контролем кори великих півкуль.
Мозочок. Позаду довгастого мозку і моста міститься мозочок. В ньому розрізняють
середню частину — черв’як і дві півкулі, поверхня яких вкрита глибокими борознами, які
ділять півкулі на дольки. На розрізі розрізняють білу і сіру речовину. В білій речовині
мозочка є ядра сірої речовини. Це ядро намету, кулясте ядро, коркоподібне ядро і зубчасте
ядро. Ядро намету відповідає за рівновагу. Коркоподібне та кулеподібне ядра зв’язані з
рухами тулуба. Зубчасте ядро відповідає за рухи кінцівок. Біла речовина утворює три пари
ніжок: верхні, середні, нижні, які зв’язують мозочок із середнім і довгастим мозком,
мостом. При ушкодженні мозочка порушується координація рухів (некоординовані рухи,
хитка хода). До 15 років мозочок досягає розмірів мозочка дорослої людини.
 А: 1 - ніжка мозку; 2 - верхня поверхня
півкулі мозочка; 3 - гіпофіз; 4 - білі
пластинки; 5 - міст; 6 - зубчасте ядро; 7 -
біла речовина; 8 - довгастий мозок; 9 -
ядро оливи; 10 - нижня поверхня півкулі
мозочка; 11 - спинний мозок.
Б: 1 - верхня поверхня півкулі мозочка; 2 -
білі пластинки; 3 - черв'як; 4 - біла
речовина; 5 - шатер; 6 - горизонтальна
щілина; 7 - нижня поверхня півкулі
мозочка

Рис. Будова мозочка (А - вид збоку, Б - вертикальний розріз)

Функціонально мозочок можна розділити на три частини: архіоцеребеллум (давній
мозочок), палеоцеребеллум (старий мозочок) і неоцеребеллум (новий мозочок)
Середній мозок складається з ніжок великого мозку і чотиригорбикового тіла.
Порожнина середнього мозку представлена вузьким каналом — водопроводом мозку,
який знизу сполучається з четвертим шлуночком, а зверху — з третім. В стінці мозкового
водопроводу містяться ядра ІІІ і IV черепних нервів — окорухового, блокового. Через
середній мозок проходять всі висхідні шляхи до кори великого мозку і мозочка та
нисхідні, які несуть імпульси до довгастого і спинного мозку. В середньому мозку
розташовані скупчення сірої речовини у вигляді ядер чотиригорбикового тіла, ядер
окорухового і блокового нервів, червоне ядро і чорна речовина. Передні горби
чотиригорбикового тіла є первинними зоровими центрами, а задні горби первинними
слуховими центрами. За їхньою участю здійснюється орієнтувальний рефлекс на світло і
звук: рухи очей, поворот голови, нашорошування вух у тварин. Чорна речовина зв’язана з
координуванням складних актів ковтання і жування, регуляцією тонких рухів пальців рук.
Червоне ядро безпосередньо стосується регулювання м’язового тонуса.
Кінцевий мозок (telencéphalon) є похідним першого мозкового міхура. Він утворює
великий мозок, який зверху вкриває стовбур мозку. На ранніх етапах розвитку хребетних
тварин цей мозок мав нюхову функцію. У подальшій еволюції він розвинувся як новий
утвір, що взяв під свій контроль усі функції нервової системи, які виникли раніше.
Основними компонентами головного мозку, які приймають участь у формуванні
вищих психічних функцій є лімбічна система і великі півкулі головного мозку.

Лімбічна система у своїй структурі обєднює гіпокам (стара кора), нухові цибулини,
нюховий горбик (давня кора), області нової кори (лімбічна карту, що на медіальній
поверхні півкуль та орбітно-фронтальну кору за базальній частині лобової долі мозку) і
структури кінцевого, проміжного і середнього мозку. Одна з основних структур
лімбічної системи – гіпоталамус, засобами якого більшість лімбічних структур
обєднюються в цілісну систему, що регулюює мотиваційно-емоційні реакції організму
на зовнішні подразники і формує адаптивну поведінку, яка вибудовується на основі
домінуючої мотивації. Пошкодження структури гіпокампу та інших ділянок, які входять
до складу лімбічної системи, викликає порушення емоцій і психічного процесу – пам'яті
(С.Костроміна, 2005, с.29-31)
Лімбічна система є зв'язковим елементом між великими півкулями і тілом, що
дозволяє викликати фізичні ознаки емоцій (почервоніння шкіри, посмішку тощо).
Лімбічна система головного мозку забезпечує функціональну систему мотивації і
емоцій, контролює емоційну поведінку, сон, бадьорість, сексуальну поведінку, процеси
научіння, памяті, відіграє значну роль в мотивації поведінки. А емоції або посилюють,
або послаблюють діяльність іммунної системи. Лімбічна система складається із пяти
структур: таламуса, гіпоталамуса, мигдалевидного тіла, гіппокампа і базального ганглію.
Таламус (зорові бугри) – парний орган, який розташований між переднім і середнім
відділами головного мозку і з боків III шлуночка, невеликий за розміром, але займає
близько 80% від усього обєму проміжного мозку. Має внутрішню, зовнішню, верхню і
нижню поверхні. Зорові бугри пов'язані із значною кількістю структур НС:
гіпоталамусом, мозочком, базальними гангліями, гіппокампом, корою головного мозку,
спинним мозком.Таламус працює як розподільча станція: збирає інформацію з усіх
органів чуття (окрім нюху) та передає в кору головного мозку, контролює цикли сну і
бадьорості, приймає участь в процесі запам'ятовування, здійснює контроль за
усвідомленням автоматичних рухів, контролює свідомість, поєднюючи ділянки кори які
відповідають за сприймання з іншими відділами головного і спинного мозку. Таламус
часто називають – вортами кори, оскільки майже вся інформація, яка надходить до кори
проходить через нього.
Таламус має два компоненти – дорсальний таламус (15 ядер) і вентральний
таламус, головною частиною якого є ретикулярне ядро. Ядра представлені скупченням
нервових клітин, що утворюють сіру речовину. Інша частина таламуса заповнена білою
речовиною.
Групи ядер таламуса:
- група передніх ядер таламуса.
- Група середніх ядер таламуса (дорсомедіальне ядро)
- Вентральна група ядер складається з трьох ядер.
- Пульвинарне ядро
- Метаталамус.
Гіпоталамус – контролює роботу гіпофізу, нормальну температуру тіла, вживання
їжі, стан сту і бадьрості, є центром, що відповідає за поведінку в експримальних
ситуаціях, прояв злості, агресії, болю і задоволення, регулює внутрішні процеси, обмін
речовин, здійснює терморегуляцію разом з з гіпофізом.
Мигдаловидне тіло повязане з зонами мозку, що відповідають за обробку
пізнавальної і чутливої інформації, за зони комбінування емоцій, координує реакції
страху, тривоги, що викликані внутрішніми сингалами.
Гіппокамп використовує серсорну інформацію, яка надходить з таламусу і
емоційну з гіпоталамусу для формування короткотривалої памяті., яка може стати
довготривалою для усього мозку.
Базальні ядра керують нервовими імпульсами між мозочком і переднею долею
мозку, чим допомагають у контролі за рухами тіла, тонкою моторикою лицевих м'язів і
очей, які відображають емоційні стани. Базальний ганглій пов'язаний з передню долю
мозку через чорну субстанцію. Приймає участь у мисленевих процесах.
Півкулі великого мозку (hemisphéria cerébri) овальної форми, які є вищим
відділом ЦНС, це парне утворення, що обєднюється мозолистим тілом.
 До складу великого мозку входять дві півкулі, в яких об'єднюються нюховий
мозок, базальні ядра і кора великих півкуль, склепіння, прозора пластинка, бокові
шлуночки. Ліва та права півкуля кінцевого мозку розділені продольною щілиною, дном
якої є мозолисте тіло. З мозочком їх розмежовує поперечна щілина. Вся поверхня півкуль
вкрита борознами та звивинами, найбільш велика з них — бокова або сильвієва, вона
відділяє лобову долю півкуль від скроннєвої. В кожній півкулі є пять долей: лобова,
потилична, тімяна, скроннєва, острівкова.
Найбільш випуклі ділянки півкуль названі полюсами: лобовий полюс, потиличний
полюс, скроневий полюс. Півкулі мозку розділені між собою поздовжньою щілиною, у
глибині якої півкулі з’єднані мозолистим тілом, передньою і задньою мозковими
злуками та злукою склепіння.
Кожна півкуля мозку має три поверхні: випуклу – верхньолатеральну; плоску,
звернену до протилежної півкулі, – медіальну і нижню. Згадані поверхні відмежовані між
собою краями: верхньолатеральна відмежована від медіальної верхнім краєм, від
нижньої – нижньолатеральним краєм, а медіальна поверхня відділена від нижньої
медіальним краєм. Задньонижня поверхня півкуль великого мозку відмежована від
півкуль мозочка поперечною щілиною мозку. Рельєф поверхні півкуль великого мозку
має складну форму у зв’язку з наявністю великої кількості різних за величиною й
глибиною борозен, які розмежовують валикоподібні підвищення – закрутки.

Варто підкреслити думку С.Костроміної (2019) про те, що основні аналізаторні

системи, коркові зони яких розташовані в задніх відділах великих півкуль головного
мозку, забезпечують прийом, переробку і збереження отриманої інформації.
Конвекситальна лобна кора і її зв'язки, які відповідають за програмування, регуляцію і
контроль за протіканням психічної діяльності, включає всі відділи (моторні, премоторні,
префронтальні) кори лобових долей з їхніми зв'язками. Лобові долі характеризуються
складною будовою і багатою гамою двосторонніх зв'язків з корковими та підкорковими
структурами.
Борозни великих півкуль поділяють їх на випуклі звивини і долі. Складчаста будова
збільшує поверхні і обєм кори. Три головні борозни – центральна, бокова і тімяно-
потилична, розділяють кожну півкулю глибокими борознами на долі: лобову (рухова
зона), лімбічну, острівцеву (острівець), тімяну, потиличну (зорова зона), та скронневу
(смакова, слухова, нюхова зони). Долі, в свою чергу, поділяються борозними на чисельні
звивини.
У дорослої людини великі півкулі складають до 80% маси головного мозку. Загальна
площа кори великого мозку дорослої людини досягає 2200—2600 мм, товщина її на
більшості площі — 1,3 - 4,5 мм і лише в прецентральній часточці досягає 10 мм, а кількість
нейронів кори перевищує 10 млрд.

Фронтальний розріз Верхньолатеральна поверхня

Різні ділянки кори великих півкуль виконують різні функції, саме тому вони і
поділяються на зони: сенсорні, рухові, асоціативні.
• сенсорні зони кори великих півкуль – ділянки кори, в яких розташовуються
центральні відділи аналізаторів: зорова зона — потилична доля кори великих півкуль;
слухова зона — скроннева доля кори великих півкуль; зона смвку — тімяна доля кори
великих півкуль; зона нухових відчуттів — гіппокамп і скроннева доля кори великих
півкуль. Соматосенсорна зона знаходиться в задній центральній звивині, куди надходять
нервові імпульси від пропріорецепторів м'язів, сухожилків, суглобів і імпульси від
температурних, тактильних та інших рецепторів шкіри;
• моторні зони кори великих півкуль – ділянки кори, при подразненні яких
з'явлюються рухові реакції. Розташовуються в передній центральній звивині. При їїї
ушкодженні спостерігаються значні порушення руху. Шляхи, якими імпульси йдуть від
великих півкуль до мязів, перетинаються, тому при подразненні моторної зони правого
боку кори виникають скорочення м'язів лівого боку тіла.
Варто зазначити, що І.Сеченов довів взаємозвязок психомоторики з практичною
діяльністю, дієвістю, і активностю психіки та, змінивши уявлення про функції моторних
центрів кори головного мозку та увівши в науковий світ термін «психомоторика». У своїх
дослідах Сеченов довів важливість ролі м'язових рухів у пізнанні оточуючого світу, а
руховий аналізатор виступає «інтегратором усіх аналізаторних функцій їз вищими
відділами центральної нервової системи людини», а «перцептивні і інтелектуальні
компоненти входять в структуру психомоторної активності людини». М. Бернштейн
виділив рівні рухової активності: 1 – цілісність діяльності, 2 – окремого акту, 3 –
макрорухів, 4 – мікрорухів. Прийнято виділяти три групи рухів: 1 група – власне робочі
рухи, друга група – пізнавальні рухи, до третьої групи – пристосувальні рухи. За
Бернштейном, психомоторна дія будується відповідно до системи ієрархії та субординації
рівнів побудови рухів (Роговик, 2005, с.5-11)
• асоціативні зони – відділи кори, які знаходяться поруч з сенсорними зонами.
Нервові імпульси, що надходять у сенсорні зони, збуджують асоціативні зони.
Особливістю їх є те, що збудження може виникати при надходженні імпульсів від різних
рецепторів. Руйнування асоціативних зон призводить до значних порушень навчання і
па'мяті.
 Рис. Первинні, вторинні і третинні зорові та слухові зони кори головного мозку

Півкулі великого мозку зверху вкриті рівномірним шаром сірої речовини, наче
плащем (плащ з лат – pallium). Цей шар називається корою великого мозку (cortex cerebri).
У будові кори великого мозку прийнято розрізняти макроскопічну будову (архітектоніка)
і мікроскопічну (цитоархітектоніка).
Цитоархітектоніка – упорядковиний розподіл нейронів і архітектоніка - упорядковий
розподіл волокон по горизонтальним і вертикальним верствам кори великого мозку.
Архітектоніки описує зовнішню поверхню його півкуль. Вертикально розташована група
клітин зі значними звязками між собою є основною функціональною одиницею в новій
корі.
Розподіл нейронів за верствами в різних областях кори дозволив виділити в мозку
людини цитоархітектонічні поля, які вдосконалюються з розвитом кори головного мозку.
У людини і вищих ссавців розрізняють, поряд з первинними, вторинні і третинні коркові
поля, що забезпечують асоціацію функцій даного аналізатора з функціями інших
аналізаторів. Ці поля були виділені А. Кемпбеллом у 1894 році і були представлені в його
роботах «Нові уявлення про гистологічну анатомію і нервові центри» та «Сітчатка ока
хребтових».

Схема цитоархітектонічної будови нової кори головного мозку

А — окрашені тільки тіла клітин;

Б — окрашені окремі клітини з відростками;
В — окрашені волокна:
I — молекулярна верства;
II — зовнішня зерниста верства;
III — пірамідна верства;
IV — внутрішня зерниста верства;
V — гангліонарна верства
VI — поліморфна верства

В роботі С.Костроміної (2019) зазначається, що в зоні первинних полів здійснюється

специфічний аналіз імпульсів сенсорної інформації, вторинні поля (ядерні зони)
здійснюють взаємодію різних аналізаторних зон. Ці зони схарактеризовуються дещо
більшим розвитком клітин, які здійснюють переключення аферентних імпульсів IV
верстви на пірамідні клітини ІІІ верстви, що і зумовлює початок асоціативних зв'язків
кори. Ці звязки більш складніші, ніж звязки первиних полів з підкірковими структурами.
Первинні і вторинні поля отримують імпульси від таламуса, а третинні поля – тільки
від первинних і вторинних полів. Третинні поля відіграють визначну роль в складних
видах психічної діяльності.
Відмінності в будові окремих ділянок кори (щільність розташування, величина
нейронів, їх організація за верствами і колонами) визначають її цитоархітектоніку. Кора
мозку складається із 14 млрд нервових клітин різної форми (пірамідні, зірчасті,
веретеноподібні) й величини, які розміщені верствами. Пірамідні нейрони мають різну
величину, аксон пірамідного нейрона, як правило, проходить через білу речовину в інші
зони кори або в інші мозкові структури. Зірчасті клітини мають короткі добре гілкуються
дендрити і короткий аксон, що забезпечує зв'язки нейронів в межах самої кори головного
мозку. Веретеноподібні нейрони забезпечують вертикальні або горизонтальні
взаємозв'язку нейронів різних верств кори, яких є переважно шість.). Всі верстви нової
кори побудовані за єдиним принципом. У кожній верстві переважає той чи інший тип
клітин. Залежно від типу і розміщення нейронів у корі великого мозку розрізняють шість
шарів (верств): I – молекулярний (дрібні клітини, їх мало); II - зовнішній зернистий
(клітини подібні до зерен), III – зовнішній пірамідний (середні і великі пірамідні клітини)
IV верства — внутрішній зернистий — дрібні зернисті клітини; V верства — гангліозний
— великі пірамідні клітини; VІ верства — поліморфний — трикутні, веретеноподібні
клітини.
У 1909 році К. Бродман здійснив спробу описати нейрональну організацію кори
головного мозку і скласти карту цитоархітектонічних полів. Це була перша спроба
представити нейрональну організацію кори великих півкуль. Згодом, з розвитом
експериментальних методів дослідження, О. і Ц. Фогти описали 150 мієлоархітектонічних
полів, І.Филипов і С.Саркисов – 47 полів.
Цитоархітектонічні особливості (склад клітин кори, товща верств) дозволили
розділити всю поверхню кори на 10 цитоархітектонічних областей, які включають в себе
52 поля – поля Бродмана.
10 цитоархітектонічних областей Бродмана, які є у корі кожної півкулі:
1. потиличну,
2. верхню тімяную,
3. нижню тімяну,
4. постцентральну,
5. центральну,
6. прецентральну,
7. лобну,
8. вісочну,
9. лимбічну,
10. островкову.
В кожній долі півкуль є поля (зони) , які відрізняються одна від одної функціями і
будовою. Виділяють такі зони:
1-а зона – рухова – представлена центральною звивиною та лобною зоною спереду
неї – 4, 6, 8, 9-е поля Бродмана. Від початку великих пирамідних клітин прецентральної
звивини бере початок пирамідний нисхідний шлях (шлях довільних рухів).
 2- а зона – чутлива – ділянки кори позаду центральної борозни (1, 2, 3, 4, 5, 7-е поля
Бродмана). Зона кожної чутливості знаходиться в пост центральній звивині та в задньому
відділі парацентральнїй дольки. В цю зону через ядра таламуса надходить інформація від
рецепторів шкіри протилежного боку тіла. Кора постцентральної звивини є зоной мязово-
суглобної чутливості (інформація від пропріорецепторів).
3-я зона – зорова – розташована на медіальній поверхні потиличної долі по краям
шпорної борозни (поля 17, 18, 19). Сюди через латеральні коленчасті тіла та бугри
четверохолмія (підкоркові центри зору) надходить інформація від рецепторів сітківки ока.
Зона кожної півкулі повязана з сітківкою обох очей.
4-а зона – слухова – скроннева область кори головного мозку (22, 41, 42-ті поля). В
зону поступає інформація від рецепторів спірального органу равлика через медіальні
колінчасті тіла та нижні бугри четверохолмія.
5-а зона – нухова – розташовується переважно в парагиппокампальній звивині на
скронневій долі (11-е поле)
6-а зона – смакова – 43-е поле Бродмана.
7-а зона – мовнорухова (за Джексоном – центр мови) – у більшості людей
(праворуких) розташований в лівій півкулі. Складається з трьох відділів: моворуховий
центр Брока (поля 44, 45) - руховий центр мязів язика. При пошкодженні цієї зони
розвивається моторна афазія (а – заперечення, phasis –мова). Сенсорний центр Верніке
(поля 41, 42) – в задньому відділі скронневої звивини – пов'язаний зі сприйманням усної
мови. Центр сприймання письмової мови в зоровій зоні кори головного мозку (18-е поле
Бродмана).
Варто зазначити, що питання діяльності головного мозку в цілому, та локалізації в
корі мозку тих чи інших психічних функцій, зокрема, виникало у вчених давно, але
активні дослідження розпочались в той час, коли фізіологи почали використовувати
методи екстирпації (вирізання) різних частин мозку і методи штучного подразнення
окремих ділянок кори електричним струмом. Вчені Фритч та Гитциг, досліджуючи на
тваринах роботу головного мозку, знайшли, що подразнення одних ділянок кори
електричним струмом провокує рух тих чи інших м'язів, а подразнення інших ділянок
мозку не викликає рухової активності. Така інформація дозволила вченим зробити
висновок про участь різних діяльнок мозку в здійсненні сенсорної і рухової активності.
Звичайно, аналізувались і інші випадки, які дозволяти стверджувати такі висновки:
нещасні випадки, в яких були травми головного мозку, поранення в голову, спеціальні
експерименти над тваринами. Окрім цього були отримані дані про те яка область кори
головного мозку керує тим чи іншим чутливим каналом. Між цими областями-полями не
існує різких кордонів, клітинні верстви плавно змінюють свою структуру при переході від
одного поля до іншого, іншими словами – мають певну локалізацію.
За особливостями клітинного складу і будови кору головного мозку поділяють на
певні ділянки. У 1874 р. київський вчений анатом Бец встановив, що різні ділянки кори
мозку мають різне функціональне значення. Так ділянки мозку, які повязані з зоровою
чутливістю зосереджені в потиличній ділянці, а слухові – в середній частині верхньої
скронневої звивини, нюхові – в гачковидній звивині. Важливо знати, що дані про
асиметрію мозку вчені мали на початку ХХ століття. Так було відомо, що центри мови
локалізовані в в лівій півкулі, а значення лівої півкулі має лише для осіб, які працюють
правою рукою.
В філогенетичному аспекті кора головного мозку є найбільш новим утворенням. Все,
що набувається організмом протягом індивідуального життя, пов’язане з корою, взаємодія
організму із зовнішнім середовищем, його поведінка.
І.Павлов розглядав кору як сукупність коркових (чи мозкових) кінців аналізаторів
(зорового, слухового, нюхового та інших). В них відбувається аналіз інформації, яка
надходить з органів чуття (рецепторів) висхідними (аферентним) провідним шляхом.
Кожний корковий кінец аналізатора складається з центральної частини (чи ядра) та
периферичної части (чи «розсіяних елементів») або як їх ще називають зони.
При пошкодженні ядра аналізатора функція може частково відновитися за рахунок
розсіяних клітин.
Як зазначає Костроміна С. (2019), Лурія О. розробив структурно-функціональну
модель, яка відображає концепцію існування коркових структур великих півкуль як
єдиного мозкового утворення, яке відповідає за психічну діяльність, а підкіркові
структури виконують активуючу функцію. Сучасні дослідження визначають, що психічні
функції мають як коркову, так і підкоркову мозкову організацію і будь які порушення
одних звязків тягнуть за собою порушення інших.
Забезпечення психічної діяльності вимагає участі трьох основних структурно-
функціональних блоків головного мозку (А. Р. Лурія, 1963): першого блоку (стовбур
мозку), що забезпечує регуляцію тонусу і неспання; другого (задні відділи кори) –
отримання, переробку і збереження інформації, що надходить із зовнішнього світу;
третього (передні відділи кори) - програмування, регуляцію і контроль психічної
діяльності.

Рис. Три структурно-функціональних блоку головного мозку

1 Функціональний (енергетичний) блок, підтримуючого тонус для нормальної

роботи вищих відділів кори головного мозку; розташований у верхніх відділах мозкового
стовбура (включає в себе ретикулярну формацію); функціональне значення I блоку
полягає в підтримці загального тонусу мозку, необхідного для будь-психічної діяльності,
у регуляції психічних функцій, зокрема активної уваги; рівень сформованості структур,
що входять в цей блок, значною мірою визначає можливість людини зберігати стабільну
активність, необхідну для вирішення поточних завдань діяльності;
2 функціональний блок прийому, переробки та зберігання інформації, який
включає задні відділи обох півкуль, тім'яні, потиличні і скроневі відділи кори головного
мозку; цей блок є відповідальним за процеси модально специфічного сприйняття,
межмодального взаємодії, пам'яті та використати зафіксованої пам'яттю інформації,
усвідомлення, засвоєння та актуалізації складних навичок, у тому числі навчальних
навичок читання та письма.
3 функціональний блок, що забезпечує програмування, регуляцію і контроль
діяльності; представлений лобовими відділами кори головного мозку; III блок відповідає
за формування довільної організації та регуляції діяльності, зокрема за формування
серійних послідовних рухів, управління увагою, мотиваційний компонент психічної
активності; з діяльністю відділів III блоку пов'язують також формування соціальних
почуттів і мотивацій.
Біла речовина головного мозку. Біла речовина півкуль головного мозку — це нервові
волокна, які ідуть в різних напрямках і утворюють провідні шляхи, серед яких
розрізняють: асоціативні, комісуральні і проекційні.
1) асоціативні — зв’язують окремі ділянки кори в межах однієї півкулі;
2) комісуральні волокна — зв’язують однакові ділянки кори обох півкуль;
3) проекційні волокна — утворюють висхідні і нисхідні провідні шляхи, які
виходять за межі півкуль мозку.
Крім кори є скупчення нейронів в білій речовині, які називаються базальними,
підкірковими вузлами (гангліями). До них відноситься: 1) хвостате ядро; 2) лушпиння; 3)
бліда куля.
Базальні вузли здійснюють координацію складних рухів. При їх пораженні
розвивається хорея — сильні невпорядковані рухи м’язів. Порожнини кінцевого мозку —
бокові шлуночки. В лівій півкулі — перший мозковий бічний шлуночок, а в правій півкулі
— другий мозковий бічний шлуночок. Бічні шлуночки є залишками порожнин передніх
мозкових міхурів ембріонального періоду розвитку.
Біла речовина виконує провідну функцію: нервові імпульси передаються від одного
місця до іншого всередині нервової системи, поєднуючи ЦНС з периферійними органами.
В периферічній НС окремі нервові волокна утворюють нерви – пучки, які оточені
сполучною тканиною де проходять кровоносні та лімфатичні судини. Ці пучки називають
шляхами або трактами ЦНС. Нерви, які передають подразнення від периферичних
чутливих утворень (рецепторів) в головний або спинний мозок називаються сенсорними
(чутливими), аферентні (доцентровими), а нерви, які передають інформацію з ЦНС до
виконавчих органів (м'язів або залоз) називається руховими, еферентними
(відцентровими). Існують також змішані нерви в яких проходять як аферентні, так і
еферентні волокна
Сіра речовина виконує функцію прийому і переробки інформації. Тіла нейронів з
короткими відростками можуть бути розташовані один до одного по-різному, вони
можуть утворювати кору, ядра або нервові вузли. В разі кори велика кількість нервових
клітин розташоване шарами, причому в кожному шарі знаходяться нейрони, подібні за
будовою і виконують певну функцію (кора мозочка, кора великих півкуль). У цьому
випадку говорять про коркову організацію нейронів, які утворюють компактні
нерозшаруваті скупчення, які називаються нервовими гангліями, або вузлами, якщо вони
знаходяться в периферичної нервової системи, і ядрами, якщо вони знаходяться в ЦНС.
При чіткій ядерній організації тієї чи іншої зони ЦНС сусідні ядра видокремлені один від
одного прошарками білої речовини. У деяких ділянках нервової системи нейрони
розташовані дифузно, а їх міжклітинний речовина пронизує великою кількістю волокон,
схожих під мікроскопом на мережу. Така організація нейронів називається ретикулярної
формацією.
У головний мозок кров подається двома сонними і двома хребтовими артеріями, які,
обєднавшись, утворюють артеріальне коло: гілки цього кола розподіляються по усьому
мозку. Нервові клітини здатні працювати тільки в умовах безперебійного
транспортування кисню і глюкози, запасів яких нейрони не мають, саме тому кровообіг у
мозку має бути постійним.
Мозок потребує значно більше кисню, ніж інші тканини організму: мозкова тканина
поглинає в стані спокою до 13–20 % кисню, який потрібен для усього організму. Варто
вказати, що при інтенсивній розумовій діяльності загальний мозковий кровоток зростає.
Головний мозок як і інші органи і системи організму потребує регулярного і дозованого
надходження крові та її відтоку. Від того наскільки активно отримують клітини мозку всі
необхідні поживні речовини і як вчасно виводяться з кровю продукти розпаду, буде
залежати здоровя людини, її життя. Це пояснюється тим, що головний мозок, маючи
високу інтенсивність обміну речовин, немає субстрату, котрий забезпечує харчування
нервової тканини за рахунок анаєробних процесів. Ми знаємо, що якщо через 5–6 хв без
кисню в нервовій клітині починаються незворотні процеси та їх загибель. Таким чином,
нормальна діяльність головного мозку можлива лише за умови надходження достатньої
кількості кисню з крові.
Подача крові в головний мозок відбувається по чотирьом магістральним судинам,
які входячи в череп, зливаються разом і утворюють на початку мозку анастомоз, або
артериальне кільце, яке отримало назву артеріального (віллізієвого) кола. Конструкція
віллізієвого кола гарантує повну можливість переходу крові із передньої частини в задню,
із правої половини в ліву. Через важливість артеріального кола мозку для нормальної
життєдіяльності всього організму його називають «серцем мозку».
Від віллізієвого кола беруть початок судини, які йдуть на зовнішню поверхню мозку,
де утворюються сітки судин, від яких відходять в глибину мозку внутрішньомозкові артерії,
які дають чисельні мозкові капіляри. Сітки судин повязані між собою чисельними
анастомозами, які сприяють швидкому переміщенню крові з однієї частини мозку в іншу,
як і в віллізієвому колі, високу надійність кровообігу. Значна кількість анастомозів між
сусідніми артеріями забезпечують і однаковий тиск крові на всій поверхні великих півкуль
і в середині мозку. В цілому така будова судинної системи відповідає оптимальному
забезпеченню мозкової тканини киснем.

Питання для самоконтролю:

1.Будова та функція доль головного мозку
2.Загальна анатомічна будова спинного мозку.
3. Характеристика сірої і білої речовини головного мозку.
4. Які три основні структурно-функціональні блоки головного мозку виділив Лурія?
Схарактеризуйте їх.

Використана література
1. Атлас „Нервная система человека. Строение и нарушения” / [Под ред. В.М.
Остапова и Ю.В. Микидзе]; [4-е изд., пере раб. и доп.]. М.: ПЕР СЭ, 2004.
2. Головацький А.С. Анатомія людини. У трьох томах. Том перший. / Головацький А.С.,
Черкасов В.Г., Сапін М.Р., Федонюк Я.І. Вінниця: Нова книга, 2006, 368 с
3. Косторомина С.Н. Введение в нейродидактику: учебное пособие. СПб.: изд-во С.-
Петерб. ун-та. 2019. 182 с
4. Маруненко І.М. Анатомія, фізіологія, еволюція нервової системи. /Маруненко
І.М., Неведомська Є.О., Волковська Г.І. К.: ЦУЛ, 2013. 184 с.
5. Майдіков Ю. Л., Корсун С. І. Нервова система і психічна діяльність людини: Навч.
посіб. Київ: Магістр- ХХІ сторіччя, 2007. 280 с.
6. Роговик Л.Г. Психомоторика дитини. – К.: Главник, 2005. 112 с.
7. Ткачук В.Г., Храпко В.Е. Анатомия и эволюция нервной системы : конспект
лекций. – 2-е изд., стереотип. Киев: МАУП, -2003. 56 с.
8. Чорнокульський С.Т. Анатомія центральної нервової системи. [Навчально-
методичний посібник]. К.: Книга плюс, 2003, 160с.
9. Головний мозок людини. Режим доступу: https://www.youtube.com/watch?v=qG-
0py7TUpM
Інтернет-ресурс:
monsimulacres.at.ua/load/12
ladoshki.com/?books...29
chitalka.info/gumaniratni_nauki.html
konspect.com/philosophy.html
iphonebooks.info/1310-flosofya-spscherba
ІІ СЕМЕСТР
 ЗМІСТОВИЙ МОДУЛЬ 3. Загальна
фізіологія центральної нервової системи.

ТЕМА 1. Анатомо-фізіологічні особливості нервової

клітини. Біоелектричні явища та синаптична передача
збудження у нервовій системі
Лекція 4 академічні години
Мета: ознайомити студентів з загальною фізіологією нервової клітини –
біоелектричними явищами та синаптичною передачею збудження в нервовій клітині.
Матеріальне забезпечення та демонстраційні об'єкти: таблиці, рисунки, що
демонструють будову синапсу, слайди, мультимедійна презентація змісту лекційного
матеріалу.

Зміст:
Поняття про фізіологію збудження. Закони подразнення властивості збудливих
тканин.
Синапси. Фізіологія синаптичної передачі у НС. Типи синапсів: електричний,
хімічний синапс. Етапи синаптичної передачі. Поняття про медіатор. Типи медіаторів.
Вікові зміни структурно-функціональної організації синапсів.
Будову та властивості плазматичної мембрани нейрону. Мембранна теорія генерації
біоелектричних потенціалів. Трансмембранний потенціал.
Біопотенціали стану спокою: дифузія; Na/К-насос. Біопотенціали стану збудження:
локальна відповідь; потенціал дії.
Поняття про нервовий центр. Дивергенція і конвергенція нервових імпульсів.
Поняття сумації, принцип кінцевого шляху Шеррингтона. Явище окклюзії, післядії та
трансформації ритму збудження в нервових центрах.
Основні поняття: синапси, збудження, гальмування, мембранний транспорт, Na/К-
насос, потенціал дії, дивергенція, конвергенція, сумація, окклюзія, нервовий центр
Питання для самостійного вивчення: Різновиди постсинаптичних потенціалів.
Взаємодія нейронів в нервових центрах. Явище просторової і часової сумації та окклюзії

Рекомендована для вивчення література:

Основна:
1. Анатомія та фізіологія з патологією / За ред..Я.І. Федонюка, Л.С. Білика, Н.Х.
Микули. – Тернопіль: Укрмедкнига, 2001. 680 с.
2. Атлас „Нервная система человека. Строение и нарушения” / [Под ред. В.М.
Остапова и Ю.В. Микидзе]; [4-е изд., пере раб. и доп.]. М.: ПЕР СЭ, 2004.
3. Бабій І.Л. та інші Клінічне обстеження плода і дитини: навч. посібн. / І.Л.Бабій,
Н.М.Рожковська, В.П.Буйко, О.Д.Телющенко. Одеса. 362 с.
4. Боярчук О. Д. Анатомія та еволюція нервової системи: підруч. для студ. вищ. навч.
закл. / О. Д. Боярчук ; Держ. закл. «Луган. нац.. ун-т імені Тараса Шевченка». Луганськ:
Вид-во ДЗ «ЛНУ імені Тараса Шевченка», 2014. 395 с.
5. Головацький А.С. Анатомія людини. У трьох томах. Том перший. / Головацький А.С.,
Черкасов В.Г., Сапін М.Р., Федонюк Я.І. – Вінниця: Нова книга, 2006, 368 с
6. Іонов І.А. Фізіологія вищої нервової діяльності (ВНД): навчальний посібник / І.А.
Іонов, Т.Є. Комісова, А.В. Мамотенко, С.О. Шаповалов, Сукач О.М., Теремецька Н.Ф.,
Катеринич О.О. Х. : ФОП Петров В.В., 2017. 143 с.
 Додаткова:
1. Костромина С.Н. Введение в нейродидактику : учебное пособие. / С.Н.
Костромина. СПб: Изд-во С.Петерб. ун-та. 2019. 182 с.
2. Маруненко І.М. Анатомія, фізіологія, еволюція нервової системи. /Маруненко
І.М., Неведомська Є.О., Волковська Г.І. К.: ЦУЛ, 2013. 184с.
3. Психофизиология: [Учебник для вузов] / [Под ред. Ю. И. Александрова]; [3-е
изд.]. СПб.: Питер, 2007.
4. Ткачук В.Г., Храпко В.Е. Анатомия и эволюция нервной системы : конспект
лекций. 2-е изд., стереотип. Киев: МАУП, 2003. 56 с.
5. Фізіологія людини і тварин: Підруч. для студ. біол. спец. вищ. навч. закл./ Г.М.
Чайченко, В.О. Цибенко, В.Д. Сокур. - К.: Вища шк, 2003. - 463 с.
6. Фонсова Н. А. Анатомия центральной нервной системы: учебник для
академического бакалавриата / Н. А. Фонсова, И. Ю. Сергеев, В. А. Дубынин. Москва :
Издательство Юрайт, 2017. 338 с.— (Бакалавр. Академический курс). Текст :
электронный // ЭБС Юрайт [сайт]. — URL: https://biblio-online.ru/bcode/398602 (дата
обращения: 05.09.2019).
7. Шляхтин Г.В. Анатомия и эволюция нервной системы: [Учебное пособие для
студентов психологов] / Г.В. Шляхтин. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1984.
8. Щербатых Ю.В. Анатомия центральной нервной системы для психологов:
[учебное пособие] / Ю.В. Щербатих, Я.А. Туровский. СПб.: Питер, 2007.

КОРОТКИЙ ВИКЛАД ЛЕКЦІЙНОГО МАТЕРІАЛУ

Сучасні дослідження вказують, що нервова тканина, котра утворена нейронами та

нейрогліями, може знаходитись у стані фізіологічного спокою, стані збудження та стані
гальмування.
Фізіологічний спокій – стан коли тканина не виконує притаманної їй діяльності.
Цей стан фізіологи вважають умовним, оскільки в тканинах відбувається постійно
складний хімічний процес обміну речовин, які під дією впливів нервової системи постійно
змінюються.
Перехід з одного стану в інший відбувається стрімко, стрибкоподібно в результаті
поступових кількісних змін, які відбуваються у середовищі та до якого живий організм
може адаптуватись. Нервова система узгоджує функції організму та забезпечує
взаємозв’язок всіх органів і систем між собою та зовнішнім середовищем. Ця функція
називається координаційною. За рахунок виконання цієї функції, нервова система людини
об’єднує організм в єдине ціле. Якщо детальніше розглянути координаційну
(інтегративну) функцію, то слід зазначити, що вона здійснюється на основі надходження
інформації про зміни зовнішнього чи внутрішнього середовища від рецепторів до ЦНС
аферентними шляхами, де відбувається аналіз (виділення та диференціювання
подразників середовища) і синтез (узагальнення цих подразнень) отриманої інформації та
передача синтезованої відповіді у вигляді збудження еферентними нервами, які йдуть від
ЦНС до органу-ефектору. Такам чином ЦНС здійснює і рефлекторну функцію - регулює
всі функції організму та його систем, а координаційна діяльність ЦНС здійснюється за
рахунок двох фізіологічних процесів – збудження і гальмування.

Будова та класифікація синапсів

Для передачі нервового імпульсу від одного нейрона до іншого або від нейрона на
робочий орган існують специфічні контакти – синапси (synapsis – з’єднання). Синапс має
форму цибулини. В утворенні синапсу приймають участь аксонна терміналь, яку
називають ще пресинаптичною частиною та мембрана наступної клітини -
постсинаптична частина.
Синапс складається з пресинаптичної бляшки (розширення терміналі аксона), яке
закінчується пресинаптичною мембраною, та постсинаптичної мембрани - ділянка
мембрани постсинаптичної клітини, яка знаходиться під синаптичною бляшкою. У
синаптичній бляшці є мітохондрії, синаптичні міхурці, іноді нейрофіламенти. Синаптичні
міхурці містять медіаторну речовину і зосереджуються біля так званих "активних зон
синапсів" – ділянок підвищеної щільності і потовщення як пре- так і постсинаптичної
мембран.
Між пресинаптичною і постсинаптичною мембранами розташована синаптична
щілина. Або якщо говорити простіше, то основними компонентами, які завжди можна
виділити в будь-якому типові синаптичних з'єднань, є пресинапс, синаптична щілина та
постсинапс.
Пресинапс представляє собою мембраний компонент клітини, який передає
збудження, постсинапс – відповідно, клітини, які приймають збудження. Простір між
пресинапсом та постсинапсом, називають синаптичною щілиною.
У пресинаптичному закінченні знаходяться міхурці – везикули, наповнені хімічною
речовиною - медіатором. Медіатор визначає і назву рецептора. А основну функцію
рецепторів виконують білкові молекули, які "впізнають"та "розпізнають" медіатор і
взаємодіють з ним. Внаслідок цієї взаємодії активуються, тобто відкриваються,
хемочутливі іонні канали.
Найчастіше мембрани нейронів розташовані в безпосередній близькості один до
одного і розділені звичайним міжклітинних простором - щілиною шириною приблизно 20
нм. Така суміжність мембран полегшує переміщення з однієї клітини в міжклітинну
щілину хімічних речовин (іонів, метаболітів нейронів), які впливають як на саму клітину,
так і на відростки сусідніх нейронів.

Будова синапсу:
1 — аксон пресинаптичного нейрона; 2 —
мікротрубочки; 3 — синаптичний міхурець
(везикула); 4 — синаптична щілина; 5 — дендрит
постсинаптичного нейрона; 6 — рецептор для
медіатора; 7 — постсинаптична мембрана; 8 —
пресинаптична мембрана; 9 — мітохондрія

Види синапсів
1 — аксодендритичний синапс; 2 — аксосоматичний
синапс; 3 — аксоаксоний синапс; 5 — дендрит 5 —
сома; 6 — аксонний холмик; 7 — аксон; 8 —
пресинаптичне закінчення

Отже, синаптичний контакт характеризується наявністю:

1) синаптичної бляшки – це кінцеве розширення нервового волокна, яке вступає у
контакт з нейроном чи ефекторною клітиною. Мембрана синаптичної бляшки називається
пресинаптичною;
2) постсинаптичної мембрани – це частина постсинаптичної структури, з якою
контактує синаптична бляшка; Постсинаптична мембрана містить хеморецептори і
хемочутливі іонні канали. Їй властива хімічна спеціалізація. Якщо роль медіатора виконує
ацетилхолін, то на мембрані наявні холінорецептори, якщо медіатором є адреналін, то
мембрана матиме адренорецептори. Функцію рецепторів виконують білкові молекули, які
"впізнають" медіатори і взаємодіють з ними. Внаслідок цієї взаємодії активуються, тобто
відкриваються, хемочутливі іонні канали
 3) синаптичної щілини – це простір між пре- і постсинаптичною мембранами.. У
нервово-м'язовому синапсі постсинаптична мембрана утворює численні складки і
називається кінцевою пластинкою. Синаптична щілина вільно сполучається з
міжклітинним середовищем і містить речовини (гангліозиди), які забезпечують міцність
синаптичних контактів. Від її величини залежить тип передачі інформації через синапс.
Якщо відстань між мембранами нейронів не перевищує 2-4 нм або вони контактують
між собою, то такий синапс є електричним. Електричні синапси відрізняються вузькою
синаптичною щілиною, яка пронизана гідрофільними каналами і низьким опіром
зближених пре- і постсинаптичних мембран та прямою двобічною проникливістю
нервового імпульсу. Частка електричних синапсів в ЦНС хребетних дуже мала.
Електричні синапси знаходяться в серцевому м’язі, гладких м’язах, залозистій тканині. Ці
синапси виявлено в нервових ланцюгах, які забезпечують швидку передачу збудження,
оскільки в них практично немає синаптичної затримки або вона дуже коротка (В.
Помогайбо, 2013, с. 23). Електричні синапси, в основному, збудливі.
У нервово-м'язовому синапсі постсинаптична мембрана утворює численні складки і
називається кінцевою пластинкою.
Постсинаптична мембрана містить хеморецептори і хемочутливі іонні канали. Їй
властива хімічна спеціалізація. Хімічному синапсу властива широка синаптична щілина,
яка відокремлює пресинаптичну мембрану від постсинаптичної. Крім того, широка
синаптична щілина у хімічних синапсах запобігає передачі імпульсів за рахунок колових
струмів. У нервово-м'язовому синапсі постсинаптична мембрана утворює численні
складки і називається кінцевою пластинкою.
Як правило, периферичні синапси (до них належать нервово-м'язові) є хімічними.
Хімічні синапси поділяють на збудливі і гальмівні. Електричні синапси, в основному,
збудливі.
У синапсі відбувається обмін базовими інформаційними процесами та здійснюється
передача сигналів. Інформація рухається по нервовій клітині у вигляді електричних
імпульсів – потенціалів дії, тобто коротких спалахів електричного струму спрямованого
уверх, що тривають близько однієї тисячної секунди. Рух цього потенціалу починається
на мембрані нервової клітини, далі передається на мембрану аксона, добігає до синапсу, і
далі електричний принцип передачі сигналу змінюється хімічним принципом, тобто, з
закінчення аксону виділяється хімічна речовина, яка впливає на передачу інформацію на
іншу клітину. У нервово-м'язовому синапсі постсинаптична мембрана утворює численні
складки і називається кінцевою пластинкою.
Варто зазначити, що інформація в нервовій системі передається тільки в одному
напрямку (від пресинаптичного нейрона до постсинаптичного) і в цьому процесі бере
участь біологічно активна речовина - медіатор. Особливе значення має кільцевий зв'язок:
по гілкам аксону імпульс безпосередньо або через проміжкові нейрони повертається до
тієї ж нервової клітини, яка підтримує її робочий стан – в ній виникають нові і нові
імпульси.
Відповідно, за способом передачі нервового імпульсу виділяють синапси хімічні
(імпульси передаються за участю хімічних посередників - медіаторів, або
нейротрансмітерів) і електричні (імпульси передаються коловими струмами). Швидкість
розповсюдження збудження по нерву вперше визначалась Гельмгольцем.
 Рис. Схема розповсюдження нервового імпульсу через електричний (а) та
хімічний (б) синапси (за Дж.Ноколсом та ін., 2003)
Примітки: 1 - Пресинапс; 2 – постсинапс; 3 – коннексон; 4 – рецептор постсинапсу, 5 - медіатор

Згідно фізіологічній класифікації, в основі якої лежить процес, що виникає на

інервованій клітині, розрізняють такі синапси: збуджувальні, гальмівні. Функції синапсу
визначається медіатором, який виділяється його нервовими закінченнями.

Рис. Розташування основних видів синапсів на тілі нейрону:

Залежно від місця контакту одного нейрона з іншим розрізняють синапси:

- центральні: аксосоматичні – між аксоном та тілом клітини, аксо-аксональні, аксо–
дендритні, дендросоматичні – між дендритом та тілом клітини, дендро-аксональні,
дендро-дендритні, сомато-соматичні
- периферичні: міоневральні – нервово-мязові закінчення, нейро-епітеліальні,
синапси вегетативних гангліїв.
Свого часу, в минулому столітті, фізіолог Е.Едріан, зазначив, що «..характер
імпульсів залежить від умов, які знаходяться в тій частині нерву, через який проходить
імпульс, але ніякою мірою не визначається попередніми умовами, які супроводжують
проходження імпульсу» (цит. за К.Корниловим, Б.Терловим, 1938, с. 41)
Слід нагадати, що відросток нейрону, вкритий спеціальною жиро-білковою
(мієліновою) оболонкою називають нервовим волокном. Нервові волокна можуть бути
можуть бути чутливими та руховими. Нервові волокна складаючи більшу частину маси
нервової системи, утворюють провідні шляхи ЦНС і розгалужену систему периферійних
нервів (В.Помогайбо, 2013), а кінцевий апарат нервового волокна утворюють нервові
закінчення, які розташовані на кінцях відростків нейронів. Відповідно функціональному
поділу нейронів розрізняють рецепторні, ефекторні і міжнейронні закінчення. Рецепторні
закінчення представляють собою термінали дендритів чутливих нейронів, що сприймають
подразнення. Такі закінчення є, наприклад, в системах шкірної чутливості. Ефекторні
закінчення - це закінчення аксонів виконавчих нейронів, що утворюють синапси на
м'язових волокнах або на залізистих клітинах. Міжнейронні закінчення є закінченнями
аксонів вставних і чутливих нейронів, що утворюють синапси на інших нейронах.
Швидкість проходження збудження неоднакова в різних волокнах. І тут діє певний
закон, який звучить наступним чином: швидкість проходження збудження по волокну тим
вища, чи товстіше нервове волокно. Найтонші волокна – не більше 2 мкм, проводять
імпульси до внутрішніх органів зі швидкістю до 3 м/сек. Товстіші волокна оточені досить
щільною багатошаровою мієліновою оболонкою. Варто сказати, що імпульси, які
проходять аксоном, викликають в бляшці місцеве збудження, що призводить до
активізації медіатора, його дифузії через шілину і взаємодію з високочутливими до нього
речовинами в постсинаптичній мембрані. В результаті відбувається деполяризація
постсинаптичної мембрани, виникає місцеве збудження, яке досягнувши певного рівня,
викликає потенціал дії. Увесь процес синаптичної передачі відбувається приблизно 2
мсек.
В цих волокнах різниця потенціалів між збудженою ділянкою та незбудженою
викликає місцевий електричний струм, в результаті чого з'являться потенціал дії в
ділянці, яка безпосередньо є дотичною до збудження.

1 – мієлінова оболонка
2 – перехвати
3 – ділянка, яка збудженна;
товсті стрілки –
подразнювалий електрод
тонкі стрілки -
розповсюдження збудження

Рис. Хвильообразне розповсюдження збудження в мієлінових волокнах

Для нервової тканини стан спокою є умовним, оскільки нервовій клітині процеси
збудження та гальмування проходять через хімічний синапс і через ряд послідових етапів
перетворення електричного імпульсу в імпульс хімічний. Так, кожне збудження нейрону
супроводжується викидом в закінчення його аксону порції біологічно активної речовини –
медіатора. Далі молекули медіатора зв'язуються зі спеціальними білковими молекулами, які
знаходяться на мембрані іншого нейрону. Ці молекули називаються рецепторами.
Рецептори - особливі білкові структури, які є інтегральними білками плазматичної
мембрани, які синтезуються в рибосомах едоплазматичного ретикулюму клітини, потім
вбудовуються в мембрани, побудовані унікально і зв'язують тільки один тип молекул.
Функціональна активність синапсу залежить від кількості рецепторів, а також від їх
схожості до медіатору. Рецептор складається з двох частин. Одну можна назвати
«пізнаючим центром», другу – «іонним каналом». Якщо молекули медіатора зайняли певні
місця на молекулі рецептора, то іонний канал відкривається і іони починають входити в
клітину (іони натрію) або виходити (іони калію) з клітини. Іншими словами, через
мембрану протекає іонний струм, який викликає зміни потенціалу на мембрані –
постсинаптичний потенціал.
В залежності від характеру відкритих іонних каналів виникає збуджувальний
(відкриваються канали для іонів натрію та калію) постсинаптичний потенціал чи
гальмівний (відкриваються канали для іонів хлору) постсинаптичний потенціал. У
міжнейронних синапсах його називають збудливим постсинаптичним потенціалом, у
нервово-м'язових – потенціалом кінцевої пластинки.
Активність синапсу може модулюватись дією модулюючих нейромедіаторів,
рецептори яких розташовані на аксоні или навіть на дендритах і тілі синапсу. Якщо через
синапс проходить багато імпульсів, то рецептори можуть зменшити свою чутливість до
нейромедіатора (ця якість рецепторів забезпечує процеси адаптації на нейрональному
рівні).
Важливо пам'ятати, що між хімічною природою синапсу та знаком його синаптичної
дії (збуджувальної чи гальмівної) немає однозначної залежності: один і тот же медіатор
може надавати як гальмівну, так і збуджувальну дію. Після кожного проведення імпульсу
медіатори руйнуються специфічними ферментами або відбувається їх зворотній захват в
пресинаптичний стан. В синапсах існує широко розповсюджене в фізіології явище
зворотнього зв'язку: медіатор з синаптичної щілини може взаємодіяти з рецепторами на
пресинаптичній мембрані (ауторецепторами), що призводить до припинення викиду
медіатора.
 Біоелектричне явище та механізм передачі збудження в нервовій тканині. Якщо
розглянути історію вивчення електричних процесів в нервовій клітині, то варто
зупинитись на дослідах Гальвані і Маттеучі, які довели наявність цих процесів в тканинах
тварин, чим поклали розвиток електрофізіології. На початку 50-х років ХІХ століття
Дюбуа-Реймон продовжує вивчення електрики клітини та вводить терміни, які сьогодні
ми називаємо «потенціалом спокою» та «потенціалом дії». Першим з українських
дослідників хто розробив теорію походження біоелектричних потенціалів був В. Чаговець
(1896 р.). Згодом, у 1902 році, Ю. Берштейн запропонував теорію виникнення
електричного потенціалу тканин, яка базувалась на різниці зарядів всередині та назовні
клітини. А в кінці 50 –х років ХХ століття вчені Ходжкін та Хакслі, Катц розробили нову
теорію – сучасну мембранну теорію, або теорія натрієво-калієвого насосу.
В природніх умовах навіть короткотривале подразнення рецепторів викликає не
один, а декілька імпульсів, які йдуть один за одним з певною частотою – збудження носить
ритмічний характер. Передача збудження відбувається наступним чином: потенціал дії,
який надходить по нервовому закінченню до синапсу, викликає викид у синаптичну
щілину медіатора. Виникнення та поширення збудження пов'язаний зі зміною
електричного заряду на поверхні клітинної мембрани та всередині самої клітини, колові
струми входять через високопроникні контакти у постсинаптичну клітину, а виходячи
деполяризують її плазматичну мембрану. Справа в тому, що на мембрані одного нейрону
можуть одночасно знаходитись два види синапсів: гальмівні та збуджувальні, а збудлива
тканина постійно генерує електричний струм. Це визначається будовою іонного каналу
мембрани. Іонним каналом називають один з видів трансмембранних систем, що
утворюється білками та який вбудований в мембрану, через який відбувається
надходження (транспортування) іонів. Ці канали поділяються на специфічні і
неспецифічні. До специфічних відносять натрієві, калієві, хлорні, кальцієві канали, вони
можуть бути як відкритими, так і закритими.
Мембранний потенціал обумовлений властивостями мембрани і різницею
концентрації іонів калію і натрію всередині клітини і назовні. Концентрація іонів натрію
в зовнішньому розчині до 10 разів вища, ніж у внутрішньому, а концентрація іонів калію
у внутрішньому розчині приблизно у 30 разів вища ніж у зовнішньому. Таке
співвідношення створює по обидва боки мембрани нервового волокна різницю
потенціалів. Форма потенціалу дії (при внутрішньоклітинному відведенні) залежить від
виду збудливої тканини: в аксоні - нейрона, скелетному м'язі - пікоподібні потенціали, у
гладких м'язях в одних випадках пікоподібні, в інших - платоподібні (наприклад,
потенціал дії гладких м'язів матки вагітної жінки - платоподібний, а тривалість його
становить майже 1 хвилину).
Пропускна здатність мембрани збуджувальних і гальмівних синапсів є абсолютно
різною, так збуджувальних синапсів пропускає і іони калію, і іони натрію, в цьому випадку
мембрана деполяризується, а мембрана гальмівних синапсів пропускає тільки іони хлору і
це дозволяє їй гіперполяризуватись. Таким чином, нейрон за рахунок впливу через
відповідні синапси може збуджуватись чи гальмуватись. Постсинаптична відповідь
виникає швидко, без затримки у вигляді потенціалу дії (ПД), який розповсюджується по
нервовому волокну, доходить до синаптичної бляшки та сприяє виходу з неї медіатора, за
функціональними проявами які бувають збудливими (катехоламіни: адреналін,
норадреналін, дофамін, серотонін, ацетилхолін та інші) та гальмівними (ГАМК, гліцин).
При подразненні нервової клітини в ній виникає збудження, що супроводжується
дуже швидко зміною мембранного потенціалу дії. Потенціал дії (ПД, нервовий імпульс)
— це короткочасні амплітудні зміни мембранного потенціалу спокою (МПС), який
виникає в клітині при її збудженні, це швидка і короткотривала зміна потенціалу на
невеликій ділянці мембрани збудливої клітини, в результаті якого зовнішня поверхня цієї
ділянки стає негативно зарядженою по відношенню до сусідніх ділянок мембрани, тоді як
його внутрішня поверхня стає позитивно зарядженою по відношенню до сусідніх ділянок
мембрани. Величина ПД нервової тканини дорівняє 115-120 мВ.
Фази потенціалу дії зображені на схемі 1.
Під час висхідної фази – деполяризації – зникає вихідна полярність мембрани. Це 1
фаза деполяризації ПД. Імпульси по нервовому волокну проводиться у вигляді іонного
струму.
Вхід в нейрон Na+

Вихід з нейрону K+

Схема 1. Потенціал дії і схема подій при збудженні нейрону

1 – деполяризація, 2 – овершут, 3 – реполяризація, 4 – слідова гіперполяризація

2 фаза реверсполяризації - змінюється знак потенціалу на протилежний – зовні “-”,

всередині “+” –. Частина графіка, яка перебуває вище нуля відповідає фазі, що має назву
овершут.
Далі мембранний потенціал поступово повертається до вихідного рівня – 3 фаза
реполяризації ПД - відновлення вихідного рівня мембранного потенціалу в ній виділяють
фазу швидкої ренолярізаціі і фазу повільної реполяризації, у свою чергу.
Завершальною фазою ПД є слідова гіперполяризація – це 4 фаза. Вона представлена
слідові процесами (потенціалами): слідова негативність (слідова деполяризація) і слідова
позитивність (слідова гіперполяризація).
Нейрон відрізняється від інших нервових клітин, тим що здатен генерувати ПД за
рахунок іонних каналів, при відкритті яких іони натрію і калію попадають в клітину.
За сучасною мембранною теорією ПД пояснюється наступним чином: при дії
подразників порогової величини наступає деполяризація мембрани, оскільки змінюються
проникливість мембрани, а коли деполяризація досягає критичного рівня, одночасно
відкривається максимальна кількість натрієвих каналів, проникливість мембрани для Na+
зростає в 500 разів. У зовнішньому середовищі переважають іони натрію Na+ та Сl- а у
внутрішньому - іони K+, Са2+ та різні органічні аніони. Вибіркова проникливість
мембрани для іонів Na+, K+, Са2+ та Сl забезпечує нерівноцінний розподіл цих іонів між
клітиною і позаклітинним середовищем, що лежить в основі формування електричного
заряду клітини. В ділянці збудження проникливість мембрани клітини щодо Na+ різко
зростає в вона починає їх пропускати з оточуючого середовища, де їх багато всередину
клітини, де їх мало. Мембрана нервової клітини помірно проникна для іонів калію, але не
пропускає іонів натрію. Оскільки Nа+ сам не може вийти з клітини, а К+ - надійти в клітину
проти своїх електрохімічних градієнтів, вони повинні активно переміщуватись крізь
мембрану, і на забезпечення цього транспорту має витрачатися енергія. Іони Na+
лавинопідібно потрапляють в клітину і виносять із зовнішньої поверхні мембрани
позитивний заряд, збільшуючи їх концентрацію в клітині, внутрішня повершня мембрани
стає позитивно зарядженою, а зменшення позитивно заряджених внутріклітинних аніонів
призводить до зарядження зовнішньої поверхні мембрани негативно. більшення Na+
проникливості є короткотривалим та знижується до висхідного рівня і як результат –
зменшується кількість відкритих натрієвих каналів, у яких є два типи входів-воріт: швидкі
активаційній та повільні інактиваційні. Ца робота натрієво – калієвого насосу, який
працює в електрогенном режимі – на три виведених з клітини іони Na+ всередину в клітини
вводиться два іони К+, при цьому витрачається до 70% енергії АТФ нейрону. А мембрані
білки виконують функції характерні для поверхневої мембрани, але частина білків
представляє собою іонні канали для транспортування Na+, K+, Са2+ та Сl, які можуть
відкриватись і закриватись у відповідь на подразнення.
Натрієво-калієвий насос – це система активного транспорту, що забезпечує
трансмембранний перенос іонів Na і К за рахунок енергії АТФ.

Зовнішня поверхня мембрани

Рис. Натрій-калієвий насос (НКН)

Співвідношення хімічної і електичної сили встановлюється на рівні - 70 мВ стосовно

до іонів K+. Варто зазначити, що хімічна сила «виштовхує» K з клітини і «заштовхує» в
неї Na, а електична – намагається «затягнути» позитивно заряджені частка і Na, і K.
Саме з відкритям активаційних воріт пов’язане різке підвищення проникливості
мембрани для Na+. При досягнення певного значення ПД рух Na+ припиняється, але
продовжується вихід K+ з клітини назовні, посилений вихід яких здійснює і вивільнення
позитивних зарядів та відновлення різниці потенціалів. Цей розряд відбувається
внаслідок певного зменшення різниці концентрації іонів зовні та всередині клітини. Так
закінчується пік ПД і наступає фаза реполяризації, в продовженні якої бере участь
натрієво-калієвий насос. Цей насос виштовхує з клітини назовні іони Na+ і одночасно
вводить у них іони K+. Робота насосу пов’язана з витратими енергії, головним чином
АТФ, тому що перенос іонів здійснюється проти градієнта концентрації – від меншої
концентрації до більшої.
Співвідношення хімічної і електричної сили встановлюється на рівні - 70 мВ
стосовно до іонів K+. Варто зазначити, що хімічна сила «виштовхує» K з клітини і
«заштовхує» в неї Na, а електична – намагається «затягнути» позитивно заряджені частка
і Na, і K.
Саме з відкритям активаційних воріт пов’язане різке підвищення проникливості
мембрани для Na+. При досягнення певного значення ПД рух Na+ припиняється, але
продовжується вихід K+ з клітини назовні, посилений вихід яких здійснює і вивільнення
позитивних зарядів та відновлення різниці потенціалів. Цей розряд відбувається
внаслідок певного зменшення різниці концентрації іонів зовні та всередині клітини. Так
закінчується пік ПД і наступає фаза реполяризації, в продовженні якої бере участь
натрієво-калієвий насос. Цей насос виштовхує з клітини назовні іони Na+ і одночасно
вводить у них іони K+. Робота насосу пов’язана з витратими енергії, головним чином
АТФ, тому що перенос іонів здійснюється проти градієнта концентрації – від меншої
концентрації до більшої.
Загальна роботи гальмівного хімічного синапсу здійснюється за такою ж схемою,
але медіатором виступає гальмівний медіатор – y-аміномасляна кислота, гліцин,
результатом якої є збільшення проникливості постсинаптичної мембрани для іонів хлору,
що призводить до її гіперполяризації.
 Мембранний траспорт речовин є однією з важливіших функцій мембрани.
Розрізняють пасивний і активний транспорт. Розрізняють декілька типів транспорту
речовин через мембрану: дифізія, осмос, активний транспорт, пасивний транспорт.
Дифузія представляє процес за допомогою якого газ чи розчинені речовини
розповсюджуються і заповнюють увесь доступий об'єм.
Осмос – рух молекул розчинника чере мембрану з області меншої концентрації в
область більшої концентрації розчинної речовини.
Активний транспорт здійснюється за рахунок роботи насосів, що працюють за
рахунок енергії гідролізу АТФ. Активний транспорт може бути первинно активним та
вторинно активний транспорт.
Пасивний транспорт речовин через мембрани не потребує затрат енергії
метаболізму. В цьому виді транспорту беруть участь позитивно заряджені іони - катіони
Nа+ і К+ і негативно заряджені іони-аніони СІ- і аніони амінокислот.
В стані спокою мембрана нервових клітин найбільш проникна для іонів К+ і мало
проникна для іонів натрію. Для амінокислотних аніонів, які знаходяться всередині клітин,
мембрана зовсім не проникна.

Рис. Схема формування потенціалу спокою за В.Сазоновим.

Слід зазначити, що мембрана клітини в стані спокою поляризована: зовнішня

поверхня заряджена електропозитивно, а внутрішня – електронегативно, тобто між
внутрішньою і зовнішньою поверхнями клітинної мембрани в стані спокою завжди
виникає електричний струм, який називається мембранним потенціалом (МП) або
потенціалом спокою (ПС).
Мембранний потенціал спокою - це дефіцит позитивно заряджених частин
мікроелементів всередині клітини, що утворилась за рахунок втрати клітиною позитивно
заряджених іонів К через іонні канали.
Поширення збудження. Збудження – стан нервової тканини, який виникає під
впливом подразника. При збудженні в нервовій клітині виникає електричний струм, що
поширюється вздовж клітинної мембрани та яке передається з однієї клітини на іншу.
Проведення збудження в нервах здійснюється електричним шляхом за допомогою
потенціалу дії. Збудження, яке виникло у будь-якій ділянці нервового волокна активно
поширюється на сусідні – не збуджені, і здійснюється це за допомогою потенціалу дії,
який виступає як необхідний компонент для поширення збудження.
Загальні або неспецифічні ознаки процесу збудження:
- Посилення обміну речовин (підвищене споживання О2, виділення СО2)
- Кількісні та якісні зміни складу тканин у нервах та мязах.
- Виникнення електричного струму, який поширюється вздовж клітинної мембрани.
 Слід зазначити, що в головному мозку є близько 15 млрд. нейронів і ще більше
синапсів, кожної секунди певна частина нейронів збуджується, і в них виникає потенціал
дії, які можна зафіксувати за допомогою енцефалограми.
Основними властивостями нервової тканини є збудливість, провідність, які в свою
чергу пов'язані з одним з найбільш загальних властивостей всього живого –
подразливістю та характеризують функціональний стан нервової системи людини,
визначають його психічні процеси. Порушення провідності і збудливості нервової
тканини, наприклад при загальному наркозі, припиняє всі психічні процеси людини і
призводить до повної втрати свідомості.
Збудливість — це основна фізіологічна властивість живих структур сприймати
зміни зовнішнього та внутрішнього середовища й змінювати свою специфічну діяльність
тканини, тобто здатність живої тканини відповідати на подразнення активними реакціями,
основним компонентом яких є специфічна зміна фізико-хімічних і біохімічних
властивостей поверхневої мембрани клітини, якій властива специфічна чутливість до дії
подразників. Подразником може бути будь-яка зміна зовнішнього чи внутрішнього
середовища. Збудливість різних тканин – різна. Нервова тканина більш збудлива, ніж
м’язова чи залозиста.
Сукупність послідовних змін електричного стану мембрани називають хвилею
збудження. Уперше зареєстрували хвилю збудження К.Коул, Х.Кертіс (1938-1939рр.), які
ввели один електрод всередину відростка нервової клітини кальмара, а другий помістили
у морську воду, в яку був занурений відросток. З’єднавши електроди з відповідною
апаратурою, вони зареєстрували спочатку МП, а при подразненні - хвилю збудження.
Компонентами хвилі збудження є: пороговий потенціал; потенціал дії - ПД; слідові
потенціали.
Збудження відбувається під дією подразника. Подразник - це чинник, який здатний
викликати збудження в збудливих тканинах. Фактори, які викликають подразненя можна
розділити за природою виникненння на дві групи: зовнішні та внітрішні. До зовнішніх
відносяться:
- хімічні (речовини їжі, ліки, гормони, вітаміни, продукти обміну речовин, кислоти,
луги тощо);
- фізичні (температура, тиск, світло, звук, дотик, електричний струм та інші);
- змішаної природи (зміна осмотичного тиску, зміна рН середовища).
До внутрішніх відносяться фізично активні речовини організму: гормони, медатори,
продукти обміну речовин.
За біологічною ознакою їх поділяють на:
- адекватні - до дії яких орган пристосований, оскільки вони діють в природних
умовах його існування (світло для ока, звук для вуха);
- неадекватні - до дії яких орган не пристосований, проте в природних умовах
існування організму викликають реакцію-відповідь збудливих тканин при достатній силі
і тривалості дії. Наприклад, сильне слиновиділення у відповідь на подразнення кислотою
рецепторів ротової порожнини. Сітка ока реагує на дотик, тиск, електричні подразники.
Для порівняння збудливості клітин, нервових волокон використовують наступні
характеристики: поріг сили, повідність, хронаксія, лабільність.
За силою подразника: порогові, допорогові, надпорогові. Поріг подразнення – це
мінімальна сила подразника, здатна викликати збудження. Мірою збудливості є порогова
сила подразнення. Порогова сила подразнення — це найменша сила подразнення, яка
здатна викликати збудження. Поріг подразнення і збудливість знаходяться у зворотній
залежності, тобто чим вища збудливість, тим менший поріг і навпаки.
- Пороговий - подразник мінімальної сили, який здатний викликати збудження.
- Підпороговий - подразник сили, меншої за порогову, який обумовлює виникнення
фізико-хімічних змін в збудливих тканинах, що є недостатніми для виникнення
збудження, яке поширюється.
 - Надпороговий - подразник, сила якого більша за порогову.
Для виникнення збудження важливе значення має сила подразника; тривалість дії
подразника; швидкість наростання сили подразника. Якщо швидкість наростання сили
подразника допорогової мала, то збудження не виникає. Це зумовлено тим, що за час
наростання сили подразника в тканині розвиваються зміни, які підвищують поріг
подразнення і перешкоджають розвитку збудження. Пристосованість збудливої тканини
до дії подразника, сила якого повільно зростає, називається акомодацією.
Лабільність. Досліджуючи особливості протікання процесів в різних збудливих
тканинах, відомий російський і радянський фізіолог Н. Введенський виявив, що різні
збудливі субстрати характеризуються різною швидкістю процесів збудження. Здатність
збудливою тканини відповідати максимальним числом потенціалів дії у відповідь на
певну частоту подразнень Н. Введенський назвав лабільністю або функціональної
рухливістю.
Інакше кажучи, лабільність - властивість, що характеризує здатність збудливої
тканини відтворювати максимальну кількість потенціалів дії в одиницю часу. Виявилося,
що нервова тканина володіє найбільшою лабільністю, у м'язовій вона значно нижче,
найнижча лабільність у синапсів. Лабільність тканини в значній мірі залежить від
функціонального стану цієї тканини. Патологічні процеси і стомлення призводять до
зниження лабільності нервової тканини, а систематичні спеціальні тренування - до її
підвищення.
Провідність. Провідність - здатність живої тканини проводити збудження.
Провідність нервової тканини пов'язана з поширенням по ній процесів збудження.
Виникнувши в одній клітці, електричний (нервовий) імпульс легко переходить на сусідні
клітини і може передаватися в будь-яку ділянку нервової системи. Провідність нервової
тканини пов'язана з тим, що виник в місці порушення потенціал дії в свою чергу викликає
зміни іонних концентрацій в сусідній ділянці. Виникнувши на новій ділянці, потенціал дії
знову викликає зміна концентрації іонів в сусідній ділянці і, відповідно, новий потенціал
дії та інше. Таким способом хвиля збудження поширюється уздовж всієї тканини або
окремої нервової клітини.
Гальмування – це фізіологічний процес, який полягає у припиненні збудження або
пригніченні збудливості. Наявність гальмування в ЦНС встановив І.М.Сєченов. він довів,
що подразнення структур мозку (низхідний відділ ретикулярної формації) викликає
пригнічення спиномозкових нервів у жаби.
Механізми розвитку гальмування довший час залишались загадковими. На сьогодні
відомо кілька його механізмів.
Без гальмування неможлива навіть проста координація рухової активності. Це
ілюструє приклад російського фізіолога Ухтомського: собака біжить до їжі і в цей час її
кусає блоха. Біг і рефлекс почісування несумісні в часі. Тому одна з реакцій повинна бути
загальмована собакою. Ухтомський писав: "Збудження – це дикий камінь, який чекає на
скульптора. Як називається скульптор, що шліфує процес збудження? Це гальмування, яке
обмежує збудження і надає йому при цьому потрібний характер, інтенсивність і напрям.”
Пресинаптичне гальмування. Виявлено у стовбурі головного мозку і спинному
мозку. Пресинаптичне гальмування здійснюється спеціальними вставними нейронами.
Суть його полягає у послабленні передачі збудження через хімічний синапс. Структурною
основою такого гальмування є аксо-аксональні синапси: закінчення аксона гальмівного
нейрона утворює синапс із синаптичною бляшкою збудливого синапсу.
Під час збудження, тобто розвитку ПД, закінчення аксона гальмівного нейрона
вивільняє медіатор, який спричиняє деполяризацію мембрани синаптичної бляшки
збудливого синапсу. Внаслідок цього амплітуда пресинаптичного ПД зменшується і у
синаптичну щілину збудливого синапса звільняється менше медіатора. А це, в свою чергу,
веде до зменшення амплітуди ЗПСП.
 Значення пресинаптичного гальмування полягає у вибірковому послабленні або
блокуванні деяких входів на нейрони зі збереженням інших.
Постсинаптичне гальмування. Постсинаптичне гальмування відбувається у ЦНС
і у збудливих тканинах, які мають подвійну рухову іннервацію (гладенькі м'язи, міокард).
У спинному і головному мозку є спеціальні гальмівні нейрони. їх аксони утворюють з
дендритами і тілами збудливих нейронів та клітин ефекторів гальмівні хімічні синапси,
будова яких така ж як і збудливих. У відповідь на пресинаптичний ПД із синаптичної
бляшки вивільняється гальмівний медіатор. Медіатор просочується (дифундує) до
постсинаптичної мембрани і взаємодіє з її рецепторами. Якщо це мембрана нейрона, то
відкриваються іонні канали для хлору, якщо м'язового волокна – то калієві канали.
Внаслідок зміни іонної проникності на постсинаптичній мембрані розвивається
гіперполяризація, яка називається гальмівний постсинаптичний потенціал (ГПСП). Якщо
у постсинаптичній клітині є пікова активність (ПД), то з розвитком ГПСП вона
припиняється. Якщо ПД не було, то ГПСП тільки знижує збудливість постсинаптичної
клітини за рахунок віддалення мембранного потенціалу від критичного рівня.
Гіперполяризація (збільшення мембранного потенціалу) поширюється на незначну
відстань за рахунок колових струмів.
Причиною гальмування може бути різко виражена, стійка деполяризація, яка
викликана великою частотою імпульсів. Таке гальмування називається песимальним.
Гальмування може виникати то в одних, то в інших нейронах, тому і реакція на
подразнення може бути різною.
Медіатори або нейромедіаторні системи мозку. В якості медіаторів синаптичної
передачі відомо значна кількість хімічних речовин, список яких продовжує
розширюватись. Одні і ті ж речовини є медіаторами у хребетних і безхребетних тварин.
Залежно від хімічної природи медіатори поділяють на 4 групи: 1) аміни; 2) амінокислоти;
3) нуклеотиди; 4) нейропептиди. До амінів належать: ацетилхолін, дофамін,
норадреналін, серотонін та ін.
Розподіл нейронів, які використовують різні медіатори, в НС нерівномірний.
Порушення вироблення певних медіаторів в окремих структурах мозку вчені повязують з
патогенезом ряду нервово-психічних захворювань. Так, вміст дофаміна знижено при
паркинсонізмі і підвищено при шизофренії, зниження рівня норадреналіну та серотоніну
типово для депресивних станів, а їх підвищення для маніакальних.
Дофамін виконує медіаторну функцію у середньому мозку. Дофамінергічні нейрони
є в гіпоталамусі.
Одним з найбільш розповсюдженим серед медіаторів є ацетілхолін, який є основним
нейромедіатором, що передає інформацію в головному мозку і в периферичних
закінченнях нервових волокон. Нейрони головного мозку, які збуджуються через
ацетілхолінові рецептори, відіграють велику роль в прояві деяких психічних функцій.
Встановлено, що загибель таких нейронів призводить до старчої деменції (хвороба
Альцгеймера). Ацетилхолін є збудливим медіатором у нервово-м'язових синапсах
скелетних м'язів, але гальмує роботу серця. Холінергічними є нейрони спинного мозку,
що іннервують наднирники.
Норадренергічні нейрони є в середньому мозку, мості, довгастому і проміжному
мозку, а також в симпатичних гангліях. Він збуджує міокард, але гальмує гладенькі м'язи
шлунково-кишкового тракту.
Серотонінергічні нейрони є переважно у стовбурі мозку. Вони впливають на нову
кору, гіпокамп, мигдалину, кору мозочка, спинний мозок. Сереотонін викликає як
збудливу, так і гальмівну дію.
 Таб. 1. Медіатори та їх характеристика (Медіатори та їх характеристика. Режим
доступу:
https://www.facebook.com/uanpsy/posts/902902640149374https://www.facebook.com/uanpsy/posts/9029026
40149374)

Другу групу медіаторів ЦНС складають амінокіслоти, до них належать: глютамінова

кислота, аспарагінова кислота, глутамін, гама-аміномасляна кислота (ГАМК), гліцин та ін.
Глутамінова кислота – найбільш поширений медіатор у ЦНС. Виконує переважно
збудливу функцію.
Гама-аміномасляна кислота є у нейронах спинного мозку і головного мозку. Це
найбільш поширений медіатор пост- і пресинаптичного гальмування.
Гліцин виконує медіаторну функцію у спинному мозку, в якому гальмує
мотонейрони.
Глутамат в нервовій тканини утворюється переважно з глюкози, його більше всього є
в кінцевому мозку та мозочку, де його концентрація приблизно у 2 рази вища, ніж в стволі
мозку та спинному мозку. В спинному мозку глутамат розподіляється нерівномірно: в
задніх рогах він знаходиться в найбільшій концентрації, ніж в передніх.
Велику групу нейромедіаторів скдадають нейропептиди. Опіоїдні пептиди
(енкефаліни, ендорфіни та інші) є найбільш важливими представниками цієї групи, вони
приймають участь в механізмах регуляції роботи інших нейромедіаторів, а також
опосередковуть процеси розвитку різних захворювань, які зумовлені виникненням
залежностей (алкоголізм, наркоманія та інші).
Медіатори синтезуються у перикаріоні тіла нейронів і швидким транспортуванням у
міхурцях переносяться до нервових закінчень. У нервово-м'язових синапсах ацетилхолін
синтезується у синаптичних бляшках. Відпрацьовані у синапсах медіатори піддаються
інактивації шляхом ферментативного руйнування, зворотного всмоктування у нервові
закінчення або в клітини нейроглії.
Багато фармакологічних речовин і токсинів є блокаторами секреції медіаторів,
системи їх інактивації чи блокаторами рецепторів (кураре, атропін, стрихнін, бікукулін).
Хімічні синапси можуть змінювати свій стан і під впливом гормонів, їх називають
модуляторами.
Міжнейроні взаємодії. Нейрон за допомогою ПД може передавати інформацію на
інші клітини, але один нейрон сам по собі не може виконати функції, характерні для ЦНС.
Для різних структур мозку характерні певня типи нейронної організації. Нейрони, які
виконують одну й ту ж функцію, утворюють так звані групи, популяції, колонки, ядра. В
корі великого мозку, мозочку нейрони формують верстви клітин. Кожна верства має свою
специфічну функцію.
Скупчення нейронів та нейроглій утворюють сіру речовину мозку, яка є
неоднорідною. В ній є діянки концентрації нейронів, де їх тіла дуже плотно
розташовуються відносно один одного, а є ділянки де концентрація нейронов невисока.
Областиі високої концентрації нейронів отримали назву ядер сірої речовини. Специфічні
за функціями нейрони утворюють самостійні відповідні ядра, які розташовані серед білої
речовини в різних відділах ствола головного мозку. Поняття ядра стосовно кори великого
мозку скоріше носить функціональний смисл, ніж морфологічний.
Слід зазначити, що групи нейронів утворюють також нейронні сітки і нервові
центри. Нейронні сітки – це об'єднання нейронів, яке має багато паралельно розташованих
та повязаних між собою послідовних ланок нейронів. Такі обєднання виконують складні
завдання, наприклад, сенсорні сітки виконують задачу з обробки сенсорної інформації.
Елементарна нейронна сітка вважається важливою одиницею функціональної активності
ЦНС. Принцип кооперативної поведінки нейронів в сітці передбачає, що сукупність
взаємоповязаних елементів має більші можливості функціональних перебудов.
Нейронна сітка є важливою одиницею функціональної активності ЦНС. На рівні
якої, на думку психофізіологів Марютиної Т.М. та Єрмолаєва О.Ю., відбувається
перетворення вхідної інформації, і оптимізація міжнейронних зв’язків.
Типи нейронних сіток:
- ієрархічні,
- локальні,
- дивергентні.
Питання для самоконтролю:
1. Характеристика та будова синапсу.
2. Будова та функції натрієво-калієвого насосу.
3. Характеристика пре- та постстнаптичного гальмування.
4. Яка роль нейромедіаторів у синапсичній передачі?
5. Що таке нейронна сітка?

Використана література
1. Атлас „Нервная система человека. Строение и нарушения” / [Под ред. В.М.
Остапова и Ю.В. Микидзе]; [4-е изд., пере раб. и доп.]. М.: ПЕР СЭ, 2004.
2. Боярчук О. Д. Анатомія та еволюція нервової системи: підруч. для студ. вищ.
навч. закл. / О. Д. Боярчук ; Держ. закл. «Луган. нац.. ун-т імені Тараса Шевченка» –
Луганськ: Вид-во ДЗ «ЛНУ імені Тараса Шевченка», 2014. 395 с.
3. Головацький А.С. Анатомія людини. У трьох томах. Том перший. / Головацький А.С.,
Черкасов В.Г., Сапін М.Р., Федонюк Я.І. – Вінниця: Нова книга, 2006, 368 с
4. Кабанов А. Н., Чабовская А.П. Анатомия, физиология и гигиена детей
дошкольного возраста. Учебник для дошкольних педучилищ. Изд. 2-е, перераб. М.,
«Просвещение», 1975, 270 с
5. Костромина С.Н. Введение в нейродидактику : учебное пособие. / С.Н.
Костромина. СПб: Изд-во С.Петерб. ун-та. 2019. 182 с.
6. Марютина Т.М., Ермолаев О.Ю. Психофизиология: учебное пособие. М.: Изд-
во УРАО, 1998. 240 с.
 7. Маруненко І.М. Анатомія, фізіологія, еволюція нервової системи. / Маруненко
І.М., Неведомська Є.О., Волковська Г.І. – К.: ЦУЛ, 2013. – 184с.
8. Психология // под ред. К. К. Корнилова, Б. М. Теплова и Л.М. Шварца. Москва:
Государственное учебно-педагогическое изд-во НАРКОМПРОСА РСФСР. 1938. С34-65
9. Помогайбо В.М., Березан О.І. Анатомія та еволюція нервової системи:
навч.посіб. К.: Академ-видав, 2013. 160 с.
10. Ткачук В.Г. Анатомия и эволюция нервной системы : конспект лекций. – 2-
е изд., стереотип. Киев: МАУП, -2003. 56 с.

ТЕМА 2. Рефлекси. Мозкова діяльність, рефлекторний

принцип і динаміка діяльності нервової системи.
Лекція розрахована на 4 академічні години
Мета: дати уявлення про рефлекторну діяльність
Матеріальне забезпечення та демонстраційні об'єкти: таблиці, рисунки, що
демонструють будову рефлекторних дуг, слайди, мультимедійна презентація змісту
лекційного матеріалу, портрети анатомів і фізіологів, які вивчали рефлекси, рефлекторні
дуги, таблиці, рисунки, схеми динаміки рефлекторної діяльності.
Зміст
Поняття рефлексу. Будова рефлекторної дуги та рефлекторного кільця. Розвиток
наукових уявлень про рефлекс та рефлекторну діяльність. Механістична концепція
рефлексу Р.Декарта; Біологічна концепція рефлексу Й.Прохазки; Анатомічна концепція
рефлексу Ч.Белла і Ф.Мажанді; Психофізіологічна концепція рефлексу І.М.Сєченова;
Концепція умовного рефлексу І.П.Павлова. Властивості рефлексів. Класифікація
рефлексів. Безумовні рефлекси. Умовні рефлекси. Механізми формування умовних
рефлексів. Нервові центри.
Основні поняття: рефлекс, рефлекторна дуга, рефлекторне кільце, умовні
рефлекси, безумовні рефлекси, нервові центри, гальмування, індукція, іррадіація,
домінанта.
Питання для самостійного вивчення: Властивості рефлексів. Нервові центри.
Класифікація умовних рефлексів. Форми вродженої та набутої поведінки.

Рекомендована для вивчення література:

Основна:
1. Анатомія та фізіологія з патологією / За ред..Я.І. Федонюка, Л.С. Білика, Н.Х.
Микули. – Тернопіль: Укрмедкнига, 2001. 680 с.
2. Атлас „Нервная система человека. Строение и нарушения” / [Под ред. В.М.
Остапова и Ю.В. Микидзе]; [4-е изд., пере раб. и доп.]. М.: ПЕР СЭ, 2004.
3. Боярчук О. Д. Анатомія та еволюція нервової системи: підруч. для студ. вищ. навч.
закл. / О. Д. Боярчук ; Держ. закл. «Луган. нац.. ун-т імені Тараса Шевченка». Луганськ:
Вид-во ДЗ «ЛНУ імені Тараса Шевченка», 2014. 395 с.
4. Головацький А.С. Анатомія людини. У трьох томах. Том перший. / Головацький А.С.,
Черкасов В.Г., Сапін М.Р., Федонюк Я.І. – Вінниця: Нова книга, 2006, 368 с
5. Іонов І.А. Фізіологія вищої нервової діяльності (ВНД): навчальний посібник / І.А.
Іонов, Т.Є. Комісова, А.В. Мамотенко, С.О. Шаповалов, Сукач О.М., Теремецька Н.Ф.,
Катеринич О.О. Х. : ФОП Петров В.В., 2017. 143 с.

Додаткова:
 1. Маруненко І.М. Анатомія, фізіологія, еволюція нервової системи. /Маруненко
І.М., Неведомська Є.О., Волковська Г.І. К.: ЦУЛ, 2013. 184с.
2. Психофизиология: [Учебник для вузов] / [Под ред. Ю. И. Александрова]; [3-е
изд.]. СПб.: Питер, 2007.
3. Ткачук В.Г., Храпко В.Е. Анатомия и эволюция нервной системы : конспект
лекций. 2-е изд., стереотип. Киев: МАУП, 2003. 56 с.
4. Фізіологія людини і тварин: Підруч. для студ. біол. спец. вищ. навч. закл./ Г.М.
Чайченко, В.О. Цибенко, В.Д. Сокур. - К.: Вища шк, 2003. - 463 с.
5. Фонсова Н. А. Анатомия центральной нервной системы: учебник для
академического бакалавриата / Н. А. Фонсова, И. Ю. Сергеев, В. А. Дубынин. Москва :
Издательство Юрайт, 2017. 338 с.— (Бакалавр. Академический курс). Текст :
электронный // ЭБС Юрайт [сайт]. — URL: https://biblio-online.ru/bcode/398602 (дата
обращения: 05.09.2019).
6. Щербатых Ю.В. Анатомия центральной нервной системы для психологов:
[учебное пособие] / Ю.В. Щербатих, Я.А. Туровский. СПб.: Питер, 2007.

КОРОТКИЙ ВИКЛАД ЛЕКЦІЙНОГО МАТЕРІАЛУ

Розвиток фізіології, біології, відкриття у інших галузях науки сприяли активізації

розробці анатомо-морфологічної моделі рефлексу. Вчені доповнили рефлекторну теорію
Декарта та Гартлі. Варто зазначити, що на погляди Декарта про рефлекс впливали
відкриття У. Гарвеєм механізму кровообігу та ідеі А. Везалія про те, що носіями психіки
є «тварнні духи», які виробляються у шлуночках мозку та передаються по нервам до
відповідних органів. І ці погляди лягли в основу уявлень Рене Декарт (1596-1650) про
нервові процеси за зразком системи кровообігу, використовуючи вже існуючі принципи
оптики та механіки.
Під рефлексом Декарт розумів рух «тваринних духів» від мозку до м'язів за типом
відображення світлового променя. Важливим в його теорії є поняття про стимул, який є
необхідний для приведення в дію механізмів людського тіла: спроба пояснити рефлекс з
матеріалістичних позицій.
Існує декілька концепцій рефлексу:
1. біологічна - засновником цієї концепції є чеський дослідник І. Прохазка (1749-
1820 р), саме він описав рефлекторну дугу. І. Прохазка вивчаючи діяльність нервової
системи та роль нервів, довів, що в області головного мозку беруть початок нерви, при
подразненні яких відбувається перехід від відчуття до рухової активності організму на
зовнішній подразник. А нижчі рівні інервації поведінки пов’язані з роботою спинного
мозку, задовольняють біологічні потреби організму. Прохазка, аналізуючи сттруктуру
рефлексурозглядав з біологічної точки зору, а принцип рефлексу розповсюджував і на
психічну діяльність, сформулювавши положення про зв'язок S-R: відповідна рефлекторна
реакція завжди проявляється в розмірах, які відповідають силі застосованого стимулу.
Англійський вчений Ч. Белл (дослідним шляхом довів, що при перерізуванні
передніх корінців спинномозкових нервів спостерігається рефлекторна відповідь:
скорочення м'язів спини) та француз Ф. Мажанді одночасно виділили волокна, які йшли
від корінців через спинний мозок до волокон, що призводить в дію м'язовий апарат. І
запропонували модель рефлексу як певного автомату, який складається з трьох блоків:
доцентрового, центрального та відцентрового. Ця анатомо-морфологічна модель роботи
ЦНС була названа «закон Белла-Мажанді», який можна трактувати як закономірність
розподілу нервових волокон в корінчиках спинного мозку: чутливі волокна вступають в
спинной мозок у складі задніх корінчиків, а рухові входять до складу передних, тобто
перехід нервового збудження здійснюється по афферентним нервам через спинний мозок
на ефферентні нерви.
Маршал Холл (ввів термин «рефлекторна дуга») та І. Мюллер вважали, що
рефлекторний механізм притаманний тільки спинному мозку.
2. Рефлекторну теорію психіки розробили І.М. Сєченов і І.П. Павлов.
І.М.Сєченов у своїй книзі «Рефлекси головного мозку» (1863 р.) показав, що всі акти
свідомого й несвідомого життя за способ походження є рефлексами. Рефлекси головного
мозку починаються почуттєвим збудженням, продовжуються певним психічним актом і
закінчаються м'язовим рухом, оскільки середня ланка не може бути відокремлена від
першої й третьої, а всі психічні явища - це невідємна частина всього рефлекторного
процесу, що має причину у впливах зовнішнього для мозку реального миру. Вчений також
виділив вроджені і набуті рефлекси, зазначив, що матеріальні процеси мозкової діяльності
є первинними, а психічні – вторинними, та обгрунтував думку, що гальмування є
активним процесом. В основу рефлекторної теорії І. Сєченов поклад наступні принципи:
структурності (структурною основою рефлексу є рефлекторна дуга); детермінізму
(принцип причинно-наслідкових відносин - кожна відповідна реакція організму має
причину - вплив відповідного подразника); аналізу і синтезу (будь-який вплив на організм
спочатку аналізується, потім узагальнюється з виробленням відповідної реакції);
зворотного зв'язку (коректування рефлекторної діяльності відбувається йод зворотним
впливом результату реакції на механізм рефлексу, що дозволяє підвищити точність і
адаптивність рефлекторних реакцій). І. Сєченов виділив у рефлексах три ланки:
- початкова ланка - зовнішнє подразнення й перетворення його органами почуттів у
процес нервового збудження, переданого в мозок;
- середня ланка - центральні процеси в мозку (процеси збудження й гальмування) і
виникнення на цій основі психічних станів (відчуттів, думок, почуттів та інше);
- кінцева ланка - зовнішній рух.
Схожа думка про механізми складної нервової діяльності є і в роботах І. Павлов
(1849-1936), який описав ці механізми: механізм утворення тимчасових зв’язків між
агентами зовнішнього світу та діяльністю організму; механізм умовного рефлексу;
механізм аналізаторів як перних засобів, які аналізували складність зовнішнього світу,
розкладаючи його на окремі елементи та моменти. Інша заслуга Павлова полягає в тому,
що віє автором лабораторного методу вивчення пристосувальної діяльності – метод
умовних рефлексів; сформував вчення про фізіологію аналізаторів: периферічні
рецептори, провідні шляхи, мозкові центри. І.Павлов також описав феномен динаміки
процесів збудження та гальмування при умовно-рефлекторній діяльності, сформулював
принцип системності в роботі кори головного мозку, принцип невризму.
В.М. Бехтерев (1857-1928), використовуючи об’єктивне спостереження та
експеримент. увів поняття умовного рефлексу як набутої якості нервової системи, а також
сформував уявлення про складні органічні рефлекси, тобто інстинкти, механізм яких
вважав чисто рефлекторним. Всі свої умовиводи він виклав у книзі «Основи рефлексології
людини», яка вийшла у 1926 році.
Дослідження І.М. Сеченова, І. Павлова та В.Бехтєрева допомогли систематизували
попередні концепції та доповнити їх новими знаннями про рефлекторну діяльність НС.
Рефлекс (від лат. - відбиття) — це основний механізм діяльності ЦНС; причинно
зумовлена реакція-відповідь організму на подразнення з внутрішнього або зовнішнього
середовища, яка здійснюється за участю ЦНС по елементах рефлекторної дуги (кільця)
шляхом їхнього послідовного збудження.
О. Запорожець (1967) дає таке визначення рефлексам – це закономірні відповіді
організму, здійснювані за допомогою центральної НС, на зовнішні або внутрішні
подразники.
Під рефлексом розуміють здійснену за участю нервової системи реакцію організмуу
відповідь на подразнення, що надходить із зовнішнього або внутрішнього середовища.
Рефлекторна діяльность – це діяльність ЦНС. Варто зазначити, що набір поведінкових
безумовних рефлексів є специфічним для кожного виду, наприклад рефлекс перевертання
який є у вашої кішкі у людини відсутній, але наприклад блювотний – притаманний усім
ссавцям. А відсутність або порушення якогось рефлексу вказує на наявність паталогії
ЦНС.
Безумовні рефлекси забезпечують пристосування організму до умов зовнішнього
середовища, але оскільки умови існування живих організмів є складними і
багатогранними та змінними, то й пристосування до них теж є різним. Павлов назвав
пристосування до складних умов середовища умовними рефлексами, тобто індивідуальні
набуті реакції організму на стимули зовнішнього чи внутрішнього середовища, які
здійснювались на основі безумовних і реалізовувались за участю кори головного мозку.
Умовні рефлекси утворюються шляхом багаторазового поєднання умовного сигналу і
безумовного підкріплення. При цьому в корі головного мозку утворюється тимчасовий
нервовий звязок між центрами сигналу і підкріплення, а після установлення звязку між
двома центрами при дії умовного сигналу запускається безумовна реакція. Здатність до
формування нових рефлекторних звязків є базовою властивістю ЦНС ссавців.
Різні подразники, які постійно впливають на организм, сприймаються рецепторами,
на ці подразники організм відповідає певною дільністю. А подразником, що викликає
рефлекторну реакцію, може бути будь-яка зміна зовнішнього і внутрішнього середовища
організму. Час від моменту впливу подразника до появи відповідної реакції називають
часом рефлексу. Час рефлексу залежить від кількості нейронів (синапсів), що входять в
рефлекторну дугу, а також від інтенсивності роздратування. Наприклад, при подразненні
ока яскравим світлом відбувається скорочення зрачка. При подразненні смакових сосочків
їжею настає виділення слюни. Всі відповідні реакції організму здійснюються під впливом
нервової системи. Збудження, яке виникає в рецепторах при їхньому подразненні,
передається по чутливим нервам до ЦНС, а з неї по руховим нервам – до різних органів, а
органи відповідають на це певною діяльністю – скороченням м'язів, секреція залоз і інше.
Отже, основною формою діяльності НС є рефлекторна діяльність. Рефлекторна
діяльність - це діяльність, за допомогою якої у організму, що має нервову систему,
реалізується зв'язок його з умовами життя, усі змінні стосунки із зовнішнім світом.
Павлов розділив рефлекси на умовні, які набуваються в ході навчання, процесу
життєдіяльності та розвитку, та безумовні – вроджені, генетично запрограмовані реакції
організму, які притаманні представникам даного виду та передаються спадково.
Безумовними називають рефлекси, що здійснюються нижними відділами ЦНС (спинним
мозком і мозковим стовбуром) і мають постійний природній характер (О.Запорожець,
1997).
Класифікація безумовних рефлексів:
- за складністю: прості, складні, найскладніші,
- індивідуальні (харчові, оборонні, дослідницькі) і видові (статеві, батьківські)
- спинномозкові (захисні: вилучання руки від гарячого об’єкта; сухожильні
(колінний, ахілловий рефлекс, ліктьовий та ін.); вітальні (сечовипускальний,
дефекаційний) і стовбурові: рефлекси довгастого мозку (бульбарні) - дихання, смоктання,
ковтання; чихання, кашель, миготливий рефлекс та ін.; рефлекси середнього мозку
(мезенцефалічні) (зіничний, статичні і стато-кінетичні рефлекси).
Безумовні рефлекси є основою для утворення умовних рефлексів.
Безумовні рефлекси є перебігають за участю спинного мозку, та в меншій мірі
приймають участь: продовгуватий мозок, гіпоталамус. Умовні рефлекси протікають за
обов’язковою участю кори великих півкуль головного мозку.
Умовний рефлекс — це індивідуально набута реакція організму на раніше
індиферентний подразник. В основі умовного рефлексу лежить формування нових чи
модифікація вже існуючих нервових звязків, які проходять під впливом змін зовнішнього
та внутрішнього середовища. Іншими словами це - функція нервової регуляції, а рефлекс
визначається як відповідна реакція організму на роздратування, здійснювана за участю
нервової системи. При цьому не кожна відповідна реакція організму є рефлексом.
Наприклад, синяк у відповідь на механічне подразнення виникає за рахунок розриву судин
шкіри і згортання крові; проте нервова система не приймає в цьому участі, і поява синця
можна назвати рефлексом. Для того щоб забезпечити відповідну реакцію, НС повинна в
першу чергу отримати інформацію про поточну ситуацію від органів почуттів. На підставі
цієї інформації, а також сигналів від центрів пам'яті, потреб, мотивацій та деяких інших
НС «приймає рішення» про те, яка реакція у відповідь буде найбільш оптимальною. Після
цього НС посилає імпульси до виконавчих органів (м'язів або залоз), які і здійснюють
відповідну реакцію. Це і вказує на виконання НС двох основних функцій:
1) забезпечення адекватних реакцій організму на постійно мінливі умови
зовнішнього середовища;
2) регулювання і координації роботи внутрішніх органів.
Класифікація умовних рефлексів:
1. Залежно від місця розміщення рецепторів: екстерорецептивні (рецептори на
зовнішній поверхні тіла); вісцеро- та інтерорецептивні (у внутрішніх органах і судинах);
пропріорецептивні (у скелетних м’язах, суглобах, сухожиллях).
2. За біологічним значенням: харчові; захисні; статеві; орієнтувальні; локомоторні,
рефлекси положення тіла
3. За характером умовного подразника : натуральні і штучні.
4. За часом дії умовного і безумовного подразників: наявні (збіжні, відставлені,
запізнювальні) , слідові умовні рефлекси. Наявні умовні рефлекси можуть бути простими
і складними (комплексними).
5. за ефекторною ознакою: вегетативні (харчові, серцево-судинні, видільні, статеві),
соматорухові (інструментальні) – захисні умовні рефлекси, харчові, складні поведінкові
реакції
6. за біологічною значущістю: харчові, оборонні, статеві,
7. за характером спричиненої діяльності: позитивні, гальмівні (негативні),
8. за ступенем складності: рефлекси першого порядку, рефлекси другого порядку,
рефлекси вищого порядку,
Умовні рефлекси можна поділити також на натуральні, які утворюються при дії на
рецептор природних безумовних подразників, та штучні, які утворюються при дії
індиферентних подразників.
Таблиця 1. Відмінність умовних і безумовних рефлексів
Безумовні рефлекси Умовні рефлекси
Вроджені, відображають видові Купуються протягом життя й відбивають
особливості організму індивідуальні особливості організму
Утворюються, змінюються і можуть скасовуватися,
Відносно постійні протягом життя особини
коли вони стають неадекватними умов життя
Реалізуються по анатомічних шляхах, Реалізуються за функціонально-організуюча
визначеним генетично тимчасовим зв'язкам
Властиві всім рівням ЦНС і здійснюються
Реалізуються за обов'язкової участі кори головного
в основному її нижчими відділами
мозку, і тому потрібно її цілісність і збереження,
(спинний мозок, стовбурової відділ,
особливо у вищих ссавців
підкіркові ядра)
Кожен рефлекс має специфічне
Рефлекси можуть утворюватися з будь-якого
рецептивної полі і свої специфічні
рецептивного поля на самі різні подразники
подразники
Пристосовують організм до дії стимулу, якого ще
Реагують на дію готівкового подразника,
немає, його тільки належить випробувати, тобто
якого вже не можна уникнути
вони мають попереджувальне, сигнальне значення
 Варто зазначити, що у спинному мозку знаходяться центри усіх рухових рефлексів
(за винятком м'язів голови); всіх рефлексів сечостатевої системи і прямої кишки;
рефлексів, які забезпечують терморегуляцію і регуляцію метаболізму; центри багатьох
судинних рефлексів; центри дихальних м'язів. У шийному відділі знаходяться центри
діафрагмального нерва, у шийному і грудному - центри м'язів верхніх кінцівок, грудей,
спини, живота. У поперековому відділі знаходяться центри м'язів нижніх кінцівок, у
крижовому - дефекації, сечовиділення і статевої діяльності.
Умовно-рефлекторний зв'язок не є вродженим, а формується в результаті научіння.
Але для формування умовних рефлексів має здійснюватись при дотриманні ряду вимог:
1) наявності двох подразників - безумовного (їжа, больовий подразник і ін.), який
запускає безусловнорефлекторнуо реакцію, і умовного (сигнального), що передує
безумовному;
2) неодноразовий вплив умовного подразника, який передує безумовному;
3) індеферентний характер умовного подразника;
4) безумовний подразник має бути досить значущим і сильним, збудження від нього
має бути більш вираженим, ніж від умовного подразника;
5) формуванню умовного рефлексу перешкоджають сторонні (відволікаючі)
подразники;
6) тонус кори головного мозку має бути достатнім для утворення тимчасової зв'язку
- стан втоми або нездоров'я перешкоджає формуванню умовного рефлексу.
Стадії формування класичного умовного рефлексу:
Перша стадія - стадія прегенералізаціі.
Друга стадія - стадія генералізації умовного рефлексу.
Третя стадія - стадія спеціалізації.
Даний процес забезпечує диференціювання стимулів і автоматизацію умовного
рефлексу.
Біологічне значення рефлексів полягає в тому, що вони контролюють, регулюють,
координують функції внутрішніх органів і систем організму, забезпечують тонке, точне і
досконале пристосування організму до навколишнього середовища. Рефлекторні реакції
організму можуть виникати у відповідь на найрізноманітніші впливи як зовнішнього, так
і внутрішнього середовища і можуть проявлятися у виникненні або зміні діяльності будь-
якого органу або їх системи. Зрозуміло, що для здійснення рефлексу, в першу чергу,
необхідно, щоб нервове збудження, яке виникає в ЦНС у відповідь на будь-яке
подразнення, дійшло до виконавчого органу.
Кожний рефлекс можна викликати лише з певної ділянки - рецептивного поля.
Рецептивне поле - це сукупність рецепторів, подразнення яких викликає рефлекс.
Наприклад, рефлекс смоктання виникає при подразненні губ дитини, рефлекс звуження
зіниці - при освітленні сітківки, колінний рефлекс - при легкому ударі по сухожиллю
нижче коліна. Рефлекторні акти здійснюються за допомогою моносинаптичних
(двонейронних) та полісинаптичних (багатонейронних) рефлекторних дуг.
Нервове збудження, що виникає в будь-якому місці, передається по відростках
нервових клітин від одного до другого, від другого до третього і так далі. Шлях, по якому
нервове збудження передається при рефлексі, називається рефлекторною дугою.
Рефлекторна дуга має такі відділи: рецепторі, чутливість нервових волокон (чутливий
шлях), ділянка ЦНС, рухові нервові волокна (руховий шлях), робочий орган.
Рефлекторні дуги безумовних рефлексів формуються в процесі пренатального
розвитку, але в окремих випадках і в процесі постнатального розвитку (статеві вроджені
рефлекси закінчують своє формування у людини лише до моменту статевої зрілості), ці
дуги є мало зміненими та проходять в основному, через підкоркові відділи ЦНС, а участь
кори в перебігу багатьох безумовних рефлексів не є обов'язковою.
 Розрізняють прості (моносинаптичні) та складні (полісимпатичні) рефлекторні дуги.
Фактично рефлекторна дуга проходить 5 ланок:
1) рецептор - сприймає подразнення і трансформує енергію подразнення в нервовий
імпульс, який далі поширюється по інших структурах дуги; рецептором прийнято
називати закінчення дендриту дендрита аферентного аксона або комплекс нервової та
епітеліальної клітин, спеціально пристосований для сприйняття певного типу
подразників.
Рецептори поділяються на первинні (нюхові і тактильні рецептори, м'язові веретена)
і вторинні (рецептори слуху, зору, смаку, вестибулярні рецептори). За розташуванням
рецептори поділяють на екстерорецептори і інтерорецептори (пропріорецептори,
вестибулорецептори). За різноманітністю сприйманих подразників рецептори поділяють
на мономодальні і полімодальні. За модальності рецептори поділяються на
хеморецептори; фоторецептори; механорецептори; терморецептори тощо. За здатністю
сприймати подразник при безпосередньому контакті з ним або, знаходиться на відстані
від рецептора розрізняють діскантние та контактні рецептори. Властивості рецепторів:
специфічність, висока чутливість, здатність до ритмічної генерації імпульсів, наявністю
латентного періоду і післядії, здатність до адаптації.
За здатністю сприймати подразник при безпосередньому контакті з ним або,
знаходиться на відстані від рецептора розрізняють діскантние та контактні рецептори.
Властивості рецепторів: специфічність, висока чутливість, здатність до ритмічної
генерації імпульсів, наявністю латентного періоду і післядії, здатність до адаптації.

ТИПИ РЕЦЕПТОРІВ

Хеморецептори
Механорецептори Ноцирецептори
сприймають Фоторецептори Терморецептори
сприймають дію сприймають біль
дію хімічних Спримають Сприймають
механічних
речовин світло, колір температуру
подразників, тиск

2) доцентровий шлях - чутливе волокно, по якому нервовий імпульс передається до

нервових центрів ЦНС (первинного метамера спинного мозку чи вищих відділів ЦНС);
3) нервовий центр, де відбувається переключення збудження з чутливих нейронів на
рухові, в певній ділянці ЦНС, що отримує нервовий імпульс, інформація опрацьовується,
часто передається по вставних (інтеркалярних) нейронах до суміжної ділянки метамера
спинного мозку та інших структур ЦНС, продукується відповідна реакція, яка у вигляді
нервового імпульсу передається на руховий нейрон
4) відцентровий шлях - рухове нервове волокно, по якому нервовий імпульс
передається до ефектора; руховим (відцентровим, еферентним) шляхом нервовий імпульс
надходить до робочого органа (ефектора);
5) ефектор (робочий орган) - передає нервовий імпульс клітинам робочого органа
(м’язу, залозі, іншим структурам), власне здійснює відповідну реакцію на подразнення.
Ефектором можуть бути скелетні та гладенькі м’язи, секреторні залози, серце та інші
органи.
Прості рефлекторні дуги складаються із 2-х або 3-х нейронів – чутливого и рухового
та ділянка центральної нервової системи (спинного мозку). Прикладом двонейронної
рефлекторної дуги є колінний рефлекс. При подразненні зв’язки наколінника збудження
від її рецепторів передається в нервову клітину, що знаходиться в міжхребцевому вузлі,
від чутливої клітини по її аксону, який проходить через задні роги спинного мозку й по
передньому білому сполученні прямує до передніх рогів, де контактує з руховими
клітинами. Від рухових клітин передніх рогів другий нейрон іде до робочого органа.
Скорочення чотириголового м’яза стегна викликає розгинання гомілки.
У здійсненні проведення збудження беруть участь три нейрони. Перший – чутливий
нейрон, розміщений у спинномозковому вузлі. Периферичний відросток (дендрит) цього
несправжньо уніполярного нейрона прямує на периферію до тканин (м’язів, кісток та ін.),
де закінчується чутливими закінченнями; центральний відросток (аксон) прямує в спинний
мозок й утворює синаптичне з’єднання з другим, вставним нейроном, що знаходиться в
задніх рогах спинного мозку. Аксон вставного нейрона направляється із заднього рога через
передню біле сполучення до передніх рогів, де входить до синаптичного контакту з третім
нейроном – руховим. Від великих рухових клітин передніх рогів відростки відходять через
передню бокову борозну спинного мозку й у складі спинномозкового нерва прямують до
тканин (м’язів, залоз), де завершуються ефекторними закінченнями, які викликають ефект
у вигляді скорочення м’язу чи зміни секреції залози.

Рис. Спінальний рефлекс (за Дорлінг Кіндерслі, 2003)

До складу складної рефлекторної дуги входить більше нейронів, і збудження

відбувається через різні рівні нервової системи (довгастий, середній, проміжний мозок і
через кору). Рефлекторна дуга формується в межах рухового пула, а не сегмента спинного
мозку. Це пов’язано з тим, що в іннервації одного поперечносмугастого м’яза бере участь
багато нейронів, які знаходяться в декількох сегментах спинного мозку. Вставний нейрон,
один або декілька, що проводить збудження від клітин задніх рогів до рухових клітин
передніх рогів, іде до рухових клітин передніх рогів декількох сегментів. Руховим пулом
вважають групу нейронів, що об’єднані у функціональну одиницю.

а – двонейронна б – трьох нейронна

1- Аферентний нейрон
2- Еферентний нейрон
3- Вставний нейрон
4- М'яз

Рис 2. Соматична і вегетативна рефлекторна дуга спинного мозку

 Нервове збудження по рефлекторній дузі передається лише в одному напрямку, що
зумовлено наявністю синапсів. Рефлекторний акт не закінчується відповідною реакцією
організму на подразнення. Живий організм, як будь-яка саморегулююча система, працює
за принципом зворотного зв’язку.

Під час рефлекторної реакції (скорочення м’яза чи виділення секрету) збуджуються

рецептори в робочому органі (м’язі або залозі), і від них до ЦНС по аферентних шляхах
поступає інформація про досягнутий результат (про правильність чи помилковість
виконаної дії).
Для того, щоб збудження, яке виникло у рецепторі внаслідок дії подразника пройшло
усі ланки рефлекторної дуги і відбулась рефлекторна реакція, потрібен певний час. Час від
моменту нанесення подразнення до моменту появи реакції-відповіді називається часом
рефлексу. Час рефлексу — проміжок часу від моменту подразнення до початку
рефлекторної відповіді, що залежить від складності рефлекторної дуги, сили подразнення
та рівня збудливості її окремих ланок. Чим більша сила подразнення, тим менший час
рефлексу. При зниженні збудливості, викликаному, наприклад, втомою, час рефлексу
збільшується. Час рефлексу у дітей дещо більший, ніж у дорослих, що пов’язано з меншою
швидкістю руху збудження у нервових клітинах. Кожний орган повідомляє про свій стан
в нервові центри, які вносять правки в рефлекторний акт, який здійснюється.
Як зазначено в Атласі з психології за редакцією М.М. Гамезо і І.А. Домашенко (1999)
регуляція поведінки передбачає функціонування апарату зворотного звязку, що дозволяє
здійснювати співставлення результату дії з його попереднім планом, особливо в ситуації
цілеспрямованого руху, для здійснення якого потрібна певна команда, яка може
регулюватись за силою, з урахуванням положення органу і метою руху, вязкості суглобно-
м'язових ланок.

перешифровка

регулятор Прилад
звірення

Задающий
прилад
рецептор
ефектор

Робоча точка об'єкту

Рис. Схема рефлекторного кільця (за М.І. Берштейном)

 Регулювання рухової активності здійснюється на основі порівняння даних, які
поступають в мозок у вигляді інформації від проріорецептора і програми руху. Це питання
вивчалось М. Бернштейном, який назвав таке регулювання принципом сенсорної
кореляції і запропонував схему рефлекторного кільця.
Думка М.Берштейна щодо роботи рефлекторного кільця знайшла своє продовження
в роботах П.Анохіна, який ввів поняття акцептор дії (апарат, який приймає зворотні
сигнали і співставляє їх з тим, що має складати кінцевий результат) та показав, що
рефлекторне кільце і принцип кореляції є унікальним механізмом саморегуляції поведінки
[2, с 21-22].
В контексті вивчення рефлекторної діяльності варто розібрати поняття «нервовий
центр».
Нервовий центр - це група нейронів, які зосереджені в одній структурі ЦНС та які
необхідні для здійснення певного рефлексу або більш складних форм поведінки. Поняття
«нервовий центр» базується в основному на анатомічних принципах. Нервовий центр
переробляє інформацію, яка надходить до нього від органів чуття або від інших нервових
центрів і в свою чергу посилає команди до виконавчих нейронам або іншим нервовим
центрам. Кожен нервовий центр знаходиться в певному місці нервової системи. Саме
завдяки рефлекторному принципом нервова система забезпечує процеси саморегуляції. У
нервовому центрі виділяють відділи: нижчий (локалізований в спинному мозку і передає
інформацію від робочого відділу до робочих органів) або виконавчий (знаходиться в
стовбурових відділах головного мозку) або робочий і вищий (розташований в корі великих
півкуль мозку і регулює активність робочого відділу нервового центру), або регуляторний.
Активність регуляторного (вищого) відділу нервового центру залежить від
функціонального стану робочого відділу.
Свого часу П.Анохін досліджуючи компенсаторні можливості НС, дійшов висновку,
що втрачені функції організму можна відновити шляхом перевчання нервових центрів, яке
відбувається під впливом неперервної пульсації, яка надходить від переферичних
рецепторів до мозку. А ці імпульси носять інформацію про оцінку отриманого результату.
Як зазначають дослідники-фізіологи, цей факт вказує на прямі і зворотні звязки в ситуації
«стимул-реакція» і на їх пристосувальне значення, тобто мозок, отримуючи інформацію
від оточуючого світу, перелаштовується для ефективної взаємодії з ним.
Нейронні ланки – це відповідним чином (послідовно) з'єднані між собою нейрони, які
виконують певне завдання. Рефлекторна дуга є зразком організації нейронів за типом
нейронної ланки (цепу).
Основні властивості нервових центрів:
- однобічне проведення збудження - обумовлене наявністю в нервових центрах
синапсів;
- затримка проведення збудження - пов’язана з наявністю великої кількості синапсів;
- сумація збуджень - виникає або при нанесенні слабких подразнень, що
повторюються, або при одночасному нанесенні кількох підпорогових подразнень.
Механізм цього явища пов’язаний з нагромадженням медіатора на постсинаптичній
мембрані і підвищенням збудливості клітин нервового центру. Прикладом сумації
збудження може бути рефлекс чхання;
- трансформація ритму збудження - здатність змінювати ритм імпульсів, що до них
надходять. Нервові центри можуть на поодиноке подразнення відповісти серією
імпульсів, а на подразнення невисокої частоти - більш частими імпульсами;
- рефлекторна післядія - рефлекторні акти закінчуються не одночасно з припиненням
дії подразника, а через деякий час. Вона може бути короткочасною (1-3мс) і тривалою
(кілька секунд);
- легка втомлюваність - при тривалому подразненні аферентних нервових волокон
втома нервового центра проявляється поступовим зниженням, а потім і припиненням
рефлекторного акту. Втома пов’язана з порушенням передачі збудження у синапсах.
Зменшуються запаси медіатора у нервових закінченнях та чутливість до медіатора
рецепторів постсинаптичної мембрани. Втома у нервових центрах дитини розвивається
швидше, працездатність нервової системи менша. ніж у дорослих;
- пластичність - функціональна мінливість і пристосованість нервових центрів. При
пошкодженні або виключенні окремих частин мозку виконання їхніх функцій
забезпечують інші центри.
- дуже високий обмін речовин, тобто висока потреба в кисні і поживних речовинах,
а також вибіркова чутливість до деяких фармакологічних речовин. Наприклад, при
зупинці серця і дихання більш як на 5-6хв. гинуть клітини кори великих півкуль. Нікотин
блокує проведення нервових імпульсів у збуджувальних синапсах, що призводить до
зниження збудливості, зменшення рухової активності.
Здатність нервових центрів змінювати свої функціональні характеристики
називають пластичністю їх. Ця властивість нервових центрів проявляється при
пошкодженнях або вилученні деяких частин мозку, коли функції пошкоджених частин
беруть на себе нервові центри, що розташовані навколо.
Алексєєва Т., (2019) зазначає, що нервові центри забезпечують найважливішу
функціональну якість нервової системи – координацію функцій діяльності усіх систем
організму, у тому числі при змінних умовах зовнішнього середовища.
Принципи координації функцій:
– принцип конвергенції (сходження імпульсів збудження);
– принцип дивергенції (збудження, яке приходить навіть до одного нейрону
нервового центру, миттєво розповсюджується по всім ділянкам цього центру, а також
передається у центральні зони, або в інші, функціонально залежні нервові центри), це
основа аналізу інформації;
– принцип реципроктної іннервації м’язів-антагоністів (при збудженні центру
скорочення м’язів-згиначів однієї кінцівки гальмується центр розслаблення тих же м’язів
та збуджується центр м’язів розгиначів другої кінцівки);
– принцип віддачі (при сильному подразненні будь якого нервового центру
відбувається швидка зміна одного рефлексу іншим, протилежного значення);
– принцип іррадіації (сильне збудження будь-якого нервового центру спричиняє
розповсюдження цього збудження через проміжні нейрони на сусідні центри);
– принцип домінанти (в ЦНС завжди є пануючий осередок збудження, який
підкорює та змінює роботу інших нервових центрів і, перш за все, гальмує активність
інших центрів);
– принцип послідовної індукції (біля ділянок збудження завжди є нейронні
структури гальмування і навпаки. Завдяки цьому після збудження завжди виникає
гальмування, а після гальмування – збудження) [1, с.17].
Зміна функції органа також призводить до перебудови функціональних
характеристик нервового центру. Пластичність нервових центрів вивчались П. Анохіним
на тваринах, який довів, що нервові ценитри можуть перебудувуватись і виконувати
функцію рухового центру.

Питання для самоконтролю:

1. Будова рефлекторної дуги.
2. Характеристика безумовних та умовних рефлексів
3. Що таке «нервовий центр»

Використана література
1. Алєксєєва Т. М. Вікова фізіологія та валеологія: курс лекцій. Кременчук:
Методичний кабінет, 2019. 115с.
2. Анохин П.К. Системные механизмы высшей нервной деятельности. М.: «Наука»,
1979. 456с.
 3. Бабій І.Л. та інші Клінічне обстеження плода і дитини: навч. посібн. / І.Л.Бабій,
Н.М.Рожковська, В.П.Буйко, О.Д.Телющенко. Одеса. 362 с.
4. Гамезо М.В., Домашенко И.А. Атлас по психологии: информ.-метод.пособие к
курсу «Психология человека». М.: Педагогическое общество России, 1999. 276 с.
5. Маруненко І.М. Анатомія, фізіологія, еволюція нервової системи. /Маруненко
І.М., Неведомська Є.О., Волковська Г.І. К.: ЦУЛ, 2013. 184с.
6. Психофизиология: [Учебник для вузов] / [Под ред. Ю. И. Александрова]; [3-е
изд.]. – СПб.: Питер, 2007.
7. Ткачук В.Г., Храпко В.Е. Анатомия и эволюция нервной системы : конспект
лекций. – 2-е изд., стереотип. – Киев: МАУП, -2003. – 56 с.
8. Фізіологія людини і тварин: Підруч. для студ. біол. спец. вищ. навч. закл./ Г.М.
Чайченко, В.О. Цибенко, В.Д. Сокур. - К.: Вища шк, 2003. - 463 с.
9. Чайченко Г.М. Физиология высшей нервной деятельности: [Учеб. пособие для
студентов биол. специальностей вузов] / Г.М. Чайченко, П.Д. Храченко; [Пер. с укр.,
перераб. и доп.]. Киев: Вища школа, 1981.
10. Черенкова Л.В. Психофизиология в схемах и комментариях / Л.В. Черенкова,
Е.И. Краснощекова, Л.В. Соколова; [Под ред. А. С. Батуева]. СПб.: Питер, 2006.
11. Эрроусмит-Янг Б. Женщина, изменившая свій мозг: и другие вдохновляющие
истории о новаторской трансформации мозга. Режим доступа:
https://barbaraarrowsmithyoung.com/woman-who-changed-her-brain/.
12. Bach-y-Rita, P.; Collins, CC; Saunders, FA; White, B; Scadden, L (1969). "Vision
Substitutionby Tactile Image Projection". Nature. 221 (5184): 963–964. doi:
10.1038/221963a0.PMID5818337;

ТЕМА 3. Індивідуальні властивості НС та типи ВНД

Лекція 2 години.
Мета вивчення: дати студентам знання про типи ВНД як основу індивідуальних
проявів темпераменту та розкрити особливості впливу типів ВНД на професійну
діяльність, засвоїти вміння використовувати ці знання у профвідбор.
Матеріальне забезпечення та демонстраційні об'єкти: таблиці, рисунки, що
демонструють індивідуальні властивості НС, ндивідуальний стиль діяльності, слайди,
мультимедійна презентація змісту лекційного матеріалу, портрети анатомів і фізіологів,
які вивчали рефлекси, рефлекторні дуги, таблиці, рисунки, схеми.
Зміст:
Гуморальна теорія темпераменту (Гіппократ). Морфологічні теорії темпераменту
(Кречмер, Шелдон). Теорія І.Павлова про властивості НС та її подальший розвиток.
Загальні та парціальні, первинні та вторинні властивості НС. Сила, рухливість,
лабільність, динамічність та врівноваженість нервових процесів. Темперамент як
психологічний прояв типу ВНД. Типи темпераменту. Психофізіологічна ціна діяльності.
Врахування властивостей НС при проведенні профвідбору.
Основні поняття: Сила, рухливість, лабільність, динамічність, врівноваженість,
тип ВНД, темперамент, індивідуальний стиль діяльності, профвідбір, тип ВНД
Питання для самостійного вивчення: Методи дослідження основних властивостей
НС. Індивідуальний стиль діяльності особистості.

Рекомендована для вивчення література:

Основна:
1. Анатомія та фізіологія з патологією / За ред..Я.І. Федонюка, Л.С. Білика, Н.Х.
Микули. – Тернопіль: Укрмедкнига, 2001. 680 с.
 2. Атлас „Нервная система человека. Строение и нарушения” / [Под ред. В.М.
Остапова и Ю.В. Микидзе]; [4-е изд., пере раб. и доп.]. М.: ПЕР СЭ, 2004.
3. Боярчук О. Д. Анатомія та еволюція нервової системи: підруч. для студ. вищ. навч.
закл. / О. Д. Боярчук ; Держ. закл. «Луган. нац.. ун-т імені Тараса Шевченка». Луганськ:
Вид-во ДЗ «ЛНУ імені Тараса Шевченка», 2014. 395 с.
4. Головацький А.С. Анатомія людини. У трьох томах. Том перший. / Головацький А.С.,
Черкасов В.Г., Сапін М.Р., Федонюк Я.І. – Вінниця: Нова книга, 2006, 368 с
5. Іонов І.А. Фізіологія вищої нервової діяльності (ВНД): навчальний посібник / І.А.
Іонов, Т.Є. Комісова, А.В. Мамотенко, С.О. Шаповалов, Сукач О.М., Теремецька Н.Ф.,
Катеринич О.О. Х. : ФОП Петров В.В., 2017. 143 с.
Додаткова:
1. Маруненко І.М. Анатомія, фізіологія, еволюція нервової системи. /Маруненко
І.М., Неведомська Є.О., Волковська Г.І. К.: ЦУЛ, 2013. 184с.
2. Психофизиология: [Учебник для вузов] / [Под ред. Ю. И. Александрова]; [3-е
изд.]. СПб.: Питер, 2007.
3. Ткачук В.Г., Храпко В.Е. Анатомия и эволюция нервной системы : конспект
лекций. 2-е изд., стереотип. Киев: МАУП, 2003. 56 с.
4. Фізіологія людини і тварин: Підруч. для студ. біол. спец. вищ. навч. закл./ Г.М.
Чайченко, В.О. Цибенко, В.Д. Сокур. - К.: Вища шк, 2003. - 463 с.
5. Фонсова Н. А. Анатомия центральной нервной системы: учебник для
академического бакалавриата / Н. А. Фонсова, И. Ю. Сергеев, В. А. Дубынин. Москва :
Издательство Юрайт, 2017. 338 с.— (Бакалавр. Академический курс). Текст :
электронный // ЭБС Юрайт [сайт]. — URL: https://biblio-online.ru/bcode/398602 (дата
обращения: 05.09.2019).
6. Щербатых Ю.В. Анатомия центральной нервной системы для психологов:
[учебное пособие] / Ю.В. Щербатих, Я.А. Туровский. СПб.: Питер, 2007.

КОРОТКИЙ ВИКЛАД ЛЕКЦІЙНОГО МАТЕРІАЛУ

На певні прояви поведінки людини в різних життєвих ситуаціях зверталась увага

інших людей здавна. Так, стародавні індуси, які сповідували аскетизм,, вони впадали в
істерику. За часів Стародавньої Греції і Риму, лікарі тих часів Гіппократ (460-377 р.до н.е)
ввів поняття темперамент) і Гален (200-130 р до н.е), цікавлячись особливостями
поведінки людей і виділивши певні типові риси поведінки, і обгрунтували ці прояви
наявністю більшої кількості однієї з наявних в організми рідин (крові (sanguis); слизу
(phlegma); жовтої жолчі (chole), чорної жовчі (melanа chole)) і назвали це темпераментом:
сангвінік, флегматік, холерик, меланхолік.
Як вказує К. Корнілов (1938), темпераментом називають певні індивідуальні
особливості психічної діяльності людини, які виражаються у швідкості протікання
психічних процесів, в силі їх вираження, в ступені емоційного збудження і стійкості
настрою.
Темперамент ( від лат.temperamentum ) – це властивість психики, завдячуючи якій
вже живе, яке має нервову системою, реагує на оточуючу дійсність з певною силою
збудження, швидкістю, динамікою психічних процесів та відрізняються якістю і
спрямованістю психічних процесів і станів. Окремі вчені (А.Бусс, Р.Пломін тв. інші)
вважають, що темперамент можна успадкувати, оскільки на рівень активності дитини
впливають гени батьків. Властивості темпераменту стійкі і постійні, проявляються у
різних видах людської діяльності і емоційно забарвлюють вчинки і поведінку людини,
визначають її динамічну сторону, Як вказує О.Бондаренко, новонароджені малюки
відрізняються рівнем активності, динамізмом уваги, швидкістю реакцій, настроєм,
емоціями радості і страху у разі перебування в однакових умовах. Темперамент
проявляється і у зовнішньому виразі поведінки – експресії: міміці, жестах, рухах, ході і
поставі, спрямованості психічної активності (екстраверсія та інтроверсія).
Варто вказати, що ідея про «відповідність рідин в організмі як основи
темпераменту» довгий час, аж до кінця ХІХ-початку ХХ століття була основною і
називалась гуморальною. В основі цієї теорії лежать ідеї Гіппократа, а її прихільники цієї
теорії обгрунтовують свої погляди, орієнтуючись хімічним складом крові, гормонів, які
виділяються залозами внутрішньої секреції. Іншими словами, на прояв темпераменту
впливають гуморальні фактори.
Інша теорія – фізіологічна. Фізіологічною основою темпераменту складають
наступні фактори: тілобудова і тип ВНД.
Автором конституціональної (тілобудова) теорії прийнято вважати немецького
вченого Е.Кречмера, американського У.Шелдона, які на початку XX століття представили
свої наукові погляди в біологічній основі темпераменту: конституціональна теорія
Кречмера-Шелдона і теорія вищої нервової діяльності І.Павлова.
Конституціональна теорія, або конституціонально-морфологічна, відповідно до
якої темперамент залежить від тілобудови людини, тобто тілобудови. В основу цієї теорії
покладено погдяди У.Шелдона, в яких темперамент залежить від тілобудови, яка
формується відповідно до пріоритетності у розвитку одного з трьох зародкових листків,
останні утворюються із бластули, яка піділяючись переходить в гаструлу - стадію
зародкового розвитку, на якій розвиваються ці три листки. Вони є основою для утворення
трьох основних систем організму: системи життєзабезпечення (внутрішні органи) –
ендоморфний, опорно-рухової системи (скелет і м'язи) – мезоморфний, системи
управління (головний мозок і нервова система) – ектоморфний. На основі цих типів
тілобудови Шелдон і Кречмер («Будова тіла і характер», 1921) виділили типи
темпераменту.

Таблиця 1. Характеристика окремих сторін поведінки людини (за О.Бондаренком)

Вісцеротонічний Соматотонічний Церебротонічний

1. Розслаблений в осанці і впевненість в осанці та Загальмованість в рухах,
рухах рухах скутість в осанці
2. Любов до комфорту Жага до пригод Замкнутість, соціальна
загальмованість
3. Жага до похвали та Емоційна черствість Скритість, емоційна
схвалення стриманість
4. Легкість в спілкуванні та Скритість в почуттях, але Інтроверсія
у вираженні почуттів. виразність у вчинках
Екстраверсія Екстраверсія
5. Комунікабельність Агресивність Любов до самотності
6. Тяжіння до людей в тяжкі Схильність діяти в тяжких Схильність до роздумувань у
хвилини ситуаціях важких ситуаціях
7. Орієнтація на сімю, на Орієнтація на юнацькі види Орієнтація на пізні періоди
дітей діяльності життя

Кречмер дав дещо іншу назву типам тілобудови людини і відповідно назви
темпераменту:
У. Шелдон назвав за типами тілобудови (конституції): вісцеротонічним,
соматотонічним, церебротонічним і червертий – нормостенічний та згодом, вченими були
описані особенности поведінки, які притаманні людині з т ією чи іншою тілобудовою:
 Таблиця 2. Взаємозвязок тілобудови, і психологічних особливостей поведінки

Тілобудова Назва Психологічні особливості

темпераменту
Пікнік – людина середнього зросту, з Циклотимик Легко контактує з людьми,
м'якими рисами обличчя, великим реалістичний в поглядах. Емоції
животом, короткою шиєю коливаються між радістю та
смутком
Астенік – високого зросту, хрупкої Шизотимик Замкнений, впертий. Схильний до
тілобудови, з пласкою грудною абстракції, важко пристосовується
клітиною, вузькими плечами та до оточення.
продовгуватим обличчям
Атлетик – пропорційна міцна тілобудова, Іксотимик Спокійний, мало вразливий з
високої статури з добре вираженою стриманими жестами та мімікою,
мускулатурою, широким плечевим негнучким мисленням
поясом, вузькими стегнами
Диспластик – непропорційна тілобудова - Змішани тип темпераменту

Варто зазначити, що було виявлено і залежність вибору професій, особливостей

захворювань від тілобудови, темпераменту людини. Наприклад, професії в силових
структурах характерні для соматотоників і так далі. А серед вісцеротоників та
соматотоників більше осіб, які страждають на хвороби серця, інфаркт міокарду, цукровий
діабет, істеричні і депресивні розлади тощо. А захворювання ШКТ, зокрема виразку
шлунку, психонервові розлади - тривоги і страхи частіше зустрічаються у церебротоників.
Теорія невротизму. Вивчаючи умовно-рефлекторну діяльність у тварин Павловим
було виявлено, що чим більша інтенсивність подразника або чим частіше він
застосовується, тим більшою є відповідна умовно-рефлекторна реакція, яка при
досягненні певної інтенсивності або частоти позразнення починала знижуватись.
Виявивлення такої залежність дозволило сформулювати «закон сили» та визначити
особливості прояву реакції: зниження умовно-рефлекторної відповіді викликається
позамежовим гальмуванням, що дозволило виділити «слабкий» та «сильний» тип нервової
системи. Також було встановлено, що дія тих чи інших подразників залежить не тільки від
їх якості, а й від типологічних особливостей ВНД.
Під типологічними особливостями ВНД розумілась динаміка перебігу нервових
процесів (збудження і гальмування), які характеризують діяльність кори великих півкуль
головного мозку. І. Павлов встановив, що основним принципом роботи кори великих
півкуль головного мозку є аналітико-синтетичний принцип. Аналітико-синтетична
діяльність кори головного мозку здійснюється через взаємодію збудження і гальмування.
А ці нервові процеси здійснюються з дотриманням певних законів:
- закон іррадиаціїї збудження,
- закон концентрації збудження,
- закон взаємоіндукції нервових процесів.
Саме типологію ВНД було покладено в основу теорії невризму, засновником якої є
І.Павлов.
Властивості нервової системи як фізіологічної основи темпераменту:
- Сила нервової системи,
- Динамічність психіки,
- Рухливість нервових процесів,
- Лабільність нервової системи
- Урівноваженість нервової системи (баланс нервовів процесів).
Типом нервової діяльності прийнято називати стійку комбінацію цих властивостей
нервової ситеми. Типів нервової системи (поняття «типи вищої нервової діяльності» було
введено І. Павловим у 1922 р.) прийнято виділяти чотири: сильний неврівноважений,
сильний урівноважений, рухомий; сильний урівноважений інертний; слабкий. Ці типи
характеризується певною сукупністю показників основних властивостей процесів
збудження і гальмування – сили рухливості, врівноваженістю:
1) сильний неурівноважений, рухливий: у нервових процесах збудження переважає
над гальмуванням і ці процеси швидко змінюється,
2) сильний урівноважений, рухливий: процес збудження урівноважується
процесом гальмування, психічні процеси легко переключаються за рахунок швидкої
активації різних аналізаторів;
3) сильний урівноважений, інертний - нервові процеси відрізняються
інтенсивністю і збудження, і гальмування та труднощами переключення,
4) слабкий, - низька і короткотривала сила гальмування і збудження, частою зміною
цих процесів, і інертістю аналізаторів.
Перш за все в залежності від витривалості по відношенню до сильного чи тривалого
за дією подразника нервової системи може бути сильною чи слабкою. Слабка чутлива, яка
легко гальмується НС притамання меланхолику і так далі.
Розглянемо цю типологію схематично.

Три властивості НС в класифікації Павлова в різних поєднаннях дали чотири типи

темпераменту (див. табл. 3).

Таблиця 3. Поєднання типів ВНД та темпераментів

Хар-ка нервових процесів збудження та

гальмування
Тип ВНД Темперамент
За
за силою За рухливістю
урівноваженістю
сильний сильний урівноважений рухливий сангвінік
нестримний сильний неурівноважений рухливий холерик
інертний сильний урівноважений малорухливий флегматик
слабкий слабкий неурівноважений малорухливий меланхолік

Але Павлов зауважував, що тип НС і темперамент не варто ототожнувати, їх слід

розрізняти за генотипом: темперамент є вродженим, природною здатність НС, за
фенотипом – характер як поєднання спадкових і набутих властивостей, це по перше. По –
друге, властивості нервової системи і темперамент не завжди мають безпосередній зв'язок:
одна і та ж властивість може по-різному проявлятись в різних темпераментах, а
темперамент - буде залежати від декількох властивостей нервової системи.
Тип нервової системи є безпосередньо фізіологічним, а темперамент –
психологічним, темперамент – це динамічна характеристика діяльності, тип ВНД складає
нервово-мозкову основу типу темпераменту.
Вивчення типологічних особливостей продовжувалось і в повоєнні роки, так в
середині 50-тих років минулого століття група вчених, під керівництвом Б.Теплова
продовжили вивчення типологічних особливостей вищої нервової діяльності людини,
заглибившись в проблему індивідуально-психологічних відмінностей, зокрема вивчатись
питання витривалость нервової системи до тривалої або часто повторюваної дії
збудження. Результатами таких досліджень стали висновки про певні показники сили
нервової системи, а саме:
1. Опірність до гальмуючої дії сторонніх подразників.
2. Деякі особливості концентрації (або, навпаки, іррадіації) процесу збудження.
3. Характер прояву закону сили
4. Величина абсолютних порогів зору і слуху.
Згодом ученими (Б.Тепловим, В. Небиліцин) була висунута гіпотеза про те, що
«слабкість нервової реактивності системи є наслідком її високої чутливості», а
дослідження які проводились вказували на те, що слабку нервову систему - нервову
систему маловинослівую, але високочутливу, не можна вважати «гіршою», ніж сильну
нервову систему - витривалу, але малочутливу. Важливою властивістю нервової системи
Б.М. Теплов вважав здатність нервової системи витримувати тривалу або часто
повторювану дію гальмівного подразника. А проведена в цій школі робота показала, що
такий підхід у вивченні властивостей НС навряд чи є вичерпним, було сформульовано
конструктивний підхід, згідно якому кожен з полюсів будь-якої з властивостей НС
(наприклад, сила — слабкість) є синтезом позитивних і негативних сторін (наприклад,
сильний — нечутливий, слабкий — чутливий); були також розроблені методики для
оцінки основних властивостей НС людини, що дозволило істотно розширити і поглибити
уявлення про властивості НС людини.
На основі типології ВНД і конституціональних особливостей людини виділяють
психологічні властивості темпераменту: активність – реактивність; екстраверсія –
інтроверсія; сензитивність (чутливість до зовнішніх впливів) і резистентні (нечутливість
до них), емоційна стабільність – емоційна нестабільність, імпульсивність – розміреність,
пластичність – ригідність. Ці психологічні властивості темпераменту визначають
динамічний аспект психічної активності людини.
Варто зазначити, що НС є провідною фізіологічною системою організму, без якої
організм не працював би злагоджено як єдине ціле. Функціонально НС умовно поділяють
на два типи: нижча і вища НС. Нижча НС включає в себе процеси регуляції всіх
внутрішніх органів і фізіологічних систем людського організму, а вища нервова система
включає в себе функціональні механізми мозку, які забезпечують нам контакти з
оточуючим світом. Саме за рахунок діяльності НС людина здатна активно взаємодіяти з
оточуючим світом і певним чином впливати на нього. А продуктом діяльності кори
великих півкуль головного мозку є психіка.
Варто заначити, що і принципи, і закономірності ВНД, які ми розглянули
притаманні для всіх представників класу ссавців і для людини. Але ВНД людини суттєво
відрізняється від ВНД тварини, оскільки у людини в результаті суспільно корисної праці
виникає і розвивається особлива сигнальна система.
Перша сигнальна система – це система безпосереднього чуття, сприймання, вражень
від взаємодії з оточуючою дійсністю, а до другої сигнальної системи – відноситься мова,
яка розвивається на основі першої сигнальної системи і з якою тісно повязана. Слово є
умовним подразником і має таку ж силу як і інший подразник, ще й впливає на перебіг
психічних і фізичних процесів (навіювання і самонавіювання). Друга сигнальна система
виконує дві основні функції: комунікативну та відображення об'єктивних
закономірностей.

І сигнальна система ІІ сигнальна система

ядро рухового аналізатора знаходиться в передній ядро рухового аналізатора, усної
центральній звивині; мови — в нижній лобній звивині;
зона шкіряного аналізатора — больового, ядро слухового аналізатора усної
 температурного і тактильного чуття знаходиться в
задній центральній звивині;
ядро слухового аналізатора знаходиться в верхній
скроневій звивині.
ядро зорового аналізатора знаходиться в
потиличній долі;
ядро аналізатора нюху — в гачку амонового рогу;
ядро смаку — в гачку амонового рогу.
мови — верхня скронева звивина;
ядро рухового аналізатора письма —
середня лобова звивина;
ядро зорового аналізатора письма —
в потиличній долі.

Темперамент, таким чином, є важливою властивістю психики, ця вроджена

властивість має генетично обумовлену природу.

Питання для самоконтролю:

1. Характеристика гуморальної теорії темпераменту
2. Значення темпераменту для визначення діяльності ЦНС

Використана література
1. Атлас „Нервная система человека. Строение и нарушения” / [Под ред. В.М.
Остапова и Ю.В. Микидзе]; [4-е изд., пере раб. и доп.]. М.: ПЕР СЭ, 2004.
2. Головацький А.С. Анатомія людини. У трьох томах. Том перший. / Головацький А.С.,
Черкасов В.Г., Сапін М.Р., Федонюк Я.І. – Вінниця: Нова книга, 2006, - 368 с
3. Маруненко І.М. Анатомія, фізіологія, еволюція нервової системи. /Маруненко
І.М., Неведомська Є.О., Волковська Г.І. – К.: ЦУЛ, 2013. 184с.
4. Психология. Учебник для ин-тов физич.культ. под ред. Рудика П.А. М.,
«физкультура и спорт»1974. С. 20-49; 64-68; 281-296.
5. Ткачук В.Г., Храпко В.Е. Анатомия и эволюция нервной системы : конспект
лекций. – 2-е изд., стереотип. Киев: МАУП, 2003. 56 с.
6. Чорнокульський С.Т. Анатомія центральної нервової системи. [Навчально-
методичний посібник].- К.: Книга плюс, 2003, 160 с.
7. Хомутов А.Е. Анатомия центральной нервной системы: [учебное пособие] / А.Е.
Хомутов, С.Н. Кульба;[ Изд. 5-е]. Ростов н/Д: Феникс, 2010.

ЗМІСТОВИЙ МОДУЛЬ 4. Сенсорна

система. Функціональні стани

ТЕМА 4. Загальна фізіологія рецепції. Принципи

організації сенсорних систем
Лекція 6 години
Мета: ознайомити студентів зі структурою аналізаторів, з особливостями і
властивостями сенсорних систем.
Матеріальне забезпечення та демонстраційні об'єкти: таблиці, рисунки, що
демонструють будову органів слуху, зору, нюху, смаку, рівноваги, органів чуття, слайди,
мультимедійна презентація змісту лекційного матеріалу, схеми, що ілюструють склад
сенсорної системи.
Зміст:
Загальні властивості сенсорних систем. Функції сенсорних систем. Поняття про
аналізатори. Структура аналізаторів. Упізнавання образів. Трансформація (кодування)
рецепторного потенціалу в імпульсну активність нейрону. Поріг відчуттів. Класифікація
та характеристика порогів відчуттів. Функціональна характеристика рецепторів. Шкіряні
механорецептори: будова, класифікація, принципи функціонування. Терморецепція та
інтероцепція. Організація сомато-сенсорних систем. Основні показники зору. Анатомія і
фізіологія периферійного відділу зорового аналізатора. Зорові рецептори. Провідні шляхи
зорового аналізатору. Психофізичні характеристики звуку. Основні показники слуху.
Види слуху. Анатомія та фізіологія периферійного відділу слухового аналізатора. Тонічна
організація частотного аналізатору. Анатомія та фізіологія вестибулярного апарату.
Аналізатор нюхання. Периферичний відділ системи нюхання, його морфологія та функції.
Центральний відділ системи нюхання. Смакова сенсорна система – її морфологія і функції.
Первинні смакові відчуття. Будова рецептору смаку.
Основні поняття: зоровий аналізатор, слуховий аналізатор, сенсорна система,
пороги віддуття, аналізатори нюху
Питання для самостійного вивчення: Сенсорна функція мозку: передача та
переробка сенсорних сигналів. Механізми переробки інформації у сенсорній системі.
Упізнавання образів. Адаптація сенсорних систем. Взаємодія сенсорних систем.

Рекомендована для вивчення література:

Основна:
1. Анатомія та фізіологія з патологією / За ред..Я.І. Федонюка, Л.С. Білика, Н.Х.
Микули. – Тернопіль: Укрмедкнига, 2001. 680 с.
2. Атлас „Нервная система человека. Строение и нарушения” / [Под ред. В.М.
Остапова и Ю.В. Микидзе]; [4-е изд., пере раб. и доп.]. М.: ПЕР СЭ, 2004.
3. Боярчук О. Д. Анатомія та еволюція нервової системи: підруч. для студ. вищ. навч.
закл. / О. Д. Боярчук ; Держ. закл. «Луган. нац.. ун-т імені Тараса Шевченка». Луганськ:
Вид-во ДЗ «ЛНУ імені Тараса Шевченка», 2014. 395 с.
4. Головацький А.С. Анатомія людини. У трьох томах. Том перший. / Головацький А.С.,
Черкасов В.Г., Сапін М.Р., Федонюк Я.І. – Вінниця: Нова книга, 2006, 368 с
5. Іонов І.А. Фізіологія вищої нервової діяльності (ВНД): навчальний посібник / І.А.
Іонов, Т.Є. Комісова, А.В. Мамотенко, С.О. Шаповалов, Сукач О.М., Теремецька Н.Ф.,
Катеринич О.О. Х. : ФОП Петров В.В., 2017. 143 с.
Додаткова:
1. Маруненко І.М. Анатомія, фізіологія, еволюція нервової системи. /Маруненко
І.М., Неведомська Є.О., Волковська Г.І. К.: ЦУЛ, 2013. 184с.
2. Психофизиология: [Учебник для вузов] / [Под ред. Ю. И. Александрова]; [3-е
изд.]. СПб.: Питер, 2007.
3. Ткачук В.Г., Храпко В.Е. Анатомия и эволюция нервной системы : конспект
лекций. 2-е изд., стереотип. Киев: МАУП, 2003. 56 с.
4. Фізіологія людини і тварин: Підруч. для студ. біол. спец. вищ. навч. закл./ Г.М.
Чайченко, В.О. Цибенко, В.Д. Сокур. - К.: Вища шк, 2003. - 463 с.
5. Фонсова Н. А. Анатомия центральной нервной системы: учебник для
академического бакалавриата / Н. А. Фонсова, И. Ю. Сергеев, В. А. Дубынин. Москва :
Издательство Юрайт, 2017. 338 с. (Бакалавр. Академический курс). Текст : электронный
// ЭБС Юрайт [сайт]. URL: https://biblio-online.ru/bcode/398602 (дата обращения:
05.09.2019).
6. Щербатых Ю.В. Анатомия центральной нервной системы для психологов:
[учебное пособие] / Ю.В. Щербатих, Я.А. Туровский. СПб.: Питер, 2007.
 КОРОТКИЙ ВИКЛАД ЛЕКЦІЙНОГО МАТЕРІАЛУ

Для життєдіяльності живого організму та його своєчасного пристосувального

реагування важливою умовою є здатність організму для отримання, аналізування та
перетворення інформації, яка надходить як ззовні, так і з середини організму.
Еволюційний розвиток живих організмів привів до формування сенсорних систем ( від
лат. sensus — відчуття), що здійснюють якісний та кількісний аналіз діючих подразників
у різних умовах життя. А як цей організм сприймає, аналізує і реагує на отриману
інформацію буде залежати і уявлення про предмет та формування поведінки організму як
реакції на нього. І для сприймання такої інформації організм має мати певні органи чуття,
які і будуть першими сприймати сенсорну інформацію, яка є необхідною для організації
діяльності внутрішніх органів та поведінки відповідно вимогам навколишнього
середовища.
Органи чуття – це спеціалізована периферична анатомо-фізіологічна система, яка
забезпечує через свої рецептори отримання та первинний аналіз інформації з оточуючого
світу та від органів і систем організму.
Властивостями відчуттів є модальність, інтенсивність, тривалість, просторова
локалізація.
Прийнято розрізняти контактні і дистантні органи чуття. Дистантні органи відчуття
сприймають подразнення на відстані (наприклад, органи зору, слуху, нюху); інші органи
(смакові та осязання) — лише при безпосередньому контакту. Одні органи відчуття
можуть в певній мірі доповнювати інші, наприклад, розвинений нюх чи осязання може в
незначній мірі компенсувати порушений зір.
А нездатність організму сприймати інформацію середовища та зміни, які
відбуваються в середовищі, не дозволяють організму орієнтуватись і позбавляють
можливості адекватно реагувати на зміни, що призводить до неможливості вижити в
умовах, які постійно змінюються.
Переробка отриманої інформації є психічною діяльності, з використанням певних
механізмів:
- механізму утворення тимчасових зв'язків між агентами зовнішнього світу та
діяльності організму (механізму умовних рефлексів);
- механізму аналізаторів, тобто таких приладів, які мають своєю метою аналізувати
складність зовнішнього світу, розкладати його на окремі елементи і моменти.
Сенсорні системи (від лат. sensus — відчуття) — складні чутливі системи, які
сприймають та аналізують інформацію про зміни навколишнього середовища та
внутрішнього стану організму й забезпечують зв'язок організму з довкіллям. Цю систему
ще називають аналізаторною (термін «аналізатор» був уведений у фізіологію І.П.
Павловим в 1909 р). Таким чином, сенсорна система це певний аналізатор з додатковими
анатомічними утвореннями, які забезпечують передачу інформації-енергії подразника до
рецепторів.
Сенсорні сигнали виникають при подразненні рецепторів специфічним для них
видом подразника і передаються в мозок через нейрони сенсорної системи. Варто
зазначити, що на живий організм одночасно діє багато подразнень навколишнього і
внутрішнього середовища, а реакція організму завжди скоординована доцільна, що вказує
на взаємодію сенсорної системи.
Аналізатор — єдина функціональна система, яка починається рецепторами та
закінчується у клітинах кори великих півкуль, спеціально пристосована до сприйняття та
аналізу подразників із зовнішнього або внутрішнього середовища, формування відчуттів
і загального уявлення про предмет.
 Усі аналізатори та сенсорні системи складаються із трьох тісно пов'язаних між собою
відділів - периферичного, провідникового, центрального.
Відмінність між поняттями "аналізатор" та "сенсорна система" пов'язана з
периферичним відділом, стосовно інших відділів вони є синонімами.
Периферичний відділ аналізатора — «вікна» нервової системи - це рецептори, які
еволюційно пристосовані для сприйняття подразника певної природи. Вони являють
собою спеціалізовані клітини або вільні нервові закінчення, розташовані на відкритих
зонах шкіри, слизової оболонки і реагуютьв першу чергу на адекватні подразнення. Проте
мозок повинен знати не тільки про зміни в навколишньому середовищі, але і про те, що
відбувається всередині організму. Тому рецептори знаходяться в кожному внутрішньому
органі і навіть в самому мозку (гіпоталамус, довгастий мозок).

Таблиця 1. Рецептори і їхні характеристики

Локалізація Провідні
Модальність Тип рецепторів Параметри Мозкові центри
рецепторів шляхи
Освітленість.
Світлові Зорова зона
Сітківка Контрастність Зоровий нерв
Зір (фоторецептори (потилична частка
очного яблука Рух. Розміри. (II пара ЧМН)
Палички Колбочки великого мозку)
Колір
Слуховий нерв
Висота. Сила
Завитка (в складі Слухова зона
фонорецептори звуку.Тембр
Слух спірального присінково- (скронева частка
Волоскові клітини Локалізація
органа завиткового великого мозку)
звуку
VIII пара ЧМН)
Вестибулярний
Мозочок, кора
Вестибулярний Механорецептори Обертання. Сила нерв (в складі
Рівновага великих півкуль,
орган Макулярні клітини ваги присінково-
спинний мозок
завиткового)
Механорецептори Зона шкірної
Спинномозкові
Шкіра і Закінчення чутливості (задня
Тепло. Тиск. нерви (їх
Дотик клітковини Руффіні центральна
Вібрація чутливі
шкіри Диски Меркеля звивина кори
волокна)
Тільця Пачіні великого мозку)
Солодкий і
кислий смак

Язико-
Язик Смакові сосочки глотковий,
Смакова зона
Хеморецептори на кінчику язика язиковий,
Смак (скронева частка
ротової Смакові сосочки в Горький і лицевий і
солоний смак великого мозку)
порожнини підстави язика блукаючий
нерви

Нюховий Квітковий.
Нюхова зона
епітелій у Хеморецептори Фруктовий. Нюховий нерв
Нюх (скронева частка
носовії Нюхові рецептори Мускусний. (1 пара ЧМН)
великого мозку)
порожнини Пікантний захід
Гіпоталамус, зона
Підвищена, Спинномозкові шкірної
Терморецептори понижена нерви (їх чутливості (задня
Температурна шкіра
шкіри температура чутливі центральна
(тепло, холод) волокна) звивина великого
мозку)
 Таламус, зона
Спинномозкові
Шкіра, Больові рецептори шкірної
нерви (їх
Больова внутрішні (ноцицептори) біль чутливості (задня
чутливі
органи шкіри центральна
волокна)
звивина кори)
Рухова зона
Спинномозкові (передня
м'язи, суглоби, Рухові рецептори нерви (їх центральна
Рухова Рухи тіла
сухожилки (пропріоцептори) чутливі звивина кори
волокна) великого мозку),
мозочок
Язико- Інтероцептивна
Внутрішні глотковий і зона (лобова
внутрішні
Вісцеральна рецептори блукаючий частка великого
органи
(вісцерорецептори) ЧМН та мозку), лімбічна
спинномозкові система

За місцем розміщення рецептори бувають контактні та дистантні. Контактні

збуджуються при безпосередньому контакті з джерелом подразнення (тактильні
рецептори). Дистантні рецептори отримують інформацію на деякій відстані від джерела
подразнення (зорові. звукові, нюхові). За локалізацією рецептори бувають:
екстерорецептори – рецептори, розміщені в шкірі; пропріорецептори – рецептори,
розташовані в м’язах, на суглобах і в сухожилках; інтерорецептори – рецептори, розміщені
в внутрішніх органах. За адекватністю подразнення рецептори бувають: хеморецептори,
механорецептори, фоторецептори, ноцірецептори. За механізмом збудження розрізняють
первинно чутливі і вторинно чутливі рецептори.
Функціями рецептора є сприйняття подразнення, первинне розпізнавання,
перетворення сигналів в потенціал дії та кодування подразника, первинний аналіз
отриманої інформації, відбір корисної інформації.
Провідниковий відділ аналізатора - шлях, по якому передається збудження
чутливими нервами та провідними шляхами ЦНС. Сенсорний код від рецепторів
передається по провідниковому відділу у первинну кору даного аналізатора. Кожна група
нейронів отримує інформацію за топічним принципом: тільки від певної групи
перифіричних рецепторів поступає інформація в первинну сенсорну кору, виникає
первинна сенсорна відповідь, як результат тонкого аналізу, здійснюваного корою
головного мозку. Такий аналіз формує відчуття, на основі яких з'являється можливість
розпізнавання того або іншого предмета зовнішнього світу.
Окремі чутливі волокна нейронів утворюють чутливі нерви (наприклад, зорові,
нюхові) або входять до складу змішаних (наприклад, спинномозкові, язико-глотковий,
присінково-завитковий).
Центральний відділ аналізатора - утворюють центри стовбура головного мозку та
певна зона кори головного мозку, де відбувається аналіз і синтез інформації. Виділяють
дві складових цього процесу:
1) У підкіркових центрах аналізатора відбувається первинний аналіз і синтез
інформації від рецепторів (особливе місце в цих процесах належить таламусу, який
сприймає імпульси від усіх рецепторів і після певної обробки направляє їх до кори
великих півкуль, а також до інших структур ЦНС).
 2) У відповідній зоні аналізатора в корі головного мозку відбувається остаточний
аналіз і синтез сенсорної інформації, причому кожний аналізатор має певне місце
розміщення в корі великих півкуль.
Таким чином, сенсорна система – сукупність периферичних та центральних структур
нервової системи, що відповідає за сприймання сигналів різної модальності з оточуючого
чи внутрішнього середовища.
Механізм сприйняття інформації
Сенсорна інформація у вигляді потенціалу дії від рецепторів поступає в спеціалізовані
зони кори великих півкуль, де міститься великий набір нейронів–детекторів, що
спеціалізуються в розпізнаванні різних предметів чи явищ навколишнього світу. При
цьому збуджується певна кількість нейронів-детекторів і створюється в корі «малюнок».
Обидві півкулі звертаються до структур памяті, де зберігається інформація про попередню
дію таких подразників (сенсорний досвід).
В результаті цього «малюнок» наповнюється змістом, тобто «оживає». Права півкуля
на основі малюнка створює цілісне уявлення про предмет чи явище навколишнього світу.
Ліва півкуля піддає тонкому аналізу і синтезу створений малюнок, включає мислення,
відбувається абстрагування, сенсорна інформація усвідомлюється і з’являється сенсорне
відчуття.
Загальна послідовність сенсорного процесу (стадії сприймання) така:
1. виявлення сигналів,
2. Розрізнення сигналу (сенсорної інформації),
3. передача, перетворення, кодування, детектування ознак сенсорного образу,
4. упізнання інформації.

Загальний принцип роботи сенсорних систем

Аналізатор складає вихідну і найважливішу частину усього шляху нервових

процесів, або рефлекторної дуги. Рефлекторна дуга = аналізатор + ефектор. Ефектором
є моторний орган (певний м'яз), до якого надходить нервовий імпульс із центральної
нервової системи (мозку). Взаємозв'язок елементів рефлекторної дуги забезпечує основу
орієнтування складного організму в навколишньому середовищі, діяльність організму в
залежності від умов його існування. Жоден сенсорний імпульс, жодне подразнення
рецептора саме по собі не може однозначно визначити адекватного образу відчуття та
сприймання без м'язової корекції (оскільки неминучі помилки вимагають зворотного
зв'язку).
 Варто вказати, що для поширення інформації сенсорною системою здійснюється
трьома шляхами:
- Специфічний - несе інформацію від рецепторів через різні рівні ЦНС до
специфічних ядер таламуса, а від нього до специфічних центрів кори. Виключення
– нюховий шлях, волокна який не проходять черех таламус (інформація про фізичні
параметри подразників)
- Асоціативні таламо-кортикальні шляхи – не мають прямих зв'язків з рецепторами,
а інформацію отримують від асоціативних ядер таламуса (інформація про
біологічне значення подразників).
- Неспецифічні шляхи – утворюються ретикулярною формацією, впливають на
збудливість центрів.
Етапи рефлекторної дуги сенсорної системи:
1) Рецептори перетворюють фізичну та хімічну енергії подразників на електричну
енергію нервових імпульсів.
2) По чутливих нейронах імпульси передаються у певні зони кори великих півкуль
кінцевого мозку.
3) Інформація від рецепторів, у головному мозку відбивається у свідомості людини
у вигляді суб'єктивних образів - відчуттів, відтворень і уявлень.
4) З центральної нервової системи надсилаються сигнали органам, які відповідають
за виконання певних функцій.
5) Органи-мішені виконують певні дії.

При одержанні сенсорного образу цей зворотній зв'язок є наявним завжди, тому є
підстави говорити не про рефлекторну дугу, а про замкнене рефлекторне кільце.

Прийнято виділяти пять основних сенсорних систем: зорова, слухова, смакова, нюхова
та дотикова (тактильна), за допомогою яких вона в основному сприймає довкілля. Також
людина відчуває температуру, гравітацію, зміну положення тіла в просторі, біль, спрагу,
голод і низку змішаних відчуттів, сенсорні системи: больова, вестибулярна, м'язова,
вісцеральна, мовно-слухова, мовно-рухова.
Функції сенсорних систем:
- Інформативна (сприйняття впливів зовнішнього середовища аналізаторами та
формування відчуттів, виявлення та розпізнавання подразника).
- Керуюча (аналіз, кодування і проведення отриманої інформації корою головного
мозку, керування довільними рухами та внутрішньою діяльністю).
- Адаптаційна (детекція ознак предмету, упізнавання образу, забезпечення
пристосувальних реакцій організму у відповідь на дію подразників зовнішнього та
внутрішнього середовища).
Сенсорні системи забезпечують:
1.Сприйняття сигналів зовнішнього середовища та генерацію збудження.
 2.Виявлення та розпізнавання сигналів.
3.Кодування сигналів, їх детектування та створення образу джерела подразнення.
4.Здійснення контролю поведінкових реакцій та діяльності внутрішніх органів.
5.Створення певного рівня активності головного мозку.
6.Формування сенсорного досвіду.
7.Формування свідомого відчуття та уявлення про подразнення.
Загальні властивості сенсорних систем (за І.П. Павловим):
- Спеціалізація. Аналізатори збуджуються тільки адекватним подразником, який
визначає характер відчуття та мають високу збудливість
- Адаптація, окрім вестибулярного аналізатора: Існує декілька видів сенсорної
адаптації: 1) зниження чи зникнення чутливості внаслідок дії постійного чи сильнішого
подразника; 2) підвищення чутливості під дією слабкого подразника.
- Вправляння
- Взаємодія
- Компенсація.
- Мають постійну фонову активність.
- Мають певні межі сприйняття сигналів.
- Створюють специфічність відчуття (зір, слух, смак, дотик).
- Для кожного аналізатора існує свій часовий поріг подразнення (світло має
діяти 50 мсек, звук –180 мсек, дотик –1,2 мсек, щоб виникло подразнення)
- Мають абсолютний та диференціальний пороги відчуття, формують якість та
інтенсивність відчуття. Чутливість сенсорних систем обмежується верхнім і нижнім
порогом. Нижній поріг визначає абсолютну чутливість. Чим вище нижній поріг, тим
нижча чутливість. Верхній поріг зумовлюється максимальною силою подразника, що ще
здатен викликати у певній групі рецепторів адекватну реакцію. Нижчі значення
інтенсивності вважаються підпороговими, а вищі – надпороговими. Підпорогові впливи,
тим не менш, здатні впливати на людину (хоч безпосередньо нею не усвідомлюються) і на
фізіологічному, і на психічному рівні. Величина нижнього і верхнього порогів чутливості
може змінюватися в залежності від різних умов: віку людини, характеру її діяльності,
функціонального стану рецептора, сили і тривалості подразнення тощо. Поріг розрізнення
характеризує мінімальну відмінність між двома подразниками, що викликає ледь помітну
відмінність відчуттів. Диференціальний поріг – найменша величина відмінностей між
подразниками, коли різниця між ними ледь відчутна. А відповідно до закону Бугера-
Вебера: дифенціальний поріг відчуттів для різних органів різний, але для одного й того ж
аналізатора представляє собою постійну величину, яка й носить назву константа Вебера.
Згодом, німецький вчений Г.Фехнер, спираючись на вже існуючі знання про мінімальну
різницю між відчуттями і співвідношенням, вивів психофізичний закон Вебера-Фехнера:
R = C (lg S – lg So), де: R – інтенсивність відчуття; С – константа, пов'язана з
співвідношенням Вебера; S – інтенсивність діючого стимулу; So – абсолютний поріг
Таким чином, найменше зусилля, яке спричинює виникнення ледь-помітного
відчуття є нижнім абсолютним порогом чутливості, а найбільша сила подразника, за якої
ще існує відчуття даного виду, називається верхнім абсолютним порогом чутливості.
Розрізняють 2 види чутливості: абсолютну чутливість - здатність відчувати слабкі
подразники) і чутливість до розрізнення (здатність відчувати слабкі відмінності між
подразниками).
Нюхова сенсорна система. Рецептори цієї системи розташовані серед клітин
слизової оболонки у ділянці верхніх носових ходів і мають вигляд окремих острівців у
середніх ходах. Нюховий епітелій лежить осторонь головного дихального шляху, тому
при надходженні пахучих речовин людина робить глибокі вдихи і принюхується. Нюхові
рецептори — це первинні біполярні сенсорні клітини. Нюхові рецептори належать до
хеморецепторів. Загальна їх кількість у людини близько 100 млн. На поверхні кожної
нюхової клітини є сферичне потовщення. Це нюхова булава. З неї виступає по 6-12
найтонших (0,3 мкм) волосин завдовжки 10 мкм. Нюхові волосини занурені у рідину, що
виробляється нюховими залозами. Нюхова булава е важливим цитохімічним центром
нюхової клітини: у ній генерується РП, а потім - імпульсне збудження, яке передається
волокнами нюхового нерва у нюхову цибулину - первинний нервовий центр нюхового
аналізатора.
Як свідчать результати мікроелектродних досліджень, одиничні рецептори
відповідають збільшенням частоти імпульсації, яка залежить від якості та інтенсивності
стимула. Кожний рецептор може реагувати на велику кількість пахучих речовин, але
перевагу він віддає деяким із них. Вважають, що на цих властивостях рецепторів, які
відрізняються за своїм настроєм на різні групи речовин, можуть грунтуватися
шифрування нюхових подразників і їх розпізнання у центрах аналізатора нюху. Адаптація
у аналізаторі нюху відбувається порівняно повільно (десятки секунд та хвилин) і залежить
від швидкості потоку повітря над нюховим епітелієм і концентрації пахучої речовини.
Існує перехресна адаптація, яка полягає в тому, що при тривалому надходженні якої-не-
будь пахучої речовини підвищується поріг чутливості не тільки до неї, а й до інших
речовин. При різних запахах змінюється і просторова мозаїка збуджених та загальмованих
ділянок нюхових цибулин. Чутливість нюхового аналізатора людини надзвичайно велика:
один нюховий рецептор може бути збуджений однією або кількома молекулами пахучої
речовини, а збудження невеликої кількості рецепторів призводить до виникнення
відчуття. У той же час зміна інтенсивності впливу речовини (межа різниці) оцінюється
людиною досить грубо (найменша сприймальна різниця щодо сили запаху становить 30-
60% від її попередньої концентрації). Однією із найхарактерніших особливостей
нюхового аналізатора є те, що його аферентні волокна не перемикаються у таламусі і не
переходять на протилежний бік кори великого мозку.
У нюховій цибулині при аналізі інформації, що надходить, широко
використовуються явища конвергенції і гальмування. Тут же відбувається і аферентний
контроль із вище розташованих центрів або контралатеральної нюхової цибулини.
Нюховий тракт складається із кількох пучків, які спрямовуються у різні відділи
мозку: переднє нюхове ядро, нюховий горбок, препериформну кору, періамигдалярну
кору і частину ядер мигдалевидного комплексу. Зв'язок нюхової цибулини з гіпокампом,
периформною корою та іншими відділами нюхового мозку здійснюється через кілька
перемикань. Це дозволяє розглядати більшість ділянок проекції нюхового тракту як
асоціативні центри, котрі забезпечують зв'язок нюхової системи з іншими сенсорними
системами і формування на цьому грунті ряду складних форм поведінки — харчової,
захисної, статевої.

Зв'язок нюхового аналізатора з лімбічною системою забезпечує наявність

емоційного компоненту в нюховому сприйнятті. Запах може викликати відчуття
задоволення або відрази і, мабуть, грає певну роль у формуванні статевої поведінки
(особливо це виражено у тварин). Чутливість нюхових нейронів перебуває під контролем
статевих гормонів.
У клінічній практиці зустрічаються пацієнти з різним порушенням нюху, починаючи
від зниження чутливості (гіпо- або аносмія) і закінчуючи різноманітними нюховими
галюцинаціями та паросмією (неправильне сприйняття запахів).

Смакові рецептори розміщені переважно у складі смакових бруньок язика, а також

на піднебінні, горлі та надгортаннику, вони сприймають різні смакові відчуття - солодке,
гірке, кисле та солоне.
Смакові рецептори входять до групи смакових бруньок разом із іншими клітинами,
тами як смакові волоски, що розташовані на верхівки рецепторної клітини. Речовини, які
потрапили до ротової порожнини, розшиняючись у слині, взаємодіють зі смаковими
волосками, чим генерують нервовий імпульс, котрий надходить до головного мозку.
Сигнали смакових подразнень з різних ділянок язика сприймаються волокнами
черепномозкових нервів. остаточний аналіз інформації здійснює смакова зона кори, яка
лежить медіальніше соматосенсорної зони.
Близько 90 % інформації про зовнішній світ надходить у ЦНС через зорову сенсорну
систему. Завдяки цьому вже сам рецептор (око) є складним органом, який має відповідні
структури не тільки для сприймання, але й для початкової обробки інформації.
Зорова сенсорна система: зорова сенсорна система виконує декілька функцій,
серед яких основна забезпечення сприйняття різних предметів, колір, форми, величини,
відстань до предметів, розташування у просторі, рух предметів. Реалізація цієї функції
здійснюється за допомогою органу зора – ока.
Орган зору - око, розташоване в
очниці і складається з очного яблука,
зорового нерва і допоміжного апарату,
до якого відносяться м'язи очі, фасції,
повіки з віями, слізний апарат, судини і
нерви. Очне яблуко складається з
капсули, яка оточує його зовні, і ядра.
Капсула побудована з трьох оболонок:
зовнішньої - фіброзної, середньої -
судинної і внутрішньої - сітківки. До
складу ядра входять водяниста волога,
кришталик і склоподібне тіло, які
заломлюють світловий пучок.
Передній відділ фіброзної оболонки прозорий і називається рогівкою. Задній відділ
- склера має ззаду отвір для зорового нерва, який є провідним шляхом зорового
аналізатора.Фоторецепторні клітини (палички і колбочки), де знаходяться біполярні
нервові клітини, розташовані у найглибшій версті сітківки. Нервове збудження
передається на гангліонарні нейрони, що лежать в сітківці, довгі відростки яких
збираються в єдиний стовбур - зоровий нерв. Зорові нерви проникає в порожнину черепа
через зоровий канал, де нервові волокна правого і лівого частково перехрещуються і
утворюють зорові тракти.
У складі зорових трактів нервові волокна досягають підкіркових центрів зору
(латерального колінчастого тіла, подушки таламуса і верхнього горбка пластинки даху
середнього мозку). Відростки нейронів, розташованих в латеральному колінчастому тілі
та в подушці таламуса, досягають кори мозку в потиличній частці, де в області шпорної
борозни знаходиться корковий кінець зорового аналізатора.
До допоміжного апарату ока відносяться м'язи, що забезпечують рухливість очного
яблука, слізний апарат і повіки. Людське око сприймає світло, а це електромагнітне
випромінювання у діапазоні хвиль від 400 дд 750 нм.
Зовнішня поверхня рогівки ока вкрита тонким шаром слізної рідини, яка
утворюється слізними залозами. Під час руху повік рідина рівномірно розподіляється по
рогівці і кон'юнктиві, надлишок якої стікає сльозовими протоками в порожнину носа.
Функції слізної рідини: а) поліпшення оптичних властивостей рогівки; б) охорона
рогівки та кон'юнктиви від висихання; в) «змазка» очного яблука і повік; г) видалення
чужорідних тіл при їх попаданні між повіками і очним яблуком (при цьому рефлекторно
збільшується секреція слізної рідини); д) вираження емоцій (плач). Завдяки ферментам,
які в ній містяться, слізна рідина має бактерицидну властивість.
Секреція слізної рідини регулюється вегетативними нервами. Центр
парасимпатичного нерва розташований у стовбурі головного мозку, а симпатичного — у
верхніх грудних сегментах спинного. Пускові для секреції імпульси надходять з
гіпоталамуса та лімбічної системи, куди вони посилаються різними відділами ЦНС (аж до
кори великого мозку) або периферичними рецепторами ока.
До периферичної частини зорового аналізатора належать очне яблуко та
допоміжний апарат ока, розташовані в ділянці очниці черепа. Око є парним органом, має
кулясту форму з більш опуклою передньою частиною. Око містить сприймальні
рецептори — палички і колбочки, чотири типи нейронів і складний допоміжний апарат.
До провідникового відділу відноситься зоровий нерв, а до центрального відділу –
зоровий центр кори кінцевого мозку, який має складну будову, що дозволяє забезпечують
обробку зорової інформації.
Акт зору складається з декількох процесів: промені від розглядуваного предмету
потрапляють на сітківку і викликають подразнення фоторецепторів, внаслідок чого
виникають ретино- моторні, фотохімічні та електричні реакції. При цьому виникає
збудження з одночасним кодуванням інформації, фільтрацією сигналів та створенням
образу подразника. Все це формує зорове відчуття.
Ретино-моторні реакції регулюють інтенсивність освітлення зорових клітин.
Фотохімічні реакції відбуваються головним чином в зовнішньому сегменті і
супроводяться розпадом пігменту на світлі чи ресинтезом його в темноті.
Електричні реакції. Через 1 мсек після дії кванта світла з’являється РРП (ранній
рецепторний потенціал), в основі його лежить конформація молекули родопсину і
деполяризація мембрани фоторецепторів.
Зінічний рефлекс
Рефлекторна дуга складається з чотирьох нейронів:
1) клітин рецепторів переважно центра сітківки, аксони яких у складі зорового нерва
і зорового тракта ідуть до переднього двогорбикового тіла;
2) аксони нейронів цього тіла прямують до ядер Якубовича та Вестфа-ля-Едінгера;
3) аксони парасимпатичних окорухових нервів ідуть звідси до війкового вузла;
4) короткі волокна нейронів війкового вузла ідуть до м'яза, що звужує зіницю.
Деякі дослідники вважають, що існує в передніх відділах лобної долі ще і кірковий
центр зіничного рефлексу.
 Оптичні середовища ока
- Рефракція (заломлення світла)
- Акомодація.
Адаптація ока: Розрізняють пряму реакцію на світло (звуження на стороні
освітлення) та співдружну (звуження на протилежному боці). Зіниці звужуються при
розгляданні близько (10—15 см) розташованих предметів (реакція на конвергенцію),
розширюються при погляді в далину. Зіниці розширюються також при дії больових
подразників (центром у цьому випадку є субталамічне ядро), при подразненні
вестибулярного апарата, при переляці, стресі, люті, посиленні уваги. Зіниці
розширюються також при асфіксії, це грізна ознака небезпеки. Атропіну сульфат
виключає вплив парасимпатичних нервів, і зіниці розширюються.
Обробка сигналів здійснюється у центральних відділах зорової системи, в
підкіркових ядрах в зоровій корі.

Поле зору. Полем зору

називається простір, який охоплюється
одним оком при фіксованому стані
очного яблука. Дослідження поля зору
проводиться за допомогою периметра.
Величина поля зору обмежується
носом, надбрівними дугами, щоками.
Поле зору дорівнює у людини: вгору –
48-60°, вниз – 65-70°, назовні - 90°,
всередину - 60°. Для кольорів поле зору
різне: воно менше для синього та
жовтого, ще менше - для червоного і
мінімальне для зеленого—лише 20-40°.

Оптичні недоліки ока

- Аномалії рефракції: Міопія (короткозорість)
- Гіперметрія (далекоокість),
- Астигматизм,
Характеристика слухового аналізатора і органу рівноваги. Сенсорна слухова
система людини є особливою для сприймання інформації з оточуючого середовища і
другою після зорової за значенням і об'ємом інформації, а рецептори слухового аналізатора
належать до вторинно-чутливих. У піраміді склюневої кістки розташовані периферичні
частини слухового аналізатора і органу рівноваги – переддверно-завитковий орган. Орган
слуху сприймає звукові коливання, складаючись з трьох відділів: зовнішнього вуха,
середнього вуха, внутрішнього вуха. В кістковому лабіринті є три відділи: завиток, в якому
розташований орган слуху; переддверний і кістковий канали, в якому знаходиться орган
рівноваги.
Завитка має два з половиной завитки і має в своему просвіті кісткову спіральну
пластинку, а вільним кінцем входить у переддвіря. Рецепторні волоскові клітини,
утворюють кортієв орган та містяться в завитку внутрішнього вуха на середніх сходах
основної мембрани, яка складається з 20000—30000 волокон. Довжина волокон дорівнює
ширині відповідної частини каналу: від основи діаметр каналу збільшується до її вершини
від 0,04 до 0,5 мм.
Переддвіря – порожнина, яка має на зовнішній стінці два отвори: вікно завитку,
закрите стрімячком, і вікно переддвіря, затягнуте тонкою мембраною.
 Перепончастий лабіринт розташований всередині кісткового, котрий заповнений
рідиною (ендолімфа), та відділеного від кісткового щілинновидним простором, в якому
також знаходиться рідина (перилімфа).

Звукові коливання засобами барабанної перетинки і слухових кісточок

перетворюються в коливання перилімфи і ендолімфи, а їх рухи – у нижню стінку
завиткового протоку, де і розташовані рецепторні клітини, що сприймають коливання. На
мембрану надходять коливання від рідини (через перилімфу барабанної сходини). Якби
мембрани не було, то коливання були б неможливі, тому що рідина не стискується.
Рецепторні клітини органу рівноваги розташовані у мішечках перепончастого лабіринту і
в ампулах полукружних каналів, вони чутливі до коливань ендолімфи, які виникають при
рухах тіла.
Навіть при тиші волокнами слухового нерва проводяться до 100 імпульсів за 1с
(фонова імпульсація). При деформації волосин, зумовленій доторкуванням їх до
покривної мембрани, проникність клітин для Na+ підвищується і зростає частота
імпульсів у нервових волокнах, які відходять від даних рецепторів. Завдяки високому
рівню хімічних елементів у ендолімфі створюється позитивний заряд (+80 мВ). Тому між
вмістом рецепторної клітини у внутрішніх і зовнішніх ділянках у стані спокою
мембранний потенціал становить близько 160 мВ (внутрішньоклітинний заряд - 80 мВ).
Такий мембранний потенціал забезпечує високу чутливість рецепторних клітин до
слабких звукових коливань.
Крім повітряного шляху, звукова хвиля до кортієвого органа може надходити і через
кістки черепа. Переконатися в наявності кісткової провідності досить легко, якщо
поставити на тім'я ніжку камертона. Але ефективність кісткового шляху провідності
значно нижча, ніж повітряного.
Вухо людини може сприймати звук при коливанні повітря в діапазоні від 16 до 20000
Гц. Звукова хвиля, яка створюється коливанням молекул повітря, поширюється у вигляді
подовженої хвилі тиску.
Передаючись на перилімфу і ендолімору, вона між пунктами виникнення і затухання
має ділянку з максимальною амплітудою коливань. Місце розташування цієї ділянки
залежить від частоти коливань: при вищих частотах вона лежить ближче до овальної
мембрани, а при нижчих - ближче до гелікотреми. Внаслідок цього амплітудний максимум
для кожної частоти проявляється у специфічній зоні ендолімфатичного каналу.
Розташовані тут сенсорні клітини збуджуються найсильніше. У цьому полягає так звана
просторова теорія кодування висоти тону, який сприймається в самому рецепторі. Крім
того, вважають, що при невеликій частоті коливань (до 1000 Гц) може діяти телефонний
принцип кодування: потенціал дії в кохлеарному нерві виникає з частотою, яка є
резонансною до частоти звукових коливань. У рецепторах тільки починається розрізнення
звукової інформації, а вже безпосередня обробка завершується в нервових центрах.
Збудження в рецепторних клітинах виникає при деформації волосин, які
доторкуються до покривної мембрани. Діапазон амплітуди коливань ендолімфи залежить
від амплітуди коливання мембран. Звичайно, чим вище амплітуда коливань, тим більше
клітин збуджується, оскільки починають реагувати клітини, які розташовані глибше.
Внаслідок цього при малій інтенсивності коливань збуджуються тільки волоскові клітини,
які лежать на поверхні. У разі збільшення амплітуди збільшується і кількість збуджених
рецепторних клітин.
Найвища чутливість розпізнавання сили звуку перебуває в межах від 1000 до 4000
Гц. У цих межах людина чує звук, - до 1-12-9 ерг. У той же час в інших діапазонах звукових
коливань чутливість вуха значно нижча, а на межі чутливості (при 20 і 20 000 Гц) межова
енергія звуку має бути не нижчою за 1 ерг.
Максимальний рівень голосистості дорівнює 130—140 дБ над межею чутливості.
Якщо на вухо тривалий час діє звук, особливо голосний, поступово орган втрачає
здатність до адаптації. До багатьох відділів обробки слухової інформації, в тому числі й
до рецепторних клітин, підходять еферентні нерви, які можуть змінювати їхню чутливість.
Слухова інформація, проходячи через ядра перемикання, багато разів переписується
у вигляді нейронного збудження. При цьому на кожному етапі вона аналізується, нерідко
підключаючи сенсорні сигнали інших сенсорних систем і відділів ЦНС, виникають
рефлекторні відповіді, що характерні для певного відділу ЦНС, але відчуття певного звуку
зявляються тільки у корі півкуль мозку.
Нейрони вентрального ядра ще сприймають чисті тони, тобто збудження в них
виникає при дії суворо визначених тонів. У дорсальному ж ядрі лише незначна частина
нейронів збуджується чистими тонами. Інші нейрони реагують на складніший стимул,
наприклад, на зміну частоти, зниження звуку тощо. На вищих рівнях у окремих нейронах
поступово посилюється специфічність реагування на складні звукові модуляції. Так, одні
нейрони збуджуються тільки при зміні амплітуди звуку, інші - зміні частоти, ще інші - при
варіюванні відстані від джерела, його переміщенні.
 Людський організм може
оцінювати різні властивості звуку
тільки при відповідному
тренуванні, оскільки для аналізу
значної кількості слухової
інформації, можуть активізуватись
нейрони по-різному: одні -
контралатеральним вухом, інші —
іпсі-латеральними стимулами, ще
інші - тільки при одночасній
стимуляції обох вух. Збуджуються
вони, як правило, цілими
звуковими групами. Ушкодження
цих відділів ЦНС погіршує
сприйняття мови, просторову
локалізацію джерела звуку.
Слухова орієнтація у просторі
можлива лише при бінауральному
слуху з урахуванням відстані до
джерела звуку, його інтенсивність
і тривалість.
Нервова система людини влаштована таким чином, що кожна півкуля мозку одержує
інформацію головним чином від протилежної сторони тіла. Цей принцип
контралатеральної проекції відноситься як до загальної тілесної, тактильної чутливості,
так і до зору й слуху, хоча що стосується останніх картина не настільки однозначна. Однак
використання відповідних методик дозволяє вибірково подавати інформацію тільки в
одну півкулю й виявляти тим самим значні розходження у функціональних здатностях
двох півкуль.
Найбільш вивчені міжпівкульні взаємозвязки при зоровому й слуховому сприйнятті.
Як показують клінічні дослідження, руйнування центральних зорових зон в одній з
півкуль веде до втрати протилежної половини поля зору (правої при лівосторонньому
ушкодженні й лівої — при правосторонньому). Знаючи місце ушкодження зорової кори,
можна прогнозувати, яка буде втрата зору. Однак передбачити реакції людини на таке
ушкодження складно, оскільки нервова система людини має компенсаторні можливості.
Серед гіпотез щодо природи міжпівкульних розходжень при зоровому сприйнятті
поширені дві: одна позв'язує ці розходження з вербалізацією сприйманих стимулів, інша
— розходження беруть початок в особливостях стилю роботи кожної півкулі —
аналітичного для лівого й цілісного глобального для правого. У цілому домінує точка
зору, що перевага тієї або іншої півкулі при сприйнятті зорових стимулів визначається
співвідношенням двох етапів переробки: оптико-просторового, у якому переважає права
півкуля, і процесів вербалізації, реалізованих лівою.
Здійснюють спроби пояснити міжпівкульні розходження на основі спеціалізації
нейронів у перцептивному процесі. Відомою в цьому плані є модель, що приписує півкулям
головного мозку певну спеціалізацію щодо обробки різних просторових частот. За цими
припущеннями частотна фільтрація по-різному здійснюється в зорових центрах тієї й іншої
півкулі. Права півкуля з більшим успіхом обробляє низькі просторові частоти й, отже,
більшою мірою пов'язане зі сприйняттям контурів об'єктів й їхніх великих деталей. Ліва,
навпроти, більш Ліва, навпроти, більш успішно обробляє високі частоти, і більшою мірою
відповідально за сприйняття дрібних деталей зображення.
Аносомія – втрата нюху внаслідок фізичної перешколи (непрохідність) чи
пошкодження нервових механізмів, з якими повязана ця форма відчуття.
 Провідний шлях слухового аналізатора. Рецепторні клітини, які сприймають
слухові коливання, розташовані в завитковій протоці, передають подразнення на чутливі
нейрони спирального вузла, який лежить в товщі пірамиди скроннєвої кістки. Центральні
відростки чутливих нейронів в складі переддвірно-завиткового нерву (VIII пара черепних
нервів) досягає мосту, де заканчується на слухових ядрах. Відростки інших нейронів, тела
яких лежать в слухових ядрах мосту, досягають підкоркових слухових центрів (нижнього
горбика пластинки криші середнього мозку і медиального колінчатого тіла) від яких
починаються нервові волокна, що проводять слухові подразники в кору скроннєвої долі
кожної півкулі мозку.
Основною функцією слухової системи є формування слухових відчуттів людини у
відповідь на дію звукових хвиль, сприймається гучність, висота і тембр звуку. Як
вважають сучасні фізіологи, індивідуальне поєднання комплексних хвиль визначає
характерний тембр людського голосу або музичного інструменту. Слухова система
людини здатна розрізняти висоту звуку лише у періодичних звукових сигналів, тоді як
звукові подразники, що складаються з безладного поєднання частотних і амплітудних
компонентів, сприймаються як шум.
Провідні шляхи органу рівноваги. Подразнення рецепторних клітин передаються
на чутливі нейрони, що знаходяться в товщі піраміди скроннєвої кістки. Центральні
відростки чутливих нейронів в складі переддверно-завиткового нерву досягають мосту,
що закінчуються на переддверних ядрах. Від цих ядер подразнення передається в
основному в корі мозочку.
Шкірна чутливість. Шкіра інервується кінцевими чутливими гілками
спиномозкових і черепних нервів, які сприймають смакові, нюхові, температурні, больові
подразники і несуть інформацію від шкіри до ЦНС. Чутливі нервові закінчення, які
розташовані в шкірі – екстерорецептори, які збуджуються тільки при безпосередньому
контакті з відповідним подразником. В нижніх верствах епідермісу розташовані рецептори,
що реагують на больові подразники, глибше в сосочковій верстві розташовані дотикові
тільця та диски. Холодові рецептори лежать у верхніх верствах шкіри , а теплорецептори –
в нижніх. Рецептори, що сприймають тиск на шкіру знаходяться на кордоні дерми і
підшкірної основи. Рецептори не зібрані в окремі органи чуттів, а розсіяні по всій шкірі.
Щільність розташування шкірних рецепторів не скрізь однакова.
Дотик має ряд властивостей, зокрема відчуття тиску, дотику, вібрації і лоскотання.
Рецептори розташовані на різній глибині і у різних її структурних утворах. Більшість
рецепторів є вільними нервовими закінченнями чутливих нервів. Частина їх міститься у
різного роду капсулах. Так, тільця Мейснера – сприймають подразнення під час руху
об'єкту, вони розташовуються на пальцях, долонях, губах, язику, статевих органах, сосках
грудей. Швидкість сприймають також вільні нервові закінчення, що лежать навколо
волосяних цибулин. Диски Меркеля сприймають інтенсивність (силу) тиску. Вони є у
вкритій волоссям і позбавленій волосяного покриву шкірі. Тільця Пачіні — рецептори
тиску й вібрації, вони знаходяться на у шкірі, у сухожиллі, зв'язках, брижі. Усі названі
утвори є закінченням дендритів мієлінових волокон, швидкість проведення збудження у
яких становить 30-70 м/с. Поряд з ними у кожному нерві можна виявити і немієлінізовані
волокна. У деяких нервах вони становлять близько 50%. Частина їх передає імпульси від
терморецепторів, інші - реагують на слабкі тактильні стимули, але більшість волокон
належить до ноцирецепторів, що сприймають біль. Точність локалізації відчуття у
тактильних рецепторах вказаної групи невелика, як і швидкість проведення імпульсів
нервами, що відходять. Вони сигналізують про слабкі механічні стимули, разом із
ноцирецепторами відграють значну роль у зародженні відчуття лоскотання.
 Шлях тактильної
інформації наступний:
- рецептор → 1-й
нейрон у
спинномозкових
вузлах → 2-й нейрон у
спинному або
довгастому мозку → 3-
й нейрон у проміжному
мозку (таламус) → 4-й
нейрон у зацентральній
звивині кори великих
півкуль (первинна
сомато-сенсорна зона).

Температурна рецепція - здійснюється холодовими рецепторами (колби Краузе) та

тепловими (тільця Руффіні, Гольджи-Маццоні). При температурі шкіри 31-37°С ці
рецептори майже неактивні.
Нижче цієї межі холодові рецептори активізуються пропорційно до зниження
температури, потім їх активність падає та зовсім припиняється при +12°С.
При температурі вище 37 С активізуються теплові рецептори, досягаючи
максимальної активності при +43°С, потім різко припиняють відповіді.
Вісцероцептивна (інтерорецептивна) сенсорна система. У внутрішніх органах є
безліч рецепторів, які сприймають:
- тиск — барорецептори судин, кишкового тракту та ін.,
- зміни хімізму внутрішнього середовища — хеморецептори,
- температури внутрішнього середовища — терморецептори,
- осмотичного тиску,
- больові подразнення.
З їхньою допомогою безумовно рефлекторним шляхом регулюється сталість різних
констант внутрішнього середовища (підтримка гомеостазу), ЦНС інформується про зміни
у внутрішніх органах.
Інформація від інтерорецепторів через блукаючий, черевний і тазовий нерви
надходить у проміжний мозок та далі в лобові і інші області кори головного мозку.
Діяльність цієї системи практично не усвідомлюється, вона мало локалізована, однак
при сильних подразненнях вона добре відчувається. Вона бере участь у формуванні
складних відчуттів — спраги, голоду та ін. Серед механорецепторів є такі, які швидко або
повільно адаптуються. Здатність їх до адаптації дозволяє людині через певний час після
одягання не помічати на собі одягу.
У реальних умовах при дії на шкіру подразника ПД виникає у рецепторах декількох
типів. Звідси збудження передається у спинний мозок, а потім через бокові і задні стовпи
— до таламуса і кори великого мозку. На кожному із рівнів (спинний мозок, стовбур
мозку, таламус, кора великого мозку) аферентна інформація аналізується. При цьому на
кожному рівні можливе формування відповідних рефлексів. Для рефлекторної відповіді
велике значення має рефлексогенна зона - місце нанесення подразника. Аференти, які
входять у спинний мозок задніми корінцями, у кожному сегменті іннервують обмежені
ділянки шкіри, що називаються дерматомами. У спинному мозку суміжні дерматоми
значно перекриваються внаслідок перерозподілу пучків волокон у периферичних
сплетіннях. Тому кожний периферичний нерв містить волокна від кількох задніх корінців,
а кожний корінець - від різних нервів.
На рівні спинного мозку аферентні нейрони тісно взаємодіють як з мотонейронами,
так і з вегетативними нервами. Тому при дії подразника на шкіру можуть виникати рухові
або вегетативні рефлекси. Виникнуть вони чи ні, якою мірою будуть вираженими,
залежить від конкретних властивостей подразника, а також низхідних імпульсів тих
відділів ЦНС, що розташовані вище.
Другий нейрон соматосенсорної аферентації лежить у спинному мозку або у
стовбурі мозку. Волокна його доходять до в ентробазальних ядер таламуса
контралатеральної половини. Тут, як і у спинному мозку, є досить чітко виражене
соматотопічне представництво від конкретної ділянки периферії до відповідного відділу
таламуса. Від вказаних ядер таламуса імпульси спрямовані до інших ядер таламуса або до
соматосенсорних зон кори великого мозку.
У кожній половині великих півкуль мозку є дві соматосенсорні зони: одна у задній
центральній звивині, друга — у верхньому відділі бокової борозни, яка відокремлює
тім'яну частку від скроневої.
Ушкодження соматосенсорних зон призводить до того, що при дотику до шкіри
людина не може точно дати просторову та іншу характеристику подразника. Крім того,
кора великого мозку разом із нижчележачими підкірковими структурами через
вищевказані низхідні впливи може брати участь і в усвідомленому контролі всіх висхідних
шляхів. До сприйняття стану окремих частин тіла причетні й пропріорецептори - м'язові
веретена, сухожильні органи і суглобні рецептори. За допомогою їх без участі зору можна
досить точно визначити положення окремих частин тіла у просторі.
Пропріорецептори беруть участь в усвідомленні напрямку й швидкості руху
кінцівок. За функцією вони нагадують рецептори вестибулярного аналізатора. Поряд із
механо- і терморецепторами шкіри, пропріорецептори дозволяють правильно оцінити не
тільки положення окремих частин тіла, а й побудувати тривимірний відчуттєвий світ.
Головним джерелом інформації при цьому служить верхня кінцівка, якщо вона рухається,
дотикаючись до предмета і обмацуючи його.
Ноцицептивна сенсорна система. Ноцицептивна утворена нейронами медіальних
ділянок проміжного і середнього мозку, моста і довгастого мозку, а також спинного мозку,
її основу утворюють три ланки: нейрони вентролатеральної ділянки центральної сірої
речовини середнього мозку, нейрони великого ядра шва, яке лежить у довгастому мозку,
і інтернейрони поверхневих пластин сірої речовини спинного мозку. Істотне місце у
ноцицептивній системі займають і нейрони ретикулярної формації довгастого мозку.
Важливими її ланками є нейрони фронтальної кори великого мозку і ділянок гіпоталамусу.
Ця система не надає інформації про оточуючий світ, але вона інформує людину про
майбутню небезпеку. Термін «ноцицептивна» був введений Шеррінгтоном.
До ноцицептивної системи належать і різні хімічні речовини: медіатори і
модулятори (альгетики та ін.), які мають важливе значення для походження больових
відчуттів. Це субстанція Р, кініни, гістамін, серотонін, простагландин Eg, нейротензин,
соматостатин, тканинні метаболіти, іони калію, водню, продукти запалення, тобто
речовини, котрі містяться у периферичних і центральних ноцицептивних структурах, у
шкірі, залозах, ексудаті. Кініни виявлено також у отруті деяких змій, бджіл, ос, скорпіонів.
Біль є суб'єктивним сприйняттям системних процесів, які включають сенсорну
оцінку інформації про порушену цілість тканин і про різноманітні рефлекторні реакції,
спрямовані на захист організму від дії цих стимулів, оскільки біль інформує нас про
небезпеку, яка загрожує організмові. Справді, незважаючи на те що біль майже завжди
порушує життєдіяльність, знижує працездатність людини, позбавляє її сну, він усе ж таки
потрібний і до певних меж корисний. Згідно із сучасним уявленням, біль зумовлюють
ноцицептивні подразнення. Відчуття болю зумовлює виникнення ланцюга рефлекторних
реакцій, спрямованих на усунення небезпеки. Больові (ноцицептивні) рефлекси у
більшості людей супроводжуються рухами, спрямованими на захист чи усунення впливу,
який зумовлює біль. При больових рефлексах спостерігаються різноманітні зміни в
організмі: підвищення тонусу м'язів, прискорення серцебиття, звуження судин,
підвищення кров'яного тиску, збільшення потовиділення, зменшення діурезу, розширення
зіниць, підвищення вмісту цукру і міді у крові, прискорення гемостазу тощо. Більшість із
названих реакцій — наслідок збудження гіпоталамо-гіпофізарно-симпатико-адреналової
системи. Вони відіграють роль мобілізації сил організму, що потрібно при ушкодженні
тканин, яке супроводжується больовим відчуттям.
Поки біль попереджує про небезпеку, хворобу, порушення цілості організму, він
потрібен і корисний. На жаль, біль далеко не завжди припиняється після того, як його
захисна функція виконана. Людина не спроможна за власним бажанням позбутися болю,
перебороти його. Він підкоряє її свідомість, заполоняє всі думки (за принципом
домінанти), розладнує сон, дезорганізує функції всього організму (стрес, шок).
Разом з тим, багато захворювань внутрішніх органів, особливо тяжкі (наприклад,
туберкульоз легень, рак) розвиваються у організмі, не спричиняючи найменшого болю.
До антиноцицептивної (протибольової) нейрогуморальної системи належать нервові
структури, сконцентровані, очевидно, переважно у стовбурі мозку. Сигналом для їх
запуску є тривале й стійке збільшення інтенсивності больових впливів (наприклад,
унаслідок масивної механічної травми або опіку). Центральне місце у цій системі
посідають нейрони – ендорфіни, які мають знеболювальний і заспокійливий вплив.
Види болю
- за місцем виникнення: соматичний, вісцеральний,
- за характером: поверхневий, глибокий,
- ранній або первинний біль, пізній (вторинний) біль; він з'являється за раннім болем
з латентним періодом 0,5—1 с. Це пекучий чи тупий (ниючий) біль. Його важко
локалізувати, він триваліший порівняно з раннім. Вважають, що ранній біль потрібний
організму для орієнтації у навколишній ситуації. Це сигнал про небезпеку, своєрідне
попередження. Пізній біль стійкіший, дозволяє ЦНС розібратися у походженні
ноцицептивного впливу і вжити заходів до його усунення.
Вісцеральний біль подібний до глибокого. Він, як і глибокий біль, часто буває
дифузним і тупим, погано локалізується і має тенденцію до іррадіації в інші ділянки.
Залежно від характеру захворювання, вісцеральний біль може бути тупим, пекучим,
колючим, ріжучим. Прикладом його може служити ниркова і кишкова кольки, біль при
виразці шлунка та дванадцятипалої кишки, апендициті. Особливо болючі зовнішня стінка
артерій, парієтальна плевра, перикард, парієтальна очеревина, корінь брижі, ішемія,
надмірне розтягнення стінок шлунка, жовчного міхура, кишок, ниркової миски, сечового
міхура.
Рефлекторний - больове відчуття спричиняється ноцицептивними подразненнями
внутрішніх органів. Локалізується воно не у даному органі (або не тільки у ньому), а й у
окремих ділянках тіла. Так, при захворюваннях серця людина відчуває біль у лівій руці,
лівій лопатці, надчеревній ділянці; при захворюванні шлунка - у ділянці пупка; при
ураженні діафрагми - у потилиці чи лопатці; при захворюваннях гортані - у вусі; при
нирковій кольці - у яєчках і ділянці грудини. Захворювання печінки, шлунка, жовчного
міхура нерідко супроводжуються зубним болем. При каменях у сечовому міхурі хворі
нерідко скаржаться на біль у ділянці головки статевого члена та ін.
Паралельно з відображеним болем велике значення має і зона підвищеної шкірної
чутливості. При цьому відображеного болю може не бути. Але у певних ділянках тіла
шкіра стає особливо чутливою до больових подразнень (гіпералгезія). Своєрідним
неприємним відчуттям, яке виникає при подразненні больових рецепторів, розташованих
під епідермісом, є свербіж. У походженні його певну роль відіграє утворення в шкірі
хімічних сполук, які подразнюють рецептори. До таких речовин належать гістамін, деякі
пептидази - ферменти, які розщеплюють поліпептиди, та ін.
 Теорії болю:
- теорії специфічності, є шостим відчуттям, викликається подразниками, які діють
на специфічні самостійні рецептори — холодових, теплових, тактильних і больових, які
мають окремі системи передавання імпульсів у ЦНС. Теорія сформульована наприкінці
XIX століття німецьким вченим М. Фреєм.
- теорія інтенсивності, одні й ті ж рецептори відповідають (залежно від сили
подразника) больовим і небольовим відчуттям (стискання, холоду, тепла тощо).
Прихильники цієї теорії вважають, що небольове відчуття може перейти у больове, якщо
інтенсивність подразника перевищила певну межу.
Больову чутливість розглядають як самостійний вид чутливості із своїми
рецепторами, провідниками, центральними утвореннями. У шкірі (епідермісі)
розгалужуються вільні нервові закінчення, які сприймають больові подразнення
(ноцицептори). Під ними розташовані рецептори дотику (тільця Меркеля), ще глибше -
больові сплетіння, які пов'язані з кровоносними судинами, а потім - рецептори тиску
(тільця Пачіні), холоду (колби Краузе). Пульпа, рогівка, барабанна перетинка містять
лише вільні нервові закінчення. У цих тканинах біль виникає швидше, ніж інше відчуття.
У внутрішніх органах та інших ділянках тіла вони виявлені там, де відповідними
стимулами можна викликати біль.
До аферентних ноцицептивних волокон належать міелінізовані волокна А-дельта і
немієлінізовані С-волокна. Перші передають ранній біль, другі — пізній (у останніх
імпульси проводяться значно повільніше, ніж у перших).
У спинному мозку відчуття болю передається переважно спиноталамічними
трактами, а також аферентними волокнами спіноме-зенцефалічного, спиноретикулярного,
спіноцервіко-таламічного трактів і тракту, який іде до ядер дорсальних стовбів.
Інформація про біль, яка надходить від голови, обличчя, органів ротової порожнини,
потрапляє у ЦНС також сенсорними волокнами ряду черепних нервів, зокрема
трійчастого, а від внутрішніх органів — переважно блукаючого нерва.
До центральних апаратів больової рецепції зараховують ядра таламуса - спеціальні
«больові ядра», гіпоталамуса, ретикулярну формацію, центральну сіру речовину, кору
великого мозку (соматосенсорні зони).
У наш час таламус розглядається як головний підкірковий центр больової
чутливості. Причому, якщо таламус є загалом центром грубої, нічим не пом'якшеної
(протопатичної) чутливості, то кора великого мозку здатна диференціювати сигнали
тонкої, епікритичної чутливості, покликаної пом'якшувати і локалізувати відчуття болю.
Кора великого мозку відіграє головну роль у прийнятті й усвідомленні болю. Саме у ній
формуються суб'єктивні відчуття болю. Під час больового подразнення ретикулярна
формація стовбура мозку посилає у кору великого мозку незліченну кількість нервових
сигналів, що призводить до різкої зміни її активності. З активізацією гіпоталамо-лімбічних
структур мозку пов'язані виражене емоційне забарвлення больових відчуттів (страх,
страждання, жах, відчай тощо), що виникають, а також різноманітні вегетативні реакції.
Таким чином, шлях больових імпульсів від рецепторів до кори великого мозку
досить складний і багатоплановий.
Істотну роль у боротьбі з болем відіграють психологічні моменти. Кожна людина
здатна протистояти болю, хоча і не може припинити або зменшити його інтенсивність.
Вона може обмежити його вплив на психіку. Легше переносити біль, коли переключитися
на справу, що потребує напруженої розумової діяльності, тощо. Поведінка людини під час
болю, як вважають багато фахівців, не завжди є адекватною, оскільки вона визначається
її реакцією на відчуття болю. Помічено, що при хронічному болю, якщо пацієнти не
отримують ніякої допомоги, вони ніби звикають до нього і не звертають уваги на больові
відчуття.
Зараз частіше стали використовувати «поведінкову терапію» для боротьби з
хронічним болем. Людина за допомогою «біологічного зворотного зв'язку» може
позбавитись його (наприклад, при мігрені). У нашій країні було запропоновано метод
часткового знеболювання пологів — фізіопсихопрофілактику. Він грунтується на
природному фізіологічному гальмуванні, на формуванні домінанти. Цього досягають
шляхом самонавіювання і застосування деяких спеціальних засобів. Спосіб знеболювання
пологів, якщо ним правильно користуватись, виявляє потрібну дію.
Варто вказати, що вся інформація, отримана сенсорною системою кодується в НС. І
як показали дослідження, механізми сприймання інформації включають різні рівні
аналізу, починаючи з одиничного нейрону до надходження інформації у мозок, причому
кожному рівню відповідає свій варіант аналізу перцептивного процесу. Але така
інформація не надходить у «чистому» вигляді, вона перним чином кодується і
здійснюється це за участі нейронів – детекторів.
Як здійснюється цей процес цікавило вчених давно. Одним з перших дослідників
прийнято вважати І.Мюллера і Г.Гемгольца про специфічну енергію органів відчуття
(середина ХІХ століття). Це так звана рецептивна теорія відчуттів. Дослідженнями було
доведено, що чутливість до подразника напряму залежить від властивосей задіюваних
нервів, а не від подразника. Було доведено, що «кожне відчуття виникає при розрядах
специфічних нейронів мозку, що мають власні "лінії" зв'язку з периферичними органами.
Різні комбінації цих елементарних відчуттів повинні були створювати більше складні
види сприйняття. Відчуття є результатам звільнення енергії, яка притаманна певному
органу відчуття і не відображає властивості предметів. В цій теорії важливим фактом є
визначення ролі минулого досвіду для виникнення сприймання. Звичайно, вчених
цікавило, як же передається інформація різних типів адже вона надходить від модально
спеціалізованих рецепторів органів почуттів (звуку, світлу, тиску тощо) по однаковим
постійним нервам, які її передають, та й імпульси, що поширюються від цих рецепторів у
головному мозку, мають постійні характеристики. І було зроблено припущення про те, що
залежно від кінцевого нервового центру в корі великих півкуль, котрий отримує
інформацію і визначає тип стимулу. Так, зорові стимули несуть інформацію в зорові
центри кори головного мозку. Такі знання допомогли сформулювати принцип «міченої
лінії». Цей принцип фізіологи трактують наступним чином: здійснюється прямий зв'язок
передачі інформації від рецептора до певного центрального нейрона, що відповідає за
визначення якості стимулу. Здійснюється це за рахунок роботи особливих форм
організації імпульсної активності нейронів – кодів.
Кодування інформації в нервовій системі - це перетворення специфічної енергії
стимулів (світла, звуку, тиску й ін.) в універсальні коди нейронної активності, на основі
яких мозок здійснює обробку інформації. Кодування інформації – це процес перетворення
інформації в код, який зручний для передачі по каналу зв'язку, будь яке перетворення
інформації у відділах НС є кодуванням. А коди виступають як особливі форми організації
імпульсної активності нейронів, що несуть інформацію про якісні і кількісні
характеристики діючого на організм стимулу. Універсальним кодом НС є нервовий
імпульс, котрий проходить по нервовим волокнам, а передача сигналу від нейрону до
нейрону здійснюється за допомогою медіатора, який в даній ситуації виступає як хімічний
код. В ЦНС для збереження інформації кодування здійснюється за допомогою біохімічних
процесів і відповідних змін у нейроні. І сучасні фізіологи виділяють конкретні нейронні
механізми цього процесу. Існую і концепція детекторного кодування інформації, в основі
якої лежать уявлення про нейрон-детектор як про високоспеціалізовану нервову клітину,
котра здатна вибірково реагувати на певний сенсорний сигнал та виділяти у складному
подразнику його окремі ознаки. Поділ складного сенсорного сигналу на ознаки для
їхнього роздільного аналізу є необхідним етапом операції упізнавання образів у сенсорних
системах. Ця група нейронів була відкрита у 60-і р. ХХ столяття спочатку у зоровій корі
тварин (жаби, кішки), а згодом і в зоровій системі людини.
Прийнято вважати, що основна частина процесу кодування відбувається у сенсорних
системах. У кодуванні інформації про подразник приймають участь усі відділи
аналізатора. До характеристик, які кодуються належать сила подразника, вид подразника,
час його дії, простір в якому знаходиться подразник, і місце дії на організм. Сам процес
кодування має декілька етапів:
1 етап – кодування в периферичному відділі аналізатора (кодування виду
подразника, сила подразника, простір, час дії,
2 етап - кодування у провідниковому відділі аналізатора здійснюється на «пунктах
переключення», наприклад таламус - зонах в яких здійснюється передача інформації від
одного нейрону до іншого зі зміною коду. В нервових волокнах інформація не кодується,
вони виконують роль провідників якими передається інформація, що була закодавана ив
рецепторах чи яка поступає від різних нейронів в ЦНС до інших клітин. Імпульси, між
якими можуть бути різні інтервали, в окремих волокнах формуються в патерни, в яких
може бути різна кількість імпульсів. В нервововому стволі, який складається з чисельних
волокон, може змінюватись кількість збудливих волокон. На «пунктах переключення»
інформація кодується за рахунок зміни обєму імпульсу на вході і виході та за рахунок
просторового кодування – звязку певних нейронів з рецепторами. Але на шляху свого
проходження до відділів ЦНС, які розташовані вище, зменшується частота розряду
нейронів і здійснюється перетворення довготривалого імпульсу в короткотривалий.
Варто зазначити, що тут тривалість розряду нейронів не відповідає тривалості стимулу. У
таламусі починають формуватись відчуття, що вказує на початок аналізу і синтезу діючих
подразників. Наявність нейронів в провідніковому відділі, які збуджуються не тільки при
появі стимулу, але й при його виключені, пов'язана з активностю рецепторів і нейронів-
детекторів, кількість яких зростає на кожному наступному рівні аналізатора. Останнє
впливає на структуру відповіді в нейронах, яка не відповідає структурі відповіді в
рецепторах, але на кожному наступному рівні аналізатора є нейрони, які дублюють
властивості нейронів попереднього відділу, що забезпечує надійність функцій
аналізатора. В сенсорних ядрах відбуваються два процеси: збудження і гальмування, а при
гальмуванні здійснюється фільтрація і диференціація сенсорної інформації. Ці процеси
забезпечують і контроль самої сенсорної інформації. Отже, в наслідок переробки
інформації на «пунктах переключення» провідникового відділу аналізатора у відділи кори
головного мозку інформація надходить змінена у кількісному і якісному складі.
3 етап - кодування в кірковому відділі аналізатора – електрофізичні процеси
(короткотривала пам'ять) запускає нейрохімічні реакції в нейронах (проміжна пам'ять), а
вона в свою чергу, викликає структурні зміни внейронах – інформація кодується за
допомогою білку (довготривала пам'ять).
Види нейронів-детекторів (відкриті Д. Хьюбел і Т. Візел у 1981 р.):
- орієнтаційно-чутливі,
- дирекційно-чутливі.
- дирекційно-вибіркові,
Класифікація нейронів-детекторів за рекцією на характеристики зорових стимулів
(орієнтацію, швидкість і напрямок руху): прості, складні і надскладні.
Виділені також нейрони - детектори кольору. У вищих центрах мозку виявлені також
зорові нейрони, особливо чутливі до стимулів, подібних з людським обличчям чи певними
його частинами. Відповіді цих нейронів реєструються при будь-якім розташуванні,
розмірі, кольорі "лицьового подразника". Важливо відзначити, що ці нейрони знаходяться
не тільки в неокортексі, але й у більш глибоких структурах мозку - у базальних гангліях,
таламусі тощо. Існують нейрони зі здатністю до узагальнення окремих ознак об'єктів і
полімодальні, тобто такі, що мають здатність реагувати на стимули різних сенсорних
модальностей (зорово-слухові, зорово-сомато-сенсорні тощо). Описано нейрони-
детектори й в інших сенсорних системах: слуховій і соматосенсорній, які декодують
положення джерела звуку в просторі і напрямку руху.
Вивчення фізіологічних основ сприйняття проводиться за допомогою фонової
електроенцефалограми: кодування стимулу та параметрів ЕЕГ окремих зон кори чи
показників їхньої спільної взаємодії при сприйнятті стимулів. Це можна зробити,
«прочитавши» альфа-ритм (8-12 кол/с), що реєструється переважно в задніх відділах кори
в стані спокійного неспання. Лікарі-діагности знають, що при пред'явленні стимулів має
місце придушення чи "блокада" альфа-ритму: чим складніше зображення, тим більша
блокада. Прийнято вважати, що цей ритм відображає механізм тимчасового сканування
("зчитування") інформації і тісно зв'язаний з механізмами сприйняття і пам'яті.

Питання для самоконтролю:

1. Поняття про аналізатори. Структура аналізаторів.
2. Загальні властивості сенсорних систем. Функції сенсорних систем.
3. Трансформація рецепторного потенціалу в імпульсну активність нейрону,
передача та переробка сенсорних сигналів.
4. Поріг відчуттів. Класифікація та характеристика порогів відчуттів.

Використана література
1. Андреева Н.Г. Эволюционная морфология нервной системы позвоночных /
Н.Г. Андреева, Д.К. Обухов. – СПб.: Ланы, 1999.
2. Атлас „Нервная система человека. Строение и нарушения” / [Под ред. В.М.
Остапова и Ю.В. Микидзе]; [4-е изд., пере раб. и доп.]. – М.: ПЕР СЭ, 2004.
3. Батуев А.С. Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем:
[Учебник для вузов] / А.С. Батуев; [3-е изд.]. – СПб., 2005.
4. Головацький А.С. Анатомія людини. У трьох томах. Том перший. / Головацький А.С.,
Черкасов В.Г., Сапін М.Р., Федонюк Я.І. – Вінниця: Нова книга, 2006, - 368 с
5. Кокун О.М. Психофізіологія. Навчальний посібник. К.: Центр навчальної
літератури. 2006. 184с.
6. Козлов В.И. Анатомия нервной системы [Учебное пособие для студентов] / В.И.
Козлов В.И., Цехмистренко Т.А.. – М.: Мир, 2006.
7. Костюк П.Г. Физиология центральной нервной системы / П.Г. Костюк. – К.:
Высшая школа, 1977.
8. Лексиконы психотерапии Всемирной организации здравоохранения / пер.. с
англ. под общей редакцией В.Б. Позняка. К.: Сфера. 2001. 398 с.
9. Маруненко І.М. Анатомія, фізіологія, еволюція нервової системи. /Маруненко
І.М., Неведомська Є.О., Волковська Г.І. – К.: ЦУЛ, 2013. – 184с.
10. Психофизиология: [Учебник для вузов] / [Под ред. Ю. И. Александрова]; [3-е
изд.]. – СПб.: Питер, 2007.
11. Смирнов В.М. Физиология центральной нервной системы / В.М. Смирнов, В.Н.
Яковлев В.Н. – М., 2002.
12. Стадников Е.Н. Физиология центральной нервной системы: [Конспект лекций]
/ Е.Н. Стадников. – Таганрог, 1998.
13. Черенкова Л.В. Психофизиология в схемах и комментариях / Л.В. Черенкова,
Е.И. Краснощекова, Л.В. Соколова; [Под ред. А. С. Батуева]. – СПб.: Питер, 2006

ТЕМА 5. Функціональні стани. Корекція

функціональних станів
Лекція 4 год
Мета: розкрити поняття функціональні стан, сформувати вміння діагностики та
корекції функціональних станів.
 Матеріальне забезпечення та демонстраційні об'єкти: таблиці, рисунки, що
демонструють функціональні стани організму, слайди, мультимедійна презентація змісту
лекційного матеріалу.
Зміст:
Поняття «функціональний стан», «функціональний робочий стан» людини.
Основні види ФС. Активація: рівень бадьорості та його вплив на працездатність організму.
Теорія стресу Г.Сельє. Причини виникнення стану нервово-психічної напруги та втоми.
Психічна діяльність під час сну. Класифікація корегуючих впливів на ФРС. Способи
оцінювання ФРС. Зовнішні способи корекції ФРС. Прийоми саморегуляції ФС як
профілактика нервово-психічних розладів і психосоматичних захворювань.
Основні поняття: функціональні стани, психічна діяльність, стомоюваність,
втома, бадьорість, стрес
Питання для самостійного вивчення: Приклади прийомів саморегуляції.

Рекомендована для вивчення література:

Основна:
1. Анатомія та фізіологія з патологією / За ред..Я.І. Федонюка, Л.С. Білика, Н.Х.
Микули. Тернопіль: Укрмедкнига, 2001. 680 с.
2. Атлас „Нервная система человека. Строение и нарушения” / [Под ред. В.М.
Остапова и Ю.В. Микидзе]; [4-е изд., пере раб. и доп.]. М.: ПЕР СЭ, 2004.
3. Боярчук О. Д. Анатомія та еволюція нервової системи: підруч. для студ. вищ. навч.
закл. Держ. закл. «Луган. нац.. ун-т імені Тараса Шевченка». Луганськ: Вид-во ДЗ «ЛНУ
імені Тараса Шевченка», 2014. 395 с.
4. Головацький А.С. Анатомія людини. У трьох томах. Том перший. / Головацький А.С.,
Черкасов В.Г., Сапін М.Р., Федонюк Я.І. – Вінниця: Нова книга, 2006, 368 с
5. Іонов І.А. Фізіологія вищої нервової діяльності (ВНД): навчальний посібник / І.А.
Іонов, Т.Є. Комісова, А.В. Мамотенко, С.О. Шаповалов, Сукач О.М., Теремецька Н.Ф.,
Катеринич О.О. Х. : ФОП Петров В.В., 2017. 143 с.

Додаткова:
1. Маруненко І.М. Анатомія, фізіологія, еволюція нервової системи. /Маруненко
І.М., Неведомська Є.О., Волковська Г.І. К.: ЦУЛ, 2013. 184с.
2. Психофизиология: [Учебник для вузов] / [Под ред. Ю. И. Александрова]; [3-е
изд.]. СПб.: Питер, 2007.
3. Ткачук В.Г., Храпко В.Е. Анатомия и эволюция нервной системы : конспект
лекций. 2-е изд., стереотип. Киев: МАУП, 2003. 56 с.
4. Фізіологія людини і тварин: Підруч. для студ. біол. спец. вищ. навч. закл./ Г.М.
Чайченко, В.О. Цибенко, В.Д. Сокур. К.: Вища шк, 2003. 463 с.
5. Фонсова Н. А. Анатомия центральной нервной системы: учебник для
академического бакалавриата / Н. А. Фонсова, И. Ю. Сергеев, В. А. Дубынин. Москва :
Издательство Юрайт, 2017. 338 с. Текст : электронный // ЭБС Юрайт [сайт]. URL:
https://biblio-online.ru/bcode/398602 (дата обращения: 05.09.2019).
6. Щербатых Ю.В. Анатомия центральной нервной системы для психологов:
[учебное пособие] / Ю.В. Щербатих, Я.А. Туровский. СПб.: Питер, 2007.

КОРОТКИЙ ВИКЛАД ЛЕКЦІЙНОГО МАТЕРІАЛУ

Поняття «функціональний стан» досить широко використовується у психології,

психофізіології, фізіології, нейрофізіології, ергономіці та інших науках. Термін «стан»
запозичений з філософії і співвідноситься з іншими поняттями, такими як «наслідок», «рух
і спокій» та інші. Використання поняття «функціональний стан» в психологічних науках
зумовлено тим, що в різних сферах життєдіяльності людини успішність праці, навчання,
творчості, залежать від її фізичного стану організму людини, від функціонування органів
і систем організму, але й і фізичне і психічне здоров'я буде залежати від діяльності. Та й
ефективність діяльності, її результат буде залежати від функціонального стану організму.
Науковці визначають функціональний стан і як фізіологічний стан організму і його
систем, і як фонову активність центральної нервової системи, що супроводжує діяльність,
і як комплекс взаємопов'язаних фізіологічних реакцій, і як цілісна багатокомпонентна
характеристика зовнішніх поведінкових та внутрішніх функцій організму людини, що
дозволяють і самій людини, і оточуючим оцінити рівень активності, характеристику її
вищих психічних функцій та роботу фізіологічних систем.
Стан людини можна описати за допомогою різних проявів: змін у функціонуванні
фізіологічних систем (ЦНС, ССС, дихальної, ендокринної та інших), зсувів у бік перебігу
психічних процесів (відчуття, сприймання, пам'ять, мислення, уява, увага), суб'єктивних
переживань. Стан людини являє собою цілісну системну реакцію на зовнішні і внутрішні
впливи, спрямовану на збереження цілісності організму і забезпечення його
життєдіяльності в конкретних умовах існування.
Стани характеризуються такими властивостями:
- модальність,
- глибина станів (інтенсивність),
- якість,
- тривалість.
У науковій літературі найчастіше виділяють стани людини: психічний,
функціональний та психофізіологічний.
Функціональний стан людини характеризує її діяльність, яку людина здійснює в
данний момент і в даних умовах, характеризує і запас життєвої енергій. І як справедливо
зазначає А. Леонова функціональний стан характеризує ефективний бік діяльності чи
поведінки людини, її можливості виконувати ту чи іншу діяльність, знаходячись у
певному стані.
Визначень поняття «функціональний стан» існує чимало. Так, російський дослідник
В. Медведєв дає наступне визначення: «Функціональний стан людини розуміється як
інтегральний комплекс наявних характеристик тих функцій і властивостей людини, які так
чи інакше обумовлюють виконання діяльності». Він є результатом взаємозвязку
організму з зовнішнім середовищем та характеризується проявами якостей і властивостей
організму людини, останні прямо або опосередковано визначають її діяльність.
Прийнято розрізняти такі функціональні стани:
- Стан нормальної життєдіяльності,
- Патологічні стани,
- Пограничні стани.
Цей стан визначається різними чинниками, тому для психолога важливо розуміння
стану людини, який виникає в конкретній ситуації: мотивації, змісту праці, рівня
сенсорного навантаження, вихідного рівня активності нервової системи, індивідуальних
властивостей вищої нервової діяльності. На формування функціонального стану людини
значно впливає адекватність виконуваної діяльності.
Близьким до поняття функціонального стану є поняття "психофізіологічний стан",
який розуміється як єдина складна ієрархічна система, що саморегулюється, і є
динамічною єдністю внутрішніх компонентів (біоенергетичного, фізіологічного,
психічного, поведінкового, особистісного, соціально-психологічного), що організовані за
принципом взаємоспівдії для забезпечення досягнення цілей діяльності, які формуються
під впливом інтеріоризованих людиною як організмом, індивідом, особистістю,
елементом соціуму зовнішніх компонентів - соціальних, фізико-хімічних факторів
середовища і діяльності (А.М. Карпухіна). При цьому майбутнім результатом і
системоутворювальним фактором функціональної системи ПФС є досягнення суб'єктом
мети діяльності.
Психофізіологічний стан також розуміється як цілісна реакція особистості на
зовнішні та внутрішні стимули, спрямована на досягнення корисного результату (Є.П.
Ільїн); чи система психофізіологічних та психічних функцій, що визначають
продуктивність професійної діяльності і працездатність людини на даному відрізку часу
(Л.Г. Дика).
Системна сутність психофізіологічного стану людини полягає у тому, що, з одного
боку, він формується в процесі і під впливом конкретної діяльності, а з іншого, зумовлює
її ефективність. Подібне розуміння психофізіологічного стану повністю вбирає в себе і
наведений вище зміст різних видів і визначень психічного та функціонального стану,
створюючи передумови до розуміння стану людини в процесі діяльності як єдиної та
взаємозумовленої системи. При такому підході виділені різними авторами види станів не
відкидаються, а можуть розглядатись як компоненти та аспекти підсистем єдиного
психофізіологічного стану.
Виділяють чотири підходи до розуміння психічного стану:
♦ у феноменологічному плані психічний стан розуміється як відносно стабільно
проявлена психічна реальність, яка за своїми характеристиками займає проміжне
положення між психічними процесами й особистісними якостями індивіда;
♦ у функціональному плані - як атрибут діяльності, що виконується індивідом
(забезпечення адаптивної функції);
♦ в онтологічному плані - як психічна свідомість індивіда;
♦ в екопсихологічному плані - як результат суб'єкт-об'єктної і (чи) суб'єктсуб'єктної
взаємодії в системі "індивід - середовище" (В.І. Панов).
Корольчук (2005, с. 51) дає таке визначення поняттю «психічні стани» - сукупність
психологічних характеристик, що відображають рівень динамічних параметрів психіки –
емоційних, пізнавальних, поведінкових, які в свою чергу, впливають на професійну
діяльність та поведінку. Можуть бути простими (пригніченість, радість) і складними
(адаптованість, монотонія, перевтома).
Властивості психічних станів:
-цілісність,
- рухливість,
- відносна стійкість,
-різноманіття,
-полярність,
Класифікація психічних станів.:
1) залежно від ролі особистості і ситуації у виникненні психічних станів –
особистісні і ситуативні;
2) залежно від домінуючих (провідних) компонентів (якщо такі чітко виступають) –
інтелектуальні, вольові, емоційні тощо;
3) залежно від міри глибини – стани (більш або менш) глибокі або поверхневі;
4) залежно від часу протікання – короткочасні, затяжні, тривалі тощо;
5) залежно від впливу на особистість – позитивні і негативні,стенічні, що
підвищують життєдіяльність, і астенічні;
6) залежно від міри усвідомлення – усвідомлені, неусвідомлені;
7) залежно від причин, що їх викликають;
8) залежно від міри адекватності об’єктивної обстановки, що викликала їх.
Психічний стан людини являє собою цілісну характеристику її психічної діяльності
за певний період, що відображає складну структуру взаємозв'язків з вище- і нижче
розташованими рівнями системи психічної регуляції, утворену процесами
самоуправління і саморегуляції.
 Варто вказати, що людська праця є рефлекторним процесом, в якому визначальна
роль належить умовним рефлексам. У здійсненні трудового процесу беруть участь і
безумовні рефлекси, зокрема дослідницький, орієнтувальний, наслідування і ін., а трудові
рухи, прийоми, операції, які здійснює працівник, є зовнішнім проявом складних процесів,
що відбуваються у вищих відділах нервової системи. Саме в цих відділах централізується
регуляція всіх проявів діяльності організму. Завдяки такій централізації забезпечується
цілеспрямована, вибіркова регуляція відповідних реакцій на подразники.
Координація рефлекторної діяльності
Взаємодія нейронів і нервових процесів (збудження і гальмування ) у ЦНС, яка
забезпечує її узгоджену діяльність називається координацією. Завдяки координації
нервова система організовує доцільну рефлекторну відповідь у кожний конкретний
момент часу.
Основні принципи координації:
- Конвергенції,
- Дивергенція або розходження,
- Іррадіація,
- Оклюзія.
- Просторове полегшення.
- Індукція.
- Реципрокна іннервація.
- Принцип зворотного зв’язку.
- Принцип загального кінцевого шляху.
Принцип домінанти. Домінантою називають тимчасово панівний у ЦНС осередок
стійкого збудження, який змінює і підпорядковує собі в даний момент роботу всіх інших
центрів. Для домінанти є характерною стійка збудливість нервових центрів, що
посилюється слабкими нервовими імпульсами від конкуруючих рефлексів. Наприклад,
подразнення у тварин моторної ділянки кори під час рефлексу сечовипускання або
ковтання підсилює саме цей рефлекс, але не зумовлює згинання кінцівки. Явища
домінанти спостерігають і в клінічній практиці, коли джерела збудження, які виникли в
ЦНС, подібно магніту, “притягують” до себе різноманітні сторонні подразнення,
посилюючись за їх рахунок. Так, при виразковій хворобі в стані домінанти перебуває
харчовий центр, внаслідок цього інші збудження, особливо емоційні, призводять до
підвищення шлункової секреції, у гіпертоніків – до підвищення тиску). Домінантний
осередок характеризується: 1) підвищеною збудливістю; 2) стійкістю збудження; 3)
здатністю до сумації; 4) здатністю до гальмування інших центрів. О.Ухтомський вказував,
що рпроявами домінанти у процесі праці є робоча поза або підтримувана робота.
Ознаками збудження в домінанті є: підвищена збудливість, стійкість збудження, здатність
акумулювати збудження, інерція після закінчення роботи. Домінанта є фізіологічною
основою концентрації уваги і творчого мислення у процесі праці, умовою високої
продуктивності та якості роботи. Але не всі трудові дії або прийоми можна розглядати як
домінанту. Домінанта утворюється тоді, коли постає завдання засвоїти трудові операції,
знання, які є змістом конкретної професійної діяльності, вона може супроводжувати
людину не лише під час роботи, а й у позаробочий час, допоки не буде вирішена проблема.
У разі втоми домінанта руйнується, розгальмовуються конкуруючі рефлекси і
підвищується рівень їх збудження, що призводить до дискоординації діяльності
центральної нервової системи.
Стан бадьорості. В організмі людини протягом доби відбувається чергування
бадьорості і сну, двох станів. Поняття "бадьорість" було введено у 1923 р. Х.Хедом для
позначення функціонального стану нервових центрів, що лежить в основі пристосувань
діяльності організму. Стан бадьорості відображає зв'язок між рівнем активності
центральної нервової системи і різними видами поведінки.
 На основі вивчення поведінкових реакцій були диференційовані рівні бадьорості у
вигляді безперервного ряду: сон - дифузійна бадьорість - активна бадьорість - емоції -
перезбудження. На цьому рівні бадьорість розглядається в якості функцій нервової
системи.
Поведінка людини, активність її залежать від роботи гіпоталамуса та лімбічної
системи мозку. При участі гіпоталамуса утворюються мотивації голоду, спраги тощо.
Лімбічна система разом із іншими зонами кори значних півкуль відповідна за пошук
об'єктів, котрі задовольняють біологічні та соціальні потреби людини.
До числа структур, що здатні активувати організм, відноситься в тому числі й
ретикулярна формація стовбура головного мозку. Сигнали від рецепторів всіх сенсорних
систем - слухової, зорової, соматосенсорної - потрапляють не лише у їхні центральні
відділи, однак і до нейронів ретикулярної формації, яка на пряму одержує інформацію про
усі впливи, які відчуває організм. Окрім того, ретикулярна формація має також
двосторонні зв'язки із усіма відділами центральної нервової системи, в тому числі із корою
великих півкуль. Деякі нейрони ретикулярної формації увесь час спонтанно генерують
нервові імпульси. Саме тому вона може чинити збудливий чи гальмівний вплив на усі
структури центральної нервової системи, узгоджуючи потреби організму із його
можливостями.

Рис. 1. Вплив ретикулярної формації мозку на інші структури:

1 - ретикулярна формація мозку; 2 - мозочок; 3 - епіфіз; 4 - таламус; 5 - кора кінцевого
мозку; 6 - гіпоталамус; 7 - зорові нерви нервової системи; 8 - гіпофіз; 9 - спинний мозок; 10 -
соматосенсорні імпульси.

Грунтуючись на інформації, що до неї надходить, ретикулярна формація оцінює

ступінь готовності усіх систем організму до діяльності, яка спрямована на задоволення
потреб організму. Якщо ретикулярна формація оцінює повну готовність виконавчої
системи організму як високу, підтримує вона збудження відповідного центру нервової
системи. Якщо же виявляється, що даній виконавчій системі загрожує певне виснаження,
ретикулярна формація гальмує нервові центри центральної нервової системи. В даний
спосіб ретикулярна формація регулює функціональний стан людського організму.
Велике розумове навантаження, яке отримує студент на заняттях, може привести
до того, що на кінець занять ретикулярна формація, запобігаючи перевантаженню
аналізаторів чи асоціативних зон кори півкуль головного мозку, лімбічної системи тощо,
гальмує їх, що в свою чергу знижує увагу, сприйняття і обробку інформації, організм
відчуває утому і сонливість.
Можна виділити два основних джерела активації. Дія кожного з них
опосередковується різними відділами активуючої ретикулярної формації. Першим є
процеси організму, що лежать в основі гомеостазу. Другим - надходження в організм
подразників із зовнішнього світу. Крім цих джерел, активність людини обумовлена
мотивацією й емоційним тонусом, які координують спрямованість поведінкових реакцій і
пізнавальні процеси.
Також варто додати, що і лімбічна система приймає участь у підтримці постійності
внутрішнього середовища, регуляції станів сну і бадьорості.
Стомлення та перевтома. За визначенням О.О. Ухтомського, стомлення - спад
дієздатності після більш-менш тривалої праці. За М.І. Виноградовим "Стомлення - це
викликане працею тимчасове зменшення працездатності". Зниження працездатності може
бути соціальним симптомом стомлення, коли воно викликане фізичною або розумовою
працею. При цьому працездатність знижується тимчасово та відновлюється за період
звичайного відпочинку.
Психофізіологічним критерієм стомлення може бути зниження та
різнонаправлений характер показників, які досліджуються, але всі коливання не виходять
за межі нормативних. Психологічною ознакою стомлення є суб'єктивне відчуття втоми,
яке супроводжується труднощами в роботі, зниженням її темпу, в'ялістю, "тяжкою"
головою та ін. Знижуючи темп роботи, людина насамперед запобігає "функціональному
виснаженню" клітин ЦНС (центральної нервової системи) та забезпечує відновлення
функцій організму, а долаючи його, досягає ефекту стійкості до нього. На думку Н.Д.
Левитова, стомлення - це особливий, своєрідний суб'єктивний стан, який переживає
людина.
Компоненти стомленості:
1. Почуття знесилення.
2. Розлад уваги.
3. Порушення в моторній сфері.
4. Погіршення пам'яті та мислення
5. Ослаблення волі.
6. Сонливість.
Стомлення за своєю біологічною суттю є нормальним фізіологічним процесом,
який супроводжується певними змінами функціонального стану і виконує захисну роль в
організмі, оберігаючи його окремі фізіологічні системи й органи від надмірного
перенапруження, ураження і виснаження.
Головним чинником, що викликає стомлення, вважається величина навантаження,
в якій, виділяють кілька компонентів: статичний чи динамічний характер навантаження,
інтенсивність навантаження (розподіл його в часі), постійний і ритмічний характер
навантаження.
До додаткових факторів, які самі по собі не призводять до розвитку стомлення, але
в поєднанні з дією основного фактора сприяють більш вираженому і ранньому стомленню,
відносять три групи :
- порушення режиму праці і відпочинку,
- фактори зовнішнього середовища (знижений вміст кисню і підвищений
вуглекислого газу в повітрі, підвищена вологість, висока чи низька температура повітря
тощо);
- фактори використання техніки (забруднення повітря газами, дія механічних сил,
що призводить до вібрації, вплив електромагнітних коливань, ультразвуку, зміна
освітленості, незручність робочої пози, гіпокінезія та ін.).
Розрізняють фізичне і розумове, гостре і хронічне стомлення. Хронічне стомлення
виникає у випадках, коли тривалість чи повноцінність періодів відпочинку недостатні і
відбувається накопичення стомлення.
Особливий вид стомлення - стан монотонії - виникає під час виконання монотонної
одноманітної роботи. Цей стан супроводжується зниженням тонусу кори головного мозку,
дрімотним станом, зниженням здатності до вольових зусиль, загальним зниженням
активності всіх психічних процесів. Відмітною рисою такого стану є його зникнення в
результаті зміни роду діяльності, що й відрізняє монотонію від стомлення. Стомлення
вважається нормальним явищем, а яскраво вираженим негативним станом для виконання
діяльності є перевтома. Адже стомлення виникає як природна реакція на виконання
роботи і при адекватній величині не відбивається негативно на ефективності діяльності і
стані здоров'я.
Ознаки перевтоми:
- байдужість до роботи;
- зміни звичайної поведінки особистості;
- підвищена конфліктність, роздратованість;
- замкненість (відлюдність);
Негативні стани. Стрес - це стан, що виникає в результаті невідповідності
"внутрішніх" можливостей людини вимогам, які ставлять до неї наявні умови її
життєдіяльності, і який може призвести до зниження ефективності діяльності людини та
негативних наслідків для її психічного і фізичного здоров'я. Термін «стрес» був введений
Г.Сельє, як розуміння неспецифічної відповіді організму на нову вимогу, що висувається.
Особливий інтерес вивчення поведінки людини, яка знаходиться в стресовому
стані, є вивчення її адаптаційних можливостей. Адаптація означає пристосування
організму до умов існування
Стадії адаптаційного синдрому:
- на першій стадії (стадія тривоги) відбувається мобілізація захисних реакцій
організму;
- на другій (стадія резистентності) - виникає збільшення стійкості організму до дії
стресорів;
- третя стадія (виснаження) характеризується виснаженням адаптаційних резервів.
Субсиндроми адаптаційного синдрому за Л.Китаєв-Смик:
- Емоційно-поведінковий,
- Вегетативний,
- Когнітивний,
- Соціально-психологічний.
Виділяють фізіологічний і психічний стреси. Фізіологічний стрес характеризується
опосередкуванням стимулів автоматичними гомеостатичними механізмами, а психічний -
психічними процесами оцінки можливої загрози та пошуком адекватної відповіді на
стресор.
Риси стресу проявляються в наступному (Мамайчук І.І., 2002):
1. Стрес – це стан організму, його виникнення передбачає взаємодію між
організмом і середовищем,
2. Стрес - більш напружений стан, ніж мотиваційна напруга,
3. Стрес передбачає наявність загрози,
4. При стресі здійснення інтегративних функцій організму ускладнюється.
5. Явище стресу виникає тоді, коли нормальна адаптивна реакція недостатня
(Мамайчук І.І., 2002, с. 7-8)
Підходи до розуміння механізму стресу: екологічний, трансактний і регуляторний.
В генезі стресу важлива роль належить якості пізнавальних процесів і особистісним
факторам людини. Кожна людина по різному реагує на інтенсивність стресу і на його
специфіку. Наприклад, зміна житлових умов може стати причиною ситуативного стресу.
До цієї групи можуть відноситись і інші соціально-побутові причини: втрата роботи,
тяжке захворювання, смерть близьких тощо. Але ступінь впливу стресу, в тосу числі і
психологічного, обумовлена адаптаційними можливостями людини, які визначаються
характером індивідуального досвіду.
Основними причинами психічного стресу є недостатня структурованість ситуації,
що спричинила відчуття загрози та неефективність пристосувальних реакцій людини.
Особливе місце у виникненні стресу належить тривозі – як відчуття невизначеної загрози,
характер якої є невизначений (Мамайчук І.І., 2002, с. 9)
 Нервово-психічна напруга розглядається як загальна реакція організму при зміні
стереотипу діяльності і найбільш різко виявляється при реальній або уявній загрозі життю
або здоров'ю.
До причин, що впливають на розвиток нервово-психічної напруги відносять:
психологічну непідготовленість до роботи (відсутність вольової установки, слабку
тренованість, невпевненість у своїх силах); фізичну чи психічну втому різного
походження; несприятливі умови життя. Нервово-психологічна напруга зумовлюється
чинниками:
- Виконанням складного відповідального завдання,
- Дією перешкод,
- Появою раптових сильних подразників на фоні впливу шкідливих факторів
життєдіяльності,
- Роботою в умовах дефіциту часу і інформації, необхідних для прийняття рішення.
Питання для самоконтролю:
1. Дайте характеристику стресу.
2. Розкрийте зміст поняття «функціональні стани»
3. Охарактеризуйте стан стомленості і перевтоми

Використана література
1. Андреева Н.Г. Эволюционная морфология нервной системы позвоночных /
Н.Г. Андреева, Д.К. Обухов. – СПб.: Ланы, 1999.
2. Атлас „Нервная система человека. Строение и нарушения” / [Под ред. В.М.
Остапова и Ю.В. Микидзе]; [4-е изд., пере раб. и доп.]. – М.: ПЕР СЭ, 2004.
3. Батуев А.С. Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем:
[Учебник для вузов] / А.С. Батуев; [3-е изд.]. – СПб., 2005.
4. Головацький А.С. Анатомія людини. У трьох томах. Том перший. / Головацький А.С.,
Черкасов В.Г., Сапін М.Р., Федонюк Я.І. – Вінниця: Нова книга, 2006, - 368 с
5. Козлов В.И. Анатомия нервной системы [Учебное пособие для студентов] / В.И.
Козлов В.И., Цехмистренко Т.А. М.: Мир, 2006.
6. Костюк П.Г. Физиология центральной нервной системы / П.Г. Костюк. – К.:
Высшая школа, 1977.
7. Костина Ю.С., Миронова Е.Р. Функциональные состояния и адаптация
работника // Universum: психология и образование : электрон. научн. журн. 2016. № 6 (24).
URL: https://7universum.com/ru/psy/archive/item/3275 (дата обращения: 17.12.2020).
8. Косторомина С.Н. Введение в нейродидактику: учебное пособие. СПб.: изд-во
С.-Петерб. ун-та. 2019. 182 с
9. Корольчук М.С., Крайнюк В.М., Марченко В.М. Психологія: схеми, опорні
конспекти, методики: навч.посіб. для студентів вищих навчальних закладів / за заг.ред.
М.С. Корольчука. К.: Ельга, Ніка-Центр, 2005. 320 с.
10. Крушинский Л.В. Биологические основы рассудочной деятельности
животных. М.: МГУ, 1986.
11. Мамайчук І.І. Экспертиза личносты в судебно-следственной практике.
Уч.пособ. СПб.: 2002. 255 с
12. Маруненко І.М. Анатомія, фізіологія, еволюція нервової системи. /Маруненко
І.М., Неведомська Є.О., Волковська Г.І. К.: ЦУЛ, 2013. 184с.
13. Психофизиология: [Учебник для вузов] / [Под ред. Ю. И. Александрова]; [3-е
изд.]. – СПб.: Питер, 2007.
14. Смирнов В,М. Физиология центральной нервной системы / В.М. Смирнов, В.Н.
Яковлев В.Н. М., 2002.
15. Стадников Е.Н. Физиология центральной нервной системы: [Конспект
лекций]. Таганрог, 1998.
 16. Черенкова Л.В. Психофизиология в схемах и комментариях / Л.В. Черенкова,
Е.И. Краснощекова, Л.В. Соколова; [Под ред. А. С. Батуева. СПб.: Питер, 2006
17. Шульговский В.В. Основы нейрофизиологии / В.В. Шульговский. М.: Аспект-
Пресс, 2000.

Змістовий модуль 5. Особливості вікової

фізіології нервової системи
Тема 6. Організм як складна саморегулююча система. Людина і її
здоров’я з позицій системного підходу. Здоров'я та хвороба
Лекція 4 години
Мета: сформувати уявлення про діяльність людського організму живих організмів
та людини, зокрема.
Матеріальне забезпечення: таблиці, слайди, мультимедійна презентація.
Зміст:
Вікова фізіологія і психологія, поняття здоров'я та основи гігієни. Закономірності
росту і розвитку організму, крива росту людини. Пренатальний і постнатальний ріст, ріст
різних тканин та частин і органів людського організму. Пубертатний скачок росту. Вікова
періодизація. Визначення віку та поняття фізіологічної зрілості. Гормональні, генетичні та
середовищні фактори, які регулують ріст. Акселерація. Загальні закономірності росту і
розвитку: системогенез, гетерохронність. Вплив спадковості на розвиток організму.
Організм як єдина система Прикладне значення антропометричних досліджень. Комплексна
діагностика розвитку людини.
Основні поняття: здоров'я, гігієна, пубертат, вік, акселерація, вікова анатомія
Питання для самостійного вивчення: Вікова характеристика періодів онтогенезу –
період новонародженості, немовлячий вік, дитинство, підлітковий вік, зрілість, старість.

Рекомендована література
Основна:
1. Андреева Н.Г. Эволюционная морфология нервной системы позвоночных / Н.Г.
Андреева, Д.К. Обухов. – СПб.: Ланы, 1999.
2. Атлас „Нервная система человека. Строение и нарушения” / [Под ред. В.М.
Остапова и Ю.В. Микидзе]; [4-е изд., пере раб. и доп.]. – М.: ПЕР СЭ, 2004.
3. Головацький А.С. Анатомія людини. У трьох томах. Том перший. / Головацький А.С.,
Черкасов В.Г., Сапін М.Р., Федонюк Я.І. – Вінниця: Нова книга, 2006, - 368 с
4. Іонов І.А. Фізіологія вищої нервової діяльності (ВНД): навчальний посібник / І.А.
Іонов, Т.Є. Комісова, А.В. Мамотенко, С.О. Шаповалов, Сукач О.М., Теремецька Н.Ф.,
Катеринич О.О. Х. : ФОП Петров В.В., 2017. 143 с.
5.Черенкова Л.В. Психофизиология в схемах и комментариях / Л.В. Черенкова, Е.И.
Краснощекова, Л.В. Соколова; [Под ред. А. С. Батуева]. – СПб.: Питер, 2006
Додаткова:
1. Маруненко І.М. Анатомія, фізіологія, еволюція нервової системи. /Маруненко
І.М., Неведомська Є.О., Волковська Г.І. К.: ЦУЛ, 2013. 184с.
2. Психофизиология: [Учебник для вузов] / [Под ред. Ю. И. Александрова]; [3-е
изд.]. СПб.: Питер, 2007.
 3. Фонсова Н. А. Анатомия центральной нервной системы: учебник для
академического бакалавриата / Н. А. Фонсова, И. Ю. Сергеев, В. А. Дубынин. Москва :
Издательство Юрайт, 2017. 338 с.— (Бакалавр. Академический курс). Текст :
электронный // ЭБС Юрайт [сайт]. — URL: https://biblio-online.ru/bcode/398602 (дата
обращения: 05.09.2019).
4. Щербатых Ю.В. Анатомия центральной нервной системы для психологов:
[учебное пособие] / Ю.В. Щербатих, Я.А. Туровский. СПб.: Питер, 2007.

КОРОТКИЙ ВИКЛАД ЛЕКЦІЙНОГО МАТЕРІАЛУ

Єдність психічних процесів з фізичними процесами організму є беззаперечним

фактом, котрий підтверджується щоденно, щохвилинно нашим життям. Психолого-
педагогічна діяльність буде ефективною в залежності від того, як враховуються анатомо-
фізіологічні і морфологічні особливості дітей, підлітків і дорослих, періоди розвитку, що
є сензитивними для впливу тих чи інших факторів, періодів підвищеної чутливості та
супротиву організму людини.

Режим доступу:
https://www.facebook.com/MH4Ukraine/photos/a.108928030591601/191802308970839

Засновником анатомії і фізіології прийнято вважати І. Мечнікова, вивченням

раннього онтогенезу ЦНС і розвитку аналізаторів займались Бехтєрев у 1884-1897 роках
та Лесгафт у 1884-1909 роках. Проблемами порівняльної фізіології і морфології вікового
розвитку розроблялитакі дослідники як Брейер (1885) та Бабак (1902). Цікавими і
необхідними були дослідження в цій царині І.Павлова, І.Шмальгаузена, А.Палладин,
П.Анохіна та інших.
 Людський організм є складною системою з чіткою підпорядкованістю органів і
систем певній спільності будові та виконанню функцій. А клітина виступає основним
елементом системи, сукупність клітин і міжклітинної рідини, однакових за будовою і
фенкціями утворюють тканину, які в свою чергу утворюють органи. Органи, займаючи
певне положення в тілі, виконуючи певні функції, утворюють в організмі систему органів,
які підпорядковуються єдиному цілому - організму.
Сучасна вікова фізіологія та організації охорони здоров'я виділяють такі віково-
біологічні періоди у житті людини:
I. Новонароджений.......................................................... від 1 до 28 днів.
II. Грудний вік ................................................................ з 29 дня до 1 року
III. Раннє дитинство ........................................................ від 1 до 3 років
IV. Перше дитинство ..................................................... від 4 до 7 років
V. Друге дитинство: • хлопці ........................................ від 8 до 12 років
• дівчата .......................................................................... від 8 до 11 років
VI. Підлітковий вік: • хлопці ....................................... від 13 до 16 років
• дівчата ................................................................ ........ від 12 до 15 років
VII. Юнацький вік: • хлопці ........................................ від 17 до 21 року
• дівчата ..................................................................... ... від 16 до 20 років
VIII. Зрілий вік, 1-й період (молодість): • чоловіки .. від 22 до 35 років
• жінки ....................................................................... від 21 до 35 років
IX. Зрілий вік, 2-й період (середній вік): • чоловіки ... від 36 до 60 років
• жінки ....................................................................... від 36 до 55 років
X. Похилий вік: • чоловіки ...................................... від 61 до 74 років
• жінки ....................................................................... від 56 до 74 років
XI. Літній вік (старці), чоловіки і жінки ............... від 75-90 років
XII. Довгожителі ...................................................... 91 і більше років
Організм як єдине ціле набуває індивідуальні риси, здійснюючи діяльність у тісній
взаємодії з зовнішнім середовищем, маючи при цьому особливі властивості:
саморозвиток, самовідтворення і самокерування. Варто, зазначити, що всі всі процеси
життєдіяльності організму можуть здійснюватись тільки за умови збереження відносно
постійного балансу між внутрішнім і зовнішнім середовищем організму. До внутрішніх
відносять: кров, лімфу, тканинну рідину, з якою клітини безпосередньо стикаються.
Здатність зберігати сталість хімічного складу, і фізико-хімічні властивості внутрішнього
середовища називається гомеостазом.
Саморегуляція – властивість біологічних систем встановлювати та підтримувати в
певному, відносно сталому рівні ті чи інші фізіологічні і біологічні показники.
Розрізняють гуморальну регуляцію, нервову регуляцію.
Гуморальна регуляція – регуляція за допомогою рідини, один з механізмів
координації процесів життєдіяльності в організмі, яка здійснюється через рідиннє
середовище організму: кров, лімфу, тканинну рідину за допомогою біологічно активних
речовин, які виділяються клітинами, тканинами і органами.
Нервова регуляція здійснюється нервовою системою. Нервова система обєднюється
і звязує всі клітини і органи в єдине ціле, змінює і регулює іхню діяльність, здійснює
зв'язок організму з зовнішнім середовищем. ЦНС і її провідний відділ – кора
великихпівкуль мозку, завжи чітко сприймають зміни зовнішнього середовища і
внутрішнього стану організму, забезпечують розвиток і пристосування організму до умов
існування, які постійно змінюються. Нервовий механізм регуляції є більш досконалим.
Нервова система – це перше, з чого починається розвиток людського зародку, і саме
нервова система є домінуючою в розвитку і функціонуванні нашого тіла.
Індивидуальний розвиток людини поділяється на два великі періоди:
внутрішньоутробний (пренатальний) онтогенез (з моменту утворення зіготи) і
постнатальний – після нашого народження.
 При описі процесів онтогенезу у віковій фізіології використовують такі терміни:
ріст, розвиток.
Збільшення числа клітин і іх розмірів – процеси росту призводять до кількісних
відмінностей структур і функцій організму що розвивається, збільшенню маси тіла. Але
говорити про повноцінний розвиток організму неможливо без процесів диференціювання:
морфологічної і функціональної спеціалізації клітин, тканин і органів, які будуть
забезпечувати якісні перетворення: розвиток організму із зіготи, спеціалізація органів і
систем організму, їх функціонування, функціональне дозрівання організму.
Розвиток організму грунтується на певних принципах:
- принцип гетерохронного розвитку,
- принцип фрагментації органу,
- принцип консолідації,
- принцип мінімального забезпечення.
В онтогенезі виділяють основні етапи розвитку нервової системи:
1) органогенез та нейрона мультиплікація;
2) так званний мозковой спурт, який проявляється:
- аксоним і дендритним ростом,
- гліальною мультиплікацією та мієлінізацією,
- збільшенням розмірів мозку;
3) дозрівання та досягнення дорослих розмірів мозку;
4) старіння.
Критерії дозрівання. Про динаміку процесів дозрівання і ступеню зрілості
окремих фізіологічних систем організму можна говорити за окремими критеріями.
Так, прийнято виділяти наступні критерії:
- Морфологічні критерії дозрівання: свідчать про зрілість тих чи інших утворень
нервової системи. Основними критеріями виступають: утворення мієлінової оболонки на
нервових волокнах, в результаті чого значно збільшується швидкість проведення
нервових імпульсів. Про зрілість ЦНС свідчать ознаки: розмір нервових клітин, кількість
і довжина їх відростків, товщина верстви кори, розміри окремих мозкових структур,
динаміка морфологічного дозрівання та інші ознаки.
Морфорлогічне дозрівання за результатами окремих досліджень з моменту
народження до двох років відбувається інтинсивний і надлишковий синаптогенез –
утворення синапсів - контактів між нейронами, кількість яких в ранньому віці значно
вища, ніж у дорослих, та які поступово, до семирічного віку дитини, зменшується і
доходить до рівня, типового для дорослих. Але зберігаються ті контакти, які є
безпосередньо включеними в обробку зовнішніх впливів. Це так званий процес
селективної стабілізації синапсів. Саме так пояснюється висока здатність засвоєння
досвіду у дітей дошкільного віку.
Оскільки морфологічні критерії розробляються на клінічних, частіше на
патологічних, дослідженнях, вони мають велике значення для виділення нормальних
фінкціональних критеріїв психофізіологічноного дозрівання дітей і підлітків.
- Функціональні критерії дозрівання. До них відносяться показники
біоелектричної активності головного мозку, які можна визначити за результатами
електроенцефалограми (ЕЕГ). Перший запис отримав Х.Бергер у свого сына. В роботах
окремих авторів у 1930-1940 рр. зазначалось, що в перші місяці життя у дитини
біоелектрична активність головного мозку відсутня, але за рахунок ЕЕГ було
встановленно, що вже у 5-місячного плоду проявляється біоелектрична активність мозку
преривчаста, а вже з 8-місячного віку плоду вона носить постійний характер. Спонтанна
(фонова) біоелектрична активність мозку проявляється від народження до юнацького
віку, розрізняється і різні типи викликаної активності – відповідь мозку на зовнішні
впливи, які зуспрічаються у осіб рвзного віку і статі і в різних мозквих зонах. Важливими
для вивчання ЦНС є параметри індивідуальної ЕЕГ, які корелюють з різними
психологічними особливостями людини. Ступінь зрілості біоелектричної активності
головного мозку визначається сукупністю ознак: особливості частотно-амплітудного
спектру ЕЕГ; наявністю стійкої ритмічної активності; середньою частотою домінуючих
хвиль; особливостями ЕЕГ в різнних областях мозку; особливостями генералізованої і
локальної активності мозку, яка викликається; особливостями просторово-часової
організації біопотенціалів мозку. Вікова динамика ЕЕГ досліджується в стані спокою, сну,
активної бадьорості та інших функціональних станів, а також при дії різних стимулів
(зорового, слухового, тактильного). Такі дослідження також включають зональні
особливості і міжзональні взаємодії, що дає можливість встановити динаміку
функціонального дозрівання окремих зон кори мозку; послідовність включення мозкових
структур в спільну діяльність і удосконалення цієї діяльності в процесі розвитку.
- Рефлекторні критерії дозрівання. Це група поведінкових критеріїв
психофізіологічного дозрівання. З цієї групи найбільше вивчені показники, які
відображають вікову динаміку рефлекторної діяльності: безумовні рефлекси, які
притаманні новонародженим (пошуковий, хапальний, смоктальний, шийний, тонічний та
інші), наявність яких свідчить про функціональну зрілість ЦНС новонародженого. До
кінця першого року життя більшість рефлексів зникають, що вказує на взаємозвязок між
дозріваннням мозку тв зникненням цих простих рефлексів, які у своїй більшості
контролюються підкорковими структурами (середнім мозком, який у плода розвивається
з випередженням). Прості рефлекси поступаються місцем більш складним рефлексам та
умовно-рефлекторним поведінковим комплексам, які забезпечуються корою головного
мозку. З позиції функціональності здатність до утворення позитивних і гальмівних
умовних рефлексів на внутрішні та зовнішні подразники виникає у різні періоди життя.
- Локомоторні критерії дозрівання. Здатність до перемішення в просторі
(локомоції) виникають в певний життєвий період і здійснюється по мірі розвитку ЦНС та
є завнішнім проявом усієї психічної діяльності. Існує так званий календар психомоторного
розвитку дитини першого року життя, в яких зазначається можливість мінімального і
максимального терміну появи тієї іи іншої рухової активності немовляти. Ці строки
визначаються певними факторами генотипу. Вчені стрерджують, що певна хронологія
психофізіологічного дозрівання є умовою розвитку перцептивної діяльності, мови,
мисленевих операцій, але ці аспекти психофізіологічного дозрівання вивчені недостатньо.
Але дослідження також вказують, що діти починають говорити не раніше і не пізніше ніх
досягнуть певної стадії фізичного розвитку.
Темп дозрівання. Швидкість морфофункціонального дозрівання органів і систем,
темпи розвитку організму відрізняється на різних етапах онтогенезу і проявляється в
кількісних і якісних змінах. Якісні зміни передбачають виникнення новоутворень в
морфології, біоелектричній активності, поведінці. Кількісні зміни вживаються до
параметрів, що характеризують інтенсивність процесів вікового розвитку ЦНС та інших
систем організму в окремі періоди онтогенезу. Структурні перетворення найбільш
інтенсивні в пренатальний період і немовлячий період. Темп вікових перетворень
змінюється в процесі розвитку і в певні періоди життя дитини уповільнюється або
прискорюється. Найбільш різкі зміни відбуваються в період пубертату - скачок у рості. Це
повязано з виділенням гормону росту, який стимулює ріст кісток і поперечно-полосатої
мускулатури.
Гетерохронія дозрівання. Принцип гетерохронності вказує на різну швидкість
дозрівання різних систем організму. Існує два види гетерохронії: внутрішньосистемна і
міжсистемна. Перша характеризує різну швидкість формування різних за складністю
компонентів в середині однієї функціональної системи, а міжсистемна гетерохронія
характеризує різні терміни формування окремих функціональних систем на певних етапах
онтогенезу.
 АСИНХРОНІСТЬ

Синхронність.
ПРИГАЛЬМУВАННЯ ПРИСКОРЕННЯ
Нормальний перебіг
розвитку

КРАЙНЯ СИНХРОННІСТЬ

Організм людини з моменту зачаття функціонує як єдине ціле, і відмінності у

темпах дозрівання окремих систем, їхніх компонентів не повинні впливати на їх
узгодженість в роботі. Організм людини має розвиватись синхронно. Науковці
передбачають, що в синхронізації приймають участь ЦНС та ендокринна система
організму, хоча не всі механізми синхронізації вивчені. Тале наприклад, синхронізацію
можна продемонструвати на прикладі статевого дозрівання: фізіологічні зміни тягнуть за
собою і суттєве переформатування психіки підлітка. Варто зазначити, що на противагою
синхронізації процесів розвитку цілісної фізіологічної структури людського організму є
асинхронність, яка розглядається як порушення узгодженості дозрівання одних структур
/функцій/ рівнів стосовно інших. Чешський психолог Й. Шванцара запропонував
гіпотетичну схему узгодженності цих явищ. Тут передбачена можливість існування
певного оптимального варіанту синхронізації усіх процесів розвитку, порушння якого і
той чи інший бік призводить до викривлення нормального онтогенезу.
Акселерація і ретардація. Це певні типи показників розвитку, які є характерні для
більшості представників певної віково-статевої групи.
Акселерація – прискорений фізичний розвиток і формування функціональних
систем організму дітей і підлітків, яке пояснюється різними причинами: зміною структури
харчування, покращенням санітарно-гігієнічних умов, збільшенням потоку інформації,
соціокультурними факторами та інше. Акселерація фізичного розвитку впливає на зміну
темпів і характеру статевого дозрівання: статеве дозрівання сучасних підлітків на 1-2 роки
зсунулось вперед.
Розрізняють такі види акселерації: епохальну і внутрішньогрупову. Епохальна
визначається як явище, яке притаманне усім дітям і підліткам порівняно з попередніми
поколеннями. Таке явище було помічено в 60 - 70-ті роки XX століття, у 80-ті роки цей
процес стабілізувався, а з початку 90-х зявились ознаки протилежного явища – децелерації
(ретардації) розвитку, тобто широко спостерігається затримка процесів фізичного
дозрівання дітей і підлітків. Причини цих явищ до кінця не вивчені і існує думка, що
епохальні процеси акселерації і децелерації мають циклічний характер і настають
періодично під впливом екзогенних або / і ендогенних факторів.
Внутрішньогрупова або індивидуальна акселерація розглядається як прискорений
розвиток 13%-20% дітей і підлітків в певних вікових групах. Розвиток психічних
властивостей акселератів також відбувається нерівномірно. Гетерохронність
особистісного формування накладається на гетерохронність дозрівання дитини і підлітка
та посилює ефект різного часу основних станів людини. Серед критеріїв загрозливості
патологічної кризи найбільше місце посідає асинхронія соматичного розвитку:
затримкою; дизгармонією, різким прискоренням. Ретардація розвитку виникає при
затримці фізичного дозрівання і формування функціональних систем організму людини
як в дитячому, так і підлітковому віці. Ретардація розвитку може проявлятись у різних
сферах і відрізняється ступенем відхилення від середньо статистичної норми. Відхилення
темпу статєвого дозрівання мають і певні статеві відмінності: серед дітей одного
календарного віку у хлопчиків частіше спостерігається його ретардація, а у дівчаток -
дисгармонійна акселерація. Враховуючи, що від 26% до 40% дітей мають динаміку
біологічного дозрівання, яка відрізняється від середніх нормативних даних, можна
стверджувати, що кожному притаманний індивідуальний темп розвитку, який
обумовлюється особливостями календарного і біологічного віку, що залежать від
конституціональної приналежності дитини та її гормонального статусу.
Психофізіологічне дозрівання, яке визначає почерговість вікових змін в ЦНС та інших
системах організму (ендокринній, опорно-руховій) забезпечує умови для виникнення і
реалізації психічних функцій. В першу чергу це стосується загального ііндивідуального у
розвитку дитини. По морфологічним і функціональним показникам можна робити
висновки про процеси дозрівання і ступінь зрілості структур і функцій організму на
певних етапах онтогенезу кожної дитини. Існує думка, що акселерація фізичного розвитку
невпливає на темп психічного розвитку і це накладає труднощі у навчанні і вихованні
статевозрілих дітей, оскільки вважається, що такі діти схильні до відставання у розвитку
розумових здібностей. Темп дозрівання - характеристика відносно непостійна і
індивідуальна.
Наступність процесів дозрівання: процеси дозрівання в онтогенезі тісно повязані
з такими поняттями, як непрервність (континуальність) / перервність (дискретність)
розвитку. Неперервність інтерпретується як наступність процесів розвитку людини і
формування індивідуальних особливостей. Якщо дозрівання є неперервним процесом, то
основні структурно-функціональні зміни, які виникають в результаті дозрівання і
засвоєння досвіду в ранньому онтогенезі, безпосередньо повязані між собою і можливо в
певній мірі визначають більш пізні ефекти розвитку.
Онтогенетична стабільність: про неперервність можна роздумувати, коли
оцінюють стійкість і стабільність таких показників. Конкретним показником
онтогенетичної стабільності слугують постійність (сталість) рангового місця в групі, яке
займає індивид при повторних обстеженнях.
Предиктори розвитку. Дослідженнями показано, що психофізіологічне
дозрівання на ранніх етапах розвитку впливає на наступні перетворення структур мозку і
функціонування психики людини. Предиктори є тими характеристиками дітей і підлітків,
які дозволяють точно і надійно передбачити особливостей психічного розвитку в
онтогенезі.
Питання для самоконтролю:
1. Визначте основні впливи факторів на розвиток людського організму.
2. Дайте визначення поняттю «здоровя»
3. Які основні закономірності розвитку людського організму?

Використана література
1. Атлас „Нервная система человека. Строение и нарушения” / [Под ред. В.М.
Остапова и Ю.В. Микидзе]; [4-е изд., пере раб. и доп.]. – М.: ПЕР СЭ, 2004.
2. Батуев А.С. Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем:
[Учебник для вузов] / А.С. Батуев; [3-е изд.]. – СПб., 2005.
3. Головацький А.С. Анатомія людини. У трьох томах. Том перший. / Головацький А.С.,
Черкасов В.Г., Сапін М.Р., Федонюк Я.І. – Вінниця: Нова книга, 2006, - 368 с
4. Костюк П.Г. Физиология центральной нервной системы / П.Г. Костюк. – К.:
Высшая школа, 1977.
5. Косторомина С.Н. Введение в нейродидактику: учебное пособие. СПб.: изд-во С.-
Петерб. ун-та. 2019. 182 с
6. Корольчук М.С., Крайнюк В.М., Марченко В.М. Психологія: схеми, опорні
конспекти, методики: навч.посіб. для студентів вищих навчальних закладів / за заг.ред.
М.С. Корольчука. К.: Ельга, Ніка-Центр, 2005. 320 с.
 7. Маруненко І.М. Анатомія, фізіологія, еволюція нервової системи. /Маруненко
І.М., Неведомська Є.О., Волковська Г.І. – К.: ЦУЛ, 2013. – 184с.
8. Психофизиология: [Учебник для вузов] / [Под ред. Ю. И. Александрова]; [3-е изд.].
– СПб.: Питер, 2007.
9. Смирнов В,М. Физиология центральной нервной системы / В.М. Смирнов, В.Н.
Яковлев В.Н. – М., 2002.
10. Черенкова Л.В. Психофизиология в схемах и комментариях / Л.В. Черенкова,
Е.И. Краснощекова, Л.В. Соколова; [Под ред. А. С. Батуева]. – СПб.: Питер, 2006
11. Шульговский В.В. Основы нейрофизиологии / В.В. Шульговский. – М.: Аспект-
Пресс, 2000.

ТЕМА 7. Вікові особливості розвитку нервової системи

людини. Гуморальна регуляція в онтогенезі
Лекція 4 академічні години
Мета: сформувати уявлення про вікові особливості розвитку і функціонування
нервової системи людини, звертаючи увагу на НС дорослої людини.
Матеріальне забезпечення: таблиці, слайди, мультимедійна презентація змісту
лекційного матеріалу.
Зміст:
Особливості розвитку нервової системи в постнатальний період життя людини.
Гіпофіз, будова, функції, розвиток та порушенння розвитку в онтогенезі,
профілактика. Гіпоталамо-гіпофізарна система регуляції функцій організму. Розвиток
залоз внутрішньої секреції.
Вивчення функціональних показників фізіологічного розвитку, вікові функціональні
зміни ЦНС. Взаємодія процесів збудження та гальмування в ЦНС. Домінанта – основа
уваги. Вікові особивості формування домінанти.
Вікові особливості вегетативної нервової системи. Гальмування умовних рефлексів,
їх прояв у школярів, умовне гальмування, його види. Типи ВНД, формування типів ВНД
у дітей. Нейрофізіологічні механізми мотивацій і емоцій, вікові прояви емоцій,
нейрофізіологічні основи уваги і памяті. Фізіологія мови, мовні центри, розвиток мови у
дітей. Нейрофізіологія мислення. Особливості умовнорефлекторної діяльності в
онтогенезі.
Основні поняття: вікові зміни, домінанта, гіпофіз, розвиток гіпофізу, показники
фізичного розвитку, саморегуляція організму, умовнорефлекторна діяльність
Питання для самостійного вивчення: Динамічний стереотип як основа звички і
навички, як фізіологічна основа режиму дня. Механізм формування динамічного
стереотипу та його роль у процесі навчання.
Рекомендована література
Основна:
1. Коляденко Г.І. Анатомія людини: Підручник для студентів природничих
спеціальних вищих педагогічних навчальних закладів. К.: Либідь, 2001. 384с.
2. Маруненко І.М. Анатомія, фізіологія, еволюція нервової системи. /Маруненко
І.М., Неведомська Є.О., Волковська Г.І. – К.: ЦУЛ, 2013. – 184с.
3.Психофизиология: [Учебник для вузов] / [Под ред. Ю. И. Александрова]; [3-е изд.].
– СПб.: Питер, 2007.
4. Фізіологія людини і тварин: Підруч. для студ. біол. спец. вищ. навч. закл./ Г.М.
Чайченко, В.О. Цибенко, В.Д. Сокур. - К.: Вища шк, 2003. - 463 с.
 Додаткова література
1. Вопросы формирования личности ребенка и подростка. [Сб. ст.]. Отв. ред. Ю. А.
Самарин, М., 1954 (Изв. АПН РСФСР, вып. 52, Тр. Ленингр. ин-та педагогики).
2.Гильбо И.С. Знаете ли вы себя? / Научно-популярный очерк анатомии и
физиологии человека / Изд. 2-е исправленное и дополненное. Л.: Медицина, 1973. – 167с.
3. Ляксо, Е.Е Возрастная физиология и психофизиология : учебник для
академического бакалавриата / Е.Е. Ляксо, А.Д. Ноздрачев, Л.В.Соколова. Москва:
Издательство Юрайт, 2017. 396 с. Режим доступу: https://urait.ru/bcode/399291
4.Павлов И. П., Лекции о работе больших полушарий головного мозга, Поли. собр.
соч., 2 изд., т. 4, М.-Л., 1951, гл. 13.
5.Основи загальної психології: Підручник / За заг. ред. О.В.Киричука, В.А.Роменця.
-К., 2001.

КОРОТКИЙ ВИКЛАД ЛЕКЦІЙНОГО МАТЕРІАЛУ

Для сучасного психолога необхідними є знання з будови та функціонування різних

структур людського організму. Онтогенез, або індивідуальний розвиток організму,
поділяється на два періоди: пренатальний (внутрішньоутробний) та – з моменту зачаття
до народження дитини, другий етап - постнатальний (після народження) постнатальний
– триває з моменту народження до смерті людини. А для його опису використовують
терміни ріст та розвиток. Збільшення числа клітин та їх розмірів є процесом збільшення
кількісних відмінностей структур та функцій організму. Але оцінку зростання та
функціонування організму неможливо дати без певної диференціації процесів та
врахування закономірностей розвитку. Свого часу О. Северцов сформулював принцип
гетерохронного розвитку, згідно якому функціональні системи та компоненти які входять
до її складу дозрівають вибірково, що є спадково закріпленною особливістю організму.
Для досягнення зрілості на кожному віковому етапі є своя неповторна психофізіологічна
структура, яка визначає психологічні можливості певного віку. П.Анохін, вивчаючи
адаптаційні механізми розвитку. Морфофункціональне дозрівання відбувається за
рахунок вибіркового дозрівання тільки тих частин органу, які приймають участь в
пристосувальній діяльності ембріона чи новонароджденного (принцип фрагментації
органа). Окремі компоненти функціональної системи (нервові, соматичні та інші), які
розвивались на початку як незалежні, в певний момент обєднюються і починають
функціонувати як єдине ціле (принцип консолідації). З цього моменту функціональна
система стає дієздатною, хоча всі її компоненти досягають завершеної зрілості пізніше
(принцип мінімального забезпечення). Прикладом є становлення такої життєво важливої
функціональної системи як смоктання. Наявність цього акту вказує на зрілість мязів
обличчя, шийних м'язів, поверхні щік, хемо- та механорецепторів, На момент народження
зрілими є і механізми, які забезпечують координацію дихальних та ковтальних рухів.
Новонароджена дитини має розвинені такі операції, які повязані з харчуванням: захват,
утримання соска, смакові відчуття, смоктальні рухи.
Функціональні системи, які формуються в ранньому онтогенезі, покликані
забезпечувати повноцінну життєдіяльність дитячого організму, підтримуючи гомеостаз,
формування адаптивної поведінки, набуття індивідуального досвіду.
Дозрівання охоплює тривалий проміжок часу, тому для характеристики окремих
етапів розвитку використовують поняття ступінь зрілості та рівень повної зрілості, яка є
характерною для дорослої людини.
Для повноцінного психічного розвитку велике значення має психофізіологічне
дозрівання, яке характеризується як процес, що визначає послідовність вікових змін
(морфо - та системогенез) в центральній нервій системі та інших системах організму, які
забезпечують умови для виникнення та реалізації психічних функцій.
 Варто вказати, що протягом життя мозок людини також зазнає активних змін, що
дозволяє людини пристосуватись до умов зовнішнього середовища. Певні особливості
притаманні і нервовій клітині. Зокрема, у новонароджених дітей нервові процесі, які
протікають у клітинах дуже повільні: повільно виникає збудження і повільно воно
поширюється по нервових волокнах. Тривале або сильне роздратування нервової клітини
легко приводить її в стан гальмування. Але з віком швидкість проведення збудження
збільшується, оскільки відбувається мієлінізації волокон, яка до 2-3 років стає приблизно
такою ж, як і у дорослих, але швидкість виникнення збудження збільшується поступово і
досягає величини, характерної для дорослих лише до 10-12 рокам. Таким чином можна
говорити, що для НС дошкільників є характерна нездатність нервових клітин тривалий час
перебувати в стані збудження. З цим пов'язана нестійкість домінант: будь-яке стороннє
роздратування легко руйнує домінанту, викликаючи утворення нового домінантного
вогнища, яке, у свою чергу, швидко виявляється загальмованим. Звідси нестійкість уваги
дошкільника, швидкий перехід від однієї діяльності до іншої.
Явища іррадіації і індукції. У дітей грудного віку збудження легко іррадіює. Будь-
які рефлекторні рухи зазвичай захоплюють значну частину мускулатури: рухи рук
супроводжуються помітною рухливістю ніг, тому будь-яке значне збудження викликає
загальну рухову активність. Крик дитини також супроводжує рух всього тіла.
Рефлекторне змикання повік, наприклад, при появі яскравого світла, супроводжується
стисненням губ, а нерідко й згинанням кінцівок. При здивуванні або при уважному
розгляданні нового предмета дитина старшого грудного віку широко відкриває не тільки
очі, але й рот.
Такі іррадіювальні реакції характерні і для дітей другого року життя. У наступні
роки стійкість нервових клітин підвищується. Збільшується сила процесів збудження і
гальмування, в зв'язку з чим більш помітними стають явища індукції: поява вогнища
порушення супроводжується зниженням збудливості або гальмуванням інших ділянок
мозку. Таким чином, створюється перешкода для надмірної іррадіації збудження.
Розвитку явищ індукції сприяє навчання ходьбі і інші більш складні рухові акти.
При сильному збудженні, зокрема при прояві радості або засмучення, зберігається різка
вираженість явищ іррадіації: дитина стрибає або тупотить ніжками; вона уся у владі
збудження, і ніякі вмовляння не можуть її заспокоїти. Чимдалі посилення явищ взаємної
індукції і пов'язана з цим велика концентрація процесів збудження і гальмування
створюють передумови для усидливості цілеспрямованої діяльності. Цьому сприяють
виховання і навчання, як в дошкільному, так і в молодшому шкільному віці.
Зміни в ЦНС в ранньому постнатальному віці пов'язані з дозріванням нервової
тканини. У новонароджених для коркових нейроцитів характерно високе ядерно-
цитоплазматичне відношення. З віком це співвідношення знижується за рахунок
збільшення маси цитоплазми; збільшується число синапсів.
Мієлінізація пірамідного шляху, що проходить від рухової області кори великих
півкуль до рухових клітин передніх рогів сірої речовини спинного мозку, починається ще
до народження, а з 3-го місяця життя майже призупиняється. Лише приблизно з 8 -го
місяця, у зв'язку з появою перших спроб ходьби, інтенсивність мієлінізації значно
збільшується.
Мієлінізація мовних центрів кори в основному закінчується до 1-2 років, коли
з'являється мова. Дуже пізно (не раніше 2 -го місяця життя ) починається мієлінізація тих
волокон клітин кори великих півкуль, які йдуть від однієї ділянки кори до іншої.
Мієлінізуються вони дуже поступово, в міру ускладнення вищої нервової діяльності.
Мабуть, цей процес припиняється лише в старості. Особливо повільно зазначені волокна
отримують мієлінову оболонку в лобовій області кори, пов'язаної з найбільш складними
проявами вищої нервової діяльності.
 У підлітковому віці у зв'язку з активним ростом і гормональною перебудовою
організму відбуваються значні фізіологічні зміни, які призводять до змін і в поведінці
дітей.
Скорочується період активності домінуючого центру кори головного мозку. В
результаті цього увагу стає нетривалим і нестійким.
Погіршується здатність до диференціювання. Це призводить до погіршення
розуміння викладеного матеріалу і засвоєння інформації. Тому під час занять треба
приводити більше яскравих, зрозумілих прикладів, використовувати демонстративний
матеріал і так далі. По ходу спілкування вчителю слід постійно перевіряти, чи правильно
учні його зрозуміли: задавати питання, при необхідності використовувати анкети, ігри.
Збільшується латентний (прихований) період рефлекторних реакцій.
Сповільнюється реакція, підліток не відразу відповідає на поставлене запитання, не
відразу починає виконувати вимоги вчителя. Щоб не посилювати ситуацію, не слід
квапити дітей, необхідно давати їм час на роздуми і не втрачати терпіння.
Підкіркові процеси виходять з-під контролю кори головного мозку. У підлітків
послаблюється самоконтроль. Знаючи цю особливість підліткового віку, вчителю
необхідно бути більш терпимим, ставитися до прояву емоцій з розумінням, намагатися не
"заражатися" негативними емоціями, а в конфліктних ситуаціях перемикати увагу на що-
небудь інше. Доцільно ознайомити дітей з прийомами саморегуляції і відпрацювати з
ними ці прийоми.
Послаблюється діяльність другої сигнальної системи. Мова стає коротким,
уривчасто, стереотипної, уповільненою. Підлітки можуть погано розуміти аудиальную
(словесну) інформацію. Не слід квапити їх, можна підказувати необхідні слова,
розповідаючи використовувати ілюстрації, тобто візуально підкріплювати інформацію,
записувати ключові слова, малювати. Щось розповідаючи або повідомляючи інформацію,
бажано говорити емоційно, підкріплюючи свою промову яскравими прикладами.
У підлітковому віці настає статеве дозрівання. Швидке зростання і появу
вторинних статевих ознак загострюють інтерес до власного тіла і підсилюють прагнення
виглядати відповідно загальним уявленням про мужність або жіночність. Хлопчики і
дівчатка починають ставитися один до одного інакше, ніж раніше, - як до представників
іншої статі. Для підлітка стає дуже важливим, як до нього ставляться інші, він починає
приділяти велику увагу своїй зовнішності.
Підлітковий вік зазвичай характеризують як переломний, перехідний, критичний,
але частіше - як вік статевого дозрівання.
Описані фізіологічні зміни мають тимчасовий характер, після закінчення статевого
дозрівання і встановлення стабільного гормонального фону нейрофізіологічні процеси
також поліпшуються і стабілізуються.
У старечому віці відбувається зниження ваги головного мозку. Атрофія головного
мозку в найбільшій мірі зачіпає філогенетично молоді ділянки півкуль і в першу чергу
лобові частки. При цьому зменшується ширина кори і її шарів за рахунок зниження числа
нейронів (з ЗО років) і обмеження їх розмірів, а також внаслідок скорочення волоконного
компонента кори. У різних її полях інтенсивність змін не однакова: вона знижується від 9
-го до 19-го і далі 4-му і 1-му полях по Бродману. У І-ІП шарах це виражено більшою
мірою, ніж в інших. Зменшення кількості нейронів відбувається і в корі мозочка. Для ядер
стовбурової частини мозку вікове зниження числа нейронів не характерно. І в корі півкуль
загибель частини клітин носить «компенсований» характер: відстань між ними
зберігається відносно незмінною, стоншування кори не відбувається, щільність синапсів
залишається досить високою. У результаті загибелі нервових клітин функція багатьох
нервових центрів порушується.
Разом з тим діяльність окремих нервових центрів страждає кількісно менше, ніж
спостерігається зменшення числа нейронів. Це пов'язано з розвитком процесів старіння
клітин:
 - по-перше, структура нервових центрів - множинність нейронних ланцюгів,
дублювання нервових зв'язків - убезпечує центр від грубих порушень при загибелі частини
нейронів,
- по-друге, нейрони, що залишилися, працюють з навантаженням, і це теж якійсь
мірою компенсує їх спад. При старінні в мозку знаходяться практично незмінені нервові
клітини; нейрони з ознаками деградації, дистрофії; нейрони збільшені, що знаходяться в
стані підвищеної функції.
Важливо відзначити, що для вікових змін нервових клітин характерні багато
проявів старіння: гіпертрофія нейронів, поява нервових клітин з декількома ядрами,
збільшення розміру активних мітохондрій, збільшення числа деяких типів міжклітинних
контактів та ін. У процесі старіння, ще коли клітина функціонує, у ній наступають зміни
обміну, які позначаються на її діяльності. Зміни в ЦНС в старечому віці пов'язані
насамперед зі склеротичними змінами судин, що призводять до погіршення трофіки.
Потовщується м'яка і павутинна оболонка, там відкладаються солі кальцію.
Спостерігається атрофія кори ВПК, особливо в лобовій і тім'яній частках. Знижується
число нейроцитів в одиниці об'єму мозкової тканини через загибель клітин. Нейроцити
зменшуються в розмірах, в них зменшується вміст базофільної субстанції (зменшення
числа рибосом і РНК), в ядрах збільшується частка гетерохроматина. У цитоплазмі
накопичується пігмент ліпофусцин. Швидше за інших змінюються пірамідні клітини V
шару кори ВПК, грушоподібні клітини гангліонарного шару мозочка.
Основною функцією живого організму є обмін речовин і енергії. Життя можливе
лише доти, поки відбувається обмін речовин, що є єдністю двох протилежних процесів:
асиміляції і дисиміляції.
Асиміляція — це зміни і засвоєння речовин, що надходять в організм із зовнішнього
середовища, утворення складних хімічних сполук із простіших, творення, синтез речовин,
необхідних для живого організму. Дисиміляція — це розпад, розщеплення складних
органічних сполук на простіші речовини із вивільненням енергії. Частина більш простих
речовин, які утворюються в процесі дисиміляції, використовується в процесах синтезу,
кінцеві продукти обміну речовин видаляються з організму.
Будь-якому організмові потрібні певні умови існування, до яких у нього
виробляється пристосування в процесі розвитку. Середовищем існування для клітин
організму є внутрішнє середовище. В поняття «внутрішнє середовище організму»
включають кров, лімфу і тканинну рідину, з якою клітини безпосередньо стикаються.
Склад і властивості внутрішнього середовища підтримуються на відносно
постійному рівні, що створює умови для життєдіяльності всього організму. Сталість
хімічного складу і фізико-хімічних властивостей внутрішнього середовища називають
гомеостазом. Він підтримується безперервною роботою систем органів кровообігу,
дихання, травлення, виділення тощо, виділенням у кров біологічно активних хімічних
речовин, які забезпечують взаємодію клітин і органів. Найважливіша роль у підтриманні
гомеостазу належить нервовій системі, яка регулює діяльність-органів і систем організму.
Завдяки цьому в організмі відбувається саморегуляція фізіологічних функцій, що
підтримує необхідні організмові умови існування.
Саморегуляція — універсальна властивість організму, яка включається тоді, коли
виникає відхилення від певного постійного рівня будь-якого життєво важливого фактора
зовнішнього чи внутрішнього середовища.
Регуляція функцій в організмі. В організмі людини (як у будь-якому складному
організмі) всі органи, тканини і клітини пов'язані в єдине ціле.
Філогенетично більш давньою формою зв'язку є гуморальний (від лат. Нимог —
рідина). В різних клітинах організму в процесі обміну речовин утворюються хімічні
сполуки. Деякі з цих сполук мають високу біологічну активність, наприклад, гормони.
Потрапляючи в кров, вони розносяться нею по всьому організму і впливають на діяльність
інших клітин, тканин, органів. Так здійснюється взаємодія між клітинами і окремими
органами, забезпечується діяльність організму як єдиного цілого.
З розвитком і ускладненням організму в здійсненні взаємозв'язку між окремими
його частинами і в забезпеченні всієї його діяльності першорядну роль починає
відігравати нервова система, яка формується.
Нервова система об'єднує і зв'язує всі клітини і органи в єдине ціле, змінює і
регулює їхню діяльність, здійснює зв'язок організму з навколишнім середовищем.
Центральна нервова система і її провідний відділ — кора великого Мозку, досить тонко і
точно сприймаючи зміни навколишнього середовища, а також внутрішнього стану
організму, своєю діяльністю забезпечують розвиток і пристосування організму до
мінливих умов існування.
Нервовий і гуморальний механізми регуляції взаємопов'язані. Активні хімічні
речовини, які утворюються в організмі, здатні впливати на нервові клітини, змінюючи
їхній функціональний стан. Утворення і надходження в кров багатьох активних хімічних
речовин перебуває в свою чергу під регулюючим впливом нервової системи. Нервова
система впливає на функції ряду органів не тільки через нервові імпульси, які надходять
до органів по нервових провідних шляхах, а й за допомогою хімічних речовин, що
утворюються в клітинах організму і надходять у кров під впливом нервової системи. У
зв'язку з цим правильніше говорити про єдину нервово-гуморальну систему регуляції
функцій організму, П. К. Анохін висунув вчення про гетерохронію (нерівномірне
дозрівання функціональних систем) і вчення про системогенез, яке з нього випливає.
Згідно з його уявленнями, під функціональною системою слід розуміти широке
функціональне об'єднання відмінно локалізованих структур на основі одержання
кінцевого пристосувального ефекту, необхідного в даний момент (наприклад,
функціональна система дихання, функціональна система, яка забезпечує рух тіла у
просторі, та ін.).
Структура функціональної системи складна і включає в себе аферентний синтез,
прийняття рішення, саму дію і її результат, зворотну аферентацію із ефекторних органів і,
нарешті, акцептор дії, зіставлення одержаного ефекту з очікуваним.
Аферентний синтез включає в себе обробку, синтезування різних видів інформації,
яка надходить у нервову систему. В результаті аналізу і синтезу одержаної інформації вона
зіставляється з минулим досвідом. В акцепторі дії формується модель майбутньої дії,
відбувається прогнозування майбутнього результату і зіставлення фактичного результату
з раніше зформованою моделлю.
Функціональні системи дозрівають нерівномірно, включаються поетапно,
змінюються, забезпечуючи організму пристосування в різні періоди онтогенетичного
розвитку.
Структури, які в сукупності повинні становити до моменту народження
функціональну систему, закладаються і дозрівають вибірково і прискорено. Наприклад,
коловий м'яз рота іннервується прискорено і задовго до того, як будуть іннервовані інші
м'язи обличчя. Прискореного розвитку зазнає не тільки коловий м'яз рота, а й інші м'язи і
ті структури центральної нервової системи, які забезпечують акт смоктання, Із всіх нервів
руки насамперед і найповніше розвиваються ті, що забезпечують скорочення м'язів —
згиначів пальців, які беруть участь у виконанні хватального рефлексу. Такий вибірковий
і прискорений розвиток морфологічних утворень, які становлять повноцінну
функціональну систему, що забезпечує новонародженому виживання, дістав назву
системогенезу.
Системогенез як загальна закономірність розвитку особливо чітко виявляється на
стадії ембріонального розвитку. Але гетерохронне дозрівання і поетапне включення і
зміна функціональних систем характерні і для інших етапів індивідуального розвитку.
З моменту народження і до смерті в організмі людини відмічаються специфічні
особливості будови, біохімічних процесів, функцій організму в цілому і окремих його
систем, які змінюються в різні періоди його життя. Ці зміни зумовлені спадковими
факторами, визначаючи до деякої міри етапи росту і розвитку. Проте вирішальне значення
для виявлення цих спадкових факторів, формування вікових особливостей мають
навчання і виховання, харчування і гігієнічні умови життя, спілкування дитини з людьми,
що оточують її, спортивна і трудова діяльність та інші фактори, які становлять суть
соціального життя людини.
Життя людини — це безперервний процес розвитку. Перші кроки і дальше
вдосконалення рухової функції, перші слова дитини і розвиток мовної функції,
перетворення дитини в підлітка в період статевого дозрівання, розвиток центральної
нервової системи, ускладнення рефлекторної діяльності — це тільки приклади із
величезної кількості змін в організмі.
Характерною особливістю процесу росту дитячого організму є його
нерівномірність, або гетерохронізм, і хвилеподібність.
Періоди посиленого росту змінюються деяким уповільненням його. Особливо
яскраво ця закономірність простежується при графічному вираженні Темпу росту
організму дитини: найбільшою інтенсивністю ріст дитини відзначається в перший рік
життя і в період статевого дозрівання, тобто в 11-15 років. Якщо при народженні ріст
дитини в середньому дорівнює 50 см, то до кінця першого року життя він досягає 75-80
см, тобто збільшується більше ніж на 50%) маса тіла за рік потроюється — при народженні
дитини вона дорівнює в середньому 3,0-3,2 кг, а на кінець року — 9,5-10,0 кг. В наступні
роки до періоду статевого дозрівання темп росту знижується, і щорічний приріст маси
становить 1,5-2,0 кг із збільшенням довжини на 4-5 см.
Другий стрибок росту пов'язаний із настанням статевого дозрівання. За рік довжина
тіла збільшується на 7-8 і навіть 10 см. Причому з 11-12 років дівчатка трохи
випереджають у рості хлопчиків, в 13-14 років дівчатка і хлопчики ростуть майже
однаково, а з 14-15 років юнаки обганяють в рості дівчат, і це перевищення росту у
чоловіків над жінками зберігається протягом всього життя.
Від періоду новонародження і до досягнення зрілого віку довжина тіла
збільшується в 3,5 раза, довжина тулуба — в 3 рази, довжина руки — в 4 рази, довжина
ноги — в 5 разів. Пропорції тіла з віком також дуже змінюються. До початку періоду
статевого дозрівання (передпубертатний період) статева різниця в пропорціях тіла
відсутня, а в період статевого дозрівання (пубертатний період) в юнаків кінцівки стають
довші, а тулуб коротший і таз вужчий, ніж у дівчат.
Гетерохронія в процесах розвитку окремих систем організму простежується не
тільки при зіставленні темпів їхнього росту. Окремі частини фізіологічних систем також
дозрівають нерівномірно.
Нервова система завжди функціонує як єдине ціле, але її окремі частини
розвиваються і формуються різними темпами і в різні строки. Наприклад, доцентрова, або
аферентна, частина нервової системи, тобто та частина, яка несе імпульси з периферії тіла
в центральну нервову систему, досить зріла вже при народженні дитини, остаточно
дозріває в 6-7 років. Тим часом відцентрова, або еферентна, частина нервової системи,
тобто та частина, яка несе імпульси із центральної нервової системи до робочих органів
— м'язів і залоз, остаточно дозріває тільки у 23-25 років.
Нерівномірність росту — пристосування, вироблене еволюцією. Бурхливий ріст
тіла в довжину на першому році життя пов'язаний із збільшенням 'маси тіла, а
уповільнення росту в наступні роки зумовлене активними процесами диференціювання
органів, тканин, клітин. Посилене диференціювання зумовлює уповільнення росту. Маса
головного і спинного мозку в основному наростає до 8-10 років, майже досягаючи маси
цих органів у дорослого; функціональне удосконалення нервової системи відбувається ще
протягом довгого часу.
 Дозрівання рухового аналізатора настає в основному в 13-14 років, проходячи ряд
етапів удосконалення рухової функції. Разом з тим в 15-18 років відбуваються подальший
інтенсивний ріст і диференціація м'язової тканини.
Гетерохронія розвитку дає змогу забезпечити прискорений вибірковий ріст і
диференціацію тим структурам і їхнім функціям, які насамперед необхідні організмові на
даному етапі онтогенезу. Гетерохронізм, який спостерігається при порівняльному
вивченні розвитку окремих морфологічних утворень або функцій, ні в якому разі не є
показником відсутності чи порушення гармонійності розвитку організму дитини на
окремих етапах його життя.
Поряд з типовими для кожного вікового періоду особливостями є індивідуальні
особливості розвитку. Вони варіюють і залежать від стану здоров'я, умов життя, ступеня
розвитку нервової системи. Різкі індивідуальні відхилення у розвитку виявляються
переважно на першому році життя, коли вони пов'язані з природженими особливостями і
умовами виховання.
Через недосконалість методів оцінки в фізіологічних і психологічних дослідженнях
30-40-річної давності ми практично позбавлені можливості проводити скільки-небудь
вірогідні порівняння цих показників у часі. Проте не виключено, що збільшення
інформації, вдосконалення системи виховання і навчання внаслідок високих пластичних
якостей мозку могли бути факторами, які сприяють деякому прискоренню розвитку
психічних функцій. За даними Бакман, статеве дозрівання у Стародавній Греції наставало
у дівчаток у 12-річному віці, в XVI—XVII ст. в Європі ці строки були більш пізні; на
початку XIX ст. Менструація з'являлася у дівчаток в середньому в 16-17 років, а в наш час
— в 13 років.
Акселерацію слід враховувати при організації навчально-виховного процесу,
режиму праці і відпочинку; вона повинна вести до значного варіювання форм і методів
виховання в різні вікові періоди. Діти рано стають дорослішими фізично, а рівень їхньої
працездатності відстає від їхньої фізичної зрілості; соціальна зрілість, як показують
численні дані, не акселерує в таких масштабах, як це спостерігається у фізичному
розвитку дітей. У зв'язку з акселерацією особливої гостроти набувають питання статевого
виховання учнів.
Залози внутрішньої секреції (ендокринні) – це такі органи або групи клітин,
головна функція яких полягає у виробленні специфічних біологічно активних речовин, що
беруть участь в регуляції функції організму.
Ендокринні залози: гіпофіз, епіфіз, щитоподібна залоза, паращитоподібна залоза,
вилочкова залоза (тимус), наднирники, підшлункова залоза, статеві залози.
Регулюючими органами усієї ендокринної системи є гіпоталамус і гіпофіз, які
також виконують функції ендокринних залоз.
Під контролем гіпоталамусу знаходиться гіпофіз, тропні функції якого регулюються
виділенням гіпоталамічних нейрогормонів (релізінг-гормонів). Одні з них активують, інші —
інгібують виділення і тропних гормонів гіпофізом. Секреторна функція цих двох залоз
виконується завдяки існуючому між ними так званому зворотному зв'язку.
 Гіпофіз – це округлий придаток головного мозку,
що розташований внизу в кістковій кишені, який
називається турецьким сідлом.
Гіпофіз, перебуваючи в кишені клиноподібної
кістки, ззаду захищений спинкою, а спереду —
опуклим сідлом. По дну спинки проходять сонні
артерії; нижня (гіпофізарна) доставляє поживні
речовини до гіпофіза.
Розвиток гіпофіза у чоловіків трохи відрізняється
від діяльності органу у жінок. У дорослих жінок
придаток головного мозку дещо більше, а під час
вагітності він може вирости вдвічі.

Малюнок з сайту. Режим

доступу:
https://naukozavr.info/anatomiy
a/gipofiz/

Гіпофіз, розташований в гіпофізарній ямці турецького сідла клиноподібної кістки,

складається з двох часток: передньої (аденогіпофіз), в якій виділяють ще проміжну частину, і
задньої (нейрогіпофіз). Гіпофіз через гіпоталамус тісно зв'язаний з нервовою системою. І
таким чином саме він об'єднує в функціональну цілісність всю ендокринну систему. Саме цим
і забезпечується постійність внутрішнього середовища організму. Однак дія гіпофіза, а на
фоні його й інших ендокринних органів, полягає не тільки в підтримці стабільності основних
показників внутрішнього середовища, але й в адекватній реакції залоз у відповідь на
періодичні потреби. Вже стандартні умови зовнішнього середовища вимагають відповідної
зміни показників внутрішнього середовища. Концентрація гормонів дитини змінюється в
залежності від зміни сезону і місяця року, годин доби. Для них характерні вікові особливості,
І в першу чергу «керує» периферичними залозами внутрішньої секреції гіпофіз, виділяючи такі
гормони.
В основному збільшується аденогіпофіз, який виробляє гонадотропні гормони. Вони
як раз несуть відповідальність за функціонування статевих залоз і забезпечують різницю
в їх діяльності у представників різних статей. Гіпофіз у жінок:
• бере участь у розвитку фолікулів яєчників;
• формуванні жовтого тіла;
• сприяє початку овуляції.
Крім близького анатомічного розташування, також тісно переплітаються функції
гіпофіза і гіпоталамуса. При цьому гіпоталамус регулює діяльність ендокринних залоз Він
виділяє два типи гормонів:
• ліберіни – прискорюють процес з’єднання гормонів гіпофіза;
• статини – гальмують синтез біологічно активних речовин.
 Цей орган вважається головним в ендокринній системі, оскільки він виробляє гормони,
які впливають на:
• зростання організму;
• обмін речовин;
• репродуктивну функцію.
Гіпофіз закладається на 4-ому тижні внутрішньоутробного розвитку з 2 зачатків: з
ектодермального епітелію – передня доля (аденогіпофіз) і середня (проміжна) доля, а з
паростка проміжного мозку формується задня доля (нейрогіпофіз). Особливістю структури
гіпофізу є відсутність базальних клітин, велика кількість еозинофільних та оксифільних
клітин. Маса залози: у новонароджених – 10-15 мг, в 14 років – 20-35 мг, у дорослих– 50-65
мг. Початок виділення гормонів гіпофізу припадає на 9-10-й тижні внутрішньоутробного
розвитку.
У будову гіпофіза входять:
• Аденогіпофіз – являє собою передню частину, що складається з певних
ендокринних клітин, кожна з яких продукує власну активну речовину. В ендокринології
існує поняття органів-мішеней, які вважаються цілями для спрямованого функціонування
окремих гормонів. Аденогіпофіз виділяє секрет, який сприяє функціонуванню конкретної
залози. Завдяки зворотному зв’язку ця частина гіпофіза з кров’ю отримує велику кількість
гормонів від залози та пригальмовує свою діяльність.
• Проміжна частка – існує у вигляді тонкої стрічки, в деяких місцях з невеликими
опуклостями. По краях, спереду і ззаду, частка обмежена сполучним прошарком, в якому
знаходяться дрібні капіляри. Секрет проміжної частини гіпофіза впливає на забарвлення
шкіри людини, але не є основним фактором в пігментації шкіри.
• Нейрогіпофіз – знаходиться в задній частині придатку, відповідає не тільки за
секреторну гіпофункцію, але і виконує роль сховища гормонів гіпоталамуса. До складу
нейрогіпофіза входять нейроглії, нейросекреторні тільця. Гормони, що там зберігаються,
впливають на водно-сольовий баланс організму і частково керують роботою дрібних
капілярів. Задня частка гіпофіза бере активну участь у жінок в період вагітності та при
пологах.
Функції
Основною роллю, яку виконує придаток, вважається утворення декількох груп
гормонів, що впливають на життєдіяльні процеси. Функція гіпофіза – це об’єднання
діяльності всіх гормонів, які він синтезує і передає в кров.
Схема роботи залози складається з трьох груп діяльності:
• Регулювання секреції гормонів щитоподібною залози, які забезпечують обмін
речовин, функціонування шлунка, кишечника, роботу серцевої та нервової систем і т.д.
Контроль за виробництвом гормонів надниркових залоз і забезпечення репродуктивної
функції організму.
• Управління зміною росту, розвитком органів і тканин, оскільки саме гіпофіз
відповідає за фізичну статуру людини. Через порушення в роботі придатка головного
мозку людина може вирости до 2,5 м або, навпаки, бути зовсім маленькою. У Книзі
Гіннесса описана найнижча людина у світі – її зріст складає всього 0,6 м.
• Забезпечення правильної роботи нирок, молочних залоз і матки у жінок. Гормони,
регулюючи водно-сольовий обмін, під час пологів гарантують скорочення матки, а в
період годування немовляти сприяють збільшенню кількості молока.
 Передня доля гіпофіза виділяє:
- соматотропний (СТГ) або гормон росту: впливає на вуглеводневий обмін, знижуючи
використання глюкози тканинами, впливає на жировий обмін, сприяючи швидкій
мобілізації жиру з депо і підвищенню в крові кетонових тіл, чинить протизапальну дію,
сприяє відновленню імунної компетенції і здатності відповідати на антиген, є одним із
стимуляторів росту на рівні тканин, забезпечуючи проліферацію хрящових клітин,
остеогенез, синтез білка, утворення нових капілярів;
- адренокортикотропний стимулює секрецію гормонів наднирників, впливає на
вуглеводний обмін шляхом посиленого гліконеогенезу, впливає на мінеральний обмін через
продукцію альдостерону;
- тиреотропний збільшує масу щитовидної залози, підвищує секрецію тиреоїдних
гормонів, впливає на білковий, жировий, вуглеводний, мінеральний та водний обміни;
- фолікулостимулюючий викликає ріст фолікулів яєчника, сприяє утворенню
естрогенів в фолікулах, впливає на сперматогенез в сім’яниках;
- лютеїнізуючий викликає овуляцію сприяє утворенню жовтого тіла в яєчнику,
стимулює вироблення андрогенів у сім'янику, ріст сім’яних пухирців і простати; -
лактогенний стимулює функцію жовтого тіла і сприяє лактації, стимулює молокоутворення,
впливає на молоковіддачу.
Середня доля гіпофізу секретує меланоцитстимулюючий гормон, що регулює
відкладання пігменту, бере участь в продукуванні АКТГ.
Гормони задньої долі гіпофізу: вазопресин має виражену антидіуретичну дію
(приймає участь у регуляції водного балансу), впливає на функцію ниркових канальців,
стимулює гладку мускулатуру артерій і кишківника.
Пригнічення функції гормонів гіпофізу називається гіпопітуітаризмом. Розрізняють
тотальний (гіпофізарна кахексія або хвороба Сіммондса) і парціальний гіпопітуітаризм.
Якщо знижується продукція соматотропіна і гонадотропіна розвивається гіпофізарний
нанізм, що характеризується відставанням у зрості більше, ніж на 20% від нормального для
відповідного віку (ріст у чоловіка нижче 130 см, а жінки -120 см) – карликовий ріст.
Зниження продукції ліпотропіна викликає нейроендокринне ожиріння, або
адипозогенітальну дистрофію. Ожиріння – збільшення маси жирової тканини на 10% і
більше від нормальної для даного віку. Діенцефальне ожиріння є результатом
функціональних або органічних уражень гіпоталамічних центрів. Причинами можуть бути
важка травма голови, нейроінфекції (енцефаліт). Розрізняють ожиріння І ступеня –
надлишок маси 15-24%, ІІ ступеня – 25-49%, ІІІ ступеня – 50-99% і ІV ступеня при
надлишку маси 100 % та більше.
 Пубертатне нервове виснаження викликається психічними травмами, переживаннями,
конфліктними ситуаціями. Хворіють переважно дівчатка у віці 13-14 років.
Травматичні пошкодження або хронічні інфекції нейрогіпофізу спричиняють розвиток
нецукрового діабету, що пов’язаний з ураженням діенцефально-гіпофізарної системи. При
цьому знижується продукція антидіуретичного гормону - вазопресину. Клінічна картина
характеризується спрагою, поліурією, нічним нетриманням сечі, слабкістю, поганим
апетитом, низькою питомою вагою сечі (1000-1005), сухістю шкірних покровів,
відставанням у фізичному розвитку, затримкою статевого дозрівання.
Гіперфункція передньоі долі гіпофізу приводить до гіпофізарного гігантизму, а по
закінченні періоду росту – до акромегалії. Паталогічним вважається ріст більше 200 см.
Епіфіз (шишковидна залоза). Епіфіз - непарний орган. Маса його – 0,118 г. Відносна
маса і розміри його у дітей відносно більші, ніж у дорослих, особливо у дівчаток.
Підвищений вплив його на організм дитини спостерігається у переддошкільному періоді.
Секреція гормонів епіфізу починається на 3-му місяці внутрішньоутробного розвитку.
Епіфіз - метаболічно активний орган, в якому проходить інтенсивний обмін ліпідів, білків,
фосфору, нуклеїнових кислот. В тканині гіпофіза виявляють біологічно активні аміни:
мелатонін, серотонін, норадреналін, гістамін.
Мелатонін: пригнічує секрецію гонадотропінів; викликає затримку статевого розвитку;
впливає на пігментний обмін. Секреція мелатоніна максимальна до 5-7 річного віку, тому
до цього віку вторинні статеві ознаки відсутні, повільно формуються статтеві відмінності.
Зворотній розвиток відбувається після 10 річного віку. Різке зниження мелатоніну
призводить до раннього статевого розвитку.
Серотонін: пригнічує виділення окситоцину, пригнічує кортикотропну і гонадотропну
функції гіпофіза, пригнічує функції кори наднирників.
Епіфіз регулює процеси росту і статевого розвитку, гальмує тропні гормони гіпофізу,
має гіпоглікемічну дію, бере участь в регуляції показників гомеостазу, сольового обміну (Р,
К, Са, Мg), має зв‘язок з вилочковою залозою і наднирниками.
Щитоподібна залоза розташована на передній поверхні шиї, складається із двох долей
і перешийка. Ембріогенез: закладка щитоподібної залози відбувається на 3-4-му тижні
гестації. В 2 міс. внутрішньоутробного розвитку залоза вже сформована, але ще неактивна.
З 3-го місяця розвитку плода починається активне функціонування залози - синтез
тироксину і трийодтироніну. У новонароджених фолікули щитоподібної залози погано
виражені, в просвіті немає або майже немає колоїду, який продукується А-клітинами.
Епітелій фолікулів циліндричний, виявляються масивні скупчення епітеліальних клітин.
Пітуїтарна залоза вважається складовою
частиною структури гіпоталамо-
гіпофізарної системи головного мозку,
яка визначає роботу нервової та
ендокринної системи людини.
Пітуїтарна залоза виробляє ряд
гормонів, які виконують роль
посередників між центральною
нервовою та ендокринною системами.
Кожна біологічно активна речовина
відповідає за певну роботу організму. У
таблиці нижче наведені гормони і їх
призначення.

Щитоподібна залоза багато васкуляризована, темп кровопостачання становить 5 мл /г

/хв. На 1-му році життя росту тканини залози немає, в 2-6 років спостерігається бурхливий
її ріст, а з 7-11 років ріст сповільнюється. У віці 12-15 років тканина залози посилено росте
і відбувається її гіперплазія. Гістологічна будова залози завершується в 15 років. Фізичний
розвиток дитини корелює з активністю залози. Головним фактором регуляції функції
щитоподібної залози є тиреотропний гормон, що виробляється передньою долею гіпофізу і
регулюєтся гіпоталамусом за принципом зворотніх зв’язків. Гормони щитоподібної залози:
тироксин, трийодтиронін, кальцитонін. Фізіологічна дія тиреоїдних гормонів полягає у
регуляції експресіі генів, забезпеченні реалізації генотипу у фенотип. На
внутрішньоутробному етапі головне значення полягає у диференціюванні тканин: серцево-
судинної, кісткової, сполучної. Гомони щитоподібної залози регулюють білковий обмін
(катаболізм та анаболізм), підвищують метаболізм вуглеводів, викликають посилення лі
полізу, приймають участь в мінеральному обміні. Вони мають виражений вплив на обмінні
процеси і сприяють процесам росту, впливають на психічний стан людини, підтримують
інтелект. Крім того, гомони щитоподібної залози посилюють газообмін.
Паращитовидні залози містяться на задній поверхні бічних часток щитоподібної залози.
Найчастіше у людей їх буває 4. У дітей вони малих розмірів, із слабо розвинутою
сполучнотканинною стромою і великою кількістю паренхіми, яка ще не поділена на
часточки. Паращитоподібні залози виділяють паратгормон, який відіграє важливу роль в
обміні кальцію, в регуляції процесу кальцинозу і декальцифікації в кістках. При
підвищеному продукуванні паратгормону (гіперпаратиреозі) спостерігається втрата
фосфатів внаслідок мобілізації їх з кісткової тканини, м’язова слабість, болі в кістках,
нерідко - переломи кісток, в м'яких тканинах – кальцифікати.
Гіпопаратиреоз (спазмофілія) проявляється трофічними порушеннями з боку кісток,
зубів, шкіри та її придатків. Характерна збудливість нервово - м’язової системи (судоми,
ларингоспазм).
Підшлункова залоза розташована позаду шлунка, звичайно на рівні І і ІІ поперекових
хребців. В ній розрізняють головку, тіло і хвіст. Підшлункова залоза має зовнішньо
секреторну (виділяє ферменти трипсин, ліпазу, амілазу) і внутрішньо секреторну функції
(виділяє гормони інсулін, глюкагон, соматостатин). Кожен гормон виробляється
спеціалізованими клітинами. Інсулін, який секретується β-клітинами, є найважливішим
анаболічним гормоном організму: він стимулює синтез глікогену, білків, жирних кислот з
амінокислот, посилює фосфорний обмін, підвищує внутрішньоклітинний транспорт калію,
затримує воду в організмі. Глюкагон, що виробляється α-клітинами підшлункової залози,
антагоніст інсуліну. Він посилює розпад глікогену в печінці, посилює ліполіз, стимулює
гліконеогенез і біосинтез глюкози з амінокислот. Гіперінсулінізм проявляється відчуттям
голоду, загальною слабкістю, холодним потом на шкірі, сонливістю, тремором рук. Крайнім
проявом гіперінсулінізму є гіпоглікемічна кома, яка характеризується судомами,
розширенням зіниць, втратою свідомості.
Наднирники залози розміщені над верхніми полюсами нирок. Маса кожного
наднирника при народженні така сама як і у дорослих, проте розвиток їх не завершений.
Наднирники складаються з двох шарів: коркового і мозкового. Коркова речовина виробляє:
глюкокортикоїди (кортикостерон, кортизон та ін.), що регулюють вуглеводний обмін,
мають виражену протизапальну і десенсибілізуючу дію, виявляють катаболічний ефект;
мінералокортикоїди (дезоксикортикостерон, альдостерон), які підвищують реабсорбцію
води і хлору в канальцях нирок; статеві гормони (тестостерон та інші), що впливають на
білковий та водно-сольовий обмін, прискорюють ріст, стимулюють розвиток вторинних
статевих ознак. Мозкова речовина наднирників у новонароджених не недорозвинутий,
диференціація його триває до 2 років. Гормони мозкової речовини – катехоламіни:
адреналін, норадреналін, які підвищують артеріальний тиск, звужують кровоносні судини.
Статеві залози. Яєчники та яєчка – парні органи. В ранньому дитячому віці статеві
залози відіграють порівняно незначну роль, посилення їхньої функції спостерігається в
період статевого дозрівання. За структурою яєчники новонародженої дівчинки нагадують
яєчники дорослої жінки, однак розміщені вони вище над входом у малий таз. У віці 2-5
років вони опускаються в малий таз, займаючи звичайне положення. Крім продукування
яйцеклітин, яєчники виробляють статеві гормони-естрогени, що впливають на ріст,
розвиток жіночих статевих органів і вторинних статевих ознак.
Стадії статевого дозрівання у дітей
Стадія Дівчинка Хлопчик
Молочні Оволосіння
Оволосіння лобка Статевий член Яєчка, калитка
залози лобка
Сосок
І - підламається - Дитячий Дитячі
над ареолою

Біля основи
Вздовж статевих Стадія
статевого члена
губ росте рідке, набухання
ріст волосся по Зазвичай не Збільшуються,
П довге, слабкопіг- залоз,
проявам анало- збільшується шкіра червоніє
ментоване, більш збільшується
гічний волоссю у
пряме волосся діаметр ареоли
дівчаток

Волосся стає
Волосся темніє,
темнішим, гру- Статевий член
потовщується, Збільшення
бішим, більше збільшується,
більше в'ється і залози і ареоли Надалі
III в'ється, дещо головним
розповсюджуєте ся без розподілу їх збільшуються
розповсюджу- чином в
за лобкове контурів
ється за лобкове довжину
зчленування
зчленування

Над контуром Статеве

Статеве оволосіння Статевий член
залози ареола і оволосіння за
за жіночим типом, збільшується,
сосок чоловічим В подальшому
IV проте покриває не головним
утворюють типом, проте збільшуються
всю лобкову чином в
вторинний покриває не всю
ділянку діаметрі
горбик ділянку лобка

Відповідають По формі і
По формі і
залозам розмірам
розмірам
Статеве оволосіння дорослої жінки; Займає всю відповідає
відповідають
V на всій надлобковій ареола є надлобкову статевому
органам
ділянці частиною за- ділянку члену
дорослого
гального дорослого
чоловіка
контуру залози чоловіка

Вони беруть участь в активації проферментів, необхідних для побудови білків і

стимуляції багатьох процесів обміну. Протягом перших 6-7-ми років життя статеві гормони
не впливають на ріст і розвиток дитини. В пре пубертатному періоді (з 8-12 до першої
менструації) відбувається помітна статева диференціація організму, зумовлена
інкреторною діяльністю залоз. В пубертатному віці (до 18 років) посилюється і
завершуються процеси статевого дозрівання. В яєчках виробляються чоловічі статеві
гормони – тестостерон і андростерон. Під впливом тестостерону формуються і
розвиваються зовнішні статеві органи, простата і сім'яні міхурці, він має виражену
анаболічну дію. Гіперфункція статевих залоз призводить до передчасної появи точок
окостеніння, швидшого темпу статевого дозрівання, до раннього встановлення
сперматогенезу у хлопчиків та овуляції у дівчаток. Знижена функція статевих залоз
проявляється розвитком гіпогонадизму, що включає ожиріння, недорозвиток статевих
органів, затримку фізичного та статевого розвитку.
 Призначення гормонів

Гормон Функція
Управляє працездатністю надниркових залоз, синтезом стероїдів і
кортизолу. Речовина допомагає вийти зі стресової ситуації та впливає
Кортикотропін
на статевий розвиток людини. Зміна концентрації цього гормону
разом з кортизолом производять до розвитку депресивних станів
Гормон стресу, керує імунною системою, сприяє відкладанню жирової
Кортизол
тканини.
гормон страху, викликає підвищення цукру в крові, посилює дихання,
підвищує тонус судин, надлишок гормону притупляє почуття страху і
Адреналін
підвилює відчуття сили, збуджувалий нейротрансмітер, впливає на
когнітивні процеси, мислення і уважність
впливає на судини, мязову масу, тремору, збуджувальний
норадреналін
нейротрасмітер, концентрує увагу і є стресовим медіатором
Регулює діяльність щитоподібної залози та стимулює утворення
Тиреотропін
трийодтироніну, тироксину.
Сприяє формуванню фолікула, забезпечує його подальший розрив і
Фолітропін
видалення з яєчника.
Несе відповідальність за наступ овуляції, формування жовтого тіла і
Лютропін
працездатність його протягом двох тижнів.
Впливає на ріст і формування організму. Після досягнення віку в 35
Соматотропін
років рівень гормону в організмі починає знижуватися.
У жінок підтримує розвиток молочних залоз і контролює кількість
Пролактин молока під час годування дитини. У чоловіків відповідає за
сперматогенез.
Сприяє підвищенню потенції у чоловіків, а у жінок розвиває
материнський інстинкт, приймає участь у посиленні пологової
Окситоцин діяльності та лактації. Кількість речовини підвищується при гарному
настрої та знижується в стресових ситуаціях, необхідний для
профілактики залежної поведінки, привязаності і довіри
Виробляється при стресі. Спільно з окситоцином стимулюють
діяльність головного мозку. Підвищується при великій втраті крові та
зниженні артеріального тиску. Приймає участь в процесах мислення,
Вазопресин
виборі партнер, приймає участь у регулюванні агресивності,
батьківської поведінки, привязаності, регулює водно-солевий
гомеостаз, підвищується при стресі, депресії, болях
Забезпечують виробництво меланіну та оберігають шкірний покрив
Ефекторні
від ультрафіолетових променів.
Сприяє спалюванню вуглеводів в організмі та скорочує надлишки
Ліпотропін
жиру.
Знижує поріг болю і стресу, контролює реакцію організму під час
Ендорфін шоку. Є природним опіатом. Приймає участь в регуляції статевої
поведінки, больової чутливості, стресових реакцій
подовжують молодість і життєрадісність, сприяють появі жіночих
Естрогени вторинних ознак, покращують фізіологічний стан організму, сприяють
зниженню ваги і появі ракових клітин
 відповідають за агресивність, лібідо, імпульсивність, зачоловічі
Андрогени вторинні статеві ознаки, приймають участь у процесах спрямованих
на фізичний розвиток, ріст, збільшення мязової маси, облисіння
Регулює цикадианні ритми і сон, рухи тіла, впливає на апетин, сприяє
Меланін відкладенню жиру, блокує ракові клітини. Здуджувальний
нейротрасмітер
гормон радості і перебігу психічних процесів, 95% виробляється в
кішківнику за наявності достатньої кількості глюкози і триптофону та
серотонін
ультрофіолету. Гальмівний нейротрасмітер, приймає участь у
регулюванні сну, памяті, відчуття тривоги, навязливості
триптамін попередник серотоніну, має психоактивні властивості
тирамін ложний гальмівний нейротрасмітер, попередник моноамінів
гормон енергії, необхідний для нормальної діяльності НС, ССС, як
тироксин
профілактика: вживання морської капусти і креветок
гормон мотивації. Контролює роботу мязів ві відповідає за відчуття
Дофамін
легкості. Впливає на відчуття задоволення, пам'ять і моторні реакції
гістамін приймає участь у регулюванні апетиту, сну і бадьорості
гормон відрази, необхідний при розумовій діяльності і мисленні.
Приймає участь у передачі імпульсів у різні відділи мозку, в малих
Ацетилхолін
концентраціях – полегшує, а при великих – гальмує. Як профілактика:
вітамін В4.
аферентний нейротрансмітер, пов'язаний з процесами навчання і
глутамат
памяті
гліцин
інгібірюючий нейротрансмітер, який знижує виділення глутамату і
(аміноуксусна
підвищує наявність ГАМК
кислота)
інгібірюючий нейротрасмітер, сприяє гальмуванню реакцій страху і
ГАМК
безпокойства, є антистресовим нейротрансмітером
гормон росту, підвищує ефективність анаболічних процесів в
соматостатин тканинах, біосинтез білку, апетит, в мозку підвищує стійкість до
неблагополучних впливів, покращує пам'ять, когнітивні здібності
таурин гальмує синаптичну передачу, покращує енергетичну передачу.
орексин
має антидепресивний ефект,
(гіпокретин)

Ендокринні залози беруть участь в контролі і корекції всіх життєвих процесів в

організмі дитини. Розвиток і удосконалення функції окремих залоз здійснюється
характерним для кожної залози темпом. Кожна залоза має свій максимум розвитку, період
сповільненого та прискореного росту або періоди інволюції. Всі залози внутрішньої
секреції перебувають між собою в складному корелятивному зв’язку і в функціональній
взаємодії з центральною нервовою системою, тому ізольоване порушення діяльності
однієї з них спостерігається рідко.
Внутрішньоутробно ріст плода регулюється ендокринною функцією плаценти.
Лінійний ріст дитини після народження забезпечується впливом соматотропного гормону,
що особливо проявляється після трьох років життя.
Скелетне дозрівання забезпечують тиреоїдині гормони, які добре функціонують
вже з народження. Порушення активності ендокринних залоз у дітей спостерігається
частіше, ніж у дорослих, спричинені незавершеністю будови, лабільністю регуляторних
механізмів.
Для кожного періоду дитинства характерним є переважання функції певних залоз.
В період внутрішньоутробного розвитку і новонародженості найбільш активно
функціонує інтрареналова система. Грудний період характеризується підсиленим
інкреторним впливом щитоподібної і вилочкової залоз. В період молочних зубів
активізується гіпофіз, вилочкова залоза. Статеві залози, щитоподібна залоза, гіпофіз
найбільш активні в пубертатний період, проте значно зменшується роль вилочкової залози
(процес інволюції). Лише в 6-7 років виникає чітка синхронна взаємодія залоз.
Одним із наймогутніших факторів впливу на функцію ендокринної системи є стрес
- стан напруги неспецифічних адаптаційних механізмів, який виникає при дії на організм
надмірних за силою або патогенних факторів.
Численні ініціатори стресу (стресори) - травма, холод, біль, негативні емоції,
кровотеча, фізичне навантаження, гіпоглікемія, інфекції і т. ін. - через порушення
гомеостазу викликають порушення вищих нервових регуляторних центрів.
Клінічно стрес проявляється комплексом структурних, функціональних і
біохімічних змін, які набули назву загального адаптаційного синдрому. Термін "стрес"
вперше ввів і описав Г.Сельє у 1936 р. Дія на організм численних патогенних факторів,
незалежно від їх властивостей і походження, має стандартну відповідь, яка проявляється
морфологічною тріадою:
1) гіпертрофією кори наднирників;
2) інволюцією тиміко-лімфоцитарної системи (атрофія вилочкової залози і
лімфатичних вузлів);
3) утворенням виразок і ерозій у шлунково-кишковому тракті.
У розвитку стресу виділяють наступні стадії:
1) Стадія тривоги:
а) підстадія (фаза) шоку - характеризується короткочасним зменшенням
резистентності організму до патогенного фактора.
II фаза – протишок.
б) підстадія (фаза) протишоку - опірність організму спочатку відновлюється, а
потім підвищується.
2) Стадія резистентності - характеризується стійким і тривалим збільшенням
опірності організму як до фактора, що викликали стрес, так і до інших патогенних агентів.
Вона виникає на 7 день дії стресора.
Ця стадія є основою для виникненні майже 70% різноманітних хвороб, які
називають “хворобами адаптації”. До хвороб адаптації відносять:
а) психосоматичні захворювання (ішемічну хворобу серця, гіпертонічну хворобу,
виразкову хворобу шлунка і дванадцятипалої кишки);
б) хвороби обміну речовин (цукровий діабет);
в) алергічні і запальні захворювання (бронхіальну астму, ревматизм).
Таким чином, ми бачимо, що стрес - явище дуже складне, і характеризується, як
позитивними, так і негативними сторонами.

Питання для самоконтролю:

1. Які вікові зміни відбуваються у нервових волокнах?
2. Як змінюються великі півкулі головного мозку відповідно віку?
3. Назвіть вікові особливості формування домінанти

Використана література
1. Атлас „Нервная система человека. Строение и нарушения” / [Под ред. В.М.
Остапова и Ю.В. Микидзе]; [4-е изд., пере раб. и доп.]. – М.: ПЕР СЭ, 2004.
 2. Батуев А.С. Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем:
[Учебник для вузов] / А.С. Батуев; [3-е изд.]. – СПб., 2005.
3. Головацький А.С. Анатомія людини. У трьох томах. Том перший. / Головацький А.С.,
Черкасов В.Г., Сапін М.Р., Федонюк Я.І. – Вінниця: Нова книга, 2006, - 368 с
4. Косторомина С.Н. Введение в нейродидактику: учебное пособие. СПб.: изд-во С.-
Петерб. ун-та. 2019. 182 с
5. Маруненко І.М. Анатомія, фізіологія, еволюція нервової системи. /Маруненко
І.М., Неведомська Є.О., Волковська Г.І. – К.: ЦУЛ, 2013. – 184с.
6. Психофизиология: [Учебник для вузов] / [Под ред. Ю. И. Александрова]; [3-е изд.].
– СПб.: Питер, 2007.
7. Смирнов В,М. Физиология центральной нервной системы / В.М. Смирнов, В.Н.
Яковлев В.Н. – М., 2002.
8. Черенкова Л.В. Психофизиология в схемах и комментариях / Л.В. Черенкова, Е.И.
Краснощекова, Л.В. Соколова; [Под ред. А. С. Батуева]. – СПб.: Питер, 2006
9. Шульговский В.В. Основы нейрофизиологии / В.В. Шульговский. – М.: Аспект-
Пресс, 2000.

ТЕМА 8. Вікові особливості розвитку сенсорних систем

людини
Лекція 4 академічні години
Мета: сформувати уявлення про філо- та онтогенез нервової системи живих
організмів та людини, зокрема.
Матеріальне забезпечення: таблиці, слайди, мультимедійна презентація змісту
лекційного матеріалу.
Зміст:
Сенсорні системи, їх розвиток. Вплив сенсорної депривації та сенсорно-збагаченого
середовища на розвиток ЦНС і ВНД. Вікові особливості зорового аналізатора. Вади зору.
Профілактика порушення зору. Слуховий аналізатор, акустичні властивості вуха. Вікові
особливості слухового аналізатора. Порушення слуху і профілактика. Вікові особливості
рухового, смакового, нюхового та шкірного аналізаторів.
Основні поняття: аналізатор, смаковий аналізатор, нюховий аналізатор, руховий
аналізатор.
Питання для самостійного вивчення: Гігієна читання та письма в дитячому та
дорослому житті

Рекомендована література
Основна:
1. Коляденко Г.І. Анатомія людини: Підручник для студентів природничих
спеціальних вищих педагогічних навчальних закладів. К.: Либідь, 2001. 384с.
2. Маруненко І.М. Анатомія, фізіологія, еволюція нервової системи. /Маруненко
І.М., Неведомська Є.О., Волковська Г.І. – К.: ЦУЛ, 2013. – 184с.
3.Психофизиология: [Учебник для вузов] / [Под ред. Ю. И. Александрова]; [3-е изд.].
– СПб.: Питер, 2007.
4. Фізіологія людини і тварин: Підруч. для студ. біол. спец. вищ. навч. закл./ Г.М.
Чайченко, В.О. Цибенко, В.Д. Сокур. - К.: Вища шк, 2003. - 463 с.
Додаткова література
1. Вопросы формирования личности ребенка и подростка. [Сб. ст.]. Отв. ред. Ю. А.
Самарин, М., 1954 (Изв. АПН РСФСР, вып. 52, Тр. Ленингр. ин-та педагогики).
 2.Гильбо И.С. Знаете ли вы себя? / Научно-популярный очерк анатомии и
физиологии человека / Изд. 2-е исправленное и дополненное. Л.: Медицина, 1973. – 167с.
3. Ляксо, Е.Е Возрастная физиология и психофизиология : учебник для
академического бакалавриата / Е.Е. Ляксо, А.Д. Ноздрачев, Л.В.Соколова. Москва:
Издательство Юрайт, 2017. 396 с. Режим доступу: https://urait.ru/bcode/399291
4.Павлов И. П., Лекции о работе больших полушарий головного мозга, Поли. собр.
соч., 2 изд., т. 4, М.-Л., 1951, гл. 13.
5.Основи загальної психології: Підручник / За заг. ред. О.В.Киричука, В.А.Роменця.
-К., 2001.

КОРОТКИЙ ВИКЛАД ЛЕКЦІЙНОГО МАТЕРІАЛУ

Регуляторна функція центральної нервової системи людини здійснюється на основі

інформації про зміни в навколишньому світі та у внутрішньому середовищі організму.
Одержана інформація забезпечує пристосувальні реакції організму людини до цих змін.
Сукупність периферичних і центральних чутливих утворень, що сприймають та
здійснюють обробку інформації, називається аналізатором або сенсорною системою.
Аналізатор складається з трьох нерозривно зв’язаних відділів:
• Рецептора (периферичний відділ) – периферичного сприймального апарату,
який сприймає подразнення і перетворює його в нервовий імпульс збудження;
• провідника збудження (проміжний відділ) – доцентрового нервового
волокна, яке передає збудження в головний мозок;
• нервового центру (центральний відділ) – ділянки кори головного мозку, в
якій відбувається тонкий аналіз збудження і виникають відчуття.
Вікові особливості зорового аналізатора. Більша частина наших уявлень про
оточуюче середовище пов’язана із зором. Зір забезпечує зорова сенсорна система –
сукупність світлочутливих органів та відділів мозку, з якими пов’язано одержання й
аналіз зорової інформації.
Зорова сенсорна система має три відділи: 1) периферичний, представлений власне
рецепторним апаратом (палички і колбочки сітківки ока); 2) провідниковий, що включає
чутливий зоровий нерв, зоровий тракт, що міститься в головному мозку, таламусу; 3)
центральний (потиличні частки кори головного мозку).
Периферична частина зорової сенсорної системи здатна до сприйняття світла –
електромагнітних коливань з довжиною хвиль в межах від 400 до 800 мкм. Око сприймає
безліч елементів навколишнього простору: світло, колір, контури, деталі предметів, їх
зміна, переміщення; в просторі може оцінювати його глибину і т.д. Ця інформація
передається по зоровому нерву до ядер середнього і проміжного мозку, а від них – до
зорових ділянок кори великих півкуль. Ембріональний розвиток зорового аналізатора
починається порівняно рано (на третьому тижні), і до моменту народження морфологічно,
в основному, сформований. Удосконалення його структури відбувається після
народження та завершується у шкільні роки.
В умовах нормального ембріогенезу окремі структури ока плоду формуються у
певній послідовності: 3–5 тижні вагітності – утворюються очні ямки, лінза кришталика,
диференціація сітківки, зачатки зорового нерва; 6–8 тижнів – утворення склистого тіла,
рогівки, зачатків повік, склери; 9–12 тижні – утворення паличок і колбочок, райдужки,
війчастого (ціліарного) тіла. Тератогенний вплив з 2 по 7 тиждень мають вірусні інфекції,
іонізуюча радіація, шкідливі звички (тютюнопаління та вживання алкоголю).
Очне яблуко у людини розвивається із декількох зачатків. Світлочутлива оболонка
(сітківка) розвивається із бокової стінки мозкового міхура (майбутній проміжний мозок),
кришталик – із ектодерми, судинна та фіброзна оболонка – із мезенхіми. Наприкінці 1-го
– початку 2-го місяців внутріутробного розвитку на бокових стінках первинного
мозкового міхура з’являються невеликі парні вип’ячування – очні міхурці. У процесі
розвитку стінка очного міхурця занурюється в його середину і міхур перетворюється у
двошаровий очний бокал. Зовнішня стінка бокала в подальшому перетворюється у
зовнішній пігментний шар, внутрішня стінки дає початок світлосприймаючій (нервовій)
частині сітківки (фотосенсорний шар). На 2-му місяці внутріутробного розвитку
ектодерма, що прилягає до очного бокалу, потовщується, утворюючи кришталикову
ямку, що є зачатком кришталевого міхурця. Пізніше міхурець відокремлюється від
ектодерми і в середині очного бокалу формує кришталик.
На 2-му місяці внутріутробного життя в очний бокал проникають мезенхімні
клітини, з яких утворюються кровоносна судинна сітка та скловидне тіло. Із мезенхімних
клітин, що оточують очний бокал, утворюється судинна оболонка, а із зовнішніх шарів –
фіброзна. Передня частина фіброзної оболонки стає прозорою та перетворюється у
рогівку. У плода 6–8 місяців кровоносні судини, що знаходяться в капсулі кришталика і
скловидному тілі, зникають, мембрана, що прикриває отвір зіниці (зінична мембрана),
розсмоктується.
Верхні та нижні повіки починають формуватись у вигляді складок ектодерми на 3-
му місяці внутріутробного життя. Епітелій коньюктиви та передньої частини рогівки
розвивається з ектодерми. З виростів коньюктивального епітелію в латеральній частині
верхньої повіки формується слізна залоза.
Волокна зорового нерва і зорового тракту до моменту народження мієлінізовані
частково, а до 6-ти місяців життя процес мієлінізації завершується. Розвиток сітківки і
нейронів зорової кори продовжується тривалий час у постнатальному періоді.
З центральних відділів зорової системи у 4-місячного плода формуються верхні
горби чотиригорбикової пластинки у вигляді прошарків клітин, характерних для дорослої
людини. В процесі онтогенезу розміри верхніх горбів збільшуються, його клітинні
елементи диференціюються і розташовуються менш компактно.
У латеральних колінчастих тілах проміжного мозку прошарки нервових клітин
розвиваються на 5-му місяці внутріутробного розвитку. Площа їх поверхні в цей період
становить 22,1% від кінцевого значення, тоді як у новонародженого – до 46%, до 2 років
–73,9 %, до 7 років – 95,3 %. У таламусі клітинні групи виділяються лише на 6-му місяці
ембріонального розвитку. До 7 років будова зорового горба не відрізняються від
дорослого, але продовжує збільшуватися в об’ємі. У зоровому центрі кори головного
мозку розподіл на прошарки відбувається на 6-му місяці ембріонального розвитку. Площа
поверхні філогенетично древніших полів кори на 5-му місяці внутріутробного розвитку
становить 5%, у новонародженого – 23 %, на 2-му році життя – 44,5 %, а до 2 років цей
показник збільшується до 86 % від площі полів дорослої людини.
Ріст філогенетично молодших полів кори відбувається повільніше: на 6-му місяці
внутріутробного розвитку їх поверхня складає 4,5% від кінцевої величини, на 2-му тижні
життя – 26,5 %, у 7 років – 70,5 %. Разом із ростом зорової кори відбувається
диференціювання її клітин, відстані між ними і збільшення кількості зв’язків.
Відповідні нервові структури усіх відділів зорової системи удосконалюються після
народження та повністю формуються до 7-ми років. Процес формування структур
залежить від їх функціонування (у сліпих дітей центральні структури зорової системи
залишаються недиференційованими). Зорову функцію у новонародженого можна
перевірити, піднісши до його очей джерело світла: безсонна дитина зажмурить очі та
прагнутиме повернути лице до світла, при яскравому і раптовому світлі у дитини
стуляються повіки та закидається назад головка (рефлекс Пейпера).
Найінтенсивніше очне яблуко росте уподовж 5-ти років життя, до 9–12 років його
ріст дещо сповільнюється. Збільшення маси ока (у новонародженого – 2,3 г), проходить
паралельно із збільшенням маси головного мозку. В процесі розвитку істотно змінюється
місцезнаходження очей: у 6-тижневого зародка розташовані на бічних сторонах голови, у
8-тижневовго – очі починають дивитися вперед, на 10-му тижні – кут зору рівний
приблизно 70°, що на 100 більше, ніж у дорослої людини.
У новонароджених очне яблуко за абсолютною величиною менше очного яблука
дорослої людини. Повздовжній передньо-задній діаметр очного яблука немовляти
становить 17,3 мм та поперечний 16,7 мм, у дорослого – відповідно 24,3 і 23,3 мм. До 2
років очне яблуко збільшується на 40%, до 5 років – на 70 % первинного об’єму, а до 12–
14 років – досягає величини очного яблука дорослого. Формування кривизни і товщини
рогівки закінчується на першому році життя дитини. Кривизна кришталика та розмір ока
з віком змінюються.
Поступове дозрівання периферичних і підкірково-кіркових механізмів зорової
системи супроводжується появою у дитини нових рефлекторних реакцій. Першими
з’являються зіничні рефлекси (у 6–7-місячного плоду реакція звуження зіниці на світло
сповільнена, надалі її швидкість поступово зростає). Зіничний рефлекс є у
новонародженого, але за своїм проявом він стає „дорослим“ тільки до 3–6 років.
В 1-місячної дитини діаметр зіниці 1,5 мм, до кінця 1-го року – збільшується до 2,5
мм, у 3–6 років діаметр зіниці наближається до 2,9 мм, як у дорослих, оскільки в цей
період на м’яз, що розширює зіницю, здійснюється тонічний вплив симпатичного
волокна. Величина реакції зіниці на світло також міняється з віком: у перший місяць
життя її діаметр складає 0,9 мм, у друге півріччя – 1,2 мм, а у віці від 2,5 до 6 років – 1,5
мм, і лише у дітей старшого шкільного віку стає таким же, як і у дорослих, – 1,9 мм. У
віці 40–50 років зіниця дещо звужується.
Рогівка у новонародженого відносна товста, кривизна її протягом життя майже не
змінюється. Кришталик округлий та швидко росте впродовж 1-го року життя, в
подальшому темпи росту знижуються. Райдужка опукла наперед, пігменту у ній мало.
Війчасте тіло у новонародженого розвинуте слабо, проте ріст та диференціювання
війчастого м’яза здійснюється досить швидко.
Слізна залоза у новонародженого має невеликі розміри, вивідні канальці залози
тоненькі. Функції сльозовиділення з’являються на 2-му місяці життя дитини, доти дитина
плаче без сліз. Оскільки, до моменту народження слізні залози функціонально повністю
розвинені, відсутність сліз пояснюють недостатнім розвитком відповідних нервових
центрів.
Жирове тіло очної ямки розвинуте слабо. У людей похилого віку жирове тіло
зменшується у розмірах, частково атрофується, очне яблуко менше виступає із очної
ямки.
Очна щілина у новонародженого вузька, збільшується з віком, медіальний куток
ока заокруглений. У дітей до 14–15 років очна щілина широка, тому око здається більшим,
ніж у дорослої людини.
М’язи очного яблука у новонародженого досить розвинуті, окрім їх сухожилкової
частини. Тому, рух ока можливий відразу після народження, однак, координація цих рухів
наступає з 2-го місяця життя дитини. Спочатку зорові функції виявляються у захисних
реакціях: зіничний рефлекс, рефлекторне закриття повік на сильне світло і предмет, що
наближається до ока. Як ранню зорову реакцію дитини можна відзначити орієнтувальний
рефлекс на світлове подразнення або на мерехтливий збоку предмет. Ці реакції спочатку
не координовані та відображаються у вигляді загальних рухів, потім – у поверненні очей
і голови у бік джерела світла або предмету, що наближається. У новонародженого
координація очей недосконала: рухи поштовхоподібні, періодично може виникати
косоокість. Ефективна координація досягається до 3–7 років.
Здатність до більш координованого зору здійснюється завдяки формуванню
рефлекторних механізмів фіксації погляду, конвергенції зорових осей та акомодації. У
новонародженого виражена реакція стеження і руху очей у напрямі предмету, що
світиться, а у віці 3–6 тижнів після народження з’являється здатність фіксувати погляд на
достатньо тривалий час, при цьому рухи дитини і голосові реакції припиняються,
змінюються дихання і серцева діяльність. У перші 1,5–2 місяці життя у дитини
з’являється рефлекс мигання при швидкому наближенні предмету до ока, але швидкість
мигання нижча (2 рази за 1 хв.), ніж у дорослого (20 разів за хв.). До 5–6 місяців дитина
може зорово контролювати переміщення своєї руки. До 5–6 років гострота зору
наближається до норми.
У перші два тижні після народження у дитини не координовані рухи очей (можуть
рухатися в протилежних напрямах), що триває протягом 2–5 тижнів. У цей період стає
можливою конвергенція зорових осей при розгляді об’єкту двома очима, причому
спочатку розвивається здатність конвергувати зображення в горизонтальному, а потім у
вертикальному напрямку. Пізніша конвергенція у вертикальному спрямуванні пов’язане
з нестійким у перші місяці життя триманням голівки.
У перший місяць життя у дитини також не координовані рухи повік і очного яблука.
У цей період можна бачити, що одна повіка у дитини відкрита, а інша опущена, або очне
яблуко рухається в одному напрямку, а повіка – в іншому. До 2-го місяця координація
між ними встановлюється.
Предметний зір, що є найскладнішою функцією зорової системи, у маленьких дітей
розвинений слабо. Тільки з 3-го місяця життя поведінка дитини починає визначатися
зором: перед годуванням вона за допомогою зору знаходить груди матері, розглядає свої
руки, схоплює розташовані на відстані іграшки. Розвиток предметного зору пов’язаний із
удосконаленням гостроти зору та моторики очей. Гострота зору досягає рівня дорослої
людини до кінця першого року життя дитини, тоді вона краще сприймає предмети, що
знаходяться на відстані 20 см, наприклад, пізнає обличчя матері під час годування. Вже
до п’ятого дня життя дитина переважно реагує на людське обличчя у порівнянні з іншими
округлими предметами.
Поле зору формується в онтогенезі досить пізно – до 5-місячного віку. До цього
часу у дітей не вдається викликати захисно-мигальний рефлекс при появі об’єкту з
периферії. Межі поля зору у дітей 6–7,5 років значно розширяються.
Оскільки, у новонароджених дітей розміри очного яблука менші, ніж у дорослих,
то промінь, що йде від віддалених предметів, сходиться у новонароджених за сітківкою,
тобто вони володіють природною далекозорістю (1–3 діоптрій, D). З віком ступінь
далекозорості зменшується, відповідно збільшується кількість дітей з нормальним зором,
проте одночасно збільшується кількість осіб, що страждають короткозорістю.
З великими можливостями акомодацій пов’язана схильність дітей до
короткозорості. Дитина добре бачить дуже близько наближений предмет. Проте, розгляд
предметів на близькій відстані від ока можливий лише при надто сильному напружені
м’язу акомодації. Якщо це повторюється часто, розвивається гіпертрофія м’язів, що
чинить тиск на очне яблуко, внаслідок чого відбувається ущільнення і подовження його
передньо-заднього діаметру. При такій зміні форми очного яблука промені від віддалених
предметів сходиться перед сітківкою. Неправильне сидіння, читання лежачи, погане
освітлення, тобто все, що змушує розглядати предмети на близькій відстані від ока,
сприяють розвитку короткозорості.
Гострота зору, тобто здатність розрізняти дрібні деталі даного предмету, у
новонароджених дуже низька – в межах 0,004–0,002 ум. од., в 1 рік вона складає 0,3–0,6;
у 3 роки – 0,6–1,0; у 5 років – 0,8–1,0; у 7–11 років – 0,9–1,0; у 14–15 років – до 1,15. У
далекозорих до 14–15 років гострота зору знижується з 0,73 до 0,68, а у короткозорих – з
0,32 до 0,28. Таким чином, нормальна гострота зору встановлюється до 3–5 років.
Зростання гостроти зору пов’язане з морфологічним розвитком сітківки.
Світлова чутливість ока в перші роки життя дуже низька. Якщо виразити її у
відносних одиницях, то в 2–3 роки вона не перевищує 10, до 10-ти років зростає до 60, до
20-ти – досягає максимуму, стаючи рівною 120, потім починається її зменшення та 40
років світлова чутливість знову стає рівною 60.
 Найближча точка ясного бачення у дорослої людини знаходиться на відстані
приблизно 10 см від ока. Це значить, що предмети, розміщені ближче 10 см, не можна
чітко побачити навіть за максимального скорочення війчастого м’яза. Найближча точка
ясного бачення змінюється з віком: у 10 років найближча точка ясного бачення
знаходиться на відстані менше 7 см від ока, в 20 років – 8,3 см, в 30 років – 11 см, у 40
років – 17 см, у 50 років – 50 см, у 60-70 років – 80 см.
У новонароджених зображення на сітківці перевернене. Поступово, за рахунок
діяльності кіркового відділу аналізатора, формується сприйняття прямого зображення.
Цей період відображається у тому, що в перші місяці життя дитина плутає верхню і
нижню сторони предмету. Наприклад, якщо дитині показати свічку, що горить, то
прагнучи схопити полум’я, вона протягне руку не до верхнього, а до нижнього кінця
свічки.
Бінокулярний зір, що забезпечує рельєфне сприйняття навколишнього світу,
глибину розташування предметів і відстань, на якій вони знаходяться, розвивається
поступово. У 3-тижневому віці дитина стійко фіксує погляд на нерухомих предметах.
Після 6–9 місяців з’являються стереоскопічне сприйняття та відчуття глибини, яке
досягає досконалості до 16–17 років. Після 40 років ця здатність знижується.
У новонароджених і дітей грудного віку слабо розвинена темнова та світлова
адаптація. Здатність до темнової адаптації зростає до 20 років, до світлової – до 24 років.
До 4 місяців, не дивлячись на функціонування паличок, поле зору дуже звужене.
Поступово відбувається розширення периферичного зору, особливо, в період з 5 до 10
років.
У новонароджених колбочок менше, ніж паличок, до 6-ти місяців центральна
частина сітківки повністю розвивається. Вивчення рефлекторних реакцій показало, що
колбочковий апарат, з яким пов’язане кольоросприйняття, функціонує у людини від
народження, проте, на даний час диференціація кольору не здійснюється у зв’язку з
незрілістю колбочок. За можливістю вироблення умовних рефлексів, диференціювання
кольорів починається з 5–6 місяців, але усвідомлене відчуття кольорів формується
пізніше. Правильно назвати кольори забарвлених предметів діти можуть уже в 2,5–3 роки.
У 3 роки дитина розрізняє абсолютну величину яскравості кольору та співвідношення
яскравості кольорів. Істотне підвищення здатності розрізняти кольори спостерігається в
10–12 років (максимум – у 30 років, після чого ця здатність знижується). У цілому, з віком
абсолютна чутливість до кольорів знижується, а здатність розрізняти кольорові відтінки,
навпаки, збільшується.
Геронтологічні зміни. При старінні істотні зміни відбуваються в зоровому
аналізаторі, що зводяться до поступового зниження сенсорної чутливості. Вікові зміни
функцій зорового аналізатора та його периферичного відділу специфічні й неоднакові в
різних анатомічних структурах очей. Найбільш значні зміни відбуваються з боку ако-
модаційної функції ока. Сила акомодації зменшується з 10 D у 20 років до 1 D у віці 55–
60 років, після 60–65 років акомодація вже практично повністю відсутня. У людини кожні
5 років поступово зменшується розмір осі ока, що впливає на акомодацію. З віком
відбувається втрата кришталиком еластичності, що призводить до втрати здатності
акомодації ока та розвитку старечої далекозорості (пресбіопії). Після 60 років знижується
адаптаційна властивість очей у разі недостатнього освітлення, знижується швидкість
темнової адаптації (діаметр зіниці 7,5 мм у 20 років і 4,8 мм у 80 років), що зумовлено
зменшенням прозорості кришталика і звуженням зіниці.
Гострота зору в людини досягає максимуму в 20–30 років, поступово знижуючись
надалі, особливо після 60 років, що пояснюється зменшенням прозорості
заломлювальних середовищ ока та змінами сітківки. У сітківці літніх людей змінюється
кровообіг, у пігментному епітелії відбуваються атрофічні процеси, що впливає на
функцію фоторецепторів. Зміни сприйняття кольорів сильно виражені для
короткохвильової частини спектра (зелений колір). Після 40 років погіршується
розрізнення кольорів зелений – синій або синій – жовтий; сприйняття кольорів червоний–
зелений погіршується після 60 років. Після 50 років знижується сприйняття та
розрізнення яскравості кольорів. У людей похилого віку змінюються різні фази
короткочасної пам’яті на геометричні стимули, що пояснює сповільнення обробки
зорової інформації.
Спостерігається розростання в сітківці нових кровоносних судин, що володіють
підвищеною проникністю, за рахунок чого відбуваються точкові крововиливи та набряк
(ексудація). У сітківці накопичуються ушкодженні клітини, які є бар’єром для світлових
хвиль, що надходять до фоторецепторів. Дистрофічні зміни сітківки призводять до
зниження гостроти зору, появи у склоподібному тілі світлонепроникних тілець, що
відображаються у вигляді пливучих у полі зору чорних крапок. З віком відмічається поява
старечої дуги (геронтоксону) або кільцевого помутніння рогівки, пов’язаної з ліпідною
інфільтрацією рогової оболонки. Спостерігається поява старечого аптозу, обумовленого
атрофією м’яза, що піднімає верхню повіку, старечого енофтальма, викликаного
атрофією жирової клітковини очної ямки. Відбувається зниження швидкості зіниці на
світлове подразнення, критичної частоти миготінь, тобто порогу злиття, контрастної
чутливості, світлової та колірної чутливості. Прийнято вважати, що для оцінки
біологічного віку людини можна використовувати такі показники стану зорового
аналізатора, як сила акомодації, критична частота миготінь, мінімальний поріг чутливості
до світла ока, адаптованого до темноти, й інші.
Крім фізіологічних, зумовлених старінням організму змін, для літнього і старечого
віку характерні такі захворювання ока, як катаракта, тобто помутніння кришталика,
глаукома (підвищення внутрішньоочного тиску) і атрофія зорового нерва. Ці
захворювання виникають в результаті дегенеративно-дистрофічних процесів, що
відбуваються на етапах пізнього онтогенезу. Поява цих захворювань у молодші роки
вказує на передчасне старіння організму.
Вікові особливості слухового аналізатора. Слух є органом чуття людини, який
сприяє психічному розвитку повноцінної особистості, її адаптації в соціумі. Із слухом
пов’язані звуові мовні спілкування. За допомогою слухового аналізатора людина
сприймає та розрізняє звукові хвилі, які складаються з почергових згущень і розріджень
повітря.
Слуховий аналізатор представлений: 1) рецепторним апаратом, що міститься у
внутрішньому вусі; 2) провідними шляхами – VIII пара черепно-мозкових (присінково-
завиткових) нервів; 3) центром слуху у скроневій частці кори великих півкуль.
Слухові рецептори (фонорецептори) містяться у завитці внутрішнього вуха,
розташованій у піраміді скроневої кістки. Звукові коливання, перш ніж дійти до слухових
рецепторів, проходять через цілу систему звукопровідних та звукопідсилювальних
частин.
Вухо – це орган слуху, в якому міститься рецепторний апарат. Воно складається з
3-х частин: зовнішнього, середнього і внутрішнього вуха. Зовнішнє вухо складається із
вушної раковини (призначена для вловлювання звуків) і зовнішнього слухового проходу
(відбувається посилення звукових коливань у 2–2,5 рази).
Середнє вухо складається з барабанної перетинки, барабанної порожнини і слухової
труби. На межі між зовнішнім і середнім вухом розташована барабанна перетинка, зовні
вкрита епітелієм, а зсередини – слуховою оболонкою. Звукові коливання, що підходять
до барабанної перетинки, змушують її коливатися з тією ж самою частотою. З
внутрішнього боку перетинки знаходиться барабанна порожнина, всередині якої
розташовані слухові кісточки, рухомо з’єднані між собою – молоточок, коваделко і
стремінце. Через системи слухових кісточок коливання барабанної перетинки
передаються у внутрішнє вухо.
Внутрішнє вухо – це кістковий лабіринт, всередині якого є перетинчастий лабіринт
із сполучної тканини. Між кістковим і перетинчастим лабіринтом циркулює перилімфа, а
всередині перетинчастого лабіринту циркулює ендолімфа. У стінці, яка відділяє середнє
вухо від внутрішнього, є овальне та кругле вікно, останнє робить можливим коливання
рідини.
Кістковий лабіринт складається з трьох частин: у центрі – переддвер’я (присінок),
спереду від нього завитка, а ззаду – півколові канали. Всередині середнього каналу
завитки, в завитковому ході міститься звукосприймаючий апарат – спіральний, або
Кортіїв орган, основна пластинка якого складається приблизно з 24 тис. фіброзних
волоконець. Вздовж неї розташовані опорні та волоскові чутливі клітини, які є власне
слуховими рецепторами. Волоскові клітини охоплюються нервовими волосками
завиткової гілки слухового нерва. В довгастому мозку міститься другий нейрон слухового
шляху, цей шлях продовжується до задніх горбів чотиригорбикового тіла, де здебільшого
перехрещується, а від них у скроневу ділянку кори, де розташована центральна частина
слухового аналізатора.
Розвиток слухового аналізатора починається на 3-му тижні розвитку людини, коли
з боків нервової трубки на рівні заднього мозкового міхура виникають потовщення
ектодерми голови, що дають початок слуховій ямці. Впродовж 4-го тижня ектодермальні
вип’ячування відшнуровуються від нервової трубки і перетворюються на слуховий міхур
– закладку внутрішнього вуха. Навколо нього з мезодерми формується хрящова капсула,
яка згодом перетворюється на кісткову – майбутню внутрішню частину скроневої кістки.
Пізніше слуховий міхур диференціюється на закладки вестибулярного апарату та завитку.
З частини завитки розвивається звукосприймаюча ділянка внутрішнього вуха, яка
протягом перших двох тижнів розвитку швидко подовжується, її кінець загинається. В
результаті цього до 7–8-го тижня утворюється спіраль у 2,5 оберти. Волокна слухового
нерва починають мієлінізуватися з 4,5 місяців внутріутробного розвитку, що відбувається
дуже повільно: мієлінізація на рівні стовбура мозку завершується до моменту
народження, а в проміжному мозку – до 4 років. Внутрішнє вухо у новонародженого
розвинене добре, його розміри близькі до таких у дорослої людини.
Порожнина середнього вуха (барабанна) розвивається з випинання стінки глотки
на 2-му місяці ембріонального розвитку і залишається зв’язаною з нею через слухову
(євстахієву) трубу. Закладка барабанної порожнини оточується мезенхімою, з якої
утворюються хрящові зачатки слухових кісточок, пізніше вони заміщуються кісткою. В
кінці внутріутробного періоду сполучна тканина, що оточує слухові кісточки, швидко
розсмоктується і барабанна порожнина розширюється. Проте, в ній зберігається частина
ембріональної сполучної тканини, що перешкоджає вільному руху кісточок. Лише через
декілька місяців після народження барабанна порожнина заповнюється повітрям, чому
сприяють дихальні та ковтальні рухи дитини, кісточки стають рухомими, а викликані
звуком коливання барабанної перетинки можуть вільно передаватися на мембрану
овального вікна завитки.
Барабанна порожнина у новонародженого за розмірами мало відрізняється від такої
у дорослої людини, проте вона здається вузькою через потовщену в цьому віці слизову
оболонку. До моменту народження в барабанній порожнині знаходиться рідина, яка з
початком дихання через слухову трубку надходить до глотки і ковтається
новонародженим.
Стінки барабанної порожнини тонкі, особливо верхня. Слухові кісточки мають
розміри, близькі до таких у дорослої людини. Слухова трубка у новонародженого пряма,
широка, коротка (17–21 мм). Хрящова частина слухової трубки розвинена слабко.
Протягом першого року життя дитини слухова труба росте повільно, на 2-му році
швидше. Довжина слухової трубки у дитини 1-го року життя дорівнює 20 мм, 2 років –
30, 5 років – 35 мм. У дорослої людини довжина слухової труби складає 35 – 38 мм.
Просвіт слухової труби звужується поступово: від 2,5 мм в 6 міс до 2 мм в 2 роки і до 1 –
2 мм у 6-річної дитини.
 Барабанна перетинка у новонародженого відносно велика, висотою 9, а шириною
– 8 мм. Нахилена барабанна перетинка у новонародженого сильніше, ніж у дорослого.
Кут, який вона утворює із нижньою стінкою слухового проходу, дорівнює 35– 40.
У дітей 2–3 років верхня стінка барабанної порожнини тонка, має широку щілину,
обернену в порожнину черепа, заповнену сполучною тканиною з численними
кровоносними судинами. Тому, при запаленні барабанної порожнини існує небезпека
проникнення інфекції по кровоносних судинах у порожнину черепа. Хрящова частина
короткої та широкої слухової труби (до 2 мм) легко розтягується, що при запаленні
носоглотки у дітей є причиною проникнення інфекції в барабанну порожнину
(розвивається запалення середнього вуха).
Зовнішнє вухо розвивається з мезенхіми з 2-го місяця ембріонального розвитку: за
рахунок зростання декількох мезенхімних гребінців. Вушна раковина у новонародженого
потовщена, хрящ її м’який, шкіра, що покриває його, тонка. Найшвидше вушна раковина
росте протягом перших 2-ох років життя дитини та після 10 років, причому в довжину
росте швидше, ніж у ширину. Розміри і контури вушної раковини встановлюються до 12
років, а після 50–60 років її форма згладжується.
Зовнішній слуховий прохід у новонародженого вузький, довгий (біля 15 мм), круто
загнутий, має звуження на межі розширених медіального і латерального його відділів.
Стінки зовнішнього слухового проходу хрящові, за винятком барабанного кільця,
вистелені тонкою, ніжною шкіркою. У дитини 1-го року довжина зовнішнього слухового
проходу біля 20 мм, у дитини 5 років – 22 мм, у дорослих – 25 мм.
Новонароджений чує, але чутливість до звуків є низькою, оскільки порожнина
середнього вуха заповнена амніотічною рідиною та звукові хвилі можуть досягати
Кортієвого органу лише за допомогою їх проведення через кістки черепа. Після
розсмоктування амніотичної рідини (7–8 тижні) рецепція звукових хвиль різко зростає.
У процесі онтогенезу чутливість до звукових стимулів поступово зростає,
досягаючи максимуму до 14–19 років, після чого знижується. Межі сприйманого звуку у
дітей – від 12 до 22000 Гц, з віком верхня межа знижується (у 35 років – 15000 Гц, у 50
років – 13000 Гц, у 6 років – 10000 Гц). Для всіх вікових періодів максимальна чутливість
виявляється до звуків з частотою 1000–4000 Гц, тобто до звуків мовного діапазону. У віці
від 6-ти місяців до 2,5 року пороги слухової чутливості відрізняються від порогів
дорослих на 30 дБ. У віці від 4 до 10 років пороги слухової чутливості, виявлені за
допомогою тональної аудіометрії, перевищують пороги дорослих на 4–10 дБ. До 12–15
років слухова чутливість досягає рівня дорослих, а іноді перевищує його. Найбільша
гострота слуху спостерігається в 14–19 років. Низькі тони діти сприймають краще, ніж
високі.
Диференціювання звуку по висоті тону у дітей можливе з 2,5–3 місяців.
Диференціювання тембру, тобто різних звуків, наприклад, гудка і дзвінка, можлива на 2–
3-му місяцях. Просторова слухова орієнтація у дитини з’являється з 3-ох місяців.
Розрізнення звуків на 17 музичних тонів виявляється вже в 3,5 місяці життя, на 13–14
тонів – в 4,5 місяці, на 7–10 тонів – в 5 місяців, що відповідає нормі дорослої людини.
Повністю слуховий апарат формується до 12 років.
З діяльністю слухової сенсорної системи пов’язано багато умовних і безумовних
рефлексів, а також мова. Встановлено, що 6-місячний плід чує звуки, про це свідчать,
наприклад, зміна частоти серцевих скорочень і виникнення рухових реакцій при звуковій
стимуляції. Гіпоксичний стан плоду знижує цю реакцію. Звуковий тест використовується
в акушерській практиці для антенатальної діагностики стану плоду. Незадовго до
народження плід по-різному реагує на чоловічі та жіночі голоси. Після народження
голоси батька і матері можуть здійснювати заспокійливе враження на немовля, особливо
якщо вони вимовляють ті ж слова і пропозиції, що і за 6 місяців до народження. До 3–4-
ох місяців слух немовляти досягає рівня дорослих.
 У 6-місячної дитини з’являється великий інтерес до звуків мови та музики, що
можуть заспокоювати або збуджувати немовля. У приміщенні, де знаходиться малюк, не
повинно бути постійного музичного фону, шуму, йому необхідні періоди тиші.
Після народження реакції на звук виражаються в міміці обличчя, закритті очей,
відкритті рота, випинанні губ, в загальному здриганні, зміні дихання і пульсу, а також у
припиненні загальних рухів, затримці смоктальних рухів і короткочасному заспокоєнні.
Новонароджені діти розрізняють звуки, однакові по інтенсивності, але різні за тембром і
висотою. Перші реакції на звук носять характер орієнтувальних рефлексів, що
здійснюються на рівні стовбура головного мозку і таламуса. Якщо в ранньому віці реакції
на звук мають яскраво виражений генералізований характер, то з віком вони стають більш
локальними, з елементами дослідження: наприклад, очі і голова повертаються у напрямку
джерела звуку. Реакції на звук виявлені й у недоношених дітей.
Вікові зміни органу слуху виявляються вже після 20 років. Проте, суб’єктивне
зниження гостроти слуху (стареча туговухість, або пресбіакузія) виявляється після 40
років. Пошкодження слухової ділянки кори, розташованої в скроневій частці, викликає
музичну і словесну глухоту, втрату слуху. Як правило, при старінні перш за все
знижується сприйняття звуків високої частоти, а також погіршується розбірливість мови
при ще хорошому сприйнятті тонів середніх і низьких частот, тобто частот мовної зони
(250–2000 Гц). При старінні знижується здатність розрізняти тони, зростають пороги
кісткової та повітряної провідності.
Люди похилого віку мають нижчу можливість сприйняття мови за наявності
звукових шумів, що свідчить про зниження здатності проводити аналіз сигналів,
необхідних для виділення сигналів із шуму (тобто з віком страждають центральні
механізми слуху). З віком сприйняття мови знижується.
Вікові зміни стосуються як звукопровідного, так і звукосприймаючого відділів
слухового аналізатора. Так, в середньому вусі при старінні відбувається остеопороз
слухових кісточок, атеросклероз внутрішньокісткових судин, атрофія суглобів між
слуховими кісточками (отосклероз); проте, ці зміни не здійснюють істотного впливу на
слухову функцію. Стареча туговухість зумовлена, головним чином, змінами у
звукосприймаючому відділі, серед яких особливе значення мають зниження еластичності
і збільшення ригідності основної мембрани, а також атрофія судинної стінки, нейронів
спірального вузла завитки, волокон слухового нерва, ядер довгастого мозку, нейронів
слухової кори. Як у дітей, так і у дорослих, після скарлатини, грипу або запального
процесу слух знижується, що пов’язане з пошкодженням середнього вуха.
Вікові особливості вестибулярного аналізатора. Вестибулярна сенсорна
система забезпечує рівновагу та виконує провідну роль в орієнтації людини в просторі,
чим більша її рухова активність, тим точніша потрібна інформація про положення тіла.
Вестибулярна система, як і слухова, відноситься до механорецепторів (сприймає
інформацію про положення тіла, його лінійні та кутові переміщення) та володіє високою
чутливістю. Вестибулярний апарат розташований у скроневій кістці черепа в
безпосередньому контакті з завиткою внутрішнього вуха.
Вестибулярний аналізатор складається з присінка та трьох півколових каналів,
заповнених ендолімфою. Присінок складається з двох мішечків – овального і круглого,
розташованих ближче до завитки. На внутрішній поверхні мішечків є рецептори
рівноваги, або отолітовий апарат, де знаходяться рецепторні волоскові клітини –
механорецептори. Волоски цих клітин занурені в драглисту масу, яка містить численні
вапняні кристали – отоліти, що утворюють так звану отолітову мембрану. Отолітовий
апарат контролює положення тіла відносно сили тяжіння (горизонтальне чи вертикальне
положення тіло) та реагує на прямолінійні прискорення при вертикальних і
горизонтальних рухах тіла.
Три півколових канали мають діаметр близько 2мм. На внутрішній поверхні
півколових каналів розташовані спеціальні чутливі клітини, які здатні сприймати
подразнення та передавати імпульси в центральну нервову систему. Вони подразнюються
рухами ендолімфи, зумовленими переміщенням тіла в просторі. При цьому рухливі
реакції, що виникають, забезпечують збереження рівноваги, чому сприяють зір та
м’язово-суглобова рецепція. Півколові канали розташовані у трьох взаємно
перпендикулярних площинах, тому їхні рецепторні клітини реагують на колові та
обертальні рухи голови і тулуба.
З рецепторів вестибулярного апарату відходять тоненькі чутливі нервові
волоконця, які переплітаються і утворюють вестибулярний нерв. Від нього імпульси про
положення тіла у просторі надходять до довгастого мозку, зокрема у вестибулярний
центр, з’єднаний нервовими шляхами з мозочком, підкірковими утвореннями, корою
головного мозку та зоровими центрами.
Формування вестибулярного апарату проходить швидше інших рецепторів. У
новонародженої дитини він розташований майже так само, як у дорослої людини.
Збудливість вестибулярного апарата і вестибулярного аналізатора в головному мозку
існує від народження і розвивається у процесі становлення.
Вестибуло-спінальна система забезпечує стабільне по відношенню до центру
тяжіння тіла положення голови. При кожному русі голова залишається нерухомою по
відношенню до навколишнього простору, тоді як тіло плавно рухається. Рухи голови,
тулуба і кінцівок узгоджуються завдяки шийним рефлексам.
Вестибуло-окулярна система регулює рухи очей, що важливо для збереження
стабільного зображення на сітківці під час рухів тіла.
Одночасний рух очей забезпечується шістьма парами м’язів очного яблука.
Саккадні (стрибкоподібні) рухи очей (ністагми) при нерухомій голові, що
спостерігаються при читанні або розгляді близьких предметів, забезпечуються
імпульсами, які йдуть від вестибулярних аферентів до мотонейронів очних м’язів. При
повороті голови очі поперемінно здійснюють повільні рухи в тому ж напрямку, та швидкі
– у протилежному.
Вестибуло-мозочкова система забезпечує сенсомоторну координацію. Частина
волокон від вестибулярних ядер йде до нейронів мозочка, від них – назад на ці ядра.
Таким чином, мозочок здійснює тонке „налаштування“ вестибулярних рефлексів. При
порушенні цих зв’язків людина не в змозі підтримувати рівновагу, її рухи набувають
підвищену амплітуду, особливо при ходьбі. При ушкодженні (особливо однобічному)
вестибулярного апарату спостерігаються важкі розлади руху і втрата здатності до
збереження рівноваги. Такі ушкодження часто бувають у людей глухонімих від
народження.
Півколові канали вестибулярного апарату формуються до 7-го тижня
внутріутробного розвитку плоду. В цей час починається диференціювання клітин
гребінців на чутливі (волоскові) клітини та опорні, що їх підтримують. На 8–10-му тижні
відособлюються мішечки присінка: у 6-місячного плода розмір їх такий же, як і у
дорослих. Мієлінізація волокон всього аферентного шляху від периферичного відділу
вестибулярного аналізатора до довгастого мозку відбувається в період від 14 до 20 тижнів
внутріутробного розвитку. На 20-му тижні встановлюється зв’язок між ядрами
присінково-завиткового та окорухового нервів. На 21–22-му тижнях починають
мієлінізуватись волокна, що сполучають ядра присінково-завиткового нерва довгастого
мозку з мотонейронами спинного.
Завдяки ранньому морфологічному дозріванню вестибулярної сенсорної системи,
на 4-му місяці внутріутробного розвитку у плода з’являються різні рефлекторні реакції
вестибулярного апарату. Вони виявляються в зміні тонусу м’язів, у скороченні м’язів
кінцівок, шиї, тулуба, м’язів очних яблук.
Припускають, що раннє морфологічне і функціональне дозрівання вестибулярного
аналізатора важливе для розвитку нейронів спинного і головного мозку, пов’язаних з ним.
Імпульси, що йдуть по нервових волокнах від вестибулярних рецепторів, сприяють
дозріванню нейронів вестибулярних ядер довгастого мозку і мієлінізації аксонів, що
прямують до мотонейронів спинного мозку, нейронів мозочка і ядер окорухового нерва.
Високу збудливість вестибулярного апарату у внутріутробному періоді пояснюють його
впливом на розвиток нервової системи.
У грудних дітей можна спостерігати цілий ряд рефлексів, пов’язаних з
вестибулярним апаратом: розведення рук і розчепірення пальців при різкому струсі
ліжечка, рефлекси на положення дитини при годуванні грудьми, рефлекс на похитування.
На 2–3-му місяцях дитина диференціює напрям гойдання. Інформація з вестибулярного
апарату важлива для становлення рефлексів підтримки голови, рефлексів сидіння,
стояння.
Багато вестибулярних рефлексів (розведення рук при підкиданні дитини)
спостерігаються тільки в перші місяці життя. Збудливість вестибулярного апарату
зменшується з віком.
Вікові особливості смакового аналізатора. Сприймання смакових властивостей
речовин, що потрапляють у порожнину рота, виконує смаковий аналізатор. Він
складається з периферичного (смакові рецептори), провідникового (периферичний
язикоглотковий нерв, довгастий мозок, гіпоталамус, таламус) і центрального (у
парагіпокампальній закрутці близько переднього кінця скроневої частки, морському
конику та гачку) відділів.
Відомі чотири основні смакові якості: солодке, солоне, кисле і гірке. Окрім них
розрізняють декілька додаткових смаків: лужний, металевий, терпкий, пекучий і ін.
Проте, їжа – складний стимул, що включає декілька модальностей: так, запах їжі, який
супроводжує смакові стимули, порушує нюхові рецептори, що може підсилити (або
послабити) певні відчуття від прийнятої їжі. До того ж слизова оболонка рота й язика
володіє термо- і механочутливістю, а також чутливістю до болю. Смакова стимуляція
рецепторів язика спричинює рефлекторні реакції (наприклад, секрецію слинних і
серозних залоз). При цьому склад секрету залоз і слини залежить від виду їжі. Смакові
стимули регулюють виділення шлункового соку і забезпечують відчуття насичення.
Смакова чутливість пов’язана із смаковими цибулинами, що знаходяться на
спеціальних складках слизової оболонки язика – смакових сосочках. Чутливість до
смакових якостей на поверхні язика розподілена нерівномірно: кінчик язика найбільш
чутливий до солодкого, бокові зони – до кислого і солоного, корінь – до гіркого.
Смак може змінюватися при різних функціональних станах організму: знижується
при втомі, інтенсивній фізичній і розумовій роботі. Спотворення смаку спостерігається
при порушенні функцій шлунково-кишкового тракту, ендокринних залоз, простудних
захворюваннях.
Периферична частина смакової сенсорної системи починає формуватися на 3-му
місяці внутріутробного розвитку та на момент народження повністю сформована, хоча у
новонароджених дітей не всі смакові цибулини мають пори та функціонують. У
постнатальному періоді змінюється характер розподілу рецепторних утворень кінчика
язика. У новонародженого смакові цибулини розташовані на ширшій поверхні, ніж у
дорослого, – на язику, на твердому піднебінні, на слизовій губ, щік, нижній поверхні
язика. У дітей смакових цибулин більше, ніж у дорослих.
Визначення смакової чутливості у новонароджених дітей засноване на
спостереженні за мімічними реакціями, що виникають при подразненні язика смаковими
речовинами. Діти реагують на всі чотири види речовин: солодке викликає позитивні
реакції – смоктальні рухи, усмішку та загальне заспокоєння (сповільнення частоти
серцевих скорочень і дихання); кисле та гірке – спричинює гримаси незадоволення,
закриття повік, загальні рухи. З віком у дітей час розвитку реакції на смакову стимуляцію
зменшується: у 10 років даний показник менший, ніж у дорослих, про що свідчить значна
величина латентного періоду реакції на смаковий стимул у дітей і високий поріг
стимуляції. Пороги чутливості, властиві дорослим, встановлюються у дітей до 6 років, а
„доросла“ тривалість латентного періоду – лише до 10 років. Слід враховувати, що
швидкість функціонального дозрівання будь-якої сенсорної системи в значній мірі
визначається інтенсивністю її тренування. Якісно різноманітне харчування (своєрідне
„тренування“) сприяє швидшому вдосконаленню смакової чутливості дитини.
Умовні рефлекси на дію смакових стимулів можна виробити у дитини на 2-му
місяці життя, в кінці якого вона може розрізняти кількість смакової речовини в розчині.
У 4-місячному віці здатність розрізняти смакові якості їжі досить значна: дитина може
відрізняти розчин з 20 краплями лимонного соку в 100 мл води від розчину з 16 краплями;
15%-вий розчину цукру – від 2%-вого; 0,2%-вий розчин кухонної солі – від 0,4%-вого.
При старінні число смакових цибулин зменшується, особливо на кінчику язика. На
фоні пониженої продукції слини це призводить до зменшення смакових відчуттів.
Куріння сприяє регресу смакової функції. До 50 років переважаючим є солодкий смак,
менш виражений – кислий.
Вважається, що смак, як і нюх, це філогенетично древні відчуття, які в онтогенезі
формується дуже рано та зберігається у глибокій старості. Проте, у деяких літніх людей
зниження смакової чутливості буває настільки сильним, що спричинює серйозні
труднощі: наприклад, людина не може їсти, тому що на смак їй нічого не подобається.
Вікові особливості нюхового аналізатора. Нюх у людини розвинений краще, ніж
смак, з допомогою якого можливо розрізняти більше 10000 нюхових відчуттів. Нюхові
рецептори збуджуються газоподібними різноманітними речовинами. Прийнято
розрізняти досить велику кількість запахів: квітковий, ефірний, мускусний, камфорний,
запах поту, гнильний, їдкий і т.д. Хімічно схожі речовини відносяться до різних запахових
класів і, навпаки, речовини, схожі за запахом, можуть мати абсолютно різну хімічну
природу. Запахи, які зустрічаються в природі, звичайно є різноманітними сумішами (з
прийнятої шкали запахів), в яких переважають певні компоненти.
У слизовій оболонці порожнини носа (у верхній носовій раковині, у верхній частині
перегородки носа, у верхньому носовому ході та верхніх відділах середнього носового
ходу) містяться нюхові рецептори – нюхова ділянка – вкрита епітелієм, в якому
розрізняють опорні і нюхові клітини; останні виконують рецепторну функцію в органі
нюху.
Нюхові рецепторні клітини за своєю формою нагадують глечик з довгою
горловиною. На одному кінці цих клітин є по 6-12 надзвичайно тоненьких волосин, які у
десятки разів збільшують поверхню контакту рецепторів з молекулами запашних
речовин. Ці волоски рухаються і активно „виловлюють“ запашні молекули. Волоски
занурені у слиз (виробляється залозами слизової оболонки носа), що відіграє роль
фільтра: одні запашні молекули пропускає швидко, інші повільніше та затримує на
тривалий час. На другому кінці „глечика„ містяться аксони, які формують волокна
нюхового нерва.
Нервові волокна нюхових клітин проходять крізь отвори решітчастої кістки в
порожнину черепа до нюхових цибулин головного мозку. Звідси імпульси, що виникли в
рецепторах, йдуть по нюховому тракту через стовбур головного мозку в кору великих
півкуль, де здійснюється їх аналіз і виникають відчуття певного запаху.
Чуття нюху надзвичайно гостре і тонке. Людина відчуває запах речовин, що
знаходиться в повітрі в таких малих концентраціях, які не можна виявити ні хімічним, ні
спектральним аналізом. Чутливість до запаху підвищується на світлі, після збудження
симпатичної нервової системи.
Становлення периферичного відділу нюхової системи людини починається в
період внутріутробного розвитку. У 2-місячного плоду в слизовій оболонці нюхової
ділянки з’являється чутливий епітелій. До 6-го місяця його площа зменшується, що
свідчить про регресивний розвиток нюху у людини. Структурний розвиток рецепторів
закінчується до 7-го місяця внутріутробного розвитку. Відразу після народження нюхові
рецептори здатні сприймати запахи. Новонароджений володіє нюховою чутливістю – він
реагує на всі види запахів однаково (зміною частоти серцевих скорочень і дихання,
мімікою), але чутливість до запахів низька (пороги відчуття у них у 20–100 разів вищі,
ніж у дорослих). Гострота нюху підвищується до 6 років, а потім поступово знижується.
Витончення нюху (розрізнення запахів) з віком підвищується. На запах молока впродовж
першого місяця життя дитина не реагує, на 2-му місяці – можна виробити умовний
рефлекс (як і на інші запахові подразники), з віком цей процес полегшується. Нюховій
системі новонароджених властива швидка адаптація: діти перестають реагувати на
повторні подразнення. У них легше викликаються рефлекторні відповіді на речовини, що
подразнюють закінчення трійчастого нерва (аміак, оцтова кислота). У дітей раннього віку
менш розвинене чуття нюху пов’язане з недорозвиненням у них носової порожнини.
На 4-у місяці дитина починає розрізняти приємні та неприємні запахи і реагувати
на них адекватною емоційно-руховою реакцією. До 6 років нюхова сенсорна система
помітно не відрізняється від дорослих. Диференціація складних запахів удосконалюється
до 10 років, а той пізніше.
У людини з функцією нюху пов’язане пізнання навколишнього світу: з його участю
визначається якість вдихуваного повітря, його склад і ін. Крім того, нюх діє на перебіг
різних процесів в організмі і може значно впливати на емоційний стан. Так, приємні
запахи позитивно впливають на настрій і самопочуття людей, на їх стан і працездатність,
активізують слиновиділення і діяльність травних залоз, викликають апетит, приносять
насолоду, під впливом запаху може знизитися артеріальний тиск, покращитись робота
серцево-судинної системи, підвищується тонус нервової системи. Неприємні запахи,
навпаки, можуть пригнічувати стан людини до нудоти, непритомності; здатні змінювати
температуру шкіри, викликати відразу до їжі, загострити чутливість нервової системи.
Деякі запахи, наприклад, аміак, викликають у людини захисні рефлекси, такі як чхання і
затримка дихання. Ці впливи, можливо, зумовлюються зв’язками між нюховими
рецепторами та лімбічною системою мозку.
Запахи можуть впливати на стан інших сенсорних систем. Так, вони можуть в
значній мірі поліпшити слух (бензол), тоді як інші погіршують (індол). Аромати
розмарину, трояндової олії, тімолу й аміаку покращують оптичні показники; запах
розмаринового масла розширює поле зору для зелених і звужує для червоних об’єктів.
У людини часто зустрічаються порушення сприйняття запахів, рідше – їх повна
несприйнятливість. Ці порушення можуть бути природженими або набутими.
Природжена відсутність нюху у дітей може бути пов’язана з вадами розвитку, наприклад,
ендокринної (статеві залози) системи або з аномаліями розвитку лицьового відділу
черепа.
Нюх порушується при розростанні мигдалин, запаленні слизової оболонки
порожнини носа, захворюванні на грип, туберкульоз, мозкових розладах і т.п. Нюхова
чутливість може змінюватись під впливом різних зовнішніх і внутрішніх чинників: на
нюх істотно впливають забруднення навколишнього повітря, підвищення атмосферного
тиску, освітлення тощо. Найінтенсивніше запахи відчуваються при температурі
навколишнього середовища 37–38°С, вогкість вдихуваного повітря і світло сприяють
кращому сприйняттю запахів.
При старінні відбувається атрофічні зміни у слизовій носа, а також дегенерація
нюхових нейронів. Все це призводить до зниження нюху та адаптаційних процесів, що
яскраво виявляється після 60 років. Зміни нюху в старечому віці пов’язані зі старінням
рецепторів слизової оболонки носа та вищих відділів аналізатора. В окремих випадках
зниження нюху є трагічним: стареча людина, наприклад, може не відчувати витоку газу.
Проте, як і смакова чутливість, нюх зберігається навіть у довгожителів.
Вікові особливості сомато-сенсорної системи. Сомато-сенсорна система
забезпечує тактильну, температурну та больову чутливість. До рецепторних утворень
сомато-сенсорної системи відносяться рецептори шкіри і слизових оболонок, що
реагують на дотик, тиск, температуру та больовий стимул, а також пропріорецептори
м’язово-суглобового апарату. Переважна більшість рецепторів сомато-сенсорної
чутливості знаходиться в шкірі та м’язах тулуба і кінцівок.
Для шкірних рецепторів характерна структурна різноманітність. Шкірні рецептори
представлені або вільними нервовими закінченнями, або укладені в сполучнотканинну
капсулу (інкапсульовані закінчення). Вільні закінчення соматосенсорних аферентних
волокон розташовані в різних ділянках тіла – це рецептори, чутливі до холоду, тепла і
болю, а також рецептори волосяних цибулин. У рогівці ока є вільні закінчення, чутливі
до механічних стимулів, що викликають больові відчуття. До інкапсульованих рецепторів
відносяться тільця Мейснера, диски Меркеля, колби Краузе, закінчення Руффіні, тільця
Пачіні.
М’язові рецепторні утворення представлені м’язовими веретенами двох видів – з
ядерною сумкою і ядерним ланцюжком (мають первинні та вторинні сенсорні закінчення)
та м’язовими волокнами з гамма-моторною іннервацією. Завдяки ним створюється
можливість досить складної комбінації сенсорної сигналізації в ЦНС при різній м’язовій
активності, важлива роль в якій належить рецепторним утворенням сухожилків м’язів,
зокрема сухожилковим рецепторам Гольджі.
М’язові веретена і сухожилкові рецептори Гольджі налаштовані на сприйняття змін
довжини і напруги в м’язі, сприймають відчуття положення тіла та рухів кінцівок. М’язові
рецептори – веретена – є в усіх скелетних м’язах, особливо в тих, що здійснюють тонкі
рухи: у м’язах кисті, стопи, шиї, окорухових м’язах. Менше веретен є у м’язах,
скорочення яких пов’язане з грубими рухами: у м’язах стегна, плеча. Ці рецептори беруть
участь у підтримці пози.
Суглобові рецептори Гольджі вплетені в щільну сполучну тканину суглоба або
сухожилка м’яза. Існує декілька типів суглобових рецепторних утворень, серед яких є
швидко- та повільноадаптивні. Вони сигналізують про положення суглоба та реагують на
зміну його руху; інформація від суглобів надійно забезпечує відчуття положення тіла в
просторі.
Аферентні волокна шкірної чутливості від рецепторів тулуба і кінцівок йдуть у
складі спинномозкових нервів, а від рецепторів голови – у складі черепно-мозкових
нервів. Аферентні волокна соматосенсорної системи, що передають стимули різної
модальності, відрізняються за швидкістю проведення збудження, яка залежить від
діаметру волокна. Найшвидше йде інформація від рецепторів м’язових веретен і від
рецепторних утворень сухожилок. Менша швидкість характерна для аферентних нервів
шкіри, що передають сигнали від рецепторів дотику та тиску і від деяких м’язів. Ще
повільніше надходить інформація по волокнах больової і температурної чутливості.
Сомато-сенсорний шлях є трьохнейронним ланцюгом, через який імпульси від рецепторів
надходять до сомато-сенсорної кори. У цей ланцюг входять: 1) чутливі нейрони
спінальних гангліїв (1-й нейрон); 2) нейрони спинного або довгастого мозку (2-й нейрон);
3) нейрони таламуса (3-й нейрон). Рецептори збуджуються при слабкому дотику або
натисканні на шкіру. Нейрони цього шляху передають інформацію про точну локалізацію
подразника на поверхні тіла в кору. Сомато-сенсорна інформація надходить у
постцентральну (первинну) ділянку кори великих півкуль. Нейрони кори розташовуються
у вигляді вертикальних стовпчиків (колонок), перпендикулярних до її поверхні. З кожною
колонкою пов’язана інформація про якість стимулу (гострота, шорсткість, інтенсивність)
та його локалізації. Для кожної точки поверхні тіла в первинній сомато-сенсорній корі
існує своя колонка; аналогічні колонки обробляють інформацію від пропріорецепторів
про рух, тонус м’язів і положення суглобів. Вторинна сомато-сенсорна ділянка кори
одержує сигнали від обох половин тіла і бере участь в інтеграції сомато-сенсорної
інформації від усього організму. Сомато-сенсорна система формується в ембріогенезі
однією з перших. Розвиток рецепторів шкірної чутливості у людини починається з 8-го
тижня ембріонального життя. Першими з’являються вільні нервові закінчення,
інкапсульовані рецептори утворюються з 3–4-го місяця ембріогенезу і після народження.
У різних ділянках шкіри рецепторні утворення з’являються гетерохронно: найшвидше –
у шкірі уст і слизовій оболонці язика, потім – у подушечках пальців руки і ноги, в шкірі
лоба, щік, носа. У шкірі шиї, грудей, соска, плеча, передпліччя, пахвової западини
формування рецепторів відбувається пізніше.
Мієлінізація нервових шляхів, в цілому, співпадає за часом з формуванням
інкапсульованих рецепторів. Стовбурові та підкіркові утворення сомато-сенсорної
системи сягають до моменту народження досить високого рівня розвитку. Сомато-
сенсорні зони кори, в основному, дозрівають після народження дитини: формування
постцентральної ділянки кори, куди надходить інформація про всі види шкірної
чутливості, здійснюється впродовж від 1-го до 4-ох років життя. До 7–13 років
збільшуються площа і товщина сомато-сенсорної кори.
Рефлекторні рухові реакції при тактильній стимуляції різних зон шкірної поверхні
виявляються гетерохронно вже в плодовий період. При стимуляції певних зон плода
виникає ряд харчових реакцій (витягування губ у вигляді трубочок – хоботковий рефлекс,
смоктання й ін.), а також рухові і захисні рефлекси – поворот голови, мімічні реакції,
закриття очей і т.д. Ранній розвиток рецепторних утворень у шкірі уст забезпечує
виникнення смоктального акту при дії тактильних подразнень. На 6-у місяці розвитку
смоктальний рефлекс є домінуючим по відношенню до різних рухів плоду, що
здійснюються в цей час, та спричиняє виникнення мімічних рухів. При тактильній
стимуляції кінцівок і тулуба виникають різної складності згинальні та розгинальні
рефлекси, реакції приведення руки або ноги, а також згинання тіла плоду.
Шкіра та слизові оболонки новонародженого рясно забезпечені рецепторними
утвореннями. Характер їх розподілу такий же, як у дорослої людини. У постнатальному
онтогенезі продовжується кількісний і якісний розвиток сомато-сенсорного рецепторного
апарату. Інтенсивне збільшення числа інкапсульованих рецепторів відбувається в перші
роки після народження, особливе в ділянках, що піддаються тиску. Так, коли дитина
починає ходити, росте число рецепторів на підошовній поверхні ноги. На долонній
поверхні кисті і пальців рук збільшується число рецепторів, до яких підростають
розгалуження волокон. Одне таке рецепторне утворення передає інформацію в
центральну нервову систему по багатьох аферентних шляхах і, отже, представлене
великою ділянкою у корі. Таким чином, очевидне збільшення в онтогенезі числа таких
рецепторів: з віком все більшого значення в житті людини набуває тактильна чутливість
руки, тому зростає роль її рецепторних утворень в аналізі й оцінці предметів
навколишнього світу, здійснюваних рухів. Збільшення кількості рецепторів шкіри
можливе і у дорослої людини, наприклад у людей, що втратили зір.
Упродовж першого року життя відбуваються досить інтенсивні якісні
перетворення шкірних рецепторів, і вже у однорічної дитини вони в значній мірі
набувають будови, характерної для дорослого. У цьому ж віці типової структури
набувають тільця Мейснера, тоді як у новонароджених вони лише віддалено нагадують
звичну структуру.
У новонародженого дуже різко знижуються пороги тактильної чутливості в
порівнянні з плодом. Їх величина відразу після народження стає неоднаковою для різних
ділянок шкіри, причому зони найбільшої чутливості у дитини ті ж, що і у дорослого.
Пороги тактильної чутливості у новонароджених дітей у 7–14 разів вищі, ніж дорослих;
до 18– 25 років вони зменшуються.
Диференціальні пороги розрізнення двох тактильних подразників у дітей нижчі,
ніж у дорослих, причому ця різниця зберігається і в 12-річному віці. Так, у дорослого два
подразнення шкіри в ділянці виличної кістки сприймаються як роздільні лише на віддалі
між подразнювальними ділянками 15,8 мм. У той же час у 12-річного підлітка відчуття
подвійного подразнення виникає вже на відстані між стимулами 9 мм. Вікове зменшення
розмежувальної здатності пов’язане із значним збільшенням поверхні шкіри при менш
вираженому зростанні числа її рецепторних елементів.
 Всі рефлекторні реакції, що виникають при тактильних подразненнях,
відрізняються спочатку узагальненим, генералізованим характером. Локальні реакції
з’являються лише з 1–1,5 місяців, і починаються вони з шкіри голови, пізніше їх можна
викликати з інших ділянок. З віком тактильна чутливість шкіри збільшується: так, у 10-
річних дітей вона більше, ніж у 6-річних, але менше, ніж у дітей старшого віку.
Подразнюючи шкіру новонародженого, можна викликати різні рухи у відповідь на
больову і температурну стимуляцію. Больові реакції при подразненні шкіри різкими
механічними, термічними й іншими стимулами виникають ще в період внутріутробного
розвитку; у недоношених дітей вони виражені в перші дні після народження, причому
найбільша чутливість до больових стимулів характерна для шкіри обличчя.
Новонароджені діти на больові подразнення відповідають загальними і місцевими
захисними реакціями, що супроводжуються емоційним проявом залежно від місця і сили
дотику больового стимулу. Чутливість до больових подразнень з віком збільшується:
впродовж перших двох тижнів після народження больовий поріг змінюється дуже мало,
до кінця першого місяця зменшується і потім до 9 місяців фактично залишається без змін.
З 9 місяців больова чутливість зростає: до 5 років її поріг зменшується в 2 рази, а до 6 –
ще в 2,5 разів. Всього з моменту народження і до 6 років пороги больової чутливості
знижуються у 8 разів.
Температурна чутливість шкіри до моменту народження достатньо сформована,
про що свідчить здатність немовляти реагувати на різкі зміни температури
навколишнього середовища руховими реакціями загального і місцевого характеру. У
новонародженої дитини дія температурних подразників (як теплових, так і холодових)
викликає безумовно-рефлекторні реакції, що проявляються в загальному руховому
занепокоєнні, крику, затримці дихання. Спочатку реакції дуже узагальнені, в них бере
участь практично все тіло дитини, з віком вони стають більш локальними. Чутливість до
дії температурних подразнень з віком збільшується: прихований (латентний) період дії
подразника у дорослих майже в 10 разів менше, ніж у новонароджених.
Чутливість пропріорецепторов м’язів, сухожилок і суглобів також змінюється з
віком, забезпечуючи становлення складних координованих маніпуляційних рухових
актів, локомоцій і мовної функції. Морфофункціональний розвиток пропріорецепторів,
що приймають участь у цих реакціях, починається на ранніх етапах ембріонального
розвитку. До моменту народження вони вже сформовані, але процес їх розвитку
продовжується в постнатальний період, досягаючи рівня дорослої людини до 7– 14-ти
років.
Сомато-сенсорна кора починає формуватися на 22-му тижні внутріутробного
розвитку, дозрівання продовжується в постнатальному онтогенезі впродовж декількох
років. У процесі дозрівання в корі утворюються шари нейронів, вони збільшуються і
диференціюються, змінюється їх розташування, зменшується густина на одиницю площі.
У постцентральній ділянці формування шарів з розташуванням у них клітинних елементів
закінчується до 1–2 років життя, а у верхній тім’яній частці – до 1–4 років. Разом з тим,
збільшення площі відповідних полів кори, її розширення, а також збільшення розмірів
клітин продовжується до 7-ми років.
У процесі старіння больова і температурна чутливість знижуються не так
виражено, як інші види чуття. Вважається, що перші ознаки зниження больової
чутливості з’являються в 30 років. Тактильна чутливість знижується після 60 років; при
цьому зменшується сприйняття дотику, тиску і, особливо, вібрації. Наприклад, у
довгожителів часто спостерігається повне випадання вібраційної чутливості. Вважають,
що тест на вібраційну чутливість може використовуватися при визначенні біологічного
віку на пізніх етапах онтогенезу.
Таким чином, розвиток різних за модальністю аналізаторів відбувається
гетерохронно: спочатку розвивається вестибулярний аналізатор, далі – нюховий,
смаковий і шкірний, найпізніше – слуховий і зоровий. В онтогенезі найшвидше
 формується і дозріває периферична частина аналізатора, потім – провідникова, і лише
після цього – кіркова.
У новонароджених функціонують усі види аналізаторів, але їх чутливість до
адекватних подразників є значно меншою, ніж у дорослих. У процесі постнатального
онтогенезу за рахунок постійного спілкування із зовнішнім середовищем, зокрема,
цілеспрямованого спілкування (навчання, виховання), всі аналізатори істотно
розвиваються. При цьому важливу роль виконує механізм сприйняття – це аналіз і синтез
одержаної мозком інформації, результатом якого є формування образу. У первинних
проекційних зонах кори відбуваються прийом і аналіз окремих ознак сигналу, у
вторинних – інформація про окремі ознаки синтезується в складні сенсорні комплекси, в
асоціативних зонах відбувається співставлення з еталоном, який формується в мозку на
основі минулого досвіду (пам’яті), тобто тут здійснюється прийняття рішення про
характер інформації, відбувається пізнання образу.
В онтогенезі дозрівання окремих ділянок кіркової частини аналізатора відбувається
також гетерохронно, що відображається на вікових особливостях сприйняття. До
моменту народження відносно сформовані первинні проекційні зони, до 2–3 місяців –
вторинні проекційні зони, задня (тім’яно-скронево-потилична) асоціативна зона дозріває
до 2–5 років, передня (лобова) асоціативна – до 6 років, у підлітковому віці
встановлюються зв’язки між асоціативними зонами обох півкуль – усе це розширює межі
сприйняття.
Питання для самоконтролю:
1. Загальна організація сенсорних систем та їх властивості.
2. Зорова сенсорна система, вікові особливості. Порушення зору, їх аналіз і
причини виникнення.
3. Вікові особливості розвитку слухової системи. Особливості сприйняття
слухових подразників в різні вікові періоди.
4. Сенсорне забезпечення сприйняття положення тіла в просторі в різні вікові
періоди. Морфологічний і функціональний розвиток структур вестибулярного апарату.
5. Вікові особливості розвитку нюхових структур і сприйняття запахів.
6. Вікові особливості смакового аналізатора.
7. Вікові особливості сомато-сенсорної системи.

Використана література
1. Атлас „Нервная система человека. Строение и нарушения” / [Под ред. В.М.
Остапова и Ю.В. Микидзе]; [4-е изд., пере раб. и доп.]. – М.: ПЕР СЭ, 2004.
2. Батуев А.С. Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем:
[Учебник для вузов] / А.С. Батуев; [3-е изд.]. – СПб., 2005.
3. Головацький А.С. Анатомія людини. У трьох томах. Том перший. / Головацький А.С.,
Черкасов В.Г., Сапін М.Р., Федонюк Я.І. – Вінниця: Нова книга, 2006, - 368 с
4. Косторомина С.Н. Введение в нейродидактику: учебное пособие. СПб.: изд-во С.-
Петерб. ун-та. 2019. 182 с
5. Маруненко І.М. Анатомія, фізіологія, еволюція нервової системи. /Маруненко
І.М., Неведомська Є.О., Волковська Г.І. – К.: ЦУЛ, 2013. – 184с.
6. Психофизиология: [Учебник для вузов] / [Под ред. Ю. И. Александрова]; [3-е изд.].
– СПб.: Питер, 2007.
7. Фізіологія людини і тварин: Підруч. для студ. біол. спец. вищ. навч. закл./ Г.М.
Чайченко, В.О. Цибенко, В.Д. Сокур. - К.: Вища шк, 2003. 463 с.
8. Смирнов В,М. Физиология центральной нервной системы / В.М. Смирнов, В.Н.
Яковлев В.Н. – М., 2002.
9. Черенкова Л.В. Психофизиология в схемах и комментариях / Л.В. Черенкова, Е.И.
Краснощекова, Л.В. Соколова; [Под ред. А. С. Батуева]. – СПб.: Питер, 2006
 10. Шульговский В.В. Основы нейрофизиологии / В.В. Шульговский. – М.: Аспект-
Пресс, 2000.

ТЕМА 9. Психофізіологічні основи праці і

індивідуальний стиль діяльності
Лекція 4 академічні години
Мета: сформувати уявлення про філо- та онтогенез нервової системи живих
організмів та людини, зокрема.
Матеріальне забезпечення: таблиці, рисунки, роздатковий матеріал, слайди,
мультимедійна презентація змісту лекційного матеріалу.
Зміст:
Біологічні ритми активності організму, види біологічних ритмів. Біоритми і
працездатність людини. Біоритми активності організму, види біоритмів. Біоритми і
працездатність підлітків і дітей. Зміни працездатності у школярів в процесі учбової
діяльності. Поняття про втому та перевтому. Фази стомлення. Перевтома та її
профілактика.
Основні поняття: біоритми, активність організму, втома, перевтома, стомлюваність
Питання для самостійного вивчення: Поняття індивідуального стилю діяльності

Рекомендована для вивчення література:

Основна:
1. Анатомія та фізіологія з патологією / За ред..Я.І. Федонюка, Л.С. Білика, Н.Х.
Микули. – Тернопіль: Укрмедкнига, 2001. 680 с.
2. Атлас „Нервная система человека. Строение и нарушения” / [Под ред. В.М.
Остапова и Ю.В. Микидзе]; [4-е изд., пере раб. и доп.]. М.: ПЕР СЭ, 2004.
3. Бабій І.Л. та інші Клінічне обстеження плода і дитини: навч. посібн. / І.Л.Бабій,
Н.М.Рожковська, В.П.Буйко, О.Д.Телющенко. Одеса. 362 с.
4. Боярчук О. Д. Анатомія та еволюція нервової системи: підруч. для студ. вищ. навч.
закл. / О. Д. Боярчук ; Держ. закл. «Луган. нац.. ун-т імені Тараса Шевченка». Луганськ:
Вид-во ДЗ «ЛНУ імені Тараса Шевченка», 2014. 395 с.
5. Головацький А.С. Анатомія людини. У трьох томах. Том перший. / Головацький А.С.,
Черкасов В.Г., Сапін М.Р., Федонюк Я.І. – Вінниця: Нова книга, 2006, 368 с
6. Іонов І.А. Фізіологія вищої нервової діяльності (ВНД): навчальний посібник / І.А.
Іонов, Т.Є. Комісова, А.В. Мамотенко, С.О. Шаповалов, Сукач О.М., Теремецька Н.Ф.,
Катеринич О.О. Х. : ФОП Петров В.В., 2017. 143 с.

Додаткова:
1. Костромина С.Н. Введение в нейродидактику : учебное пособие. / С.Н.
Костромина. СПб: Изд-во С.Петерб. ун-та. 2019. 182 с.
2. Маруненко І.М. Анатомія, фізіологія, еволюція нервової системи. /Маруненко
І.М., Неведомська Є.О., Волковська Г.І. К.: ЦУЛ, 2013. 184с.
3. Психофизиология: [Учебник для вузов] / [Под ред. Ю. И. Александрова]; [3-е
изд.]. СПб.: Питер, 2007.
4. Ткачук В.Г., Храпко В.Е. Анатомия и эволюция нервной системы : конспект
лекций. 2-е изд., стереотип. Киев: МАУП, 2003. 56 с.
5. Фізіологія людини і тварин: Підруч. для студ. біол. спец. вищ. навч. закл./ Г.М.
Чайченко, В.О. Цибенко, В.Д. Сокур. - К.: Вища шк, 2003. - 463 с.
6. Фонсова Н. А. Анатомия центральной нервной системы: учебник для
академического бакалавриата / Н. А. Фонсова, И. Ю. Сергеев, В. А. Дубынин. Москва :
Издательство Юрайт, 2017. 338 с.— (Бакалавр. Академический курс). Текст :
электронный // ЭБС Юрайт [сайт]. — URL: https://biblio-online.ru/bcode/398602 (дата
обращения: 05.09.2019).
7. Шляхтин Г.В. Анатомия и эволюция нервной системы: [Учебное пособие для
студентов психологов] / Г.В. Шляхтин. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1984.
8. Щербатых Ю.В. Анатомия центральной нервной системы для психологов:
[учебное пособие] / Ю.В. Щербатих, Я.А. Туровский. СПб.: Питер, 2007.

КОРОТКИЙ ВИКЛАД ЛЕКЦІЙНОГО МАТЕРІАЛУ

Питання для самоконтролю:

Використана література
1. Атлас „Нервная система человека. Строение и нарушения” / [Под ред. В.М.
Остапова и Ю.В. Микидзе]; [4-е изд., пере раб. и доп.]. – М.: ПЕР СЭ, 2004.
2. Батуев А.С. Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем:
[Учебник для вузов] / А.С. Батуев; [3-е изд.]. – СПб., 2005.
3. Головацький А.С. Анатомія людини. У трьох томах. Том перший. / Головацький А.С.,
Черкасов В.Г., Сапін М.Р., Федонюк Я.І. – Вінниця: Нова книга, 2006, - 368 с
4. Косторомина С.Н. Введение в нейродидактику: учебное пособие. СПб.: изд-во С.-
Петерб. ун-та. 2019. 182 с
5. Маруненко І.М. Анатомія, фізіологія, еволюція нервової системи. /Маруненко
І.М., Неведомська Є.О., Волковська Г.І. – К.: ЦУЛ, 2013. – 184с.
6. Психофизиология: [Учебник для вузов] / [Под ред. Ю. И. Александрова]; [3-е изд.].
– СПб.: Питер, 2007.
7. Фізіологія людини і тварин: Підруч. для студ. біол. спец. вищ. навч. закл./ Г.М.
Чайченко, В.О. Цибенко, В.Д. Сокур. - К.: Вища шк, 2003. 463 с.
8. Смирнов В,М. Физиология центральной нервной системы / В.М. Смирнов, В.Н.
Яковлев В.Н. – М., 2002.
9. Черенкова Л.В. Психофизиология в схемах и комментариях / Л.В. Черенкова, Е.И.
Краснощекова, Л.В. Соколова; [Под ред. А. С. Батуева]. – СПб.: Питер, 2006
10. Шульговский В.В. Основы нейрофизиологии / В.В. Шульговский. – М.: Аспект-
Пресс, 2000.

ТЕМА 10. Вікова психогігієна

Лекція 4 академічні години
Мета: сформувати уявлення психогігієну та вікову психогігієну
Матеріальне забезпечення: таблиці, рисунки, роздатковий матеріал, слайди,
мультимедійна презентація змісту лекційного матеріалу.
Зміст:
Гігієнічні вимоги до режиму дня та предметів діяльності відповідно до вікових
особливостей людини. Гігієна навчального процесу в освітньому закладі. Гігієнічні
вимоги до уроку. Домашній режим школяра, гігієнічні вимоги до навчання та підготовки
домашніх завдань.
Гігієнічні вимоги до харчування та одягу в дитячому та шкільному віці.
Гігієнічні вимоги до праці. Саморегуляція як основа професійної діяльності
психолога-консультанта
Основні поняття: гігієна, психогігієна, гігієна праці, режим відпочинку, рухова
активність
Питання для самостійного вивчення: Поняття психогігієна розумової праці

Рекомендована для вивчення література:

Основна:
1. Анатомія та фізіологія з патологією / За ред..Я.І. Федонюка, Л.С. Білика, Н.Х.
Микули. – Тернопіль: Укрмедкнига, 2001. 680 с.
2. Атлас „Нервная система человека. Строение и нарушения” / [Под ред. В.М.
Остапова и Ю.В. Микидзе]; [4-е изд., пере раб. и доп.]. М.: ПЕР СЭ, 2004.
3. Бабій І.Л. та інші Клінічне обстеження плода і дитини: навч. посібн. / І.Л.Бабій,
Н.М.Рожковська, В.П.Буйко, О.Д.Телющенко. Одеса. 362 с.
4. Боярчук О. Д. Анатомія та еволюція нервової системи: підруч. для студ. вищ. навч.
закл. / О. Д. Боярчук ; Держ. закл. «Луган. нац.. ун-т імені Тараса Шевченка». Луганськ:
Вид-во ДЗ «ЛНУ імені Тараса Шевченка», 2014. 395 с.
5. Головацький А.С. Анатомія людини. У трьох томах. Том перший. / Головацький А.С.,
Черкасов В.Г., Сапін М.Р., Федонюк Я.І. – Вінниця: Нова книга, 2006, 368 с
6. Іонов І.А. Фізіологія вищої нервової діяльності (ВНД): навчальний посібник / І.А.
Іонов, Т.Є. Комісова, А.В. Мамотенко, С.О. Шаповалов, Сукач О.М., Теремецька Н.Ф.,
Катеринич О.О. Х. : ФОП Петров В.В., 2017. 143 с.

Додаткова:
1. Костромина С.Н. Введение в нейродидактику : учебное пособие. / С.Н.
Костромина. СПб: Изд-во С.Петерб. ун-та. 2019. 182 с.
2. Маруненко І.М. Анатомія, фізіологія, еволюція нервової системи. /Маруненко
І.М., Неведомська Є.О., Волковська Г.І. К.: ЦУЛ, 2013. 184с.
3. Психофизиология: [Учебник для вузов] / [Под ред. Ю. И. Александрова]; [3-е
изд.]. СПб.: Питер, 2007.
4. Ткачук В.Г., Храпко В.Е. Анатомия и эволюция нервной системы : конспект
лекций. 2-е изд., стереотип. Киев: МАУП, 2003. 56 с.
5. Фізіологія людини і тварин: Підруч. для студ. біол. спец. вищ. навч. закл./ Г.М.
Чайченко, В.О. Цибенко, В.Д. Сокур. - К.: Вища шк, 2003. - 463 с.
6. Фонсова Н. А. Анатомия центральной нервной системы: учебник для
академического бакалавриата / Н. А. Фонсова, И. Ю. Сергеев, В. А. Дубынин. Москва :
Издательство Юрайт, 2017. 338 с.— (Бакалавр. Академический курс). Текст :
электронный // ЭБС Юрайт [сайт]. — URL: https://biblio-online.ru/bcode/398602 (дата
обращения: 05.09.2019).
7. Шляхтин Г.В. Анатомия и эволюция нервной системы: [Учебное пособие для
студентов психологов] / Г.В. Шляхтин. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1984.
8. Щербатых Ю.В. Анатомия центральной нервной системы для психологов:
[учебное пособие] / Ю.В. Щербатих, Я.А. Туровский. СПб.: Питер, 2007.

КОРОТКИЙ ВИКЛАД ЛЕКЦІЙНОГО МАТЕРІАЛУ

 Питання для самоконтролю:

Використана література:
1. Хрипкова, А.Г. Возрастная физиология и школьная гигиена : учеб. пособие для
студентов пед. ин-тов / А.Г. Хрипкова, М.В. Антропова, Д.А. Фарбер. - М. : Просвещение,
1990. - 319 с.
2. Психофизиология: [Учебник для вузов] / [Под ред. Ю. И. Александрова]; [3-е изд.].
– СПб.: Питер, 2007.
3. Шляхтин Г.В. Анатомия и эволюция нервной системы: [Учебное пособие для
студентов психологов] / Г.В. Шляхтин. – Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1984.
4. Щербатых Ю.В. Анатомия центральной нервной системы для психологов:
[учебное пособие] / Ю.В. Щербатих, Я.А. Туровский. – СПб.: Питер, 2007.
 ЗМІСТ ТА ПЛАНИ
СЕМІНАРСЬКИХ ЗАНЯТЬ
І
МЕТОДИЧНІ РЕКОМЕНДАЦІЇ
ДО НИХ
 МЕТОДИЧНІ РЕКОМЕНДАЦІЇ ДО
СЕМІНАРСЬКИХ ЗАНЯТЬ
План семінарського заняття складається з теми семінару, його цілей, форми проведення,
основних питань. Основні форми проведення семінарів: групові дискусії та презентації. Для
найбільш ефективної участі в групових дискусіях студентам необхідно прочитати відповідну
літературу. Для найбільш глибокого вивчення предмету рекомендуються додаткові джерела.
Теми та завдання для презентацій студентом обираються самостійно. Таким чином, підготовка
до семінару передбачає вивчення основної та додаткової літератури у відповідності до питань,
а також в підготовці спеціальних домашніх завдань, які покликані допомогти студенту
співвіднести набуті теоретичні знання з оточуючою його дійсністю – самостійною роботою.
Самостійна робота студентів при вивченні дисципліни «Основи анатомії та фізіології
нервової системи» має велике значення для формування світоглядних уявлень психолога.
Частина цього часу відводиться на знайомство з літературними джерелами, які пропонуються
до вивчення, роботу в бібліотечних фондах університету та міста. Студентам рекомендується
систематичне знайомство з науковими роботами у вітчизняній та зарубіжній періодиці:
журналах «Практична психологія та соціальна робота», «Вопросы психологии»,
«Психологический журнал», використання різноманітних можливостей електронних засобів,
Internet, комп'ютеру, телебачення. В самостійну роботу студента входить підготовка реферату,
лабораторної роботи з дослідження діяльності нервової системи.
Для підготовки до семінарських занять слід розглянути всі запропоновані питання.
Підготовка до семінарських занять здійснюється у відповідності до плану заняття, в якому
подається список літератури для складання доповідей, відповідей. Для успішної здачі заліку
необхідно вивчити теоретичну частину, оволодіти практичними навичками планування та
проведення психологічного дослідження та вміти їх продемонструвати.
Графік виконання завдань:
Здобувані вищої освіти мають виконувати та надавати викладачеві виконані завдання до
кожного практичного заняття, в день його проведення, визначеного навчальним розкладом.
Оцінюванню підлягають завдання як до практичного заняття, так і завдання для самостійної
роботи. У результаті виставляється загальна оцінка з кожної теми. Максимальна оцінка за
кожну тему 3 бали. У випадку, коли завдання виконуються не своєчасно без поважної на те
причини, максимальна оцінка за тему знижується і складає 2 бали.
 І СЕМЕСТР

СЕМІНАРСЬКО-ПРАКТИЧНЕ ЗАНЯТТЯ 1
Тема: Анатомія, фізіологія НС як науки, що вивчають нервову систему
людини. (2 години)
Ціль: розширити знання студентів з теми, глибше розглянувши предмет, завдання
дисципліни, навчити студентів розуміти скарги на психофізичні стани клієнта
Матеріальне забезпечення заняття: діафільми: Нервова система (загальна
частина), таблиці, схеми.
Форма поточного контролю: доповідь, усне опитування, співбесіда, тестування,
рішення ситуативних задач, робота з таблицями, малюнками.
Форми роботи студентів: робота у малих групах
План
1. Теоретичні питання для обговорення
1. Предмет та об'єкт анатомії та еволюції ЦНС, її зв'язок з іншими науками.
2. Методи анатомії і фізіології ЦНС. Види експериментів. Дайте загальну
характеристику основних методів дисципліни. Які переваги та недоліки цих методів?
3. Місце дисципліни в системі природничих та психологічних наук.
2.Практична частина
1. Організаційно-ділова гра «Понятійно-термінологічний апарат анатомії та еволюції
нервової системи».
Гра проводиться з метою інтенсифікації засвоєння термінологічно-понятійного
матеріалу дисципліни.
Перед початком гри, викладач інформує студентську аудиторії про необхідність
розвитку професійного лексикону, подає характеристику правил та процедуру гри, загальні
відомості про зміст гри та критерії оцінювання.
Аудиторна група поділяється на дискусійні підгрупи по 2-3 людини в кожній. Кожна
підгрупа отримує на окремому папері по 2-3 терміни, наприклад: анатомія, нервова система,
метод. Студенти, використовуючи словники, термінокарти, дають визначення отриманим
термінам, записуючи їх на окремі папірці без самого терміну. Далі відбувається обмін
письмовою інформацією між мікрогрупами. І мікрогрупи отримують завдання 2. Групам,
які отримали термінокарту зі визначенням самого поняття слід виділити змістовні ознаки
самого поняття. Почергово групам слід відтворити своїми словами визначення того чи
іншого поняття, задаючи групам питання, допоможуть розкрити змістову характеристику,
наприклад, «Воно вказує на дію?». Якщо група здогадалась назву поняття, його можна
озвучити.
Продовжити гру можна ускладнивши завдання: запропонувати мікрогрупам скласти
казку з використанням здогадних термінів. Оцінюється кількість використаних термінів,
точність їх вживання, цікавість тексту.

ЗАВДАННЯ ДЛЯ САМОСТІЙНОГО ПОЗААУДИТОРНОГО ВИКОНАННЯ

ОБОВ'ЯЗКОВА ЧАСТИНА
- формування власного ілюстративного матеріалу в індивідуальному зошити з курсу
- конспектування спеціальної рекомендованої до конспектування літератури
- складання плану конспекту з пройденого матеріалу
 УВАГА! Письмові завдання до кожного заняття відповідного рівня обираються
студентом самостійно, виконуються на окремих аркушах формату А4, підписуються та
подаються в окремих файлах

1. ПРАКТИЧНІ ПИСЬМОВІ ЗАВДАННЯ

Практична задача (рівень А):
Складіть перелік літературних джерел за темою семінарського заняття.
Практична задача (рівень В):
1. Складіть опорну схему з історії становлення анатомії та еволюції НС.
2. Проаналізуйте значення знань про будову та основні функції нервової системи.
Практична задача (рівень С): підготувати наукове повідомлення за нижче
запропонованими темами:
ТЕМИ ДЛЯ НАУКОВИХ ПОВІДОМЛЕНЬ ТА ДОПОВІДЕЙ
1. Значення анатомії та еволюції нервової системи для природничих наук
2. Значення анатомії та еволюції нервової системи для психологічних наук

2. СЛОВНИКОВА РОБОТА:

ДО УВАГИ СТУДЕНТІВ!
ДО КОЖНОЇ ТЕМИ Є ОБОВ'ЯЗКОВИМ КОНСПЕКТУВАННЯ ОСНОВНИХ
ТЕРМІНІВ ЛЕКЦІЇ ЗА ПОДАНОЮ СХЕМОЮ!

Анатомія, фізіологія ЦНС, нервова система, методи дослідження ЦНС.

Виконання завдання передбачає ознайомлення з трактуванням термінів поданих до
теми, які занотовуються в спеціальний словник за зразком:

№ з/п Назва терміна Трактування терміна Джерело

1 2 3 4

3. ЛІТЕРАТУРА ДЛЯ КОНСПЕКТУВАННЯ:

Зразок оформлення
Конспект першоджерел
Назва роботи, яку конспектують __________________________________________
______________________________________________________________________

Основні ідеї Цитати Сторінки

Складіть конспект роботи І. Павлова «Двадцатилетний опыт обьективного изучения

высшй нервной деятельности (поведения) животних // Мироненко В.В. Хрестоматия по
психологии. Учеб. Пособие для студентов пед.ин-тов.[Под ред.проф. А.П. Петровского] - М.,
«Просвещение», 1997. – С 111-124.
ЛІТЕРАТУРА:
1. Гайворонский И. В. Анатомия центральной нервной системы и органов чувств -
М.: Издательство Юрайт, 2014 - 293с
2. Маруненко І. М. Анатомія, фізіологія, еволюція нервової системи. [текст]
навчальний посібник / І. М. Маруненко, Є. О. Неведомська, Г. І. Волковська – К.: «Центр
учбової літератури», 2012. – 184 с.
3. Помогайбо В.М. Анатомія та еволюція нервової системи : навч.посіб. / В.М.
Помогайбо, О.І. Березан. – К.: Академ-видав, 2013. – 160 с. (Серія «Альма-матер»
 4. Сапин М.Р., Билич Г.Л. Анатомия человека: учебник для студентов медицинских
вузов в 3-х томах. – М.: ГЭОТАР-медиа, 2008. – 608с.
5. Свиридов О.І. Анатомія людини. Підручник за ред. І.І.Бобрика. - К.: Вища школа,
2001.- 399с.: іл.
6. Сили Р.Р., Стивенс Т.Д., Тейт Ф. Анатомия и физиология: учебник. – К.:
Олимпийская литература, 2007. – 1224с.
7. Ткачук В.Г., Храпко В.Е. Анатомия и эволюция нервной системы : конспект лекций.
– 2-е изд., стереотип. – Киев: МАУП, -2003. – 56 с

СЕМІНАРСЬКО-ПРАКТИЧНЕ ЗАНЯТТЯ 2
Тема: Основні етапи еволюції нервової системи. Індивідуальний розвиток нервової
системи людини
(2 години)

Ціль: ознайомити студентів з методами дослідження будови, уточнити та

систематизувати знання студентів про еволюцію, ембріогенез та етапи розвитку НС
людини, навчити визначати необхідний метод обстеження діяльності ЦНС
Матеріальне забезпечення заняття: таблиці, схеми.
Форма поточного контролю: доповідь, усне опитування.
План
1. Теоретичні питання для обговорення
1. Основні підходи до еволюції нервової системи
2. Характеристика ембріогенезу нервової системи людини
3. Розвиток нервової системи в онтогенезі.
2.Практична частина
1. Розв'язання психологічних задач: опрацювання завдань для усного виконання в
аудиторії та / або завдань для домашнього виконання рівня С.

ЗАВДАННЯ ДЛЯ УСНОГО ВИКОНАННЯ В АУДИТОРІЇ:

1. Термінологічний диктант за основними поняттями теми.
2. Перегляд та обговорення відеофільму «Загадки Людського організму» та / або
завдань для домашнього виконання рівня С.

ЗАВДАННЯ ДЛЯ САМОСТІЙНОГО ПОЗААУДИТОРНОГО ВИКОНАННЯ

УВАГА! Письмові завдання до кожного заняття відповідного рівня обираються

студентом самостійно, виконуються на окремих аркушах формату А4, підписуються
та подаються в окремих файлах

1. ПРАКТИЧНІ ПИСЬМОВІ ЗАВДАННЯ

Практична задача (рівень А):
1. Опишіть основні етапи розвитку нервової системи
2. Замалюйте етапи розвитку головного мозку людського плода (розвиток нервової
трубки)
Практична задача (рівень В):
1.Схарактеризуйте перші спроби експериментального вивчення анатомії та
фізіології головного мозку тварин та людини та визначте особливості їх проведення,
заповнивши подану нижче таблицю:
 № Період часу Автор Основні Опис результатів дослідження
публікації та особливості їх проведення

Практична задача (рівень С): підготувати наукове повідомлення за нижче

запропонованими темами:
ТЕМИ ДЛЯ НАУКОВИХ ПОВІДОМЛЕНЬ
1. Теорія адаптивної еволюції нервової системи.
2. Еволюція механізмів свідомості
2. СЛОВНИКОВА РОБОТА:
еволюція НС, онтогенез, філогенез, поведінка, психічна діяльність, сіткоподібна НС,
гангліонарна НС, трубчаста НС, нервовий апарат, психічне відображення.

3. ЛІТЕРАТУРА ДЛЯ КОНСПЕКТУВАННЯ:

Зразок оформлення
Конспект першоджерел
Назва роботи, яку конспектують __________________________________________
______________________________________________________________________

Основні ідеї Цитати Сторінки

Андреева Н. Г., Обухов Д. К. Эволюционная морфология нервной системы

позвоночных. Серия: Учебники для вузов. Специальная литература. СПб., 1999. - 384 с.
Режим доступу: http://evolution.powernet.ru/library/morphology_ns/morphology_ns.html,
добравши матеріал відповідно до теми семінару.

ЛІТЕРАТУРА:
1. Маруненко І. М. Анатомія, фізіологія, еволюція нервової системи. [текст]
навчальний посібник / І. М. Маруненко, Є. О. Неведомська, Г. І. Волковська – К.: «Центр
учбової літератури», 2012. – 184 с.
2. Помогайбо В.М. Анатомія та еволюція нервової системи : навч.посіб. / В.М.
Помогайбо, О.І. Березан. – К.: Академ-видав, 2013. – 160 с. (Серія «Альма-матер»
3. Анатомия. Иллюстрированный справочник. Мозг и нервная система человека.
The Facts on File Illustrated Guide to the Human Body: Brain and Nervous System. 2009.
4. Савельев С.В. Происхождение мезга. Режим доступу:
http://www.samomudr.ru/?p=1255
5. Филогенез конечного мозга. Режим доступу: http://medicinsk.ru/anatomia-
cheloveka/56-236.php
6. Эволюция механизмов сознания. Режим доступу: -
http://www.scorcher.ru/neuro/science/evolution/evolution.php
Эволюция нервной системы. Режим доступу:
http://www.scorcher.ru/neuro/science/evolution/evolution.php
 СЕМІНАРСЬКО-ПРАКТИЧНЕ ЗАНЯТТЯ 3
Ціль: розширити знання студентів про будову нервової системи, встановити основні
відділи головного мозку, їх специфику та виявити особливості будови спинного мозку.
Матеріальне забезпечення заняття: таблиці, схеми, слайди.
Форма проведення: доповіді, опитування, дискусія в інтерактивній формі.
План
1.Теоретичні питання для обговорення
1. Поняття про тканину. Будова нервової тканини. Функція нервової тканини.
2. Нейрон та нейроцит, структурні компоненти, класифікація нервових клітин за
функціям, будовою.( https://www.youtube.com/watch?v=_JgQtjhfnPE)
3. Нейроглія, класифікація та будова гліальних клітин, їх значенння.
Примітки:
1. При проведенні семінарського заняття в інтерактивній формі слід пам’ятати про
дотримання принципів інтерактивного навчання, зокрема принципу «взаємодія та
співпраця», який визначає спільну діяльність над питаннями всіх студентів з урахування
особистого внеску кожного та передбачає обмін знаннями, ідеями, способами діяльності.
2. Практична частина
1. Розв'язання психологічних задач: опрацювання завдань для усного виконання в
аудиторії та / або завдань для домашнього виконання рівня С.
2. Дайте визначення поняттю «Підтримуючі клітини» та назву клітинам зображеним
на рисунку:

3. Заповніть схему:

Форми тіл нейронів

 4. Доберіть подане в таблиці (колонка праворуч) визначення терміну, що знаходиться в
колонці зліва

1. Епендимоцити ___ основна структурна і функціональна одиниця нервової системи

2. Мікрогліоцити ___ клітини, які своєю плазматичною мембраною обгортають відростки
нейронів головного і спинного мозку
3. Нейрон ___ клітини, відростки яких обволікають кровоносні капіляри і
забезпечують транспорт речовин і крові до головного і спинного мозку
4. Астроцити ___ клітини, які під час травм або дегенерації нервової тканини
мігрують до травмуючого осередку і шляхом фагоцитозу знищують
продукти розпаду
5. Олігодендроцити ___ клітини, які вистеляють порожнини головного і спинного мозку та
беруть участь в утворенні і регуляції хімічного складу спинномозкової
рідини

ЗАВДАННЯ ДЛЯ САМОСТІЙНОГО ПОЗААУДИТОРНОГО ВИКОНАННЯ

1. ПРАКТИЧНІ ПИСЬМОВІ ЗАВДАННЯ

Практична задача (рівень А):
1.Замалювати мотонейрон, вказати основні частини клітин та будову хімічного
синапсу, графіки розвитку різних потенціалів, будову хімічного синапсу.
Практична задача (рівень В):
1. Опишіть основні властивості нервової тканини, наведіть приклади прояву вказаних
властивостей.
2. Поясніть значення калієво-натрієвого насосу та дайте оцінку залежності
функціонування нервової системи від впливу нейромедіаторів.
Практична задача (рівень С): підготувати наукове повідомлення за нижче
запропонованими темами:

ТЕМИ ДЛЯ НАУКОВИХ ПОВІДОМЛЕНЬ ТА ДОПОВІДЕЙ

1. Механізми міжнейронних зв’язків.
2. Вплив нейромедіаторів на особливості нейрофізіологічних процесів.
2. СЛОВНИКОВА РОБОТА:
Нервова тканина, нейроглія, нейроцит, аксон, дендрит, синапс, синоптична щілина,
нейромедіатор, біоелектричні явища, передача збудження, медіатори вегетативної
нервової системи, подразливість, збудливість, збудження, трансмембранний потенціал,
МПС, дифузія, Na+ / К+ - насос, локальна відповідь, ПД, деполяризація, гіперполяризація,
овершут, слідова деполяризація, слідова гіперполяризація

ЛІТЕРАТУРА:
1. Кокун О. М. Оптимізація адаптаційних можливостей людини: психофізіологічний
аспект забезпечення діяльності. — К.: Міленіум, 2004. — 265 с.
2. Коляденко Г.І. Анатомія людини: Підруч.- 3-тє вид.- К.: Либідь, 2005.- 384с.
3. Майдіков Ю.Л., Корсун С.І. Нервова система і психічна діяльність людини: Навч.
посіб.- К., Магістр- ХХІ сторіччя, 2007.- 280с.
4. Маруненко І. М. Анатомія, фізіологія, еволюція нервової системи. [текст]
навчальний посібник / І. М. Маруненко, Є. О. Неведомська, Г. І. Волковська – К.: «Центр
учбової літератури», 2012. – 184 с.
5. Помогайбо В.М. Анатомія та еволюція нервової системи : навч.посіб. / В.М.
Помогайбо, О.І. Березан. – К.: Академ-видав, 2013. – 160 с. (Серія «Альма-матер»
6. Свиридов О.І. Анатомія людини. Підручник за ред. І.І.Бобрика.- К.: Вища школа,
2001.- 399с.:іл.
 7. Ткачук В.Г., Храпко В.Е. Анатомия и эволюция нервной системы : конспект
лекций. – 2-е изд., стереотип. – Киев: МАУП, -2003. – 56 с.
8. Фізіологія людини і тварин: Підруч. для студ. біол. спец. вищ. навч. закл. / Г.М.
Чайченко, В.О. Цибенко, В.Д. Сокур. - К.: Вища шк, 2003. - 463 с.

СЕМІНАРСЬКО-ПРАКТИЧНЕ ЗАНЯТТЯ 4
Тема: Анатомія та фізіологія спинного мозку. Анатомія та фізіологія головного
мозку.
(4 години)

Ціль: розширити знання студентів про будову головного мозку, виявити специфіку
окремих структур головного мозку, встановити характеристику цитоархитектонічних карт
кори великих півкуль.
Матеріальне забезпечення заняття: діафільми: Нервова система (загальна
частина), таблиці, схеми.
Форма поточного контролю: усне опитування, доповіді, дискусії.
План.
1. Теоретичні питання для обговорення
1. Загальна характеристика нервової системи. Функції НС. Структура НС.
Центральна та периферична НС: будова та функціонування. Черепні та спинальні нерви.
Соматична та вегетативна НС. Симпатична та парасимпатична НС.
2. Будова та значення для життєдіяльності спинного мозку. Сегменти спинного
мозку. Нервові центри спинного мозку та провідні шляхи спинного мозку. Рефлекторна
діяльність спинного мозку.
3. Будова головного мозку людини. Первинні та вторинні відділи головного мозку.
4. Анатомія та функції довгастого мозку та ретикулярної формації, заднього мозку:
мосту та мозочку, середнього мозку, проміжного мозку, кінцевого мозку.
5. Півкулі головного мозку, їх функціональна диференціація. Будова та функція
кори великих півкуль головного мозку: лобної долі, потиличної долі, лімбічної долі,
тім’яної долі, скроневої долі, острівка. Цитоархитектоніка кори великих півкуль.
Цитоархитектонічні поля.
Примітка:
1. При проведенні семінарського заняття в інтерактивній формі слід пам’ятати про
дотримання принципів інтерактивного навчання, зокрема принципу «взаємодія та
співпраця», який визначає спільну діяльність над питаннями всіх студентів з урахування
особистого внеску кожного та передбачає обмін знаннями, ідеями, способами діяльності.
Готуючись до заняття, студентам необхідно засвоїти загальний план будови ЦНС.
Звернути увагу на характерні особливості будови головного мозку, будови півкуль, їх
функції, будови спинного мозку. Уважно вивчити і засвоїти класифікацію аналізаторів на
першу та другу сигнальну системи.
2. Практична частина
1. Розв'язання психологічних задач: опрацювання завдань для усного виконання в
аудиторії та / або завдань для домашнього виконання рівня С.
Вправа: витягніть вперед праву руку. Вказівним пальцем торкніться кінчика носа. Який
відділ мозку приймає участь у здійсненні цього руху, координуючи діяльність мязів руки
та визначаючи траєкторію руху? Наведіть інші приклади
 2. Який мозок або які частини мозку відповідають за керівання простими руховими
реакціями, а які - за складні рухи? Яка частина мозку забезпечує складну психічну
діяльність людини?
3. На прийомі у психолога клієнтка поскаржилась на сильний біль у поперку, який
змінюється і посилюються при зміні положення тіла. До якої частини нервової системи
відносяться корінці спиномозкових нервів?
4. Заповніть таблицю

Сегменти спинного мозку Рефлекторна функція

5. Заповніть таблицю

Відділ головного мозку Виконуюча функція

6. Заповніть таблицю

Долі кори головного мозку Функціональне значення

7. Позначте оболонки головного мозку:

1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.

ЗАВДАННЯ ДЛЯ САМОСТІЙНОГО ПОЗААУДИТОРНОГО ВИКОНАННЯ

ПИСЬМОВЕ ПРАКТИЧНЕ ЗАВДАННЯ ДЛЯ ВСІХ РІВНІВ

1. Позначте структури головного мозку на поданому нижче малюнку. Які структури входять
до складу проміжного мозку? Які провідні шляхи проходять через довгастий мозок?
2. Позначте будову сегменту спинного мозку, вивчивши його структуру.

1. ПРАКТИЧНІ ПИСЬМОВІ ЗАВДАННЯ

Практична задача (рівень А):

1.Яке значення має сіра та біла речовина в довгастому та середньому мозку?
2. Складіть опорну таблицю «Провідні шляхи спинного мозку»;
Практична задача (рівень В):
 1. Замалювати поперечний розріз спинного мозку, вказавши ділянки провідних
шляхів.
2. Охарактеризуйте таламус, гіпоталамус та його складові, борозни та звивини долей
півкуль головного мозку.
3. Встановіть структури кінцевого мозку. Що таке базальні ганглії? Дайте
характеристику провідних шляхів кінцевого мозку. Яка роль черепних нервів?
Практична задача (рівень С):
1.Відомо, що багато шкірних захворювань виникають після певних нервових розладів,
нервових захворювань, і навпака, деякі захворювання шкіри викликають ушкодження
нервової системи. Обгрунтуйте, чому таке явище має місце.

ТЕМИ ДЛЯ НАУКОВИХ ПОВІДОМЛЕНЬ ТА ДОПОВІДЕЙ

1. Черепні нерви спеціальної чутливості та розташування їх ядер в ЦНС. Коркові
представництва нюхового, зорового слухового, вестибулярного та сомато-сенсорного
аналізаторів.
2. Рухові черепні нерви. Область інервації. Розташування ядер в ЦНС. Вихід нервов з
черепно-мозкової порожнини. Моторні зони кори великих півкуль.
3 Черепно-мозкові нерви змішаного характеру. Розташування ядер в ЦНС. Області
інервації. Вихід нервів з черепно-мозкової порожнини. Участь парасимпатичних волокон в
утворенні черепних нервів.

2. СЛОВНИКОВА РОБОТА:
нервова система, центральна НС, головний мозок, спинний мозок, периферична НС,
нерви, ганглії, черепно-мозкові та спинномозкові нерви, соматична НС, вегетативна НС,
периферична нервова система, черепні та спинальні нерви медіатори вегетативної нервової
системи, висхідні та низхідні провідні шляхи СМ, спинномозкові нерви, головний мозок,
відділи ГМ, стовбур мозку, довгастий мозок, ретикулярна формація, задній мозок, міст,
мозочок, середній мозок, передній мозок, проміжний мозок, таламус, гіпоталамус, кінцевий
мозок, великі півкулі головного мозку, КВП, мозолисте тіло, базальні ядра, долі ГМ,
цитоархітектоніка КВП, цитоархітектонічні поля, лімбічна система.

3. ЛІТЕРАТУРА ДЛЯ КОНСПЕКТУВАННЯ:

1. М.Р. Сапин, Ю.М. Селин. Возрастные особенности спинного и головного мозга //
Хрестоматия по анатомии центральной нервной системы: Учеб. пособие для студентов
факультетов психологии вузов / МГУ им. М.В.Ломоносова. Фак. психологии; Ред.-сост.
Л.К. Хлудова. - М.: Рос. психол. о-во, 1998. - 359 с. [електронний ресурс]. Режим доступу:
http://window.edu.ru/resource/259/42259/files/index.html
2. М.Р. Сапин, Ю.М. Селин. Оболочки спинного мозга // Хрестоматия по анатомии
центральной нервной системы: Учеб. пособие для студентов факультетов психологии вузов
/ МГУ им. М.В.Ломоносова. Фак. психологии; Ред.-сост. Л.К. Хлудова. - М.: Рос. психол.
о-во, 1998. - 359 с. [електронний ресурс]. Режим доступу:
http://window.edu.ru/resource/259/42259/files/index.html

ЛІТЕРАТУРА:
1. Анатомия человека в 2т. / [Под ред. М.Р.Сапина]. – М., 1996.
2. Атлас „Нервная система человека. Строение и нарушения” / [Под ред. В.М.
Остапова и Ю.В. Микидзе]; [4-е изд., пере раб. и доп.]. – М.: ПЕР СЭ, 2004.
3. Варуха Э.А. Анатомия и эволюция нервной системы: [учебное пособие] / Э.А.
Варуха. – Ростов н/Д: Изд-во РГУ, 1992.
4. Гайворонский И.В. Анатомия центральной нервной системы / И.В. Гайворонский.
– СПб.: В. Мед. А., 1995.
 5. Козлов В.И. Анатомия нервной системы [Учебное пособие для студентов] / В.И.
Козлов В.И., Цехмистренко Т.А.. – М.: Мир, 2006.
6. Корнев М.А. Основы строения центральной нервной системы: [Учебное пособие]
/ М.А. Корнев, О.С. Кульбах. – СПб.: ООО „Издательство ФОЛИАНТ”, 2002.
7. Попова Н.П. Анатомия центральной нервной системы: [Учебное пособие для
студентов высших учебных заведений] / Н.П. Попова, О.О. Якименко; 2-е изд. – М.:
Академический Проект: Фонд „Мир”, 2004.
8. Хомутов А.Е. Анатомия центральной нервной системы: [учебное пособие] / А.Е.
Хомутов, С.Н. Кульба; [ Изд. 5-е]. – Ростов н/Д: Феникс, 2010.
9. Шляхтин Г.В. Анатомия и эволюция нервной системы: [Учебное пособие для
студентов психологов] / Г.В. Шляхтин. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1984.
10. Щербатых Ю.В. Анатомия центральной нервной системы для психологов:
[учебное пособие] / Ю.В. Щербатих, Я.А. Туровский. – СПб.: Питер, 2007.

ЛАБОРАТОРНА РОБОТА № 1
Завдання 1. Заповніть подану таблицю, користуючись підручниками та атласами:
Будова центральної нервової системи
Відділи мозку Будова Зв'язки
Спинний мозок
Довгастий мозок
Задній мозок
Середній мозок
Проміжний мозок
Кінцевий мозок

Завдання2. Методи визначення функціональної ассиметрії мозку:

1. Замалюйте загальну будову головного мозку в сагітальному розрізі та позначте
відділи головного мозку.
2. Знайдіть методи визначення функціональної ассиметрії мозку. Проведіть вивчення
власної ассиметрії, представте отримані результати та оформіть лабораторну роботу,
зробивши висновки.

Завдання3. Методи визначення психомоторного розвитку:

1. Малювання нулів правою і лівою рукою (за В. Клименком)
Інструкція: на розлінієному аркуші паперу розміром половини стандарту А4, а для дітей
молодшого шкільного віку – А3, спочатку слід писати повні нулі протягом 15 сек. Потім
виконуємо це завдання іншою рукою.
Інтерпритація:
Показники 10-15 нулів – високий рівень, 9-7 нулів – достатній, нижче 6 – низький.
Порівняння результатів для лівої і правої руки здійснюється з метою вихначення
особливостей моторної активності та регуляції дій правою і лівою півкулями головного мозку

Завдання 4. Вправа «Арка Лоуена» (за К.Пеньковою)

Мета: вправа спрямова на подолання стресової ситуації
Хід виконання: психолог пропонує клієнту встати, розтавити стопи на ширину 50 см.,
розвернувши стопи в середину. Упертись кулаками в поясницю так, щоб кістяшки великих
пальців були розгорнуті вгору, і невідриваючи пяток від полу, зігнути обидві ноги в колінах
наскільки це можливо (див. малюнок).
Після того як клієнт займе базову позицію, дається інструкція
прогнутись назад, утримуючи кулаки на поясниці, як би поверх них.
Обовязково варто слідкувати вага тіла не зміщалась назад, а
залишалась на передній частині стоп. Дихання глибоке, животом.
Увага клієнта звертається на те, якщо ноги розслаблені то напруга не
відчувається ніде окрім лодижок і стоп, які утримують вагу тіла.
Питання для аналізу:
1. Чи відчувається напруга або біль в стегнах, колінах?
2. Чи починають ноги відбрувати або тремтіти?
3. Чи вдається зберігти максимально вигнуту позу? Таз відведений у
перед чи назад?
4. Чи відчувається біль чи напруга в основі стегон чи колінних
суглобів?
5. Чи починають ноги вібрувати на початку, в середені, в кінці
вправи?
ЛІТЕРАТУРА:
1. Атлас „Нервная система человека. Строение и нарушения” / [Под ред. В.М.
Остапова и Ю.В. Микидзе]; [4-е изд., пере раб. и доп.]. – М.: ПЕР СЭ, 2004.
2. Кокун О. М. Оптимізація адаптаційних можливостей людини: психофізіологічний
аспект забезпечення діяльності. — К.: Міленіум, 2004. — 265 с.
3. Коляденко Г.І. Анатомія людини: Підруч.- 3-тє вид.- К.: Либідь, 2005.- 384с.
4. Майдіков Ю.Л., Корсун С.І. Нервова система і психічна діяльність людини: Навч.
посіб.- К., Магістр- ХХІ сторіччя, 2007.- 280с.
5. Маруненко І. М. Анатомія, фізіологія, еволюція нервової системи. [текст]
навчальний посібник / І. М. Маруненко, Є. О. Неведомська, Г. І. Волковська – К.: «Центр
учбової літератури», 2012. – 184 с.
6. Помогайбо В.М. Анатомія та еволюція нервової системи : навч.посіб. / В.М.
Помогайбо, О.І. Березан. – К.: Академ-видав, 2013. – 160 с. (Серія «Альма-матер»)
7. Роговик Л.Г. Психомоторика дитини. – К.: Главник, 2005. 112 с.
8. Свиридов О.І. Анатомія людини. Підручник за ред. І.І.Бобрика.- К.: Вища школа,
2001.- 399с.:іл.
9. Ткачук В.Г., Храпко В.Е. Анатомия и эволюция нервной системы : конспект лекций.
– 2-е изд., стереотип. – Киев: МАУП, -2003. – 56 с.
10. Фізіологія людини і тварин: Підруч. для студ. біол. спец. вищ. навч. закл./ Г.М.
Чайченко, В.О. Цибенко, В.Д. Сокур. - К.: Вища шк, 2003. - 463 с.

СЕМІНАРСЬКО-ПРАКТИЧНЕ ЗАНЯТТЯ 7
Тема: Актуальні проблеми анатомії та еволюції нервової системи
(4 години)
Форма проведення: круглий стіл (доповіді студентів з використанням медіа-
обладнення).
Заняття проводиться у формі обговорення різних варіантів проблематики анатомії та
еволюції нервової системи на сучасному етапі. Заняття проводиться з метою обговорення
підсумків вивчення курсу. Ефективною формою для цього є семінар у вигляді круглого столу.
Презентація доповідей виконується у формі мультимедіа презентацій за самостійно обраною
темою. До складу мультимедіа презентації можуть входити слайди зі змістом понять,
визначень, схеми, діаграми, аудіо- та відеоматеріали, світлини.
 Параметри оцінки презентації:
- змістовність;
- логічність викладу;
- структурність представленого матеріалу,
- відповідність змісту обраної теми;
- інформативність таблиць, схем;
- естетичність оформлення.
1.Теоретичні питання для обговорення
Теми для повідомлень
Основні доповіді:
1. Значення анатомії та еволюції нервової системи для сучасної науки та практики.
2. Перспективи розвитку анатомії та еволюції нервової системи.
3. Теорія адаптивної еволюції нервової системи.
4. Рівні організації нервової тканини. Гіпотези походження нервових клітин.
5. Основні етапи еволюції та принципи організації мозкової кори.
6. Порівняння анатомія сенсорних систем безхребтових та хребтових тварин.

Рекомендована для використання в процесі написання рефератів та підготовки

доповідей література розміщення в кінці методичних рекомендацій пункт «Додаткова
література».
ІІ СЕМЕСТР
 СЕМІНАРСЬКО-ПРАКТИЧНЕ ЗАНЯТТЯ 1
Тема: Загальна будова та властивості нервової тканини. Фізіологія нервової
клітини: біоелектричні явища та синаптична передача збудження у нервовій
системі
(4 години)
Ціль: розширити знання студентів про будову нервової тканини, встановити основні
структурні елементи синапсу, їх специфику та виявити особливості синаптичної передачі
збудження в нервовій клітині.
Матеріальне забезпечення заняття: таблиці, схеми, слайди.
Форма проведення: доповіді, опитування, дискусія в інтерактивній формі.
План
1.Теоретичні питання для обговорення
1. Синапси. Синаптичний потенціал, види якості.

2. Рецепторний потенціал, класифікації синапсів за місцем утворення, способу

передачи нервового імпульсу.
3. Фізіологія нервової клітини: біоелектричні явища, передача збудження.
(https://www.youtube.com/watch?v=JB6qjV7RIQ0)
Примітки:
1. При проведенні семінарського заняття в інтерактивній формі слід пам’ятати про
дотримання принципів інтерактивного навчання, зокрема принципу «взаємодія та
співпраця», який визначає спільну діяльність над питаннями всіх студентів з урахування
особистого внеску кожного та передбачає обмін знаннями, ідеями, способами діяльності.
2. Практична частина
1. Розв'язання психологічних задач: опрацювання завдань для усного виконання в
аудиторії та / або завдань для домашнього виконання рівня С.
- дайте визначення потенціалу спокою нервової клітини.
- що представляє собою Na+K+АТФаза і як вона працює?
-яке співвідношення концентрації іонів Na+ у міжклітинному середовищі и
цитоплазмі нейрону?
-що таке поріг запуску ПД і порогів стимул? Яка їх взаємозалежність один від одного?

ЗАВДАННЯ ДЛЯ САМОСТІЙНОГО ПОЗААУДИТОРНОГО ВИКОНАННЯ

1. ПРАКТИЧНІ ПИСЬМОВІ ЗАВДАННЯ
Практична задача (рівень А):
1.Замалювати будову хімічного синапсу, графіки розвитку різних потенціалів,
будову хімічного синапсу.
 Практична задача (рівень В):
1. Вкажіть відмінності електричного та хімічного імпульсів.
2. Поясніть значення калієво-натрієвого насосу та дайте оцінку залежності
функціонування нервової системи від впливу нейромедіаторів.
Практична задача (рівень С): підготувати наукове повідомлення за нижче
запропонованими темами:
ТЕМИ ДЛЯ НАУКОВИХ ПОВІДОМЛЕНЬ ТА ДОПОВІДЕЙ
1.Механізми міжнейронних зв’язків.
2. Вплив нейромедіаторів на особливості нейрофізіологічних процесів.
СЛОВНИКОВА РОБОТА:
Синапс, синоптична щілина, нейромедіатор, біоелектричні явища, передача
збудження, медіатори вегетативної нервової системи, подразливість, збудливість,
збудження, трансмембранний потенціал, МПС, дифузія, Na+ / К+ - насос, локальна
відповідь, ПД, деполяризація, гіперполяризація, овершут, слідова деполяризація, слідова
гіперполяризація

ЛІТЕРАТУРА:
1. Кокун О. М. Оптимізація адаптаційних можливостей людини: психофізіологічний
аспект забезпечення діяльності. К.: Міленіум, 2004. 265 с.
2.Коляденко Г.І. Анатомія людини: Підруч. 3-тє вид.- К.: Либідь, 2005. 384с.
3. Майдіков Ю.Л., Корсун С.І. Нервова система і психічна діяльність людини: Навч.
посіб.- К., Магістр- ХХІ сторіччя, 2007.- 280с.
4.Маруненко І. М. Анатомія, фізіологія, еволюція нервової системи. [текст]
навчальний посібник / І. М. Маруненко, Є. О. Неведомська, Г. І. Волковська. К.: «Центр
учбової літератури», 2012. 184 с.
5. Помогайбо В.М. Анатомія та еволюція нервової системи : навч.посіб. / В.М.
Помогайбо, О.І. Березан. К.: Академ-видав, 2013. 160 с. (Серія «Альма-матер»)
6.Свиридов О.І. Анатомія людини. Підручник за ред. І.І.Бобрика. К.: Вища школа,
2001. 399с.:іл.
7.Ткачук В.Г., Храпко В.Е. Анатомия и эволюция нервной системы : конспект
лекций. 2-е изд., стереотип. Киев: МАУП, 2003. 56 с.
8. Фізіологія людини і тварин: Підруч. для студ. біол. спец. вищ. навч. закл. / Г.М.
Чайченко, В.О. Цибенко, В.Д. Сокур. К.: Вища шк, 2003. 463 с.

СЕМІНАРСЬКО-ПРАКТИЧНЕ ЗАНЯТТЯ 2 .
Тема: Рефлекси. Динаміка умовно-рефлекторної діяльності. Координаційна та
інтегративна діяльність центральної нервової системи. Індивідуальні властивості
НС та типи ВНД та індивідуальний стиль діяльності
(4 години)
Ціль: розширити знання студентів про рефлекси, рефлекторну дугу, розкрити
значення умовних та безумовних рефлексів.
Матеріальне забезпечення заняття: діафільми: Нервова система (загальна
частина), таблиці, схеми, слайди.
Форма поточного контролю: усне опитування, доповіді, дискусії.
План.
1. Теоретичні питання для обговорення
1. Поняття рефлекс. Будова рефлекторної дуги та рефлекторного кільця
2. Класифікація рефлексів. Безумовні рефлекси. Умовні рефлекси. Значення умовних
рефлексів для пристосування людини до навколишнього світу. Процес замикання
тимчасового зв’язку між мозковими структурами, що фіксується, утримується і
відтворюється.
3. Механізми функціональних змін в активованих нейронних ансамблях.
4. Динаміка умовно-рефлекторної діяльності. Види гальмування умовних рефлексів.
Функціональна система побудови поведінкового акту за П. К. Анохіним.
5. Координаційна та інтегративна діяльність центральної нервової системи.
6. Індивідуальні властивості НС та типи ВНД та індивідуальний стиль діяльності

2. Практична частина
1. Розв'язання психологічних задач: опрацювання завдань для усного виконання в
аудиторії та / або завдань для домашнього виконання рівня С.
2. Позначте складові рефлекторної дуги:
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.

3. Дайте назву наступним рефлексам та зазначте в якому мозку вони відбуваються:

а) якщо ложкою доторкнутися до задньої поверхні язика. Який рефлекс спостерігаєте?
__________________________________________________________________________
б) Ковтання неможливе, якщо задня стінка язика не подразнюється. Щоб упевнитись в цьому,
зробіть декілька ковтальних рухів. Коли у роті немає слини, ковтальний рефлекс проявлятися
не буде. Чому? __________________________________________________________________
________________________________________________________________________________
в) якщо тупим кінцем олівця доторкнутися до брів, вій, повік, який рефлекс можна побачити?
________________________________________________________________________________
г) якщо зробити два-три швидких та глибоких вдихів і видихів, то після цього дихання може
зупинитись і уповільнитись. Чому?_______________________________________________
________________________________________________________________________________

4. Поясніть цей рефлекс:

1. 2.
 ЗАВДАННЯ ДЛЯ САМОСТІЙНОГО ПОЗААУДИТОРНОГО ВИКОНАННЯ

1. ПРАКТИЧНІ ПИСЬМОВІ ЗАВДАННЯ

Практична задача (рівень А):
1. Класифікуйте умовні рефлекси та схарактеризуйте умовні рефлекси вищого
порядку.
Практична задача (рівень В):
1.Визначте закономірності умовно-рефлекторної діяльності.
Практична задача (рівень С):
1. Охарактеризуйте механізм замикання тимчасового зв’язку при утворенні умовних
рефлексів.?
2. СЛОВНИКОВА РОБОТА:
рефлекс, рефлекторна дуга, рефлекторне кільце, безумовний та умовний рефлекс.

3. ТЕМИ ДЛЯ НАУКОВИХ ПОВІДОМЛЕНЬ ТА ДОПОВІДЕЙ

1.Основні етапи розвитку теоретичних знань про рефлекторну природу психіки.
2.Значення теоретичних положень І.П.Павлова для розвитку психології.
3.Загальна характеристика функціональної системи за П. К. Анохіним.

НАВЧАЛЬНО-ДОСЛІДНА РОБОТА
Тема: «Вивчення функцій спинного мозку»
Мета: шляхом використання клінічних методів вивчити окремі функції спинного
мозку людини.
Прилади: неврологічний молоточок
Хід роботи:
1. Проведення дослідів
1. Визначити тонус мязів можна пальпаторно і шляхом проведення пасивних рухів у
суглобах. Пальпаторно визначається ступінь пружності мязів: легка пружність свідчить про
нормальний тонус.
Шляхом проведення пасивних рухів суглобів визначається ступінь опору пасивним
рухам.
При вираженій гіпотонії обсяг рухів збільшується і вони здійснюються без належного
опору: наприклад, при згинанні руки в лікті зап'ясток і кисть можуть бути доведені до
плеча. А при гіпертонусі мязів пасивні рухи в перші моменти згинання важко перебороти
– зустрічається значний опір.
2. Вимірювання пульсу в стані спокою і після сильного вигину вперед стоячи, або
нахиляння голови до стикання підборіддя з колінами в стані сидіння навпочіпки. Пфсля
цієї процедури знову 1 хв. Підраховується пільс. У нормі пульс має уповільнитись на 4 до
12 ударів. Це перерівка роботи вегетативної НС: якщо пульс уповільнився більше –
перевантаження парасимпатичної НС, якщо почастішав – симпатичниго відділу НС
2. Проведіть дослідження та інтерпретацію отриманих спостережень.
3. Зробіть висновок.
Структура оформлення роботи
1. Вступ.
2. Теоретична частина.
1. Рефлекс – це ___________________________________________________________
________________________________________________________________________.
2. Дайте визначення поняттю «латентний період рефлексу» ______________________
_________________________________________________________________________
_________________________________________________________________________
3. Підпишіть елементи двонейронної рефлекторної дуги.
 4. Опишіть етапи формування будь якого умовного рефлексу з вашого життєвого
досвіду:

Стимул Реакція Опис етапу

1 етап:
Стимул А Реакція А
2 етап:
Стимул А
+ Реакція А
Стимул В
3 етап:
Стимул В Реакція А

Стимул А
3. Емпірична частина включає: опис методик, якими буде користуватись дослідник,
фіксація спостереження за респондентом, аналіз та інтерпретацію результатів.
4. Висновки.
5. Додатки.

ЛІТЕРАТУРА:
1. Данилова Л.И. Физиология ВНД / Л.И. Данилова, А.Л. Крылова. – М., 1997.
2. Костюк П.Г. Физиология центральной нервной системы / П.Г. Костюк. – К.:
Высшая школа, 1977.
3. Маруненко І.М. Анатомія, фізіологія, еволюція нервової системи. /Маруненко
І.М., Неведомська Є.О., Волковська Г.І. – К.: ЦУЛ, 2013. – 184с.
4. Психофизиология: [Учебник для вузов] / [Под ред. Ю. И. Александрова]; [3-е
изд.]. – СПб.: Питер, 2007.
5. Ткачук В.Г., Храпко В.Е. Анатомия и эволюция нервной системы : конспект
лекций. – 2-е изд., стереотип. – Киев: МАУП, -2003. – 56 с.
6. Фізіологія людини і тварин: Підруч. для студ. біол. спец. вищ. навч. закл./ Г.М.
Чайченко, В.О. Цибенко, В.Д. Сокур. - К.: Вища шк, 2003. - 463 с.
7. Чайченко Г.М. Физиология высшей нервной деятельности: [Учеб. пособие для
студентов биол. специальностей вузов] / Г.М. Чайченко, П.Д. Храченко; [Пер. с укр.,
перераб. и доп.]. – Киев: Вища школа, 1981.
8. Черенкова Л.В. Психофизиология в схемах и комментариях / Л.В. Черенкова, Е.И.
Краснощекова, Л.В. Соколова; [Под ред. А. С. Батуева]. – СПб.: Питер, 2006.
9. Щербатых Ю.В. Физиология центральной нервной системы для психологов:
[учебное пособие] / Ю.В. Щербатих, Я.А. Туровский. – СПб.: Питер, 2007.
 СЕМІНАРСЬКО-ПРАКТИЧНЕ ЗАНЯТТЯ 3.
Тема: Основні етапи еволюції нервової системи. Індивідуальний розвиток нервової
системи людини

Ціль: ознайомити студентів з методами дослідження будови, уточнити та

систематизувати знання студентів про еволюцію, ембріогенез та етапи розвитку НС
людини, навчити визначати необхідний метод обстеження діяльності ЦНС
Матеріальне забезпечення заняття: таблиці, схеми.
Форма поточного контролю: доповідь, усне опитування.
План
1. Теоретичні питання для обговорення
1. Характеристика ембріогенезу нервової системи людини
2. Розвиток нервової системи в онтогенезі. Вікові зміни нервової системи.
3. Вікова характеристика періодів онтогенезу – період новонародженості,
немовлячий вік, дитинство, підлітковий вік, зрілість, старість.
4. Поняття віку та поняття фізіологічної зрілості.
5.Загальні закономірності росту і розвитку: системогенез, гетерохронність
2.Практична частина
1. Розв'язання психологічних задач: опрацювання завдань для усного виконання в
аудиторії та / або завдань для домашнього виконання рівня С.
1. Дайте визначення фізичному розвитку людини та назвіть основні показники
фізичного розвитку (фізіометричні)
2. Назвіть основні етапи розвитку вищої нервової діяльності
3. При дослідженні 4-х тижневого ембріона виявлено порушення розвитку головного
мозку. З яких мозкових пухірів складається головний мозок 4-х тижневого ембріона?

ЗАВДАННЯ ДЛЯ САМОСТІЙНОГО ПОЗААУДИТОРНОГО ВИКОНАННЯ

УВАГА! Письмові завдання до кожного заняття відповідного рівня обираються

студентом самостійно, виконуються на окремих аркушах формату А4, підписуються
та подаються в окремих файлах

1. ПРАКТИЧНІ ПИСЬМОВІ ЗАВДАННЯ

Практична задача (рівень А):
1. Опишіть як здійснюється наростання антропометричних параметрів з віком.
2. Представте схематично основні стадії ембріонального розвитку нервової системи
людини
Практична задача (рівень В):
Складіть схему біологічних, психологічних і соціально - педагогічних критеріїв
періодизації онтогенезу.
Практична задача (рівень С):
Дайте відповідь на запитання: які порушення ЦНС призводять до послаблення або
зникнення безумовних рефлексів?
2. СЛОВНИКОВА РОБОТА:
здоров'я, гігієна, пубертат, вік, гететохронність, вік, паспортний вік, соціальний вік

НАВЧАЛЬНО-ДОСЛІДНА РОБОТА
 Тема: «Фізичний розвиток»
Мета: шляхом використання тестових методик виявити рівень фізичної готовності
дітей.
Хід роботи:
1. Вивчити антропометричні дані дітей та дорослих, виділяючи вікові особливості
зміни фізичних показників
2. Використовуючи Тест Керна-Ірасика, вивчити «шкільну зрілість».
3. Добрати методики, які дозволяють вивчити функціональну асиметрію мозку у дітей
і дорослих.
Виберіть необхідні методики та розробіть бланки для опитування респондентів.
Оберіть трьох – чотирьох респондентів.
3. Проведіть дослідження та інтерпретацію отриманих спостережень.
5. Зробіть висновок.
Структура оформлення роботи
1. Вступ.
2. Теоретична частина. Огляд проблеми. Аналіз основних понять.
3. Емпірична частина включає: опис методик, якими буде користуватись дослідник,
фіксація спостереження за респондентом, аналіз та інтерпретацію результатів.
4. Висновки.
5. Додатки.

ЛІТЕРАТУРА:
1. Атлас анатомии человека [Электронный ресурс] / - 2-е изд., доп. и перераб. –
Москва: РИПОЛ классик, 2014. - 576 с.: ил. Электронный ресурс:
http://biblioclub.ru/index.php?page=book&id=353533.
2. Атлас „Нервная система человека. Строение и нарушения” / [Под ред. В.М.
Остапова и Ю.В. Микидзе]; [4-е изд., пере раб. и доп.]. – М.: ПЕР СЭ, 2004.
3. Андреева Н.Г. Эволюционная морфология нервной системы позвоночных / Н.Г.
Андреева, Д.К. Обухов. – СПб.: Ланы, 1999.
4. Вартанян, И. А. Высшая нервная деятельность и функции сенсорных систем:
учебное пособие / И. А. Вартанян; Негосударственное образовательное учреждение
высшего профессионального образования «Институт специальной педагогики и
психологии». – Санкт-Петербург: НОУ «Институт специальной педагогики и
психологии», 2013. – 108 с. Электронный ресурс:
http://biblioclub.ru/index.php?page=book&id=438775.
5. Гайворонский, И. В. Анатомия центральной нервной системы и органов чувств :
учебник для академического бакалавриата / И. В. Гайворонский, Г. И. Ничипорук, А. И.
Гай-воронский. — М. : Издательство Юрайт, 2014. — 293 с. — (Серия : Бакалавр.
Академический курс). Режим доступа : www.biblio-online.ru/book/2178E441-B4ED-4C84-
A556-C7A9670034A5.
6. Головацький А.С. Анатомія людини. У трьох томах. Том перший. / Головацький А.С.,
Черкасов В.Г., Сапін М.Р., Федонюк Я.І. – Вінниця: Нова книга, 2006, - 368 с
7. Маруненко І.М., Неведомська Є.О., Бобрицька ВТ. Анатомія і вікова фізіологія з
основами шкільної гігієни.: Навчальний посібник. - К.: ВД “Професіонал”, 2004. - 480 с.
8. Черенкова Л.В. Психофизиология в схемах и комментариях / Л.В. Черенкова, Е.И.
Краснощекова, Л.В. Соколова; [Под ред. А. С. Батуева]. – СПб.: Питер, 2006

СЕМІНАРСЬКО-ПРАКТИЧНЕ ЗАНЯТТЯ 4
Тема: Загальні принципи будови та функціонування сенсорних систем.
(4 години)
 Ціль: уточнити знання студентів про будову, функціонування та значення сенсорних
систем організму.
Матеріальне забезпечення заняття: таблиці, схеми.
Форма проведення: доповіді, опитування, дискусія.
План
1.Теоретичні питання для обговорення
1. Дорецепторний та рецепторний рівень переробки зовнішніх стимулів.
2. Поняття про аналізатори. Структура аналізаторів.
3. Загальні властивості сенсорних систем. Функції сенсорних систем.
4. Рецептори. Класифікація рецепторів. Трансформація рецепторного потенціалу в
імпульсну активність нейрону, передача та переробка сенсорних сигналів. Поріг відчуттів.
Класифікація та характеристика порогів відчуттів.
5. Анатомія і фізіологія периферійного відділу слухового, зорового аналізаторів.
Зорові та слухові рецептори. Провідні шляхи зорового та слухового аналізатору. Центри
обробки зорової та слухової інформації.
6. Анатомія та фізіологія вестибулярного апарату: рецептори, аферентні шляхи,
обробка сигналів у мозку.
7. Будова рецептору смаку та нюху Аферентні шляхи смакового та нюхового
аналізатору.
8. Обробка сигналів у центральному представництві смакового аналізатору. Обробка
сигналів у нюховій корі. Первинні смакові відчуття.
9. Шкірні механорецептори: будова, класифікація, принципи функціонування.
Терморецепція та больова рецепція.
10. Пропріорецепція (м’язова та суглобова рецепція). Передача і переробка сомато-
сенсорної інформації. Інтерорецептори. Провідні шляхи і центри вісцеральної сенсорної
системи.
2. Практична частина
1. Розв'язання психологічних задач: опрацювання завдань для усного виконання в
аудиторії та / або завдань для домашнього виконання рівня С.
Завдання: термінологічний диктант.

рецепція сенсорний сигнал рецептор

відчуття аналізатор адаптація
сенсорна система поріг відчуттів слуховий аналізатор

Завдання: розгляньте малюнок нижче та вкажіть назви рецепторів, які сприймають

інформацію н арізних верствах шкіри.
 ЗАВДАННЯ ДЛЯ САМОСТІЙНОГО ПОЗААУДИТОРНОГО ВИКОНАННЯ

1. ПРАКТИЧНІ ПИСЬМОВІ ЗАВДАННЯ

Практична задача (рівень А):
Охарактеризуйте сенсорну функцію мозку: передача та переробка сенсорних сигналів.
Практична задача (рівень В):
Розкрийте механізми переробки інформації у сенсорній системі
Практична задача (рівень С):
Складіть таблицю вікових особливостей розвитку сенсорної системи людини.
2. СЛОВНИКОВА РОБОТА:
рецепція, сенсорний сигнал, рецептор, аналізатор, сенсорна система, відчуття, поріг
відчуттів, адаптація, взаємодія, смакова сенсорна система, нюхова сенсорна система,
Сомато-сенсорна система, механорецептори, терморецепція, больова рецепція,
пропріорецепція, вісцеральна сенсорна система, інтерорецептори, зоровий аналізатор,
слуховий аналізатор, вестибулярна сенсорна система.
3. ТЕМИ ДЛЯ НАУКОВИХ ПОВІДОМЛЕНЬ ТА ДОПОВІДЕЙ
1. Психофізичні характеристики звуку, слуху

2. ЛІТЕРАТУРА ДЛЯ КОНСПЕКТУВАННЯ:

1. Индивидуальные различия в восприятия времени / Козлова А.В., Терехин А.Т.,
Савко Т.Г. // Вопросы психологии, 2009, №9. – С. 91-97.
2. Р.Д. Синельников, Я.Р. Синельников. Органы чувств // Хрестоматия по анатомии
центральной нервной системы: Учеб. пособие для студентов факультетов психологии вузов / МГУ
им. М.В.Ломоносова. Фак. психологии; Ред.-сост. Л.К. Хлудова. - М.: Рос. психол. о-во, 1998. - 359
с. [електронний ресурс]. Режим доступу: http://window.edu.ru/resource/259/42259/files/index.html

НАВЧАЛЬНО-ДОСЛІДНА РОБОТА
Тема: «Психологічні механізми роботи ЦНС людини»
 Мета: шляхом використання тестових методик виявити психологічні механізми
роботи центральної нервової системи людини.
Хід роботи:
1. Перед проведенням дослідження ознайомтесь тестовими методиками з вивчення
особистості: темпераменту Я.Стреляу, Г. Айзенка, Русалова; методиками з вивчення
особливостей нервової системи; методикам вивчення порогів чутливості, використовуючи
підручник з психодіагностики за Шапарь В. Б. Практическая психология. Инструментарий. /
Шапарь В. Б., Тимченко А. В., Швыдченко В. Н. — Ростов н/Д: издательство «Феникс», 2002. — 688
с.
2. Виберіть необхідні методики та розробіть бланки для опитування респондентів.
Оберіть трьох – чотирьох респондентів.
3. Проведіть дослідження та інтерпретацію отриманих спостережень.
5. Зробіть висновок.
Структура оформлення роботи
1. Вступ.
2. Теоретична частина. Огляд проблеми. Аналіз основних понять.
3. Емпірична частина включає: опис методик, якими буде користуватись дослідник,
фіксація спостереження за респондентом, аналіз та інтерпретацію результатів.
4. Висновки.
5. Додатки.

Тест - личностный опросник изучения темперамента

Яна Стреляу
Инструкция.
Предлагаемые вопросы относятся к различным свойствам темперамента. Ответы на эти
вопросы не могут быть хорошими или плохими, так как каждый темперамент обладает
своими достоинствами. Отвечать на вопросы следует в той последовательности, в которой
они расположены, не возвращаясь к ранее данным ответам. На каждый вопрос следует
дать один из трех ответов: "да", "нет", или "не знаю". Ответ "не знаю" следует давать тогда,
когда трудно остановиться на "да" или "нет".
Опросник Яна Стреляу:
да нет не
знаю
1 Легко ли Вы сходитесь с людьми?
2 Способны ли Вы воздержаться от того или иного действия
до тех пор, пока не получите соответствующего
распоряжения?
3 Достаточно ли Вам непродолжительного отдыха для
восстановления сил после утомительной работы?
4 Умеете ли Вы работать в неблагоприятных условиях?
5 Воздерживаетесь ли Вы во время спора от неделовых,
эмоциональных аргументов?
6 Легко ли Вам втянуться в работу после длительного
перерыва, например, после отпуска или канікул?
7 Забываете ли об усталости, если работа Вас полностью
«поглощает»?
8 Способны ли Вы, поручив кому-нибудь определенную
работу, терпеливо ждать ее окончания?
9 Засыпаете ли Вы одинаково легко, ложась спать в разное
время дня?
10 Умеете ли Вы хранить тайну, если Вас об этом просят?
11 Легко ли Вы возвращаетесь к работе, которой не
занимались несколько недель или месяцев?
12 Умеете ли Вы терпеливо объяснять?
13 Любите ли Вы работу, требующую умственного
напряжения?
14 Вызывает ли у Вас монотонная работа скуку или
сонливость?
15 Легко ли Вы засыпаете после сильных переживаний?
16 Способны ли Вы, когда требуется, воздержаться от
проявления своего превосходства?
17 Трудно ли Вам сдерживать злость или раздражение?
18 Ведете ли Вы себя естественно в присутствии незнакомых
людей?
19 В состоянии ли Вы владеть собой в тяжелые минуты?
20 Умеете ли Вы, когда требуется, приспособить свое
поведение к поведению окружающих?
21 Охотно ли Вы беретесь за ответственную работу?
22 Влияет ли обычно окружение на Ваше настроение?
23 Способны ли Вы стойко переносить поражения?
24 Разговариваете ли Вы в присутствии кого-то, чьим
мнением особенно дорожите, столь же свободно, как
обычно?
25 Вызывают ли у Вас раздражение неожиданные изменения
в Вашем распорядке дня?
26 Есть ли у Вас на все готовые ответы?
27 В состоянии ли Вы вести себя спокойно, когда ждете
важного для себя решения (например, результат экзамена,
поездка за границу)?
28 Легко ли Вы организуете первые дни своего отпуска,
каникул и т. п.?
29 Обладаете ли Вы так называемой «быстрой реакцией»?
30 Легко ли Вы приспосабливаете свою походку или манеру
есть к походке или манере есть людей более
медлительных?
31 Быстро ли Вы засыпаете?
32 Охотно ли Вы выступаете на собраниях, семинарах?
33 Легко ли Вам испортить настроение?
34 Трудно ли Вам оторваться от работы?
35 Умеете ли Вы воздержаться от работы, если это мешает
другим?
36 Легко ли Вас спровоцировать на что-либо?
37 Легко ли Вы срабатываетесь с людьми?
38 Всегда ли Вы, когда Вам предстоит что-нибудь важное,
обдумываете свои поступки?
39 В состоянии ли Вы, читая текст, проследить с начала до
конца ход мыслей автора?
40 Легко ли Вы вступаете в разговор с попутчиками?
41 Воздерживаетесь ли Вы от ненужного спора с человеком,
который не прав?
42 Охотно ли Вы беретесь за работу, требующую большой
ловкости рук?
43 В состоянии ли Вы изменить уже принятое решение,
учитывая мнение других?
44 Быстро ли вы привыкаете к новой системе работы?
45 Можете ли Вы работать ночью, если работали днем?
46 Быстро ли Вы читаете беллетристику?
47 Часто ли Вы отказываетесь от своих намерений, если
возникают препятствия?
48 Умеете ли Вы держать себя в руках, если этого требуют
обстоятельства?
49 Просыпаетесь ли Вы обычно быстро и без труда?
50 В состоянии ли Вы воздержаться от моментальной
реакции?
51 Трудно ли Вам работать при шуме?
52 Умеете ли Вы, когда необходимо, воздержаться от того,
чтобы «резать правду-матку»?
53 Успешно ли Вы справляетесь с волнением перед
экзаменом, встречей с начальником?
54 Быстро ли Вы привыкаете к новой среде?
55 Любите ли Вы частые перемены?
56 Восстанавливает ли Вам силы ночной отдых, после того
как Вы тяжело работали весь день?
57 Избегаете ли Вы занятий, требующих выполнения в
непродолжительный срок разнородных действий?
58 Самостоятельно ли Вы обычно боретесь с трудностями?
59 Перебиваете ли Вы собеседников?
60 Умея плавать, прыгнули бы Вы в воду, чтобы спасти
утопающего?
61 В состоянии ли Вы напряженно работать (заниматься)?
62 Можете ли Вы воздержаться от неуместных замечаний?
63 Имеет ли для Вас значение постоянное место на работе, за
столом, на лекции и т.п.?
64 Легко ли Вы переходите от одного занятия к другому?
65 Взвешиваете ли Вы все «за» и «против» перед тем, как
принять – важное решение?
66 Легко ли Вы преодолеваете препятствия?
67 Не заглядываете ли Вы в чужие письма, вещи?
68 Скучно ли Вам во время всегда одинаково протекающих
действий, занятий?
69 Соблюдаете ли Вы правила поведения в общественных
местах?
70 Воздерживаетесь ли Вы во время разговора, выступления
или ответа на вопросы от лишних движений и
жестикуляций?
71 Любите ли Вы оживленную обстановку?
72 Любите ли Вы деятельность, требующую определенных
усилий?
73 В состоянии ли Вы длительное время сосредоточивать
внимание на выполнении определенной задачи?
74 Любите ли Вы занятия (работу), требующую быстрых
движений?
75 Умеете ли Вы владеть собой в трудных жизненных
ситуациях?
76 Встаете ли Вы, если нужно, сразу после того, как
проснулись?
77 Способны ли Вы, если требуется, закончив порученную
Вам работу, терпеливо ждать, пока не окончат свою работу
другие?
78 В состоянии ли Вы, после того как увидите что-либо
неприятное, действовать столь же четко, как обычно?
79 Быстро ли Вы просматриваете ежедневные газеты?
80 Случается ли Вам говорить так быстро, что Вас трудно
понять?
81 Можете ли Вы, не выспавшись, нормально работать?
82 В состоянии ли Вы работать длительное время без
перерыва?
83 В состоянии ли Вы работать, если у Вас болит голова, зуб
и т.п.?
84 В состоянии ли Вы, если это необходимо, спокойно
кончить работу, зная, что Ваши товарищи развлекаются
или ждут Вас?
85 Отвечаете ли Вы, как правило, быстро на неожиданные
вопросы?
86 Говорите ли Вы обычно быстро?
87 Можете ли Вы спокойно работать, если ждете гостей?
88 Легко ли Вы меняете свое мнение под влиянием
убедительных аргументов?
89 Терпеливы ли Вы?
90 Умеете ли Вы приспособиться к ритму работы более
медленного человека?
91 Умеете ли Вы так спланировать работу, чтобы
одновременно выполнять несколько совместных
действий?
92 Может ли веселая компания изменить Ваше подавленное
настроение?
93 Умеете ли Вы без особого труда выполнять несколько
действий одновременно?
94 Сохраняете ли Вы психическое равновесие, когда
являетесь свидетелем несчастного случая на улице?
95 Любите ли Вы работу, требующую множества
разнообразных манипуляций?
96 Сохраняете ли Вы спокойствие, когда страдает кто-нибудь
из близких Вам людей?
97 Самостоятельны ли Вы в трудных жизненных ситуациях?
98 Свободно ли Вы чувствуете себя в большой или
незнакомой компании?
99 Можете ли Вы сразу же прервать разговор, если это
требуется?
100 Легко ли Вы приспосабливаетесь к методам работы
других?
101 Любите ли Вы часто менять род работы?
102 Склонны ли Вы брать инициативу в свои руки, если
случается что-либо из ряда вон выходящее?
103 Воздерживаетесь ли Вы от неуместных улыбок?
104 Начинаете ли Вы сразу работать интенсивно?
105 Решаетесь ли Вы выступить против общественного
мнения, если Вам кажется, что Вы правы?
106 В состоянии ли Вы преодолеть временную депрессию?
107 Засыпаете ли Вы с трудом, сильно устав от умственного
труда?
108 В состоянии ли Вы спокойно ждать, например, в очереди?
109 Воздерживаетесь ли Вы от вмешательства, если заранее
известно, что оно ни к чему не приведет?
110 В состоянии ли Вы спокойно аргументировать во время
резкого разговора?
111 В состоянии ли Вы мгновенно реагировать в сложных
положениях?
112 Ведете ли Вы себя тихо, если Вас об этом просят?
113 Соглашаетесь ли Вы без особых внутренних колебаний на
болезненные врачебные процедуры?
114 Умеете ли Вы интенсивно работать?
115 Охотно ли Вы меняете места развлечений и отдыха?
116 Трудно ли Вам привыкнуть к новому распорядку дня?
117 Спешите ли Вы на помощь в несчастных случаях?
118 Воздерживаетесь ли Вы от нежелательных выкриков и
жестов на спортивных матчах, в цирке и т.п.?
119 Любите ли Вы работу (занятия), требующую частых
разговоров с разными людьми?
120 Владеете ли Вы своей мимикой?
121 Любите ли Вы работу, требующую частых энергичных
движений?
122 Считаете ли Вы себя смелым?
123 Прерывается ли у Вас голос (Вам трудно говорить) в
необычной ситуации?
124 Умеете ли Вы преодолевать уныние, вызванное неудачей?
125 Если Вас об этом просят, в состоянии ли Вы длительное
время стоять (сидеть) спокойно?
126 В состоянии ли Вы подавить свое веселье, если это может
кого-нибудь задеть?
127 Легко ли Вы переходите от печали к радости?
128 Легко ли Вас вывести из себя?
129 Соблюдаете ли Вы без труда обязывающие в вашей среде
правила поведения?
130 Любители Вы выступать публично?
131 Приступаете ли Вы обычно к работе быстро, без
длительной подготовки?
132 Готовы ли Вы прийти на помощь другому, рискуя жизнью?
134 Энергичны ли Вы в движениях?
134 Охотно ли Вы выполняете ответственную работу?

Обробка даних.
 Ключ к особистісного опитувальника Стреляу:
Якщо відповідь відповідає ключу — 2 бали.
Якщо відповідь не відповідає ключу — 0 балів.
За відповідь “не знаю” — 1 бал.
Сила процесів збудження
Відповідь “да”: питання — 3, 4, 7, 13, 15, 17, 19, 21, 23, 24, 32, 39, 45, 56, 58, 60, 61, 66, 72,
73, 78, 81, 82, 83, 94, 97, 98, 102, 105,106, 113, 114, 117, 121, 122, 124, 130, 132, 133, 134.
Відповідь "нет": питання — 47, 51, 107, 123.
Сила процесів зальмування
Відповідь “да”: питання — 2, 5, 8, 10, 12, 16, 27, 30, 35, 37, 38, 41, 48, 50, 52, 53, 59, 62, 65,
67, 69, 70, 75, 77, 84, 87, 89, 90, 96, 99, 103, 108, 109, 110, 112, 118, 120, 125, 126, 129.
Відповідь “нет”: питання — 18, 34, 36, 128.
Рухливість нервних процесівв
Відповідь “да”: питання — 1, 6, 9, 11, 14, 20, 22, 26, 28, 29, 31, 33, 40, 42, 43, 44, 46, 49, 54,
55, 64, 68, 71, 74, 76, 79, 80, 85, 86, 88, 91, 92, 93, 95, 100, 101, 104, 111, 115, 119, 127, 131.
Відповідь “нет”: питання — 25, 57, 63, 116.
“Сири” бал за кожною шкалою порівнюється з діагностичними статистичними кордонами:
М±S
де М - середнє нормативної вибірки,
S - стандартне відхилення.
Значення середніх (М) і стандартних відхилень (S)

Название шкалы М S
Сила за збудженням 37 12
Сила за гальмуванням 32 11
Рухливість 36 12

Інтерпретація (розшифровка) опитувальника Стреляу.

Рівень процесів збудження - норма від 25 до 49,
Рівень процесів гальмування - норма від 21 до 43,
Рухливість нервових процесів - норма від 24 до 48.

Описание шкал
Уровень процессов возбуждения
Высокие баллы - сильная ответная реакция на возбуждение, стимул, быстрые включаемость
в работу, врабатываемость и достижение высокой производительности; низкая утомляемость;
высокая работоспособность и выносливость.
Низкие баллы - слабая и запоздалая реакция на возбуждение, быстро достигается
запредельное торможение, медленные: включаемость в работу, врабатываемость и невысокая
производительность труда; высокая утомляемость; низкая работоспособность и выносливость
Уровень процессов торможения
Высокие баллы - сильные нервные процессы со стороны торможения; возбуждения,
стимулы легко гасятся; быстрое реагирование ответным действиям на простые сенсорные
сигналы, хорошая реакция; высокий самоконтроль, собранность, бдительность, хладнокровие в
поведенческих реакциях.
Низкие баллы - слабость процессов торможения, импульсивность в ответных действиях на
стимул, слабый самоконтроль в поведенческих реакциях, определенная расторможенность,
нетребовательность и снисходительность к себе; медленное или запоздалое, реагирование
ответными действиями на простые сигналы.
Уровень подвижности нервных процессов
 Высокие баллы - легкость переключения нервных процессов от возбуждения к торможению
и наоборот; быстрый переход от одних видов деятельности к другим; быстрая переключаемость,
решительность, смелость в поведенческих реакциях.
Низкие баллы - характерны для людей, склонных работать по стереотипу, не любящих
быстрых и неожиданных изменений в деятельности, не пригодны для работы в
быстроменяющихся условиях.
Уравновешенность по силе
Уравновешенность по силе R равна отношению силы по возбуждению Fв к силе по
торможению Fт:
R = Fв/Fт
Чем ближе к единице значение R тем более высокой является уравновешенность.
Уравновешенным человеком является тот, для которого значение R не выходит за пределы
интервала 0,85 - 1,15.
Если значение R выходит за пределы интервала, то можно утверждать, что данный
индивидуум отличается неуравновешенностью своей психологической активности.
Причем если значение дроби больше 1,15 - это означает неуравновешенность в сторону
возбуждения, т.е. процессы возбуждения не уравновешивают собою процессы торможения. При
существенном сдвиге баланса нервных процессов в сторону возбуждения, вероятны сильные
кратковременные эмоциональные переживания, неустойчивое настроение, хорошая адаптация к
новому, рискованность, стремление к цели сильное с полной отдачей, боевое отношение к
опасности без особого расчета, плохая помехоустойчивость.
Если значение меньше 0,85 - это означает неуравновешенность в сторону торможения, т.е.
процессы торможения не уравновешивают собою процессы возбуждения. При существенном
сдвиге баланса нервных процессов в сторону торможения вероятны уравновешенное поведение,
устойчивое настроение, слабые эмоциональные переживания, хорошее терпение, сдержанность,
хладнокровие, невозмутимое отношение к опасности, реальная оценка своих способностей,
хорошая помехоустойчивость.

ЛІТЕРАТУРА:
1. Атлас „Нервная система человека. Строение и нарушения” / [Под ред. В.М.
Остапова и Ю.В. Микидзе]; [4-е изд., пере раб. и доп.]. – М.: ПЕР СЭ, 2004.
2. Батуев А.С. Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем:
[Учебник для вузов] / А.С. Батуев; [3-е изд.]. – СПб., 2005.
3. Вартаян И.А. Физиология сенсорных систем / И.А. Вартанян. – СПб., 1999.
4. Воронин Л.Т. Физиология ВНД и психология / Л.Т. Воронин, В.Н. Колбановский,
Р.Д. Маш. – М.: Просвещение, 1977
5. Корнев М.А. Основы строения центральной нервной системы: [Учебное пособие]
/ М.А. Корнев, О.С. Кульбах. – СПб.: ООО „Издательство ФОЛИАНТ”, 2002.
6. Попова Н.П. Анатомия центральной нервной системы: [Учебное пособие для
студентов высших учебных заведений] / Н.П. Попова, О.О. Якименко; 2-е изд. – М.:
Академический Проект: Фонд „Мир”, 2004.
7. Ноздрачев А.Д. Физиология вегетативной нервной системы / А.Д. Ноздрачев. –
Л.: Медицина, 1983.
8. Ноздрачев А.Д. Периферическая нервная система / А.Д. Ноздрачев, Е.И. Чумасов.
– СПб.: Медицина, 1999.
9. Хомутов А.Е. Анатомия центральной нервной системы: [учебное пособие] / А.Е.
Хомутов, С.Н. Кульба; [ Изд. 5-е]. – Ростов н/Д: Феникс, 2010.
10. Шульговский В.В. Основы нейрофизиологии / В.В. Шульговский. – М.: Аспект-
Пресс, 2000.
 СЕМІНАРСЬКО-ПРАКТИЧНЕ ЗАНЯТТЯ 5 .
Тема: Загальні закономірності індивідуального розвитку
Ціль: уточнити знання студентів про закономірності індивідуального розвитку
людини.
Матеріальне забезпечення заняття: таблиці, схеми.
Форма проведення: доповіді, опитування, дискусія.
План
1.Теоретичні питання для обговорення
1.Вікова періодизація, гетерохронність росту і розвитку організму.
2. Поняття про календарний і біологічний вік. Темпи біологічного розвитку.
Акселерація, медіація, ретардація.
3. Вікові зміни властивостей нервових волокон, мієлінізація, формування синапсів в
онтогенезі.
4. Особливості розвитку спинного та головного мозку. Розвиток кори великих
півкуль.
5. Вікові особливості вегетативної нервової системи. Загальні закономірності
розвитку та функціонуваня НС.
7. Механізми компенсації порушених функцій. Способи та етапи компенсації.
Трансплантація нервової тканини при порушеннях функцій мозку.
8. Характеристика теорій старіння. Вікові особливості вегетативних і сенсорних
систем організму. Вікові особливості регуляторних систем. Фізіологічні особливості
адаптації людей зрілого і похилого віку до фізичних навантажень.
2. Практична частина
1. Розв'язання психологічних задач: опрацювання завдань для усного виконання в
аудиторії та / або завдань для домашнього виконання рівня С.
1. Структурно-функціональна організація кори головного мозку, вікові особливості.
2.Компенсаторні процеси у вегетативній НС.

ЗАВДАННЯ ДЛЯ САМОСТІЙНОГО ПОЗААУДИТОРНОГО ВИКОНАННЯ

1. ПРАКТИЧНІ ПИСЬМОВІ ЗАВДАННЯ

Практична задача (рівень А):
1.Назвіть схеми періодизації і індивідуального розвитку
2. Що вивчає вікова фізіологія НС?
Практична задача (рівень В):
Якіми критеріями оцінюється зрілість нервової системи?
Практична задача (рівень С):
1.Які хронологічні закономірності прослідковуються в схемі періодизації І.
Аршавського? Яке це має значення для розвитку НС.
2. Поясніть навіщо психологу необхідні знання з вікової психофізіології.
2. СЛОВНИКОВА РОБОТА:
Акселерація, медіація, ретардація, норма, вікова норма,

НАВЧАЛЬНО-ДОСЛІДНА РОБОТА
Тема: «Загальні закономірності індивідуального розвитку людини»
Мета: шляхом використання тестових методик виявити психологічні закономірності
індивідуального розвитку людини.
Хід роботи:
1. Оберіть необхідні методики для діагностики усіх видів памяті, уваги та розробіть
бланки для опитування респондентів. Оберіть трьох – чотирьох респондентів.
3. Проведіть дослідження та інтерпретацію отриманих спостережень.
 5. Зробіть висновок.
Структура оформлення роботи
1. Вступ.
2. Теоретична частина. Огляд проблеми. Аналіз основних понять.
3. Емпірична частина включає: опис методик, якими буде користуватись дослідник,
фіксація спостереження за респондентом, аналіз та інтерпретацію результатів.
4. Висновки.
5. Додатки.

ЛІТЕРАТУРА:
1. Антипчук Ю.П., Вожик І.Б, Лебедева Н.С., Луніна Н.В. Анатомія і фізіології
дитини з основами шкільної гігієни. Практикум. - К.: Вища школа, 1984.
2. Маруненко І.М., Неведомська Є.О., Бобрицька ВТ. Анатомія і вікова фізіологія з
основами шкільної гігієни.: Навчальний посібник. - К.: ВД “Професіонал”, 2004. - 480 с.
3. Психофизиология: [Учебник для вузов] / [Под ред. Ю. И. Александрова]; [3-е изд.].
– СПб.: Питер, 2007.
4. Уилмор, Дж. X., Физиология спорта и двигательной активности / Дж. Х. Уилмор,
Д.Л. Костилл, Перевод с англ. – Киев: Олимпийская литература, 1997. – 504 с.
5. Фізіологія людини і тварин: Підруч. для студ. біол. спец. вищ. навч. закл./ Г.М.
Чайченко, В.О. Цибенко, В.Д. Сокур. - К.: Вища шк, 2003. - 463 с.
5. Черенкова Л.В. Психофизиология в схемах и комментариях / Л.В. Черенкова, Е.И.
Краснощекова, Л.В. Соколова; [Под ред. А. С. Батуева]. – СПб.: Питер, 2006

СЕМІНАРСЬКО-ПРАКТИЧНЕ ЗАНЯТТЯ 6 .
Тема: Вікові особливості розвитку сенсорних систем
Ціль: уточнити знання студентів про будову, функціонування та значення сенсорних
систем організму.
Матеріальне забезпечення заняття: таблиці, схеми.
Форма проведення: доповіді, опитування, дискусія.
План
1.Теоретичні питання для обговорення
1. Сенсорні системи, їх розвиток. Вплив сенсорної депривації та сенсорно-
збагаченого середовища на розвиток ЦНС і ВНД.
2. Вікові особливості зорового аналізатора. Вади зору. Профілактика порушення
зору.
3. Слуховий аналізатор, акустичні властивості вуха. Вікові особливості слухового
аналізатора. Порушення слуху і профілактика.
4. Вікові особливості рухового, смакового, нюхового та шкірного аналізаторів.
5. Вікові особливості рухового та вестибулярного апарату.
6. Особливості будови і властивості рецепторного відділу, який забезпечує
сприймання і оцінку положення тіла в просторі в статиці і при переміщенні.
7. Передача й обробка інформації в провідних шляхах і центральних відділах
вестибулярної системи. Реакція організму на подразнення вестибулярного апарату.
2. Практична частина
1. Розв'язання психологічних задач: опрацювання завдань для усного виконання в
аудиторії та / або завдань для домашнього виконання рівня С.

ЗАВДАННЯ ДЛЯ САМОСТІЙНОГО ПОЗААУДИТОРНОГО ВИКОНАННЯ

 1. ПРАКТИЧНІ ПИСЬМОВІ ЗАВДАННЯ
Практична задача (рівень А):
1. Охарактеризуйте будову і функції сенсорної системи людини.
Практична задача (рівень В):
Коротко охарактеризуйте будову і функції слухової сенсорної системи та укажіть, у
чому полягає гігієна слуху?
Практична задача (рівень С):
1. Поясніть вікові зміни акомодації ока. Визначте причини та механізми
короткозорості і далекозорості.
2. Визначте взаємозв‘язок будови і функцій вестибулярного апарату.

2. СЛОВНИКОВА РОБОТА:
Сенсорна депривація, функціональна активність мозку,
3. ТЕМИ ДЛЯ НАУКОВИХ ПОВІДОМЛЕНЬ ТА ДОПОВІДЕЙ
1.Аномалії розвитку сенсорної системи людини
2. Психофізичні характеристики звуку, слуху
4. ЛІТЕРАТУРА ДЛЯ КОНСПЕКТУВАННЯ:
1. Латерализация модулей зрительно-пространственного внимания и эффект
перцептивного научения у детей дошкольного возраста / Воронин Н.А., Строганова Т.А.
// Вопросы психологии, 2009, №9. – С. 138-149.

5. НАВЧАЛЬНО-ДОСЛІДНА РОБОТА
Тема: «Психологічні механізми роботи ЦНС людини»
Мета: шляхом використання тестових методик виявити пороги слухової чутливості,
визначити провідну сенсорну систему людини.
Хід роботи:
1. Перед проведенням дослідження ознайомтесь тестовими методиками з вивчення
порогу слухової та зорової чутливості, використовуючи підручник з психодіагностики за
Шапарь В. Б. Практическая психология. Инструментарий. / Шапарь В. Б., Тимченко А. В.,
Швыдченко В. Н. — Ростов н/Д: издательство «Феникс», 2002. — 688 с.
2. Виберіть необхідні методики та розробіть бланки для опитування респондентів.
Оберіть трьох – чотирьох респондентів.
3. Проведіть дослідження та інтерпретацію отриманих спостережень.
5. Зробіть висновок.
Структура оформлення роботи
1. Вступ.
2. Теоретична частина. Огляд проблеми. Аналіз основних понять.
3. Емпірична частина включає: опис методик, якими буде користуватись дослідник,
фіксація спостереження за респондентом, аналіз та інтерпретацію результатів.
4. Висновки.
5. Додатки.

ЛІТЕРАТУРА:
1. Анохин П.К. Очерки по физиологии функциональных систем. - М.: Медицина,
1975. - 447 с.
2. Антипчук Ю.П., Вожик І.Б, Лебедева Н.С., Луніна Н.В. Анатомія і фізіології
дитини з основами шкільної гігієни. Практикум. - К.: Вища школа, 1984.
3. Маруненко І.М., Неведомська Є.О., Бобрицька ВТ. Анатомія і вікова фізіологія з
основами шкільної гігієни.: Навчальний посібник. - К.: ВД “Професіонал”, 2004. - 480 с.
4. Психофизиология: [Учебник для вузов] / [Под ред. Ю. И. Александрова]; [3-е изд.].
– СПб.: Питер, 2007.
 5. Фізіологія людини і тварин: Підруч. для студ. біол. спец. вищ. навч. закл./ Г.М.
Чайченко, В.О. Цибенко, В.Д. Сокур. - К.: Вища шк, 2003. - 463 с.
6. Черенкова Л.В. Психофизиология в схемах и комментариях / Л.В. Черенкова, Е.И.
Краснощекова, Л.В. Соколова; [Под ред. А. С. Батуева]. – СПб.: Питер, 2006

СЕМІНАРСЬКО-ПРАКТИЧНЕ ЗАНЯТТЯ 7.
Тема: Гуморальна регуляція в онтогенезі
(4 години)
Ціль: уточнити знання студентів про функціонування та значення гуморальної
регуляції в онтогенезі.
Матеріальне забезпечення заняття: таблиці, схеми.
Форма проведення: доповіді, опитування, дискусія.
План
1.Теоретичні питання для обговорення
1.Закономірності умовно-рефлекторної діяльності. Специфічні особливості ВНД у
дітей
2. Гальмування умовних рефлексів, їх прояв у школярів, умовне гальмування: види.
Особливості умовнорефлекторної діяльності в онтогенезі
3.Типи ВНД, формування типів ВНД у дітей.
4. Нейрофізіологічні механізми мотивацій і емоцій, вікові прояви емоцій,
нейрофізіологічні основи уваги і памяті. Фізіологія мови, мовні центри, розвиток мови у
дітей. Нейрофізіологія мислення.
5. Класифікація і психофізіологічні основи потреб. Мотивація як фактор організації
поведінки. Субстрат емоцій, теорії емоцій. Методи діагностики потребової і емоційної
сфери
6. Індивідуальні відмінності людини як предмет вікової психофізіології. Типологічні
властивості НС як основні нейрофізіологічні характеристики індивідуальності.
Психофізіологія гендерних відмінностей.
2. Практична частина
1. Розв'язання психологічних задач: опрацювання завдань для усного виконання в
аудиторії та / або завдань для домашнього виконання рівня С.
Завдання 1.Охарактеризуйте умовні рефлекси вищого порядку.
Завдання 2: 1.Лікарка зробила дитині укол, і тепер дитина боїться усіх людей у
білих халатах, навіть давно йому знайомих. Поясніть чому?
2. Чому ми зупиняємось на червоне світло світлофора, а на зелене – починаємо рух?

ЗАВДАННЯ ДЛЯ САМОСТІЙНОГО ПОЗААУДИТОРНОГО ВИКОНАННЯ

1. ПРАКТИЧНІ ПИСЬМОВІ ЗАВДАННЯ

Практична задача (рівень А):
1. Охарактеризуйте умовні рефлекси вищого порядку.
2. Опишіть теорію конвергенції та часових зв’язків, нейродинамічну констеляцію
центрів, домінанти А.А.Ухтомського. Зробіть це у вигляді таблиці.
3. Поясніть як ви розумієте поняття «динамічний стереотип»

Практична задача (рівень В):

1. Опишіть динамічний стереотип як основу звички і навички і як фізіологічну
основу режиму дня.
 2. Складіть таблицю методик покращення пам'яті.
3. Поясніть чим відрізняється процес при динамічнному стереотипові, які зараз
виробляється від процесу виробленого динамічного стереотипу.
Практична задача (рівень С):
1. Охарактеризуйте механізм формування динамічного стереотипу та розкрийте йго
роль у процесі навчання.
2. Здійснити порівняльний аналіз розвитку емоційно-вольової сфери школярів різних
вікових груп (у вигляді таблиці)
3. Схарактеризуйте пам'ять як особливість НС зберігати у закодованому вигляді
інформацію, що може бути виведена без порушень запису
2. ЛІТЕРАТУРА ДЛЯ КОНСПЕКТУВАННЯ:
Павленко Н.В., Дегтяренко Т.В. Учет особенностей функционирования асимметрии
мозга в нейрологопедической диагногстике детей с тяжелими нарушениями речевого
развития. Режим доступу: https://www.vmeda.org/wp-content/uploads/2016/pdf/243-248.pdf
Література
1. Маруненко І.М. Анатомія, фізіологія, еволюція нервової системи. /Маруненко
І.М., Неведомська Є.О., Волковська Г.І. – К.: ЦУЛ, 2013. – 184с.
2.Психофизиология: [Учебник для вузов] / [Под ред. Ю. И. Александрова]; [3-е изд.].
– СПб.: Питер, 2007.
3. Фізіологія людини і тварин: Підруч. для студ. біол. спец. вищ. навч. закл./ Г.М.
Чайченко, В.О. Цибенко, В.Д. Сокур. - К.: Вища шк, 2003. - 463 с.

СЕМІНАРСЬКО-ПРАКТИЧНЕ ЗАНЯТТЯ 8 .
Тема: Психофізіологічні основи учбової праці
Ціль: уточнити знання студентів про психофізіологічні основи учбової праці.
Матеріальне забезпечення заняття: таблиці, схеми.
Форма проведення: доповіді, опитування, дискусія.
План
1.Теоретичні питання для обговорення
1.Біологічні ритми активності організму, види біологічних ритмів. Біоритми і
працездатність людини. Біоритми активності організму, види біоритмів.
2. Біоритми і працездатність підлітків і дітей. Зміни працездатності у школярів в
процесі учбової діяльності.
3.Поняття про втому та перевтому. Фази стомлення. Перевтома та її профілактика
4. Психофізіологічні основи учбової праці. Фізіологічна і розумова працездатність в
різні періоди розвитку організму школярів.
5.Психофізіологія научіння. Психофізіологічні і біологічні теорії научіння.
6. Психофізіологічні компоненти працездатності здобувачів освіти.
2. Практична частина
1. Розв'язання психологічних задач: опрацювання завдань для усного виконання в
аудиторії та / або завдань для домашнього виконання рівня С.
Задача: які фактори підтримки високої працездатності у студентів протягом робочого
дня, тижня, сесії, навчального року?

ЗАВДАННЯ ДЛЯ САМОСТІЙНОГО ПОЗААУДИТОРНОГО ВИКОНАННЯ

1. ПРАКТИЧНІ ПИСЬМОВІ ЗАВДАННЯ
1. Складіть коротку бібліографію за темою семінару (5-7 джерел)
 2. Визначте вплив фізичного навантаження на здоровя та діяльність нервової
системи дітей.

2.СЛОВНИКОВА РОБОТА:
Збагачене середовище, функціональна пластичність

3. ЛІТЕРАТУРА ДЛЯ КОНСПЕКТУВАННЯ:

Лурия А. Р. Высшие психические функции человека и проблема
локализации//Хрестоматия по нейропсихологии.: Рос. психол. общ., 1999
Література
1. Маруненко І.М. Анатомія, фізіологія, еволюція нервової системи. /Маруненко
І.М., Неведомська Є.О., Волковська Г.І. – К.: ЦУЛ, 2013. – 184с.
2.Психофизиология: [Учебник для вузов] / [Под ред. Ю. И. Александрова]; [3-е изд.].
– СПб.: Питер, 2007.
3. Фізіологія людини і тварин: Підруч. для студ. біол. спец. вищ. навч. закл./ Г.М.
Чайченко, В.О. Цибенко, В.Д. Сокур. - К.: Вища шк, 2003. - 463 с.

СЕМІНАРСЬКО-ПРАКТИЧНЕ ЗАНЯТТЯ 9.
Тема: Вікова психогігієна в освітніх закладах
Ціль: уточнити знання студентів про будову, функціонування та значення сенсорних
систем організму.
Матеріальне забезпечення заняття: таблиці, схеми.
Форма проведення: семінар-диспут, рішення ситуаційних і контекстних завдань,
доповіді, опитування, дискусія.
План
1.Теоретичні питання для обговорення
1. Гігієнічні вимоги до режиму дня та предметів діяльності відповідно до вікових
особливостей людини.
2. Гігієна навчального процесу в освітньому закладі. Гігієнічні вимоги до уроку.
Домашній режим школяра, гігієнічні вимоги до навчання та підготовки домашніх завдань.
Гігієнічні вимоги до харчування та одягу в дитячтому та шкільному віці.
3. Соціально-біологічні чинники, що супроводжують гігієну учбової праці студентів.
Психогігієна пізнавальної діяльності, емоційна складова учбової діяльності.
4. Психогігієна праці психолога
2. Практична частина
1. Розв'язання психологічних задач: опрацювання завдань для усного виконання в
аудиторії та / або завдань для домашнього виконання рівня С.
Задача: які заходи з профілактики втоми і перевтоми ви можете запропонувати при
різних видях мязової діяльності? При розумовій діяльності?

ЗАВДАННЯ ДЛЯ САМОСТІЙНОГО ПОЗААУДИТОРНОГО ВИКОНАННЯ

1. ПРАКТИЧНІ ПИСЬМОВІ ЗАВДАННЯ

Практична задача (рівень А):
Опишіть гігієнічні нормативи сну- відпочинку.
Практична задача (рівень В):
Схематично описати вплив середовища на ріст і розвиток дітей, указати особливості
стану здоров’я
Практична задача (рівень С):
 1. Охарактеризуйте значення сну для розвитку НС в дитячому віціі, грунтуючись на
основні теорії сну.
2. Створіть схему взаємозв’язку чинників порушення самопочуття. Свою думку
обґрунтуйте
Література:
1. Антипчук Ю.П., Вожик І.Б, Лебедева Н.С., Луніна Н.В. Анатомія і фізіології
дитини з основами шкільної гігієни. Практикум. - К.: Вища школа, 1984
2. Маруненко І.М., Неведомська Є.О., Бобрицька ВТ. Анатомія і вікова фізіологія з
основами шкільної гігієни.: Навчальний посібник. - К.: ВД “Професіонал”, 2004. - 480 с.
3. Психофизиология: [Учебник для вузов] / [Под ред. Ю. И. Александрова]; [3-е изд.].
– СПб.: Питер, 2007.
4. Хрипкова, А.Г. Возрастная физиология и школьная гигиена : учеб. пособие для
студентов пед. ин-тов / А.Г. Хрипкова, М.В. Антропова, Д.А. Фарбер. - М. : Просвещение,
1990. - 319 с.
5. Шляхтин Г.В. Анатомия и эволюция нервной системы: [Учебное пособие для
студентов психологов] / Г.В. Шляхтин. – Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1984.
6. Щербатых Ю.В. Анатомия центральной нервной системы для психологов:
[учебное пособие] / Ю.В. Щербатих, Я.А. Туровский. – СПб.: Питер, 2007.
7. Шульговский В.В. Основы нейрофизиологии / В.В. Шульговский. – М.: Аспект-
Пресс, 2000.
 КРИТЕРІЇ ОЦІНЮВАННЯ ОКРЕМИХ ВИДІВ
НАВЧАЛЬНОЇ РОБОТИ ТА МЕТОДИЧНІ ВКАЗІВКИ
ДО ЇХ ПІДГОТОВКИ
Критерії оцінки виконання навчальних завдань є одним з основних способів перевірки
знань, умінь і навичок студентів з дисципліни «Основи анатомії та фізіології нервової
системи». При оцінці завдань за основу слід брати повноту і правильність їх виконання.
Необхідно враховувати такі вміння і навички студентів: диференціювати, інтегрувати та
уніфікувати отримані знання; застосовувати правила, методи, враховувати закономірності і
особливості психічних явищ у конкретних ситуаціях; викладати матеріал логічно і послідовно;
користуватися додатковою літературою.

Методичні рекомендації до підготовки рефератів, есе, наукових повідомлень,

доповідей студентів.

Написання рефератів, статей, доповідей, есе є підсумком роботи з курсу «Основи

анатомії та фізіології нервової системи» та має відображати індивідуальне переосмислення
студентом однієї з тем вивченого курсу. Студент здає роботу викладачам за декілька днів до
проведення круглого столу з вище зазначеної теми в друкованому та електронному вигляді
(файл .doc, .docx, .pdf).
Студент обирає одну з запропонованих тем. У разі необхідності студент може змінити
назву теми, попередньо узгодивши з викладачем.
Для підготовки есе слід використовувати рекомендований список основної та
додаткової літератури, а також доступні сторонні джерела, наприклад, книги он‐лайн
бібліотеки.
При цьому важливо пам’ятати, що есе відрізняється від конспекту та має містити лише
ту інформацію, що необхідна для ілюстрації та доказу висунутих студентом суджень.
включає самостійний вибір теми, опрацювання необхідної літератури за обраною темою
та логічну подачу матеріалу.
При написанні реферату, необхідно враховувати, що викладач враховує наступні критерії:
- уміння сформулювати мету роботи,
- підбір та оформлення літератури, огляд новітніх наукових повідомлень,
- повнота і логічність розкриття обраної теми,
- самостійність, аналітичність мислення,
- стилістична та орфографічна грамотність,
- коректність висновків,
- оформлення роботи.

Критерії оцінювання рефератів, наукових повідомлень, доповідей студентів.

«5» вичерпне висвітлення обраної проблематики, чіткий виклад матеріалу,

ґрунтовний аналіз поданого, використання інформації широкого діапазону,
творче оперування матеріалом, робота виконана правильно і самостійно,
відбиває належний рівень знань, та сформованість практичних навичок;
оформлена згідно вимог, які висуваються для даного типу завдань.
«4» якісне реферування матеріалу з обраної проблематики з уривчастим аналізом
матеріалу, робота виконана самостійно, містить несуттєві помилки, відбиває
належний рівень знань; оформлена згідно вимог, які висуваються для даного
типу завдань.
 «3» систематизований та логічний виклад матеріалу, робота виконана, але містить
помилки, відбиває недостатній рівень знань та недостатню сформованість
практичних навичок; оформлення роботи не в повній мірі відповідає вимогам,
що висуваються для даного типу завдань.
«2» часткове структуроване викладення матеріалу, виконана робота не відповідає
вимогам, які вказані вище як критерії для виставлення позитивної оцінки.
«1» уривчасте неструктуроване викладення матеріалу

Критерії оцінювання аудиторної роботи студентів.

Для засвоєння понять з курсу «Основи анатомії та фізіології нервової системи» студентам
пропонується на семінарських заняттях система різних завдань, задач та вправ. Задачі та
вправи з дисципліни є нетиповими, але вкрай необхідними для сучасного психолога. Вони
сприяють розвитку суджень, аналізу, узагальнення. Використання задач з анатомії та фізіології
НС також активізують пошук фундаментальних знань для вирішення тієї чи іншої задачі.
Аудиторна робота студентів включає участь в семінарських та / або практичні заняття.

«5» студент демонструє вичерпний виклад матеріалу за межами обов’язкового

матеріалу та вільне володіння матеріалом теми семінару; вміє самостійно
знайти відповідь на проблемні запитання, спираючись на лекційний матеріал,
першоджерела, використання додаткових джерел та інформації, творче
оперування матеріалом вміє вводити та використовувати власні класифікації,
аналізувати, робити власні висновки; здатен встановлювати тематичні та
міжпредметні зв’язки.
«4» студент демонструє задовільне володіння матеріалом теми семінару; відповідь
на проблемні запитання знаходить за допомогою викладача, спираючись на
лекційний матеріал та вивчення першоджерел; допускає несуттєві (які
кардинально не міняють суть) помилки у визначені понять та категорій
«3» студент частково володіє матеріалом теми семінару; формулюючи відповідь на
питання, репродуктивно відбиває зміст лекційного матеріалу та/або основного
підручника; допускає помилки у визначені понять та категорій і інше.;
нездатний знайти відповідь на проблемні запитання, чи вирішити проблемні
завдання; несистематизований виклад матеріалу за межами поданого у лекції
«2» студент демонструє нездатність розкрити питання семінару; допускає багато
суттєвих помилок у визначені понять та категорій і т.д., часткове структуроване
відтворення матеріалу у межах поданого на лекції
«1» уривчасте неструктуроване відтворення матеріалу у межах поданого на лекції

Рекомендації до ведення конспектів до лекцій та семінарів

Конспекти до лекцій та семінарів – це той матеріал, який детально опрацьований
студентом під час підготовки до заняття, це теоретична та психологічна основа для успішної
здачі заліку та екзамену. Всі види конспектів перевіряються викладачем в індивідуальному
порядку, наприклад на останньому семінарському занятті.
Обов’язково враховується джерело, за яким студент готувався до заняття або яке
конспектується. Робити це краще перед початком самого конспектування так, щоб при
перевірці можна було побачити, що читав студент і що конспектував. Джерело вказується
відповідно до загальноприйнятих норм: автор; назва роботи; автор; місце видання, назва
видавництва, рік видання, прочитані сторінки.
У разі необхідності фіксації власних думок, ідей, аналогій, суджень, спогадів –
обов’язково їх слід записувати на полях чи на окремій сторінці. Саме сприяє кращому
розумінню наукової літератури, отриманні знання будуть активно використовуватись в
конкретних ситуаціях.
 Основні зауваження, які виникають під час перевірки конспектів.
Не вказується літературне джерело, не зрозуміло що читалось та над чим йшла робота.
Не слід конспектувати надто багато, але і не має бути законспектованого матеріалу
замало для ґрунтовної відповіді.
Матеріал конспектується відразу, без попереднього прочитання всього тексту,
конспектується те, що не читалось студентом; все підряд без обдумування та виділення
головного.
Не слід ксерокопіювати окремі сторінки статей та книг, конспектів своїх товаришів.
Конспект допоможе тільки тоді, коли матеріал, який в ньому поданий, запам’ятовано та
засвоєно у разі самостійного опрацювання.
Показники зниження рейтингової суми балів:
Невідвідування занять без поважних причин - 15 балів
Запізнення на заняття - 10 балів
Неготовність до семінарського заняття - 5 балів

Критерії оцінювання позааудиторної самостійної роботи студентів.

Різні види самостійної позааудиторної роботи студентів з курсу «Основи анатомії та
фізіології нервової системи» активізують їх розумову діяльність, націлюють на результат та
забезпечують емоційний інтерес до інтелектуальної діяльності. Пропоновані завдання для
самостійного виконання мають декілька рівнів складності. Студент має свободу вибору
письмових практичних завдань, які відповідають рівню його інтелектуальної активності
(репродуктивна або продуктивна чи творча), пізнавальним здібностям, інтересам, потребам.
Завдання для самостійного опрацювання, наведені у посібнику, допоможуть студентам
структурувати самостійне вивчення проблемних питань анатомії та більш цілеспрямовано
перевірити свої знання. Особливе значення має розуміння, осмислення та трактування
психологічних знань на практиці та теорії педагогічної діяльності.
Перший рівень самостійної роботи (рівень А) передбачає репродукцію отриманих знань
з теми. Операційно-виконавчі дії за зразком розвивають ідентифікацію об'єктів та явищ,
розпізнавання шляхом порівняння зі зразком. До цього рівня самостійної роботи, окрім
завдань рівня А, відносяться різні форми роботи з літературою: конспектування статей,
читання першоджерел, переказ основного змісту тексту, пошук відповідей на поставлені
питання, робота з довідниками, конспектування науково-популярної літератури, робота з
термінами та поняттями.
Другий рівень завдань для самостійного виконання представлені завданнями –
реконструктивно-варіативного типу (рівень В). Завдання для рівня В допоможуть студенту
структурувати, класифікувати та узагальнити навчальний матеріал. Цей рівень самостійної
роботи дозволяє студенту самостійно знайти конкретні способи рішення задач, що сприятиме
осмисленому переносу знань в типові ситуації. На цьому рівні студенти вчаться аналізувати
події, явища, факти, використовуючи прийоми та методи пізнавальної активності, з'являються
внутрішні установки до пізнання, творчої роботи. Виконання завдань цього рівня вимагає від
студента самостійного вивчення додаткової літератури, актуалізації знань з суміжних
дисциплін, при рішенні завдань цього рівня необхідно орієнтуватись на знання першоджерел,
рекомендованих до конспектування. Ускладнення змісту завдань та вправ цього рівня можливо
шляхом введення певної проблеми. Проблема дозволить студенту по-іншому подивитись на ті
закономірності, які описані в статті чи монографії.
Третій рівень самостійної роботи (рівень С). – творча продуктивна самостійна діяльність.
На цьому рівні використовуються набуті знання для вирішення задач, які виходять за межі
відомого зразка та потребують здатності до логічних висновків дедуктивного чи
індивідуального характеру. На цьому рівні студент сам визначає шляхи рішення проблеми. На
даному рівні продуктивної діяльності розвивається творче мислення та з ним творчу
особистість. Основними методами для розвитку цього рівня самостійної роботи є творчі
роботи та завдання проблемного характеру, проблемні питання та ситуації, аналіз та дискусії,
участь в науково-дослідній роботі.
Позааудиторна самостійна робота студентів включає виконання завдань різного рівня
складності, які пропонуються викладачем.

«5» Передбачає виконання завдань С рівня. Робота виконана правильно і

самостійно, відбиває належний рівень знань, та сформованість практичних
навичок; оформлена згідно вимог, які висуваються для даного типу завдань.
«4» Робота рівня С виконана самостійно, містить несуттєві помилки, відбиває
належний рівень знань сформованість практичних навичок; оформлена
згідно вимог, які висуваються для даного типу завдань.
Передбачає виконання завдань Б рівня: робота виконана правильно і
самостійно, відбиває належний рівень знань, та сформованість практичних
навичок; оформлена згідно вимог, які висуваються для даного типу завдань.
«3» Передбачає виконання завдань А рівня. Робота виконана правильно і
самостійно, відбиває належний рівень знань, та сформованість практичних
навичок; оформлена згідно вимог, які висуваються для даного типу завдань.
Робота рівнів В та С виконана, але містить помилки, відбиває недостатній
рівень знань та недостатню сформованість практичних навичок; оформлення
роботи не в повній мірі відповідає вимогам, що висуваються для даного типу
завдань.
«2» Виконана робота всіх рівнів завдань не відповідає вимогам, які вказані вище
як критерії для виставлення позитивної оцінки.

Виконання поданих у посібнику завдань вимагає від студента попереднього

самостійного опрацювання теоретичного матеріалу за рекомендованою літературою.

Критерії оцінювання індивідуальної творчої / дослідної, лабораторної роботи

студентів.
Індивідуальна творча / дослідна, лабораторна робота студентів включає виконання
завдань, які пропонуються викладачем

«5» при виконанні завдання студент показав широку обізнаність у змісті

теоретичного матеріалу з обраної теми, розуміння принципів підходу до
вивчення психологічних феноменів, вміння самостійно проводити аналіз
психологічної проблеми або емпіричних даних та формулювати коректні і
вірні коментарі та висновки. Виставляється за умови відповідності змісту
виконаної роботи обраній темі. Дотримання визначеного обсягу, повноти,
логічності, послідовності викладу, самостійності суджень, відсутності
стилістичних та орфографічних помилок.
«4» при виконанні завдання студент показав достатню обізнаність у змісті
теоретичного матеріалу з обраної теми, розуміння принципів підходу до
вивчення психологічних феноменів, але виявляє при цьому недостатнє
вміння самостійно проводити аналіз психологічної ситуації або емпіричних
даних та формулювати коментарі і висновки. Виставляється за умови, що
тема розкрита повно, логічно. Послідовна за змістом, має достатній обсяг, але
має незначні помилки у викладенні матеріалу, рівень самостійності суджень
недостатній.
«3» при виконанні завдання студент показав обмежену обізнаність у змісті
теоретичного матеріалу обраної теми, низьке розуміння принципів підходу
 до вивчення психологічних феноменів, труднощі у проведенні аналізу
психологічної ситуації або емпіричних даних та формулюванні коректних та
вірних коментарів і висновків, тема розкрита неповно, є неточності і
прогалини у висвітленні проблеми, недостатній рівень у самостійності
суджень, є мовленнєві помилки
«2» при виконанні завдання студент показав обмежену обізнаність у змісті
теоретичного матеріалу з обраної теми, нерозуміння принципів підходу до
вивчення психологічних феноменів, невміння проводити аналіз
психологічної літератури або емпіричних даних та формулювати коректні і
вірні коментарі та висновки. Виставляється за умови відсутності вичерпної
відповіді з обраної теми, наявність прогалин у знаннях, грубих
фактологічних помилок, що свідчать про поверховість знань студента.
Відсутній творчий підхід до вирішення проблеми та самостійні висновки.
Значна кількість мовленнєвих помилок.

Критерії оцінки словникової роботи та визначення понять

При виконанні словникової роботи, головне, щоб було розкрито загальні та суттєві
ознаки поняття, яке записується та зроблено посилання на джерело інформації.
«5» Розкрито суттєві ознаки поняття, прослідковується взаємозв’язок між об'єктом
та змістом поняття. Всі основні поняття до тем лекцій та семінарсько-
практичних занять подано для перевірки.
«4» Суттєві ознаки поняття розкрито неповно, прослідковується адекватний
взаємозв'язок між об'єктом та змістом поняття. Основні поняття до тем лекцій
та семінарсько-практичних занять подано для перевірки вчасно
«3» Не розкрито суттєві ознаки поняття, не прослідковується взаємозв'язок між
об'єктом та змістом поняття. Основні поняття до тем лекцій та семінарсько-
практичних занять подано для перевірки невчасно
«2» Не розкрито суттєві ознаки поняття, не прослідковується взаємозв'язок між
об'єктом та змістом поняття. Основні поняття до тем лекцій та семінарсько-
практичних занять подано для перевірки невчасно і не в повному об'ємі
«0 – 1» Основні поняття до тем лекцій та семінарсько-практичних занять не подано
для перевірки

Семестровий рейтинговий бал є сумою рейтингового балу за роботу протягом семестру

і рейтингового балу за МКР.
 ВИМОГИ ТА ПЕРЕЛІК ПИТАНЬ ДО
ПІДСУМКОВОГО КОНТРОЛЮ

МЕТОДИЧНІ ВКАЗІВКИ ДО ВИКОНАННЯ

МОДУЛЬНОЇ КОНТРОЛЬНОЇ РОБОТИ
Семестровому контролю з дисципліни «Основи анатомії і фізіології нервової системи»
передує написання модульної контрольної роботи.
Модульна контрольна робота має 30 варіантів завдань. Студент вибирає варіант
відповідно до останньої цифри шифру студентського білету. Кожний варіант складається з
трьох питань різного рівня складності з теоретичного матеріалу відповідно до програми.
Необхідна література для підготовки до МКР подана в кінці методичних рекомендацій.
МКР виконується на папері формату А 4, на одній стороні листа.
При виконанні завдань рівня С слід зробити посилання на літературу у разі коли автор
МКР намагається підтвердити думку цитатою. Шкала оцінювання МКР подана в першій
частині методичних рекомендацій.

ПОРЯДОК ПРОВЕДЕННЯ ІСПИТУ В СИТУАЦІЇ

ДИСТАНЦІЙНОГО НАВЧАННЯ
У структурі МКР передбачені три типи питань або проєктні щавдання з розділів
модулів, викладання яких здійснювалось в певному семестрі. Перелік питань для модульного
контролю і критеріїї оцінювання МКР подано нижче.
Кожний студент виконує МКР в режимі реального часу відповідно до розкладу занять
або отримує за 5 робочих днів тему проєктного завдання.
Написання МКР проводиться в режимі онлайн конференції з використанням Інтернет
сервісу Microsoft Teams, у форматі відеоконференції з обов'язковим її відеозаписом за участю
студентів усієї академічної групи. Студент має самостійно забезпечити власний відеозв'язок
(представлення фотографії чи заставок у ході проведення іспиту в режимі відеоконференції
не допускається). Кожен студент отримує обраний варіант і виконує завдання в умовах
реального часу письмово у доступному йому форматі (пише від руки або у документі Ворд).
Збережену МКР надсилає відразу після написання на пошту викладачеві.
У разі проведення МКР у вигляді проєктного завдання, студент виконує отримане на
останньому семінарі завдання протягом 5 робочих днів і не пізніше призначеного часу
надсилає роботу на пошту викладачеві.
В цьому випадку МКР виконується у вигляді мультимедійної презентації у PowerPoint
і вордівському документі не пізніше дати, зазначеної викладачем.
Презентація і пояснення до неї має включати такі складники: обгрунтування
актуальності питання, викладення змісту відповіді, узагальнення, висновки, список
використаних джерел.
Презентація може містити опорні схеми, відео, таблиці та текстові приклади. Загальна
кількість слайдів – 12. Обовязково має бути титульна сторінка.
Критерії оцінювання модульної контрольної роботи подані нижче.
 Зразок варіанту модульної контрольної роботи
Варіант № 1.
1. Будова продовгуватого мозку, кордони, функції.
2. Як називаються частини головного мозку на стадії п’яти мозкових пухирів? Що
розвивається з кожного пухиря?
3. Поясніть які структури відносяться до периферичного відділу нюхового мозку? До
центрального його відділу?

Орієнтовні питання до МКР (І семестр)

1 Які частини виділяють у мозолистого тіла?. Будова мосту, кордони, функції. Мозочок:
будова, функція. Ніжки мозочку. IV шлуночок /стінки, сполучення/.
2. Які борозни та щілини видно на поверхні спинного мозку? Що вони розділяють?
4. Три групи провідних шляхів головного та спинного мозку.
5. Які борозни та звивини розташовані на верхньолатеральної поверхні півкуль
великого мозку?
6. Будова середнього мозку, функцій. Порожнини середнього мозку.
7. Що таке рефлекторна дуга? Дайте її визначення.
8. Базальні (підкоркові) ядра кінцевого мозку. Вкажіть, де кожна з них розташовується.
9. Які борозни та звивини видно на медіальній поверхні півкуль великого мозку?
10. Будова проміжного мозку, III шлуночок /стінки, сполучення/.
11. Будова VIII-й пари ЧМН.
12. Перерахуйте відділи головного мозку.
13. Які структури відносяться до периферичного відділу НС? До центрального його
відділу?
14. Опишіть кордони середнього мозку.
15. Базальні ядра півкуль мозку. Бокові шлуночки. Біла рідина півкуль мозку
/асоціативні, комісуральні, проєкційні волокна/.
16. Будова IX-ї пари ЧМН.
17. Опишіть види нейронів.
18. Які ядра розташовані в межах мосту? Перерахуйте ці ядра.
19. Які борозни та щілини видно на поверхні спинного мозку? Що вони розділяють?
20. Будова півкуль головного мозку. Будова верхньобоковій поверхні півкуль /борозни,
звивини/.
21. Будова X-ї пари ЧМН.
22. Опишіть кордони продовгуватого мозку.
23. Які структури відносяться до периферичного відділу охоронного мозку? До
центрального його відділу?
24. Дайте визначення сегменту спинного мозку.
25. Динамічна локалізація функцій в корі півкуль мозку. Будова медіальної поверхні
півкуль. Оболонки та між оболонкові простори спинного та головного мозку.
26. Будова XI та XII-х пар ЧМН.
27. Перерахуйте ядра, розташовані в середньому мозку. Де залягає кожне ядро?
28. Опишіть кордони мосту (мозкового).
29. Як класифікується нервова система топографічно та за функціональними ознаками?
30. Вегетативна нервова система. Особливості соматичної та вегетативної нервової
системи. Вегетативні центри.
31. Черепно-мозкові нерви. Класифікація. Будова I-ї пари - нюхового нерву.
32. Що відноситься до таламічної області? Опишіть розташування таламуса,
метаталамуса, епіталамуса.
33. Де в спинному мозку розташовується передній та задній спиномозочкові шляхи?
34. Які анатомічні утворення відносяться до середнього мозку?
 35. Відділи вегетативної нервової системи (ВНС). Типи волокон ВНС. Медіатори
вегетативної нервової системи. Вплив симпатичного та парасимпатичного відділів на ті
органи, які інервуються.
36. Будова II-ї пари - зорового нерву.
37. Перерахуйте екстрапірамідні провідні шляхи головного и спинного мозку.
38. Опишіть кордони проміжкового мозку.
39. Які ядра (скопичення клітин) виділяють в передніх, задніх та бокових рогах
спинного мозку?
40. Гематоенцефалічний барєр
41. Лікворогематичний барєр і лікворопродукція

Орієнтовні питання до МКР (ІІ семестр)

1. Закономірності росту та розвитку організму людини.

2. Вікова періодизація
3. Поняття віку, біологічний вік, календарний вік та їх співвідношення, критерії
визначення біологічного віку на різних етапах онтогенезу.
4. Спадковість та середовище, їх вплив на розвиток організму
5. Розвиток регуляторних систем (гуморальна, нервова).
6. Закономірності онтогенетичного розвитку нервової системи
7. Анатомо-фізіологічні особливості дозрівання мозку
8. Психофізіологічні аспекти поведінки дитини, становлення комунікативної
поведінки
9. Особливості розвитку мови та мислення.
10.Індивідуально-типові особливості дітей.
11. Розвиток сенсорних, моторних, висцеральних систем на різних вікових етапах.
12. Мієлінізація центральной нервової системи в постнатальному онтогенезі
13. Постнатальний нейрогенез
14. Компенсаторні процеси в вегетативній НС
15. Вікова періодизація, гетерохронність росту і розвитку організму.
16. Поняття про календарний і біологічний вік.
17.Темпи біологічного розвитку. Акселерація, медіація, ретардація.
18. Вікові зміни властивостей нервових волокон, мієлінізація, формування синапсів
в онтогенезі.
19. Особливості розвитку спинного та головного мозку.
20. Розвиток кори великих півкуль в онтогенезі.
21. Вікові особливості вегетативної нервової системи. Загальні закономірності
розвитку та функціонуваня НС.
22. Механізми компенсації порушених функцій.
23. Способи та етапи компенсації.
24. Сенсорні системи, їх розвиток. Вплив сенсорної депривації та сенсорно-
збагаченого середовища на розвиток ЦНС і ВНД.
25. Вікові особливості зорового аналізатора. Вади зору. Профілактика порушення
зору.
26. Слуховий аналізатор, акустичні властивості вуха. Вікові особливості слухового
аналізатора. Порушення слуху і профілактика.
27. Вікові особливості рухового, смакового, нюхового та шкірного аналізаторів.
28. Вікові особливості рухового та вестибулярного апарату.
29. Гальмування умовних рефлексів, їх прояв у школярів, умовне гальмування: види.
Особливості умовнорефлекторної діяльності в онтогенезі
30.Типи ВНД, формування типів ВНД у дітей.
 31.Біологічні ритми активності організму, види біологічних ритмів. Біоритми і
працездатність людини. Біоритми активності організму, види біоритмів.
32. Біоритми і працездатність підлітків і дітей. Зміни працездатності у школярів в
процесі учбової діяльності.
33.Поняття про втому та перевтому. Фази стомлення. Перевтома та її профілактика
34.Соціально-біологічні чинники, що супроводжують гігієну учбової праці студентів.
35. Психогігієна пізнавальної діяльності, емоційна складова учбової діяльності.
36. Психогігієна праці психолога

Критерії оцінювання модульної контрольної роботи

Підготовка до контрольної роботи передбачає поглиблення та розширення знань з курсу
«Основи анатомії та фізіології нервової системи».
Питання для модульної контрольної роботи представлені трьома рівнями: рівень А –
репродуктивний, рівень Б – аналітично-пошуковий, рівень В – творчий. Студенти під час МКР
мають виконати всі запропоновані завдання.
Модульна контрольна робота оцінюється максимально у 20 балів:

«20 – 18» при виконанні завдання студент показав широку обізнаність у змісті
теоретичного матеріалу з дисципліни, розуміння принципів підходу до
емпіричного вивчення психологічних феноменів, вміння самостійно
проводити аналіз психологічної ситуації або емпіричних даних та
формулювати коректні і вірні коментарі та висновки. Виставляється за умови
відповідності змісту виконаної роботи обраній темі. Дотримання визначеного
обсягу, повноти, логічності, послідовності викладу, самостійності суджень,
відсутності стилістичних та орфографічних помилок.
«17-15» при виконанні завдання студент показав достатню обізнаність у змісті
теоретичного матеріалу з дисципліни, розуміння принципів підходу до
емпіричного вивчення психологічних феноменів, але виявляє при цьому
недостатнє вміння самостійно проводити аналіз психологічної ситуації або
емпіричних даних та формулювати коментарі і висновки. Виставляється за
умови, що відповідь повна, логічна. Послідовна за змістом, має достатній
обсяг, але має незначні помилки у викладенні матеріалу, рівень самостійності
суджень недостатній.
«14-10» при виконанні завдання студент показав обмежену обізнаність у змісті
теоретичного матеріалу з дисципліни, низьке розуміння принципів підходу до
емпіричного вивчення психологічних феноменів, труднощі у проведенні
аналізу психологічної ситуації або емпіричних даних та формулюванні
коректних та вірних коментарів і висновків, відповідь неповна, є неточності і
прогалини у висвітленні проблеми, недостатній рівень у самостійності
суджень, є мовленнєві помилки
«9 і при виконанні завдання студент показав обмежену обізнаність у змісті
нижче» теоретичного матеріалу з дисципліни, нерозуміння принципів підходу до
емпіричного вивчення психологічних феноменів, невміння проводити аналіз
психологічної ситуації або емпіричних даних та формулювати коректні і вірні
коментарі та висновки. Виставляється за умови відсутності вичерпної
відповіді з обраної теми, наявність прогалин у знаннях, грубих фактологічних
помилок, що свідчать про поверховість знань студента. Відсутній творчий
 підхід до вирішення проблеми та самостійні висновки. Значна кількість
мовленнєвих помилок.

РЕКОМЕНДАЦІЇ ТА ПРИБЛИЗНИЙ ПЕРЕЛІК

ПИТАНЬ ДЛЯ ПІДСУМКОВОГО КОНТРОЛЮ
Іспит передбачають перевірку знань, засвоєних студентами з дисципліни. Під час
підготовки до підсумкового контролю рекомендується активно використовувати конспекти
лекцій, матеріали семінарсько-практичних занять, конспекти першоджерел, рекомендовану
літературу. У зв’язку з великою кількість неперевірених та малопрофесійних джерел не варто
використовувати не рекомендовані навчальні посібники та інтернет-ресурси для підготовки
до контролю.
До підсумкового контролю слід готуватись заздалегідь, не зазубрюючи навчальний
матеріал, але виділяючи ключові моменти та розуміючи логіку матеріалу, складаючи план
відповіді, проговорюючи основні положення відповіді.

ПОРЯДОК ПРОВЕДЕННЯ ІСПИТУ В СИТУАЦІЇ

ДИСТАНЦІЙНОГО НАВЧАННЯ
 Порядок проведення іспиту у дистанційному режимі здійснюється з використанням ІТ-
технологій відповідно до графіку складання іспиту, затвержденого деканом факультету. Іспит
проводиться відповідно до програми дисципліни за білетами. Кожен білет включає три
питання з різних розділів і тем курсу різної складності. Перелік орієнтовних питань наведено
у цьому посібнику нижче.
Усне опитування студентів на іспиті проводиться в режимі онлайн конференції з
використанням Інтернет сервісу Microsoft Teams. Іспит проходить у форматі відеоконференції
з обовязковим її відеозаписом за участю студентів усієї академічної групи. Студентмає
самостійно забезпечити власний відеозвязок (представлення фотографії чи заставок у ході
проведення іспиту в режимі відеоконференції не допускається). Під час приєднання студента
до конференції перед початком складання іспиту студент має предявити студентський квиток
або залікову книжку. Викладач, який проводить іспит обовязково здійснює відеозапис
відповідей студента, про що студент отримує інформацію до початку іспиту, на консультації,
а у разі відсутності на ній студента – перед іспитом безпосередньо. Викладач забезпечує
дотримання всіх вимог академічної доброчесності.
Процес проведення іспиту передбачає співбесіду викладача з кожним студентом за
питаннями екзаменаційного білету, номер якого обрав студент. Надання часу на підготовку до
відповіді не передбачається.
Критерії оцінювання відповідей студента наведені у посібнику нижче.

Питання до іспиту (І семестр)

1. Сформулюйте предмет і основні завдання анатомії та фізіології нервової системи.
2. Розкрийте основні етапи розвитку анатомії та фізіології нервової системи як наук.
3. Дайте оцінку розвитку теоретичних положень І.М. Сєченова та І.П. Павлова.
Проаналізуйте значення цих теорій для розвитку анатомії та фізіології НС.
4. Охарактеризуйте методи дослідження будови НС (анатомічні методи).
5. Охарактеризуйте методи дослідження функціонування НС (методи фізіології).
6. Охарактеризуйте загальну будову та основні функції нервової тканини.
7. Дайте визначення понять „нейрон”, „синапс”, „мієлінова оболонка”.
8. Опишіть нейрон як структурну одиницю нервової системи за схемою: будова,
класифікація, функції.
9. Обґрунтуйте положення, про те, що нейрон є структурно-функціональною
одиницею НС.
10. Охарактеризуйте будову та функції дендритів і аксонів.
11. Охарактеризуйте типи нейроглії і визначте їхню функціональну спеціалізацію.
12. Охарактеризуйте структуру синапсу.
13. Охарактеризуйте механізми здійснення синаптичної передачі збудження.
14. Дайте визначення понять „подразливість”, „збудливість”, „нервовий імпульс”.
15. Охарактеризуйте будову та властивості плазматичної мембрани.
16. Охарактеризуйте основні біопотенціали стану збудження.
17. Охарактеризуйте основні біопотенціали стану спокою.
18. Дайте визначення поняття „реполяризація”, „гіперполяризація”, „деполяризація”.
19. Опишіть механізм біоелектричних явищ у нервовій клітині. Проаналізуйте процес
збудження на рівні нервової клітини.
20. Опишіть механізм передачі нервового збудження по нервовому волокну.
21. Охарактеризуйте загальну організацію (структуру) нервової системи людини.
22. Визначте основні функції нервової системи. Наведіть приклади їх прояву.
23. Поясніть, чому нервова система забезпечує функціонування організму як єдиного
цілого.
24. Проаналізуйте етапи виникнення НС в філогенезі.
25. Охарактеризуйте основні етапи розвитку нервової системи в онтогенезі.
26. Охарактеризуйте загальну будова та функції сірої та білої речовин НС.
 27. Розкрийте морфологічні особливості, структуру та функціональні особливості
центральної нервової системи.
28. Визначте структурні одиниці та функціональні особливості спинного мозку.
29. Поясніть природу сегментарної будови спинного мозку.
30. Охарактеризуйте будову й функції спинномозкових нервів, області іннервації.
31. Охарактеризуйте загальну будову й функції шийного, плечового та попереково-
куприкового сплетінь.
32. Порівняйте будову та функції спинного та довгастого мозку.
33. Визначте і охарактеризуйте первинні та вторинні відділи головного мозку.
34. Визначте структурні одиниці головного мозку та вкажіть їх функціональну
спеціалізацію.
35. Охарактеризуйте будову та функції довгастого мозку.
36. Охарактеризуйте будову та функціональне значення ретикулярної формації.
37. Охарактеризуйте будову та функції заднього мозку.
38. Охарактеризуйте будову та функції мосту.
39. Охарактеризуйте будову та функції мозочку.
40. Охарактеризуйте будову та функції середнього мозку.
41. Охарактеризуйте будову та функції проміжного мозку.
42. Охарактеризуйте будову та функції переднього мозку.
43. Розкрийте суть функціональної асиметрії півкуль головного мозку.
44. Охарактеризуйте будову та функції доль кори великих півкуль головного мозку.
45. Охарактеризуйте особливості будови (цитоархітектоніку) кори великих півкуль
головного мозку.
46. Дайте визначення поняттю „цитоархітектоніка кори великих півкуль”.
47. Визначте особливості розташування, будови та функціонування базальних ядер.
48. Охарактеризуйте будову й функції черепно-мозкових нервів, області іннервації.
49. Розкрийте морфологічні особливості, структуру та функціональні особливості
периферійної нервової системи.
50. Дайте характеристику соматичної нервової системи (особливості будови та
функціонування). Наведіть приклади її роботи.
51. Дайте повну характеристику вегетативної нервової системи (особливості будови та
функціонування). Наведіть приклади зовнішніх проявів її роботи.
52. Порівняйте будову та функції соматичної та вегетативної нервової системи.
53. Визначте функції симпатичної нервової системи.
54. Визначте функції парасимпатичної нервової системи.
55. Порівняйте будову та функції симпатичної та парасимпатичної нервової системи.
56. Опишіть будову нервового волокна периферійного нерва.
57. Визначте функції аферентних та еферентних нервових волокон.
58. Порівняйте будову й функції черепно-мозкових та спинномозкових нервів.
59. Дайте визначення понять „рефлекс”, „рефлекторна дуга”.
60. Назвіть основні види рефлексів (із приведенням прикладів).
61. Охарактеризуйте основні положення механістичної концепції рефлексу Р.Декарта.
62. Охарактеризуйте основні положення анатомічної концепції рефлексу Ч.Белла і
Ф.Мажанді.
63. Охарактеризуйте основні положення психофізіологічної концепції рефлексу
І.М.Сєченова.
64. Охарактеризуйте основні положення концепції умовного рефлексу І.П.Павлова.
65. Дайте порівняльну характеристику подразника-стимулу та подразника-сигналу
відповідно до поглядів І.М. Сєченова.
66. Визначте структуру та механізми роботи рефлекторної дуги.
67. Визначте структуру та механізми роботи рефлекторного кільця.
68. Дайте порівняльну характеристику рефлекторної дуги та рефлекторного кільця.
 69. Дайте визначення поняттю „умовний рефлекс”. Наведіть приклади умовного
рефлексу.
70. Розкрийте механізм утворення умовного рефлексу.
71. Охарактеризуйте основні різновиди безумовно-рефлекторної та умовно-
рефлекторної діяльності.
72. Дайте визначення понять „збудження” та „гальмування”. Наведіть приклади.
73. Охарактеризуйте основні механізми розповсюдження збудження у ЦНC.
74. Охарактеризуйте процес гальмування та визначте його основні функції.
75. Дайте визначення поняттям „позамежове гальмування”, „зовнішнє гальмування”.
76. Назвіть та охарактеризуйте різновиди гальмування.
77. Покажіть взаємозв’язок збудження і гальмування у нервовій системі.
78. Дайте визначення та охарактеризуйте явище індукції. Назвіть різновиди індукції.
79. Визначте поняття „позитивна індукція” та „негативна індукція” „взаємна індукція”.
80. Дайте визначення та охарактеризуйте явище домінанти.
81. Розкрийте фізіологічний механізм явища домінанти.
82. Дайте визначення та охарактеризуйте явища іррадіації та концентрації психічних
процесів.
83. Охарактеризуйте основні принципи за якими здійснюється координаційна
діяльність нервової системи.
84. Охарактеризуйте основні рівні інтегративної діяльності нервової системи.
85. Охарактеризуйте інтегративну діяльність нервової системи на рівні об’єднання
нервових центрів.
86. Охарактеризуйте основні елементи функціональних систем мозку за П.К.
Анохіним.
87. Розкрийте шлях та механізм трансформації (перетворення) сигналу на рівні
сенсорної клітини (рецепторного потенціалу в імпульсну активність нейрону).
88. Дайте визначення поняття „рецептор”. Назвіть та охарактеризуйте різновиди
рецепторів.
89. Дайте визначення поняття „пороги чутливості”. Назвіть та охарактеризуйте
різновиди порогів чутливості.
90. Дайте визначення поняття „аналізатор”. Визначте та охарактеризуйте структуру та
функції аналізаторів.

Питання до іспиту (ІІ семестр)

1. Охарактеризуйте будову та функціонування зорової сенсорної системи.
2. Охарактеризуйте будову та функціонування слухової сенсорної системи.
3. Охарактеризуйте будову та функціонування вестибулярної сенсорної системи.
4. Охарактеризуйте будову та функціонування смакової сенсорної системи.
5. Охарактеризуйте будову та функціонування нюхової сенсорної системи.
6. Охарактеризуйте будову та функціонування тактильної сенсорної системи.
7.Охарактеризуйте будову та функціонування пропріоцептивної сенсорної системи
(руховий аналізатор).
8.Охарактеризуйте будову та функціонування вісцеральної сенсорної системи
9.Перерахуйте основні принципи організації сенсорних систем
10.Які властивості сенсорних систем?
11.Як відбувається кодування в сенсорних системах?
12.Назвіть види компенсації функцій нервової системи.
13.Назвіть морфологічні зміни в нервовій системі при компенсації порушень функцій.
14. Аналізатор: структура, класифікація рецепторів. Проведення сенсорного сигналу в
ЦНС
 15. Способи обробки сенсорних сигналів в ЦНС. Увага. Коркові сенсорні центри
16. Рецептори шкірної чутливості, її модальності. Антеролатеральна система. Види
порушення чутливості.
17. Пропріоцепція, медиальна петля, спиноцеребелярні шляхи
18. Периферичний відділ зорового аналізатора: сітчатка та допоміжні структури
19. Зоровий шлях, перехрест зорових нервів, функція латерального колінчатого тіла
20. Будова органу слуху, теорія звукосприймання
21. Центральні слухові шляхи
22. Коркові слухові центри. Центр Верніке
23. Будова органу рівноваги, механізм сприймання прискорення
24. Зв'язок вестибулярних ядер. Вестибулярні рефлекси
25. Смакові аналізатори. Зв'язок ядра одиночного шляху
26. Лімбічна кора. Периферичний відділ нюхової системи
27. Гіпокампальна формація: будова, функції, аферентні і еферентні звязки
28. Свод і велике лімбічне коло
29. Анатомо-фізіологічні основи навчання і памяті
30. Взаємозвязок гіпоталамуса і гіпофізу: анатомічний субстр. Особливості кровообігу
в області воронки і гіпофізу

ІСПИТ
Критерії оцінювання іспиту
Екзамен є засобом підсумкового контролю. Структура іспиту включає усну відповідь
студента на три питання білету. Завдання екзаменаційного білету складається з трьох типів
питань різної складності, відповідно до трьох типів засвоєння навчального матеріалу: А –
репродуктивного; В – алгоритмічного; С – інноваційного (творчого) – самостійне виконання
операцій, окремих дій та діяльності в цілому, в умовах відсутності готового алгоритму.
Максимальний екзаменаційний бал становить 30. Відповідь студента на екзамені
оцінюється у 4-бальній шкалі. Викладач може оцінювати кожну відповідь студента на
питання в обраному білеті на екзамені від 10 до 0 балів.

«10-8» студент демонструє вичерпний виклад матеріалу за межами обов’язкового

матеріалу та вільне володіння матеріалом питання; вміє самостійно знайти
відповідь на проблемні запитання, спираючись на лекційний матеріал,
першоджерела, використання додаткових джерел та інформації, творче та
осмислене оперування матеріалом з використанням теоретичних понять та
термінів, уміє використовувати необхідну та достатню аргументацію,
спираючись на наукову інформацію, вміє вводити та використовувати власні
класифікації, аналізувати, робити власні висновки; здатен встановлювати
тематичні та міжпредметні зв’язки, використовує презентацію засвоєного
матеріалу.
 «7-5» студент демонструє задовільне володіння матеріалом питання; відповідь на
проблемні запитання знаходить, спираючись на лекційний матеріал та вивчення
першоджерел; допускає несуттєві (які кардинально не міняють суть) помилки у
визначені понять та категорій та інше.

«4-3» студент частково володіє навчальним матеріалом з питання білету; формулюючи

відповідь на питання, репродуктивно відбиває зміст лекційного матеріалу та/або
основного підручника; допускає помилки у визначені понять та категорій і т.і.;
нездатний знайти відповідь на проблемні запитання, чи вирішити проблемні
завдання; несистематизований виклад матеріалу за межами поданого у лекції
«2» студент демонструє нездатність розкрити питання білету; допускає багато
суттєвих помилок у визначені понять та категорій та інше, часткове
структуроване відтворення матеріалу у межах поданого на лекціях матеріалу
Відпрацьований пропущений семінар оцінюється в 2 бали
«1» уривчасте неструктуроване відтворення матеріалу у межах поданого на лекціях

Студенти, які не набрали необхідної кількості балів – менше 42 балів, можуть до дня
екзамену індивідуально відпрацювати невиконані завдання з викладачем у години,
призначені для консультацій.
Студентам, які мають семестровий рейтинговий бал з дисципліни 63 – 70 за рішенням
кафедри може бути виставлена підсумкова оцінка за дисципліну за національною шкалою
«відмінно», за шкалою ЄКТС – А. Підсумковий рейтинговий бал виставляється шляхом
додавання до семестрового рейтингового бала студента 30 балів.

Екзамен (диференційований залік) може відбуватися в усній формі, письмовій формі

або складатися з письмової та усної частин. Максимальний екзаменаційний бал становить
30. Ця оцінка трансформується в екзаменаційний рейтинговий бал у такий спосіб:
«відмінно» – 30 балів;
«добре» – 23 бали;
«задовільно» – 18 балів;
«незадовільно» – 12 балів.
Усі бали, які були набрані студентом під час засвоєння дисципліни та екзамену
сумуються. Підсумкова оцінка за дисципліну виставляється як сума семестрового
рейтингового бала та балу за екзамен за таблицею:

Підсумковий рейтинговий бал Оцінка за Підсумкова оцінка за

(кількість балів за 100-бальною шкалою дисципліну за національною
шкалою) ЄКТС шкалою
90 – 100 А відмінно
82 – 89 В добре
75 – 81 С
66 – 74 D задовільно
60 – 65 Ε
1 – 59 FX незадовільно

Максимальний рейтинговий бал за роботу протягом семестру становить 100 балів.

Результати контролю заносяться у рейтингову картку студента.
 СПИСОК РЕКОМЕНДОВАНОЇ ЛІТЕРАТУРИ
Базова
1. Кокун О. М. Оптимізація адаптаційних можливостей людини:
психофізіологічний аспект забезпечення діяльності. К.: Міленіум, 2004. 265 с.
2. Коляденко Г.І. Анатомія людини: Підруч.- 3-тє вид. К.: Либідь, 2005. 384с.
3. Майдіков Ю.Л., Корсун С.І. Нервова система і психічна діяльність людини: Навч.
посіб.- К., Магістр- ХХІ сторіччя, 2007. 280с.
4. Маруненко І. М. Анатомія, фізіологія, еволюція нервової системи. [текст]
навчальний посібник / І. М. Маруненко, Є. О. Неведомська, Г. І. Волковська. К.: «Центр
учбової літератури», 2012. 184 с.
5. Помогайбо В.М. Анатомія та еволюція нервової системи : навч.посіб. / В.М.
Помогайбо, О.І. Березан. К.: Академ-видав, 2013. 160 с.
6. Сапин М.Р., Билич Г.Л. Анатомия человека: учебник для студентов медицинских
вузов в 3-х томах. М.: ГЭОТАР-медиа, 2008. 608с.
7. Свиридов О.І. Анатомія людини. Підручник за ред. І.І.Бобрика. К.: Вища школа,
2001. 399 с.
8. Сили Р.Р., Стивенс Т.Д., Тейт Ф. Анатомия и физиология: учебник. – К.: Олимпийская
литература, 2007. 1224 с.
9. Ткачук В.Г., Храпко В.Е. Анатомия и эволюция нервной системы : конспект
лекцій. 2-е изд., стереотип. Киев: МАУП, 2003. 56 с.
10. Фізіологія людини і тварин: Підруч. для студ. біол. спец. вищ. навч. закл./ Г.М.
Чайченко, В.О. Цибенко, В.Д. Сокур. К.: Вища шк, 2003. 463 с.
 Додаткова:
1. Андреева Н.Г. Эволюционная морфология нервной системы позвоночных / Н.Г.
Андреева, Д.К. Обухов. – СПб.: Ланы, 1999.
2. Анатомия человека в 2т. / [Под ред. М.Р.Сапина]. – М., 1996.
3. Андреева Н.Г. Эволюционная морфология нервной системы позвоночных / Н.Г.
Андреева, Д.К. Обухов. – СПб.: Ланы, 1999.
4. Александров Ю.И. Психофизиологическое значение активности центральных и
периферических нейронов в поведении / Ю.И. Александров. – М.: Наука, 1989.
5. Анохин К.В. Молекулярные сценарии консолидации долговременной памяти /
К.В. Анохин // Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова. 1997. Т.47. №2. С.
262-286.
6. Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса / П.К. Анохин. М.:
Медицина, 1968.
7. Анохин П.К. Очерки по физиологии функциональных систем / П.К. Анохин. М.,
1975.
8. Анохин П.К. Узловые вопросы теории функциональных систем / П.К. Анохин. –
М., 1978
9. Атлас „Нервная система человека. Строение и нарушения” / [Под ред. В.М.
Остапова и Ю.В. Микидзе]; [4-е изд., пере раб. и доп.]. М.: ПЕР СЭ, 2004.
10. Аносов І.П., Хоматов В.Х. Анатомія людини у схемах. Навчальний наочний
посібник. К.: Вища школа, 2002. 191с.
11. Батуев А.С. Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем: Учеб.
для вузов: Для студентов вузов, обучающихся по спец. "Биология", "Психология",
"Психофизиология"/ А.С. Батуев. 3-е изд., испр. и доп. СПб.: Лань, 2009. - 320с.
12. Баллонов Л.Я. Слух и речь доминантного и недоминантного полушарий / Л.Я.
Баллонов, В.Л. Деглин. Л., 1976.
13. Беленков Н.Ю. Принцип целостности в деятельности мозга / Н.Ю. Беленков. М.:
Медицина, 1980.
14. Берштейн Н.А. Очерки по физиологии движений и физиологии активности / Н.А.
Берштейн. М., 1966.
15. Брагина Н.Н. Функциональная асимметрия человека / Н.Н. Брагина, Т.А.
Доброхотова. – М., 1988.
16. Блум Ф. Мозг, разум и поведение / Ф. Блум, А. Лейзерсон, Л. Хофстедтер. М.: Мир,
1988.
17. Варуха Э.А. Анатомия и эволюция нервной системы: [учебное пособие] / Э.А.
Варуха. Ростов н/Д: Изд-во РГУ, 1992.
18. Вартаян И.А. Физиология сенсорных систем / И.А. Вартанян. СПб., 1999.
19. Воронин Л.Т. Физиология ВНД и психология / Л.Т. Воронин, В.Н. Колбановский,
Р.Д. Маш. – М.: Просвещение, 1977.
20. Возрастная анатомия и физиология: учебное пособие. Н.Ф.Лысова, Р.И.Айзман.
М.: Инфра. 2014. 352с.
21. Гарднер М. Этот правый, левый мозг / М. Гарднер. М., 1967.
22. Гайворонский И.В. Анатомия центральной нервной системы / И.В. Гайворонский.
– СПб.: В. Мед. А., 1995.
23. Данилова Л.И. Физиология ВНД / Л.И. Данилова, А.Л. Крылова. М., 1997.
24. Докинз Р. Эгоистичный ген / Р. Докинз. М.: Мир, 1993.
25. Козлов В.И. Анатомия нервной системы [Учебное пособие для студентов] / В.И.
Козлов В.И., Цехмистренко Т.А. М.: Мир, 2006.
26. Корнев М.А. Основы строения центральной нервной системы: [Учебное пособие]
/ М.А. Корнев, О.С. Кульбах. СПб.: ООО „Издательство ФОЛИАНТ”, 2002.
27. Корочкин Л.И. Введение в нейрогенетику / Л.И. Корочкин, А.Т. Михайлов. – М.:
Наука, 2000.
 28. Конорский Ю. Интегретивная деятельность мезга / Ю. Конорский. – М., 1970.
29. Костандов Э.А. Функциональная асимметрия полушарий мозга и неосознаваемое
восприятие / Э.А. Костандов. М., 1983.
30. Костюк П.Г. Физиология центральной нервной системы / П.Г. Костюк. К.: Высшая
школа, 1977.
31. Крушинский Л.В. Биологические основы рассудочной деятельности животных /
Л.В. Крушинский. – М.: МГУ, 1986.
32. Куффлер С. От нейрона к мозгу / С. Куффлер, Дж. Николс. М.: Мир, 1979.
33. Ливанов М.Н. Пространственная организация процессов головного мозга / М.Н.
Ливанов. М.: Наука, 1972.
34. Лурия А.Р. Основы нейропсихологии / А.Р. Лурия. М., 1973.
35. Н Марков А.В. Эволюция человека. Книга 1: Обезьяны, кости и гены. М: Астрель,
2011. – 464с.
36. Новикова И.А., Полякова О.Н., Лебедев А.А. Практическое пособие по анатомии
и физиологии центральной нервной системы. СПб.: Речь, 2007.-93с.
37. Ноздрачев А.Д. Физиология вегетативной нервной системы / А.Д. Ноздрачев. Л.:
Медицина, 1983.
38. Ноздрачев А.Д. Периферическая нервная система / А.Д. Ноздрачев, Е.И. Чума сов.
– СПб.: Медицина, 1999.
39. Павлов И.П. Двадцатилетний опыт объективного изучения ВНД (поведения)
животных / И.П. Павлов // Полн. собр. соч. [Т.3]/ – М.-Л.: Изд. АН СССР, 1949.
40. Павлов И.П. Лекции о работе больших полушарий головного мезга / И.П. Павлов
//Полн. собр. соч. [Т.4]. М.-Л.: Изд. АН СССР, 1951Попова Н.П. Анатомия центральной
нервной системы: [Учебное пособие для студентов высших учебных заведений] / Н.П.
Попова, О.О. Якименко; 3-е изд. – М.: Академический Проект, 2006. – 112 с.
41. Психофизиология: [Учебник для вузов] / [Под ред. Ю.И. Александрова]; [3-е изд.].
– СПб.: Питер, 2007.
42. Роуз С. Устройство памяти. От молекул к сознанию / С. Роуз. – М.: Мир, 1995.
43. Ройтбак А.И. Глия и ее роль в нервной деятельности / А.И. Ройтбак. – МСПб.:
Наука, 1993.
44. Спепп Е.К. История развития нервной системы позвоночных / Е.К. Сепп. – М.:
Медгиз, 1959.
45. Сеченов И.М. Рефлексы головного мозга / И.М. Сеченов. М.: Изд. АН СССР, 1961.
46. Симонов П.В. Лекции о роботе головного мозга. Потребностно-информационная
теория высшей нервной деятельности / П.В. Симонов. М., 1998.
47. Симонов П.В. Мотивированный мозг / П.В. Симонов. М., 1989.
48. Симонов П.В. Созидающий мозг / П.В. Симонов. М., 1993.
49. Симонов П.В. Эмоциональный мозг / П.В. Симонов. М., 1981.
50. Ухтомский А.А. Доминанта / А.А. Ухтомский. СПб.,2002.
51. Цветкова, Л.С. Мозг и интеллект: нарушение и восстановление интеллектуальной
деятельности [Текст] : учебное пособие / Л.С. Цветкова. – М.: «Просвещение», 1995. 304 с.
52. Швырков В.Б. Введение в объективную психологию: Нейрональные основы
психики / В.Б. Швырков. М.: Институт психологии РАН, 1995.
53. Шевченко Ю.Г. Эволюция коры мозга приматов и человека / Ю.Г. Шевченко. М.:
Изд-во МГУ, 1971.

Інтернет-ресурси
54. Возрастная анатомия и физиология: Учебное пособие / Н.Ф. Лысова, Р.И.
Айзман. - М.:
НИЦ ИНФРА-М, 2014. - 352 с. Режим доступу:
http://znanium.com/bookread.php?book=416718
 55. Астапов В.М., Микадзе Ю.В. Атлас "Нервная система человека. Строение и
нарушения" Режим доступу:
http://www.bibliorossica.com/book.html?search_query=%D0%B0%D0%BD%D0%B0%D1%82
%
56. Neuroanatomy & Neuropathology on the Internet. - http://www.neuropat.dote.hu/
57. Neuroanatomy Collection - http://neuroanatomy.bsd.uchicago.edu/
58. The Secret Life of the Brain : 3-D Brain Anatomy - http://www.pbs.org/wnet/brain/3d/
59. The Whole Brain Atlas - Harvard Medical School -
http://www.med.harvard.edu/AANLIB/home.html
60. Анатомия человека. Физиология человека. Строение человека - http://www.e-
anatomy.ru/
61. http://fondknig.com/2009/06/04/lekcii_po_anatomii_i_fiziologii_s_osnovami_patologii
_audiokniga.html
62. http://www.onu.edu.ua/
63. http://www.biology.org.ua
64. http://www.farmafak.ru/Fiziologiya-l .htm
65. http://meduniver.com/Medical/Physiology/
66. http://www.bibliotekar.ru/447/
67. http://human-physiology.ru/
68. http://www.berl.ru/article/biology/fisiology.htm
69. http://fondknig.com/2009/06/04/lekcii_po_anatomii_i_fiziologii_s_osnovami_pat
ologii_audiokniga.html
70. http://www.booksmed.eom/fiziologiya/page/8/
71. http://www.onu.edu.ua/
72. http://www.biology.org.ua
73. https://psy-practice.com
74. https://www.tltsu.ru/instituty/institut-mashinostroeniya/engineering-code-of-ethics.php
75. Scopus: международная реферативнаяи справочная база данных цитирования
рецензируемой литературы [научные журналы, книги, материалы конференций](интерфейс
–русскоязычный, публикации –на англ. яз.): сайт. – URL:
https://www.scopus.com/search/form.uri?display=basic.
76. Web of Sciense (WoS, ISI): международная аналитическая база данных научного
цитирования [журнальные статьи, материалы конференций] (интерфейс –русскоязычный,
публикации –на англ. яз.): сайт. URL: http://webofknowledge.com.
 ГЛОСАРІЙ
Автономна (вегетативна) нервова система (АНС) — частина нервової системи, яка
складається з багаточисельних нервових вузлів (гангліїв), вісцеральних та
внутрішньоорганних нервових сплетінь. АНС безпосередньо регулюють діяльність
внутрішніх органів, а також обмін речовин та інших функцій організму. АНС має багато
чисельні зв’язки з ЦНС. В АНС виділяють парасимпатичну та симпатичну частини.
Аксон — довгий відросток нейрону, по якому імпульс проводиться від тіла нейрону до
іншого нейрону, м’язовим чи железистим клітинам в складі органів.
Аферентний — аферентні волокна — нервові волокна, які проводять нервові імпульси
від органів та тканин до ЦНС (чи приносять нервові імпульси до нервового центру), тому їх
ще називають центрострімкими.
Аферентний нейрон — чутливий (сенсорний) нейрон, який передає нервові імпульси
від рецепторів, розташованих в органах та тканинах тіла, в центральну нервову систему.
Анаболізм – пластичний обмін речовин, сукупність процесів біосинтезу в організмі або
клітині.
Антиген – молекула (частина молекули) чужорідного походження, що викликає імунну
відповідь.
 Асиміляція – надходження та обмін речовин, сукупність процесів біосинтезу в
організмі.
Ацетилхолін – нейромедіатор нервової системи.
Базальні ганглії – ядра сірої речовини в масі білої речовини головного мозку.
Базальні ядра — скопичення серої речовини в глибині півкуль головного мозку,
наприклад хвостате ядро та інші; приймати участь в регуляції сладнокоординованих
автоматизованих рухів, які впливають на характер рухових та вегетативних реакцій в
залежності від емоційного стану людини.
Великий мозок — частина головного мозку, яка включає півкулі, поєднані між собою
мозолистим тілом, передньою та задньою спайками та спайкою своду В корі великого мозку,
розташованому на поверхні півкуль, зосереджені вищі нервнові центри, які забезпечують
регуляцію найбільш складних форм психічної діяльності мозку, в тому числі свідомості,
мислення, когнітивної (пізнавальної), креативної (творчої) діяльності і т. д.
Біла речовина – мозку, сукупність відростків нервових клітин.
Біологічна мембрана – найважливіша клітинна структура, що складається з подвійного
шару ліпідів, містить специфічні білки, має напівпроникні властивості.
Вазопресин – гормон задньої долі гіпофізу.
Вегетативна нервова система – функціональний елемент нервової системи, що регулює
діяльність внутрішніх («вегетативних») органів.
Великі півкулі кінцевого мозку – відділ головного мозку.
Вени – тип кровоносних судин.
Вестибулярний апарат – орган чуття, який сприймає положення голови відносно сил
тяжіння та прискорення.
Водії ритму (пейсмекери) – групи збудливих клітин, здатних періодично генерувати
збудження.
Волоскові клітини – рецепторні клітини органів чуття.
Ворота нирки – ділянка нирки, на якій до органа входять кровоносні судини та нерви.
Воротна вена печінки – велика вена кровоносної системи людини, що несе кров від
органів травлення до печінки.
Ворсинки – багатоклітинні складки стінок шлунково-кишкового тракту, які збільшують
загальну площу всмоктувальної поверхні.
Вухо – периферична частина слухового аналізатора.
Газообмін – процес обміну газами за рахунок вільної дифузії між рідинами, рідинами
та повітрям тощо.
Гальмування – процес переходу в неактивний стан нервової клітини, групи нейронів чи
ділянки нервової системи в цілому.
Гіповітаміноз – захворювання, пов‘язане з недостатнім надходженням вітамінів.
Гіпоталамус – відділ головного мозку.
Гіпотиреоз – захворювання, пов‘язане з недостатньою активністю щитоподібних залоз.
Гіпофіз – залоза внутрішньої секреції.
Гістогенез – період онтогенезу, на якому формуються тканини.
Глікоген – запасний полісахарид у тварин і грибів.
Гліколіз – безкисневий етап енергетичного обміну.
Глобуліни – білки плазми крові.
Глотка – орган, частина травної трубки.
Глюкагон – гормон підшлункової залози (та деяких інших залоз).
Глюкокортикоїди – гормони надниркових залоз.
Головний мозок – головний орган центральної нервової системи.
Голосова щілина – отвір між голосовими зв‘язками.
Голосові зв‘язки – зв‘язки з м‘язовими волокнами, коливання яких під час видиху
приводить до генерації звуків.
Гомеостаз – сталість внутрішнього середовища організму.
 Гомойотермність – здатність підтримувати сталу температуру тіла за рахунок
метаболічних процесів, на відміну від пойкілотермності.
Гормон – біологічно активна речовина, що виділяється залозами внутрішньої секреції
в кров і діє на віддалені органи-мішені.
Гормони-антагоністи – пари гормонів з протилежною дією.
Губчаста кісткова речовина – тип кісткової речовини з арочно-сітчастим
розташуванням кісткових пластинок і значними порожнинами між ними.
Дисиміляція – сукупність біохімічних процесів розпаду макромолекул в клітині,
вивільнення енергії хімічних зв‘язків і запасання її у молекулах АТФ.
Друга сигнальна система – сигнальна система людини (можливо, й деяких тварин), в
якій інформація передається за допомогою вторинних сигналів, що не відповідають
первинному впливу на органи чуття (мова, символи тощо).
Екстерорецептори – тип рецепторів за походженням сигналу.
Емоції – природжена властивість психіки людини та вищих тварин надавати
особистісну оцінку інформації, що надходить.
Енергетичний обмін – сукупність процесів розщеплення речовин в клітині з виділенням
енергії.
Епіфіз (шишкоподібна залоза) – залоза внутрішньої секреції.
Еритропоетин – гормон, що регулює утворення еритроцитів (еритропоез). Еритроцити
– червоні кров‘яні тільця, клітини крові, що мають двовгнуту форму та беруть участь у
транспортуванні газів організмом.
Естрогени – гормони жіночої статевої системи.
Жива система – система, здатна самостійно рухатися, розмножуватися, реагувати на
зовнішні подразники, підтримувати постійність параметрів власного внутрішнього
середовища.
Жири – ефіри гліцерину і високомолекулярних жирних кислот.
Жовтий кістковий мозок – жирова тканина порожнини трубчастих кісток.
Задній мозок – відділ головного мозку.
Залоза змішаної секреції – залоза, різні частини якої функціонують як залози
внутрішньої та зовнішньої секреції.
Залози слинні – залози травної системи людини та багатьох тварин, що виділяють
секрети (слину) в ротову порожнину.
Замінні амінокислоти – частина амінокислот, які входять до складу білкових молекул і
можуть бути синтезовані в організмі.
Збудження – процес переходу в активний стан нервової клітини, групи нейронів чи
ділянки нервової системи в цілому.
Інтерорецептори – тип рецепторів за походженням сигналу.
Інтерфаза – період мітотичного циклу, на якому клітина виконує свої функції, подвоює
генетичний матеріал і готується до мітозу.
Катаболізм – енергетичний обмін речовин, сукупність процесів розщеплення в
організмі або клітині.
Кінцевий мозок – відділ головного мозку.
Клітини імунної пам‘яті – клітини імунної системи, що беруть участь у зберіганні та
відтворенні інформації про контакт з певними чужорідними речовинами (антигенами)
шляхом виділення антитіл.
Колбочки – один з типів фоторецепторів сітківки ока.
Компактна кісткова речовина – тип кісткової речовини зі щільним розташуванням
кісткових пластинок у вигляді концентрично розташованих трубок навколо каналів з
кровоносними судинами та нервами (остеон).
Кора великих півкуль – ділянка великих півкуль кінцевого мозку, що вкриває їхню
поверхню, утворена сірою речовиною.
 Коркова речовина нирки – анатомічно виділений шар нирок, в якому знаходяться
переважно клубочковий апарат і звивисті канальця нефронів.
Кортизон – гормон надниркових залоз.
Кристи – впинання внутрішньої мембрани мітохондрій.
Летальний ген – ген, що в гомозиготному стані спричинює смерть на ембріональному
етапі.
Лізосома – клітинна органела у всіх клітинах рослин і тварин, що містить різні види
гідролітичних ферментів.
Лімбічна система – функціональне об‘єднання структур великих півкуль (базальні
ганглії, гіпокамп, мигдалини) та проміжного мозку (таламус, гіпоталамус), що беруть участь
у формуванні емоцій.
Лютеінізуючий гормон – гормон передньої долі гіпофізу.
Макроергічний зв‘язок – хімічний зв‘язок, що легко руйнується і віддає енергію.
Медіатори (нейромедіатори) – біологічно активні речовини, які здійснюють (або
гальмують) передачу збудженні від однієї нервової клітини до іншої (або м‘язової клітини) в
синапсах.
Меланоцитстимулюючий гормон – гормон середньої частки гіпофізу.
Мелатонін – гормон середньої частки гіпофізу.
Метаболізм – обмін речовин, сукупність процесів в організмі або клітині.
Механорецептори – тип рецепторів за природою сигналу.
Міжклітинна речовина – тканин внутрішнього середовища.
Мозолисте тіло – крупний пучок провідних шляхів білої речовини головного мозку, що
з‘єднує між собою ліву та праву півкулі кінцевого мозку.
Мозочок – відділ головного мозку.
Нейрон – клітина нервової тканини, структурна одиниця нервової системи.
Нейромедіатори – біологічно активні речовини, які здійснюють (або гальмують)
передачу збудженні від однієї нервової клітини до іншої (або м‘язової клітини) в синапсах.
Нерв – складова частина периферичної нервової системи хребетних тварин і людини.
Нервова тканина – група тканин людини та тварин.
Нервові вузли (ганглії) – складова частина периферичної нервової системи хребетних
тварин і людини.
Оптична системи ока – структури очного яблука, що беруть участь в заломленні
променів світла.
Органогенез – етап ембріонального періоду онтогенезу, на якому відбувається
формування органів.
Палички – один з типів фоторецепторів сітківки ока.
Пам‘ять – здатність певних систем (нервової, імунної тощо) сприймати, зберігати та
відтворювати певну інформацію.
Парасимпатична нервова система – відділ вегетативної нервової системи, що відповідає
за переведення органів у стан спокою.
Периферична нервова система – частина нервової системи хребетних тварин і людини,
що складається з черепно- та спинномозкових нервів, нервових гангліїв і сплетінь, що
знаходяться в органах і тканинах організму.
Пластичний обмін – сукупність процесів синтезу, що відбуваються з поглинанням
енергії.
Подразливість – здатність клітини реагувати на зміни в оточуючому середовищі.
Проміжний мозок – відділ головного мозку.
Пропріорецептори – тип рецепторів за походженням сигналу.
Рефлекс – функціональна одиниця нервової системи, автоматична реакція організму на
подразнення за участю ЦНС.
Рецептор – спеціалізована клітина, здатна сприймати подразнення певного типу та
генерувати у відповідь на нього нервовий сигнал.
 Свідомість – функція головного мозку людини, що полягає у відображенні дійсності в
певних формах.
Сенсорна кора – ділянка кори великих півкуль, що обробляє інформацію від органів
чуття.
Сенсорні зони – ділянки сенсорної кори, пов‘язані з первинною обробкою інформації
певного типу.
Середній мозок – відділ головного мозку.
Серотонін – нейромедіатор.
Симпатична нервова система – відділ вегетативної нервової системи, що відповідає за
переведення органів у стан готовності до активних дій.
Синапс – міжклітинне з‘єднання, характерне для нервової тканини, де між нейронами
утворюються нервово-м‘язові і нервово-епітеліальні контакти.
Сітківка – шар клітин очного яблука, що сприймає світло та здійснює первинну обробку
сигналів.
Сліпа пляма – ділянка сітківки, на якій немає фоторецепторів (у місті виходу зорового
нерва).
Сновидіння – результат спонтанної активності певних ділянок мозку під час сну.
Соматомедини – гормони печінки, що беруть участь у регуляції ростових процесів.
Соматична нервова система – функціональний елемент нервової системи, що регулює
діяльність м‘язів.
Соматотропний гормон (гормон росту) – гормон передньої долі гіпофізу.
Сон – стан організму людини і тварин, при якому обмежений контакт із зовнішнім
світом.
Спіральний, або кортіїв орган – периферійна частина звукосприймального апарата
хребетних тварин і людини (рецептор слухового аналізатора).
Судинноруховий центр – нервовий центр довгастого мозку, що регулює діаметр отвору
судин (переважно артерій м‘язового типу).
Таламус – відділ головного мозку.
Темперамент – характеристика особистості людини, зумовлена типом вищої нервової
діяльності.
Терморецептори – тип рецепторів за природою сигналу.
Ультрамікроелементи – містяться в клітині в кількості не більше 0,00001%.
Умовний рефлекс – тимчасове функціональне об‘єднання групи нервових клітин,
пов‘язане з утворенням зв‘язків між різними безумовними рефлексами .
Філогенез – історичний розвиток всього живого загалом та окремих таксонів – видів,
родів, родин – до царств включно.
Фоторецептори – тип рецепторів за природою сигналу.
Характер – сукупність особистісних характеристик людини, що визначають
взаємовідносини з іншими людьми та особливості поведінки.
Хеморецептори – тип рецепторів за природою сигналу.
Хромопласти – нефотосинтезуючі забарвлені пластиди, що замість фотосинтезуючого
апарату містять каротиноїди.
Центральна нервова система (ЦНС) – основна частина нервової системи людини та
тварин, що складається з нейронів, з‘єднаних у функціональні ансамблі.
Цефалізація – концентрація нервових клітин на передньому кінці тіла з утворенням
головного мозку.
Червоний кістковий мозок – кровотворна (гематопоетична) тканина, розташована в
порожнинах губчастої кісткової тканини кісток.
Череп – відділ скелету людини та хребетних тварин.
Черепно-мозкові нерви – периферійні нерви, що відходять від головного мозку (12 пар).
 МАТЕРІАЛИ ДЛЯ КОНСПЕКТУВАННЯ
1. Об эволюции нервной системы. Фрагменты «Общий курс физиологии человека и
животных» (под редакцией профессора А. Д. Ноздрачева, книга первая).М., «Высшая
школа», 1991. – С.101-

1.1.10. Элементы эволюции нервной системы

3.1. Этапы развития центральной нервной системы
3.1.1. Нервная система беспозвоночных животных
3.1.2. Нервная система позвоночных животных
3.12. Закономерности эволюции коры больших полушарий
3.12.1. Происхождение новой коры
3.12.2. Организация новой коры у низших млекопитающих.
3.12.3. Организация новой коры у высших млекопитающих.
3.17.2. Высшие интегративные системы мозга.
3.17.3. Эволюция ассоциативных систем.
3.17.4. Эволюция интегративной деятельности мозга.

1.1.10. Элементы эволюции нервной системы

 Предполагают, что исходной формой нервной системы всех животных была
диффузная. Из этой формы в ходе эволюции вторичноротых сформировалась «спинная»
трубчатая нервная система — спинной и головной мозг, а в ходе эволюции первичноротых,
например, насекомых, — узловая - брюшная нервная Цепочка с окологлоточными ганглиями
(головным мозгом этих животных).
Основными направлениями эволюционного развития всех нервых систем, видимо,
были централизация элементов, цефсишзация (развитие головного мозга, головных
ганглиев) и общее увеличение числа нейронов и их синаптических связей.
По-видимому, параллельно с такой эволюцией структуры нервной системы шла
дифференциация самих нервных элементов - формирование униполярных и мультиполярных
нейронов из «недифференцированных» веретенообразных нервных клеток
(сформировавшихся ранее из миоэпителиальных элементов).
Важное направление в эволюции нервных элементов — миелинизация нервных волокон
у позвоночных и формирование гигантских нервных проводников у некоторых
беспозвоночных (например головоногих моллюсков). Эти изменения (особенно
миелинизация) существенно повысили скорость нервной сигнализации. Вместе с тем
молекулярные механизмы нервной системы — ионные каналы, медиаторы и их рецепторы,
— как сейчас считают, были сформированы на каких-то более ранних стадиях филогенеза
(возможно, на «донервных» стадиях), так как они практически не различаются у животных
разного уровня развития.
В онтогенезе у позвоночных их нервная система развивается из эктодермы (из
дорсальной мозговой пластинки, формирующей далее нервную трубку). В онтогенезе у
беспозвоночных нервная система развивается из эктодермы и энтодермы. Клетки-
предшественники нейронов называются нейробластами. Их созревание связано с ростом
отростков и установлением синаптичсских связей. При этом отростки находят
соответствующие мишени путем хемотаксиса с помощью специальных вытянутых
глиальных клеток, играющих роль направляющих структур.
Клетки-предшественники глии (глионов) называются спонгиобластами.
Сформированные (зрелые) нейроны утрачивают способность к размножению; у
большинства же глионов, напротив, эта способность остается. В нервной системе стареющих
животных и человека наблюдаются как гибель части нейронов, так и усиленное размножение
глиальных элементов. Однако неясно, является ли это нарушение нейроглиального
соотношения компенсаторным процессом или вариантом патологии.
3.1. Этапы развития центральной нервной системы
Появление многоклеточных организмов явилось первичным стимулом для
дифференциации систем связи, которые обеспечивают целостность реакций организма,
взаимодействие между его тканями и органами. Это взаимодействие может осуществляться
как гуморальным путем посредством поступления гормонов и продуктов метаболизма в
кровь, лимфу и тканевую жидкость, так и за счет функции нервной системы, которая
обеспечивает быструю передачу возбуждения, адресованного к вполне определенным
мишеням.
3.1.1. Нервная система беспозвоночных животных
Нервная система как специализированная система интеграции на пути структурного и
функционального развития проходит через несколько этапов, которые у первично- и
вторичноротых животных могут характеризоваться чертами параллелизма и
филогенетической пластичностью выбора.
Среди беспозвоночных наиболее примитивный тип нервной системы в виде диффузной
нервной сети встречается у типа кишечнополостных. Их нервная сеть представляет собой
скопление муль-типолярных и биполярных нейронов, отростки которых могут
перекрещиваться, прилегать друг к другу и лишены функциональной дифференциации на
аксоны и дендриты. Диффузная нервная сеть не разделена на центральный и периферический
отделы и может быть локализована в эктодерме и энтодерме.
 Эпидермальные нервные сплетения, напоминающие нервные сети кишечнополостных,
могут быть обнаружены и у более высоко оревизованных беспозвоночных (плоские и
кольчатые черви), однако здесь они занимают соподчиненное положение по отношению к
Центральной нервной системе (ЦНС), которая выделяется как самостоятельный отдел.
В качестве примера такой централизации и концентрации нервных элементов можно
привести ортогональную нервную систему плоских червей. Ортогон высших турбеллярий
представляет собой упорядоченную структуру, которая состоит из ассоциативных и
двигательных клеток, формирующих вместе несколько пар продольных тяжей, или стволов,
соединенных большим числом поперечных и кольцевых комиссуральных стволов.
Концентрация нервных элементов сопровождается их погружением в глубь тела.
Плоские черви являются билатерально симметричными животными с четко
выраженной продольной осью тела. Движение у свободноживущих форм осуществляется
преимущественно в сторону головного конца, где концентрируются рецепторы,
сигнализирующие о приближении источника раздражения. К числу таких рецепторов
турбеллярий относятся пигментные глазки, обонятельные ямки, ста-тоцист, чувствительные
клетки покровов (см. разд. 4.2.1; 4.5.1), наличие которых способствует концентрации
нервной ткани на переднем конце тела. Этот процесс приводит к формированию головного
ганглия, который, по меткому выражению Ч. Шеррингтона, можно рассматривать как
ганглиозную надстройку над системами рецепции на расстоянии.
Ганглионизсщия нервных элементов получает дальнейшее развитие у высших
беспозвоночных, кольчатых червей, моллюсков и членистоногих. У большинства кольчатых
червей брюшные стволы ганглионизированы таким образом, что в каждом сегменте тела
формируется по одной паре ганглиев, соединенных коннективами с другой парой,
расположенной в соседнем сегменте.
Ганглии одного сегмента у примитивных аннелид соединены между собой
поперечными комиссурами, и это приводит к образованию лестничной нервной системы. В
более продвинутых отрядах кольчатых червей наблюдается тенденция к сближению
брюшных стволов вплоть до полного слияния ганглиев правой и левой сторон и перехода от
лестничной к цепочечной нервной системе. Идентичный, цепочечный тип строения нервной
системы существует и у членистоногих с различной выраженностью концентрации нервных
элементов, которая может осуществляться не только за счет слияния соседних ганглиев
одного сегмента, но и при слиянии последовательных ганглиев различных сегментов.
Эволюция нервной системы беспозвоночных идет не только по пути концентрации
нервных элементов, но и в направлении усложнения структурных взаимоотношений в
пределах ганглиев. Не случайно в современной литературе отмечается тенденция
сравнивать брюшную нервную цепочку со спинным мозгом позвоночных животных. Как и в
спинном мозгу, в ганглиях обнаруживается поверхностное расположение проводящих путей,
дифференциация нейропиля на моторную, чувствительную и ассоциативные области. Это
сходство, являющееся примером параллелизма в эволюции тканевых структур, не
исключает, однако, своеобразия анатомической организации. Так, например, расположение
туловищного мозга кольчатых червей и членистоногих на брюшной стороне тела обусловило
локализацию моторного нейропиля на дорсальной стороне ганглия, а не на вентральной, как
это имеет место у позвоночных животных.
Процесс ганглионизации у беспозвоночных может привести к формированию нервной
системы разбросанно-узлового типа, которая встречается у моллюсков. В пределах этого
многочисленного типа имеются филогенетически примитивные формы с нервной системой,
сопоставимой с ортогоном плоских червей (боконервные-моллюски), и продвинутые классы
(головоногие моллюски), у которых слившиеся ганглии формируют дифференцированный
на отделы мозг.
Прогрессивное развитие мозга у головоногих моллюсков и насекомых создает
предпосылку для возникновения своеобразной иерархии командных систем управления
поведением. Низший уровень интеграции в сегментарных ганглиях насекомых и в
подглоточной массе мозга моллюсков служит основой для автономной деятельности и
координации элементарных двигательных актов. В то же время мозг представляет собой
следующий, более высокий уровень интеграции, где могут осуществляться
межанализаторный синтез и оценка биологической значимости информации. На основе этих
процессов формируются нисходящие команды, обеспечивающие вариантность запуска
нейронов сегментарных центров. Очевидно, взаимодействие двух уровней интеграции лежит
в основе пластичности поведения высших беспозвоночных, включающего врожденные и
приобретенные реакции.
В целом, говоря об эволюции нервной системы беспозвоночных, было бы упрощением
представлять ее как линейный процесс. Факты, полученные в нейроонтогенетических
исследованиях беспозвоночных, позволяют допустить множественное (полигенетическое)
происхождение нервной ткани беспозвоночных. Следовательно, эволюция нервной системы
беспозвоночных могла идти широким фронтом от нескольких источников с изначальным
многообразием.
На ранних этапах филогенетического развития сформировался второй ствол
эволюционного древа, который дал начало иглокожим и хордовым. Основным критерием для
выделения типа хордовых является наличие хорды, глоточных жаберных щелей и
дорсального нервного тяжа — нервной трубки, представляющей собой производное
наружного зародышевого листка — эктодермы. Трубчатый nun нервной системы
позвоночных по основным принципам организации отличен от ганглионарного или узлового
типа нервной системы высших беспозвоночных.
3.1.2. Нервная система позвоночных животных
Нервная система позвоночных закладывается в виде сплошной нервной трубки,
которая в процессе онто- и филогенеза дифференцируется на различные отделы и является
также источником периферических симпатических и парасимпатических нервных узлов.
наиболее древних хордовых (бесчерепных) головной мозг отсутствует и нервная трубка
представлена в малодифференцированном состоянии.
Согласно представлениям Л. А. Орбели, С. Херрика, А. И. Карамяна, этот критический
этап развития центральной нервной системы обозначается как спинальный. Нервная трубка
современного бесчерепного (ланцетника), как и спинной мозг более высоко организованных
позвоночных, имеет метамерное строение и состоит из 62—64 сегментов, в центре которых
проходит спинно-мозговой канал. От каждого сегмента отходят брюшные (двигательные) и
спинные (чувствительные) корешки, которые не образуют смешанных нервов, а идут в виде
отдельных стволов. В головных и хвостовых отделах нервной трубки локализованы
гигантские клетки Родэ, толстые аксоны которых образуют проводниковый аппарат. С
клетками Родэ связаны светочувствительные глазки Гесса, возбуждение которых вызывает
отрицательный фототаксис.
В головной части нервной трубки ланцетника находятся крупные ганглиозные клетки
Овсянникова, имеющие синаптические контакты с биполярными чувствительными клетками
обонятельной ямки. В последнее время в головной части нервной трубки идентифицированы
нейросекреторные клетки, напоминающие гипофи-зарную систему высших позвоночных.
Однако анализ восприятия и простых форм обучения ланцетника показывает, что на данном
этапе развития ЦНС функционирует по принципу эквипотенциальноети, и утверждение о
специфике головного отдела нервной трубки не имеет достаточных оснований.
В ходе дальнейшей эволюции наблюдается перемещение некоторых функций и систем
интеграции из спинного мозга в головной — процесс энцефализации, который был
рассмотрен на примере беспозвоночных животных. В период филогенетического развития
от уровня бесчерепных до уровня круглоротых формируется головной мозг как надстройка
над системами дистантной рецепции.
Исследование ЦНС современных круглоротых показывает, что их головной мозг в
зачаточном состоянии содержит все основные структурные элементы. Развитие
вестибулолатеральной системы, связанной с полукружными каналами и рецепторами
боковой линии, возникновение ядер блуждающего нерва и дыхательного центра создают
основу для формирования заднего мозга. Задний мозг миноги включает продолговатый мозг
и мозжечок в виде небольших выпячиваний нервной трубки.
Развитие дистантной зрительной рецепции дает толчок к закладке среднего мозга. На
дорсальной поверхности нервной трубки развивается зрительный рефлекторный центр —
крыша среднего мозга, куда приходят волокна зрительного нерва. И наконец, развитие
обонятельных рецепторов способствует формированию переднего или конечного мозга, к
которому примыкает слаборазвитый промежуточный мозг.
Указанная выше направленность процесса энцефализации согласуется с ходом
онтогенетического развития мозга у круглоротых. В процессе эмбриогенеза головные отделы
нервной трубки дают начало трем мозговым пузырям. Из переднего пузыря формируется
конечный и промежуточный мозг, средний пузырь дифференцируется в средний мозг, а из
заднего пузыря образуются продолговатый мозг и мозжечок. Сходный план
онтогенетического развития мозга сохраняется и у других классов позвоночных.
Нейрофизиологические исследования мозга круглоротых показывают, что его главный
интегративный уровень сосредоточен в среднем и продолговатом мозгу, т. е. на данном этапе
развития ЦНС доминирует бульбомезенцефальная система интеграции, пришедшая на
смену спинальной.
Передний мозг круглоротых длительное время считали чисто обонятельным. Однако
исследования недавнего времени показали, что обонятельные входы в передний мозг не
являются единственными, а дополняются сенсорными входами других модальностей.
Очевидно, уже на ранних этапах филогенеза позвоночных передний мозг начинает
участвовать в переработке информации и управлении поведением.
Вместе с тем энцефализация как магистральное направление развития мозга не
исключает эволюционных преобразований в спинном мозгу круглоротых. В отличие от
бесчерепных нейроны кожной чувствительности выделяются из спинного мозга и
концентрируются в спинно-мозговой ганглий. Наблюдается совершенствование
проводниковой части спин-ного мозга. Проводящие волокна боковых столбов имеют
контакты с мощной дендритной сетью мотонейронов. Формируются нисходящие связи
головного мозга со спинным через мюллеровские волокна — гигантские аксоны клеток,
лежащих в среднем и продолговатом мозгу.
Появление более сложных форм двигательного поведения у позвоночных сопряжено с
совершенствованием организации спинного мозга. Так, например, переход от стереотипных
ундулирующих движений круглоротых к локомоции с помощью плавников у хрящевых рыб
(акулы, скаты) связан с разделением кожной и мышеч-но-суставной (проприоцептивной)
чувствительности (см. разд. 4.3). В спинальных ганглиях появляются специализированные
нейроны для выполнения этих функций.
В эфферентной части спинного мозга хрящевых рыб также наблюдаются
прогрессивные преобразования. Укорачивается путь моторных аксонов внутри спинного
мозга, происходит дальнейшая Дифференциация его проводящих путей. Восходящие пути
боковых столбов у хрящевых рыб доходят до продолговатого мозга и мозжечка. Вместе с тем
восходящие пути задних столбов спинного мозга еще не дифференцированы и состоят из
коротких звеньев.
Нисходящие пути спинного мозга у хрящевых рыб представлены Развитым
ретикулоспинальным трактом и путями, соединяющими вестибулолатеральную систему и
мозжечок со спинным мозгом (ве-стибулоспинальный и церебеллоспинальный тракты).
Одновременно в продолговатом мозгу наблюдается усложнение системы ядер
вестибулолатеральной зоны. Этот процесс сопряжен с дальнейшей дифференциацией
органов боковой линии и с появлением в лабиринте третьего (наружного) полукружного
канала в Дополнение к переднему и заднему.
Развитие общей двигательной координации у хрящевых рыб связано с интенсивным
развитием мозжечка. Массивный мозжечок акулы имеет двусторонние связи со спинным,
продолговатым мозгом и покрышкой среднего мозга. Функционально он разделяется на две
части: старый мозжечок (архицеребеллум), связанный с вестибуло-латеральной системой, и
древний мозжечок (палецоцеребеллум) включенный в систему анализа проприоцептивной
чувствительности. Существенным моментом структурной организации мозжечка хрящевых
рыб является его многослойность. В сером веществе мозжечка акулы идентифицированы
молекулярный слой, слой клеток Пур-кинье и зернистый слой.
Другой многослойной структурой стволовой части мозга хрящевых рыб является
крыша среднего мозга, куда подходят аффе-ренты различных модальностей (зрительные,
соматические). Сама морфологическая организация среднего мозга свидетельствует о его
важной роли в интегративных процессах на данном уровне филогенетического развития.
В промежуточном мозгу хрящевых рыб происходит дифференциация гипоталамуса,
который является наиболее древним образованием этой части мозга. Гипоталамус имеет
связи с конечным мозгом. Сам конечный мозг разрастается и состоит из обонятельных
луковиц и парных полушарий. В полушариях у акул находятся зачатки старой коры
(архикортекса) и древней коры (палеокортекса). Палеокортекс, тесно связанный с
обонятельными луковицами, служит главным образом для восприятия обонятельных
стимулов. Архикортекс, или гиппокампальная кора, предназначен для более сложной
обработки обонятельной информации. Вместе с тем электрофизиологические исследования
показали, что обонятельные проекции занимают только часть полушарий переднего мозга
акул. Кроме обонятельной здесь обнаружено представительство зрительной и соматической
сенсорных систем. Очевидно, старая и древняя кора может участвовать в регуляции
поисковых, пищевых, половых и оборонительных рефлексов у хрящевых рыб, многие из
которых являются активными хищниками.
Таким образом, у хрящевых рыб складываются основные черты ихтиопсидного типа
организации мозга. Его отличительной чертой является присутствие надсегментарного
аппарата интеграции, координирующего работу моторных центров и организующего
поведение. Эти интегративные функции осуществляют средний мозг и мозжечок, что
позволяет говорить о мезэнцефалоцеребемлярной системе интеграции на данном этапе
филогенетического развития нервной системы. Конечный мозг остется преимущественно
обонятельным, хотя и участвует в регуляции функций нижележащих отделов.
Переход позвоночных от водного к наземному образу жизни связан с целым рядом
перестроек в ЦНС. Так, например, у амфибий в спинном мозгу появляется два утолщения,
соответствующие верхнему и нижнему поясам конечностей. В спиральных ганглиях вместо
биполярных чувствительных нейронов сосредоточиваются униполярные с Т-образно
ветвящимся отростком, обеспечивающим более высокую скорость проведения возбуждения
без участия клеточного тела. На периферии в коже земноводных формируются
спеииализированные рецепторы и рецепгпорные поля, обеспечиваюшие
дискриминационную чувствительность.
В мозговом стволе также происходят структурные изменения в связи с
перераспределением функциональной значимости различных отделов. В продолговатом
мозгу наблюдаются редукция ядер боковой линии и формирование кохлеарного, слухового
ядра, осуществляющего анализ информации от примитивного органа слуха …...
По сравнению с рыбами у амфибий, имеющих довольно стереотипную локомоцию,
наблюдается значительная редукция мозжечка. Средний мозг, так же как и у рыб,
представляет собой многослойную структуру, в которой наряду с передним двухолмием —
ведущим отделом интеграции зрительного анализатора — появляются дополнительные
бугорки — предшественники задних холмов четверохолмия.
Наиболее существенные в эволюционном плане изменения происходят в
промежуточном мозгу амфибий. Здесь обособляется зрительный бугор — таламус,
появляются структурированные ядра (наружное коленчатое тело) и восходящие пути,
связывающие зрительный бугор с корой (таламокортикальный тракт).
 В полушариях переднего мозга происходит дальнейшая дифференциация старой и
древней коры. В старой коре (архикортексе) обнаруживаются звездчатые и пирамидные
клетки. В промежутке между старой и древней корой появляется полоска плаща, которая
является предтечей новой коры (неокортекса).
В целом развитие переднего мозга создает предпосылки для перехода от свойственной
рыбам мозжечково-мезэнцефальной системы интеграции к диэнцефало-телэнцефальной, где
ведущим отделом становится передний мозг, а зрительный бугор промежуточного мозга
превращается в коллектор всех афферентных сигналов. В полной мере эта система
интеграции представлена в зауропсидном типе мозга у рептилий и знаменует собой
следующий этап морфофункциональной эволюции мозга (рис. 3.1).

Рис. 3.1. Относительные размеры отделов головного мозга у различных позвоночных

— трески (А), лягушки (Б), аллигатора (В), гуся (Г), кошки (Д), человека (Е): 1 — зрительная
доля среднего мозга, 2 — конечный мозг, 3 — обонятельная луковица, 4 -мозжечок, 5 —
обонятельный тракт, 6 — гипофиз, 7 — промежуточный мозг

Развитие таламокортикальной системы связей у рептилий приводит к формированию

новых проводящих путей, как бы подтягивающихся к филогенетически молодым формациям
мозга.
В боковых столбах спинного мозга рептилий появляется восходящий
спиноталамический тракт, который проводит к головному мозгу информацию о
температурной и болевой чувствительности, Здесь же в боковых столбах формируется новый
нисходящий тракт — руброспинальный (Монакова). Он связывает мотонейроны спинного
мозга с красным ядром среднего мозга, которое включено в древнюю экстрапирамидную
систему двигательной регуляции. Эта многозвенная система объединяет влияние переднего
мозга, мозжечка, ретикулярной формации ствола, ядер вестибулярного комплекса и
координирует двигательную активность.
У рептилий, как истинно наземных животных, возрастает роль Рительной и
акустической информации, возникает необходимость сопоставления этой информации с
обонятельной и вкусовой. В соответствии с этими биологическими изменениями в стволовой
части мозга рептилий происходит целый ряд структурных изменений. В продолговатом
мозгу дифференцируются слуховые ядра, помимо кохлеарного ядра появляется угловое,
связанное со средним мозгом. В среднем мозгу двухолмие преобразуется в четверохолмие, в
задних холмах которого локализованы акустические центры.
Наблюдается дальнейшая дифференциация связей крыши среднего мозга со
зрительным бугром - таламусом, который является как бы преддверием перед входом в кору
всех восходящих сенсорных путей. В самом таламусе происходит дальнейшее обособление
ядерных структур и установление между ними специализированных связей.
Конечный мозг рептилий может иметь два типа организации: кортикальный и
стриатальный. Кортикальный тип организации, свойственный современным черепахам,
характеризуется преимущественным развитием полушарий переднего мозга и параллельным
развитием новых отделов мозжечка. В дальнейшем это направление в эволюции мозга
сохраняется у млекопитающих.
Стриатальный тип организации, характерный для современных ящериц, отличается
доминирующим развитием находящихся в глубине полушарий базальных ганглиев, в
частности полосатого тела. По этому пути далее идет развитие головного мозга у птиц.
Представляет интерес, что в полосатом теле у птиц имеются клеточные объединения или
ассоциации нейронов (от трех до десяти), разделенные олигодендроглией. Нейроны таких
ассоциаций получают одинаковую афферентацию, и это делает их сходными с нейронами,
объединенными в вертикальные колонки в новой коре млекопитающих. В то же время в
полосатом теле млекопитающих идентичные клеточные ассоциации не описаны. Очевидно,
это является примером конвергентной эволюции, когда сходные образования развились
независимо у различных животных.
У млекопитающих развитие переднего мозга сопровождалось бурным ростом новой
коры, находящейся в тесной функциональной связи со зрительным бугром промежуточного
мозга (рис. 3.1). В коре закладываются эфферентные пирамидные клетки, посылающие свои
длинные аксоны к мотонейронам спинного мозга.
Таким образом, наряду с многозвенной экстрапирамидной системой появляются
прямые пирамидные пути, которые обеспечивают непосредственный контроль над
двигательными актами. Корковая регуляция моторики у млекопитающих приводит к
развитию филогенетически наиболее молодой части мозжечка — передней части задних
долей полушарий, или неоцеребеллума. Неоцеребеллум приобретает двусторонние связи с
новой корой.
Рост новой коры у млекопитающих происходит настолько интенсивно, что старая и
древняя кора оттесняется в медиальном направлении к мозговой перегородке. Бурный рост
коры компенсируется формированием складчатости. У наиболее низко организованных
однопроходных (утконос) на поверхности полушария закладываются первые две постоянные
борозды, остальная же поверхность остается гладкой (лиссэнцефальный тип коры).
Как показали нейрофизиологические исследования, мозг однопроходных и сумчатых
млекопитающих лишен еще соединяющего полушария мозолистого тела и характеризуется
перекрытием сенсорных проекций в новой коре. Четкая локализация моторных, зрительных
и слуховых проекций здесь отсутствует.
У плацентарных млекопитающих (насекомоядных и грызунов) отмечается развитие
более четкой локализации проекционных зон в коре. Наряду с проекционными зонами в
новой коре формируются ассоциативные зоны, однако границы первых и вторых могут
перекрываться.
Мозг насекомоядных и грызунов характеризуется наличием мозолистого тела и
дальнейшим увеличением общей площади новой коры.
В процессе параллельно-адаптивной эволюции у хищных млекопитающих появляются
теменные и лобные ассоциативные поля ответственные за оценку биологически значимой
информации мотивацию поведения и программирование сложных поведенческих актов.
Наблюдается дальнейшее развитие складчатости новой коры.
И наконец, приматы демонстрируют наиболее высокий уровень организации коры
головного мозга. Кора приматов характеризуется шестислойностью, отсутствием перекрытия
ассоциативных и проекционных зон. У приматов формируются связи между фронтальными
и теменными ассоциативными полями и, таким образом, возникает целостная интегративная
система больших полушарий.
 В целом, прослеживая основные этапы эволюции мозга позвоночных, следует
отметить, что его развитие не сводилось просто к линейному увеличению размеров. В
различных эволюционных линиях позвоночных могли иметь место независимые процессы
увеличения размеров и усложнения цитоархитектоники различных отделов мозга. Примером
тому может служить сравнение стриа-тального и кортикального типов организации
переднего мозга позвоночных.
В процессе развития наблюдается тенденция к перемещению ведущих интегративных
центров мозга в ростральном направлении от среднего мозга и мозжечка к переднему мозгу.
Однако эту тенденцию нельзя абсолютизировать, так как мозг представляет собой целостную
систему, в которой стволовые части играют важную функциональную роль на всех этапах
филогенетического развития позвоночных. Кроме того, начиная с круглоротых в переднем
мозгу обнаруживаются проекции различных сенсорных модальностей, свидетельствующие
об участии этого отдела мозга в управлении поведением уже на ранних стадиях эволюции
позвоночных.
3.12. Закономерности эволюции коры больших полушарий
Основной вопрос при изучении эволюции мозговых систем и поведения целостного
организма состоит в. том, может ли изучение ныне живущих дать нам достоверные сведения
о тех существах, которые жили десятки миллионов лет назад. Обращаясь к
филогенетическому древу, можно видеть, что по мере развития основного ствола
млекопитающих от него отходит ветвь современных однопроходных, позже сумчатых,
стволом же плацентарных млекопитающих являются насекомоядные, от которых произошли
приматы, хищные и грызуны. Поэтому иногда встречающееся сравнение крыс, кошек и
обезьян, якобы представляющих собой филогенетический ряд, неправомерно с точки зрения
истории их развития. Наоборот, большая часть отрядов современных млекопитающих —
результат параллельной эволюции, а не последовательной, к которой можно отнести
однопроходных, сумчатых и насекомоядных.
Особенно важна специфика мозговой организации насекомоядных, которых
рассматривают как потомков общих предков, давших начало высшим плацентарным. Есть
основание считать, что план организации мозга насекомоядных является предшественником
для его дальнейшего усовершенствования в параллельных независимых друг от друга рядах
— грызунов, хищных и приматов. Филогенетический подход не исключает и другого,
адаптационного подхода, который основан на изучении ныне живущих форм, обладающих
разной степенью адаптации (специализации) в смысле развития мозга и сенсорных систем.
Представители такого сравнительного ряда не обязательно должны иметь общую линию
эволюции, и выводы, сделанные в результате такого сравнения, будут относиться только к
общим принципам адаптации и выживания.
Филогенетический и адаптационный подходы не исключают, а взаимно дополняют
друг друга. Поэтому выделяют пути филогенетической и адаптивной эволюции.
3.12.1. Происхождение новой коры
У предков млекопитающих, как и у современных рептилий, кора больших полушарий
обладала очень невысоким уровнем дифференциации. Значительному росту неокортекса
млекопитающих способствует прогресс старой (архиокортекс) и древней (палеокортекс)
коры. Некоторые ученые связывают кортикогенез с древней корой, обонятельным мозгом,
считая обонятельную афферентацию ведущей в процессах кортикогенеза.
Другие исследователи считают, что неокортекс произошел в результате
дифференциации структур старой, гиппокампальной, коры. Поэтому формирование новой
коры уже у низших млекопитающих связывают не столько с обонятельной сигнализацией,
сколько с представительством всей совокупности сенсорных систем.
А. А. Заварзин считал, что развитие новой коры, т. е. слоистых, экранных структур,
вызвано у млекопитающих переключением зрительного пути на кору большого мозга, а
поэтому и развитие новой коры он связывал со зрительной системой. Не менее важная роль
как фактора прогрессивного кортикогенеза принадлежит двигательно-проприоцептивной
системе.
Считают вероятным, что зрительная соматическая афферентные проекции определили
формирование новой коры. Ведущим рассматривают процесс вступления афферентных
волокон из зрительного бугра (таламуса) в древнюю кору на границе со старой корой и
превращение соответствующего участка коры в проекционный район определенного вида
чувствительности. В зарождающуюся кору первыми по такому пути стали поступать
импульсы соматической чувствительности, а затем зрительные и другие импульсы.
Экранная структура новой коры явилась субстратом для проекции и объединения
деятельности многих сенсорных систем. Одновременно развивался и собственный
эффекторный аппарат коры — пирамидные пути. При сопоставлении низших
млекопитающих с субприматами и приматами видно, что диапазон адаптивных
возможностей животного тесно коррелирует с уровнем развития не столько самих
специфических сенсорных аппаратов, сколько мозговых систем, обеспечивающих
преимущественно объединение, интеграцию всех сенсорных влияний. Применительно к
млекопитающим это своеобразные структуры таламуса и коры, не принадлежащие какой-
либо сенсорной системе, но в то же время получающие импульсацию от нескольких
сенсорных систем.
На стволовом уровне мозга сложные интегративные функции приписывают
ретикулярной формации — филогенетически древней неспецифической структуре, из
которой формируются специфические ядра ствола. Аналогичные изменения происходят и с
неспецифической системой таламуса и общей неспецифической корковой пластинкой у
пресмыкающихся. Наряду с формированием специфических реле — ядер таламуса — многие
структуры продолжают оставаться неспецифическими — они получают множество разно-
модальных входов и не имеют локальной проекции на ограниченные корковые районы. Из
такой неспецифической системы таламуса начинает выделяться ряд образований, которые
получают импульсацию от ядер разных афферентных систем и проецируют ее на
ограниченные корковые структуры, располагающиеся между специфическими сенсорными
зонами.
Именно этим системам, которые именуются ассоциативными, и принадлежит наиболее
важная роль в организации интегративной функции мозга.
3.12.2. Организация новой коры у низших млекопитающих.
Сведения о функциональной организации коры болыиих полушарий у однопроходных
крайне ограничены. Электрофизиологическое обследование новой коры у ехидны показало,
что основные сенсорные проекции располагаются в затылочной доле коры позади так
называемой альфа-борозды. Спереди от нее находится агранулярная кора, а сзади —
гранулярная. Соматосенсорное представительство перекрывается моторным. Не обнаружено
зон перекрытия типа ассоциативных. В верхней части электровозбудимой зоны берет начало
пирамидный тракт, который прослеживается до 24-го спинного сегмента. Мозолистое тело
отсутствует. Мозг утконосов лишен борозд и извилин и по плану функциональной
организации напоминает мозг ехидны. Моторные и сенсорные проекции перекрываются не
на всем протяжении, тогда как зрительные и слуховые проекции в затылочном полюсе коры
перекрываются между собой и частично с соматической проекцией. Такая организация
неокортекса утконоса, приближающаяся к корковой пластинке рептилий, позволяет его
рассматривать как еще более примитивный в сравнении с ехиднами.
Следовательно, мозг однопроходных сохраняет еще многие черты мозга рептилий и в
то же время отличается от последних общим планом строения, характерным для
млекопитающих.
Значительно более изучены сумчатые, общая схема строения таламуса которых в
основном соответствует таковой у высших млекопитающих. Для ядер таламуса обнаружено
перекрытие слуховой и соматической систем. У сумчатых нет мозолистого тела. В
отношении общего плана таламокортикальных проекций сумчатые не представляют
исключения из остальных млекопитающих. Кора мозга также построена по классическому
шестислойному типу. Корковые представительства соматомоторных и соматосен-сорных
систем почти полностью перекрываются. Существуют перекрытия и других сенсорных
систем, хотя и не столь выраженные, как у однопроходных.
Пирамидный тракт начинается от коры позади орбитальной борозды и заканчивается
на интернейронах спинного мозга на уровне 7—10-го грудных сегментов. Обнаружены
кроме этого другие корковые нисходящие тракты к ядрам моста и продолговатого мозга,
которые можно рассматривать как предпосылки для дальнейшего развития у высших
млекопитающих кортикобульбарного и корти-копонтийного нисходящих трактов.
У сумчатых не обнаружено участка коры, которая по своим свойствам хотя бы
отдаленно напоминала ассоциативную кору высших млекопитающих.
Плацентарные млекопитающие, самыми низшими из которых являются
насекомоядные, характеризуются близостью общей конструкции мозга к грызунам и
хищным. Хотя насекомоядные характеризуются более развитым неокортексом, чем
сумчатые, мозолистое тело мало чем отличается у представителей обеих групп животных.
Зоны коры с диффузно распределенными по слоям комиссуральными волокнами являются
остатками старой неспециализированной коры, столь характерной для рептилий. У ежей
слуховое и зрительное таламические ядра еще полностью не дифференцированы и не имеют
четкой модальной специфичности. В коре больших полушарий описан поясок вторичного
зрительного поля, расположенный между первичным зрительным и слуховым полями. На
него проецируется заднее латеральное ядро таламуса, являющееся предшественником
подущки зрительного бугра.
Появление вторичных корковых сенсорных зон — прогрессивный фактор эволюции.
Помимо проекционных зон в коре мозга ежей обнаружена полисенсорная ассоциативная
зона, которая охватывает архитектонические поля 5 и 7 теменной доли. Эта зона
непосредственно перекрывается со вторичным зрительным и соматическим полями (V—II и
S—II), на нее проецируются ассоциативные ядра таламуса (заднее латеральное и
медиодорсальное). По нейронному строению ассоциативная зона сложнее, чем другие
районы коры; это в основном касается высокодифференцированных клеток верхних слоев,
развитой дендритной системы нейронов, пространственного распределения различных
афферентных входов по поперечнику коры (хотя по электрофизиологическим данным
мультисенсорные нейроны располагались диффузно и не обнаружили преобладания того или
иного сенсорного входа). Последние были равноценными по степени активации
ассоциативной коры. Пирамидный тракт у насекомоядных берет начало от гигантских
пирамидных клеток Беца в передней теменной и островковой областях коры. Фронтальная
зона коры еще не посылает волокон в пирамидный путь.
Следовательно, у насекомоядных гигантопирамидное теменное поле является
одновременно предшественником ассоциативных систем мозга и источником волокон
пирамидного тракта, т. е. той структурой, где осуществляются процессы сенсорной
интеграции. Разрушение этой области неокортекса лишает животное наиболее тонких актов
сенсорного контроля произвольных движений в составе цепного двигательного условного
рефлекса.
В параллельных рядах, которыми шло развитие современных млекопитающих, хотя и
сохранился общий план конструкции мозга, но его таламокортикальные системы претерпели
существенные мор-фофункциональные перестройки. Высокого развития достигли корковые
механизмы деятельности сенсорных систем с тенденцией возрастания как специфических
проекций, так и ассоциативных корковых полей со свойствами мультисенсорного
конвергирования. Эти отделы мозга как зоны перекрытия корковых сенсорных проекций
обособились; с ними связывают реализацию наиболее сложных форм межсенсорной
интеграции.
3.12.3. Организация новой коры у высших млекопитающих.
 В отношении функциональной организации коры грызуны еще мало отличаются от
насекомоядных. На наружной поверхности коры еще не обнаружено ассоциативных зон,
проекция афферентных систем достаточно диффузна с большими зонами перекрытия, в них
преобладает (как и у ежей) неспецифический тип мультисенсорной конвергенции с
равноценностью сенсорных входов. Все это коррелирует с низким уровнем интегративной
деятельности мозга грызунов, у которых преобладают автоматизированные формы
поведения.
У хищных выделяют два самостоятельных ассоциативных поля -теменное и лобное,
каждое из которых характеризуется конвергенцией различных сенсорных входов и наличием
выходных волокон составе пирамидного тракта. У кошек и собак таковыми свойствами
владают теменная и заднелобная области коры (гигантопирамидные поля), переднелобная
кора как зона широкой конвергенции сенсорных влияний формирует самостоятельные
нисходящие тракты к ядрам моста и продолговатого мозга.
Дальнейший прогресс в конструкции больших полушарий отмечен у приматов,
характеризующихся наибольшим развитием таламотеменной и таламофронтальной
ассоциативных систем. Эти ассоциативные корковые поля достигают особенного развития у
человека и занимают более половины всей поверхности неокортекса.
Кроме того, у приматов впервые в эволюции больших полушарий появляются длинные
пучки волокон, соединяющих между собой все ассоциативные поля коры в единую
интегративную систему мозга.
Территория специфических проекционных зон коры по сравнение с хищными
значительно сокращается. У приматов также территориально обособляются корковые зоны,
дающие начало пирамидному тракту. При этом все три ассоциативные зоны неокортекса
оснащаются экстрапирамидными эфферентными путями, посылающими свои волокна к
ядрам варолиева моста, среднего и продолговатого мозга и оттуда к мозжечку. Таким путем
кора больших полушарий подчиняет себе деятельность практически всех нижележащих
отделов головного мозга.
Таким образом, прогрессивное развитие ассоциативных систем мозга, коррелирующее
с уровнем совершенства аналитико-синтетиче-ской деятельности, может рассматриваться в
качестве показателя филогенетического статуса вида и уровня его адаптивных
возможностей.
Лобная кора — не только коллектор множества эфферентных влияний,
конвергирующих к ней из разнообразных мозговых источников, но это и мощный аппарат
регулирования и управления структурами мозга. Здесь расположены основные пути
саморегуляции внутримоз-говых систем: мезэнцефалическая ретикулярная формация —
основное звено управления функциональным состоянием мозга, ассоциативный таламус —
главный докорковый уровень межсенсорной интеграции, гипоталамус — основной аппарат
регуляции мотивационно-эмоциональной сферы организма и его вегетативных функций.
Таким образом, высшие ассоциативные системы осуществляют непрерывный контроль за
деятельностью всех основных координационных аппаратов мозга. Именно поэтому
поражение корковых ассоциативных полей сопровождается глубокими расстройствами в
регуляции различных систем организма и в их координированном взаимодействии, столь
необходимом для осуществления его полноценного функционирования и приспособления к
внешней среде.
3.17.2. Высшие интегративные системы мозга.
Наряду со специфическими и неспецифическими системами в самостоятельную
категорию выделяют ассоциативные таламокортикальные системы. Применительно к
высшим млекопитающим это своеобразные структуры, не принадлежащие к какой-либо
одной сенсорной системе, но получающие информацию от нескольких сенсорных систем.
Ассоциативные ядра таламуса относятся к «внутренним ядрам», афферентные входы к
которым идут не от сенсорных специфических путей, а от их переключательных
образований. В свою очередь, эти ядра проецируются на ограниченные корковые
территории, именуемые ассоциативными полями.
Согласно анатомическим данным, различают две ассоциативные системы:
гпаламопариетальную и таламофронтальную. Среди таламических ядер, проецирующихся
на теменную кору, по многообразию связей и особенностям нейронной активности особое
место занимает комплекс заднее латеральное ядро — подушка зрительного бугра. Сама
теменная кора является местом широкой гетеро-сенсорной конвергенции по путям от
специфических, ассоциативных и неспецифических ядер таламуса, а также по волокнам от
сенсорных корковых зон и симметричной коры противоположного полушария.
Таламопариетальная ассоциативная система представляет собой: 1) центральный аппарат
первичного одновременного анализа и синтеза обстановочной афферентации и запуска
механизмов ориентационных движений глаз и туловища; 2) один из центральных аппаратов
«схемы тела» и сенсорного контроля текущей двигательной активности; 3) важнейший
аппарат предпусковой интеграции, участвующий в формировании целостных
полимодальных образов (А.С. Батуев, 1981).
Таламофронтальная ассоциативная система представлена медиодорсальным ядром
таламуса, проецирующимся на лобную долю
больших полушарий. Последнюю, имеющую множество нисходящих
связей, рассматривают в качестве коркового модулятора лимбической системы.
Основная функция таламофронтальной системы состоит в программировании
целенаправленных поведенческих актов на основе Доминирующей мотивации и прошлого
жизненного опыта.
В качестве основных механизмов работы ассоциативных систем определяют
следующие.
1. Механизм мультисенсорной конвергенции — к ассоциативным полям коры
конвергируют афферентные посылки, несущие информацию о биологической значимости
того или иного сигнала. Разделенные афферентные влияния вступают в интеграцию на
кортикальном уровне для формирования программы целенаправленного поведенческого
акта.
1. Механизм пластических перестроек при гетеромодальных сенсорных
воздействиях, которые проявляются либо в избиратель ном привыкании, либо в
сенситизации, либо в формировании ответов экстраполяционного типа. Доминирующая
мотивация определяет спектр конвергирующих модальностей и характер их корковой
интеграции.
2. Механизм краткосрочного хранения следов интеграции, заключающийся в
длительной внутрикорковой или таламокорковой реверберации импульсных потоков.

3.17.3. Эволюция ассоциативных систем.

Развитие современных млекопитающих шло параллельными рядами и хотя общий план
конструкции мозга сохранился, таламо-кортикальные системы претерпели наиболее
существенные морфо-функциональные перестройки. Рассматривая степень развития
ассоциативных систем как показатель филогенетического статуса вида, можно выделить три
основных уровня их эволюции (рис. 3.34).
Мозг насекомоядных рассматривают как предшественник с его дальнейшим
усложнением в параллельных рядах эволюции грызунов, хищных и приматов. У
насекомоядных выделена примитивная ассоциативная таламокортикальная система, которая
хотя и участвует в процессах сенсомоторного синтеза, т. е. непосредственной сенсорной
активации выходных элементов коры, но не способна к формированию более сложных актов
сенсорной интеграции модально специфических влияний, предшествующих запуску
выходных корковых нейронов. У грызунов, мозг которых близок к насекомоядным, слабая
выраженность морфологической дифференциации и функциональной специализации
полисенсорных структур определяет несовершенство интегративной деятельности мозга.
 У хищных впервые появляются в коре больших полушарий развитые и относительно
автономные лобные и теменные ассоциативные поля и соответствующие структуры
таламуса. Характерны структурные и функциональные различия ассоциативных систем как
от других мозговых структур, так и между собой. Таламопариетальная система — следствие
усложнения конструкции и связей зрительной сенсорной системы — участвует в сложных
актах пространственной ориентировки и обеспечивает текущий сенсорной фон для
выполнения целенаправленных поведенческих актов. Таламофронтальная система
включается в своей значительной части в корковый отдел скелетномышечной сенсорной
системы с одновременной проекцией на нее лимбических структур. Она участвует в
организации программ целостных двигательных актов. В пределах отряда хищных лобные
поля неокортекса усложняются, увеличиваются их размеры и роль в поведении, требующем
мобилизации механизмов кратко- и долгосрочной памяти.
Перекрытие с зонами выхода эфферентных кортикальных трактов, достаточная роль
докоркового уровня интеграции, преобладание в каждой ассоциативной системе какого-либо
одного из сенсорных входов не способствуют достижению полной гетеросенсорной
интеграции.

Рис. 3.34 Эволюционное созревание интегративных аппаратов мозга у насекомоядных

(I), хищных (//) и приматов (III). Выделены лишь две специфические сенсорные системы -
зрительная (I) и соматическая (2); 3 — таламус, 4 - кора, 5, 6 — Таламофронтальная и
таламопариетальная ассоциативные системы больших полушарий; желтыми линиями
обозначены проекционные пути зрительной и соматической сенсорных систем; красным
цветом — ассоциативные системы; черными сплошными стрелками — кортико-
кортикальные связи пунктирными коричневыми - эфферентные корковые проекции
(преимущественно пирамидный тракт)

У приматов ассоциативные структуры таламуса с их обширной и дифференцированной

проекцией в лобные и теменные области коры образуют целостную интеграгпивную
систему больших полушарий. Это достигается прежде всего с помощью развитых кортико-
кортикальных ассоциативных связей. Благодаря компактной системе миелинизированных
пучков волокон возрастает роль кортикального уровня взаимодействия специфических
сенсорных зон с ассоциативными полями. Последние характеризуются тонкой
дифференциацией с формированием из нейронных элементов целостных структурно-
функциональных ансамблей (модулей).
Функциональная значимость ассоциативных систем приматов расширяется и
уточняется по сравнению с хищными. Утрачивается преобладание какого-либо одного
сенсорного входа, а следовательно, расширяются возможности их интеграции. Возникает
топографическая разнесенность ассоциативных полей от собственно эфферентных корковых
формаций, что снижает удельное значение сенсомоторной интеграфии и расширяет роль
коры в осуществлении межсенсорного афферентного синтеза. Возникает все большая
взаимозависимость ассоциативных систем в работе целостной интегративной системы
больших полушарий, прежде всего в обеспечении процессов кратко-и долгосрочной памяти
и формировании вероятностных программ сведения на основе доминирующей мотивации.
3.17.4. Эволюция интегративной деятельности мозга.
После оценки уровня совершенствования высшей нервной деятельности и для создания
представления о путях ее прогрессивного развития нужны соответствующие тесты. С
помощью объективного похода они должны оценить основные проявления высшей нервной
деятельности: аналитико-синтетические способности мозга и способность к формированию
поведенческих программ. Эти функции мозга зависят от уровня организации его
ассоциативных систем.
Одним из тестов может служить рекомендованный И. П. Павловым условный рефлекс
на комплексный разномодальный раздражитель, заключающийся, например, в
одновременном предъявлении светового и звукового сигналов. При этом истинный
интермодальный синтез, способный выступать в качестве самостоятельного условного
сигнала, формируется лишь при устойчивом и полном угашении и дифференцировании
компонентов их комплекса.
Насекомоядные (ежи) и грызуны (крысы, кролики) не способны выработать такой
условный рефлекс, каждый сигнал в отдельности - компоненты и комплекс — сохраняет свое
пусковое значение. Длительная тренировка приводит к невротическим расстройствам
условно-рефлекторной деятельности.
Хищные (кошки, собаки) справляются с аналогичной экспериментальной задачей
относительно быстро и с помощью регулярной тренировки достигают дифференцирования
компонентов от комплекса. Следовательно, хищные обладают способностью к интеграции
разномодальных сигналов в целостный образ.
Для приматов (низшие обезьяны) выработка условных рефлексов на комплекс
представляет собой легкую задачу, ибо в процессе применения комплексного раздражителя
компоненты самопроизвольно утрачивают сигнальное значение и сформированные условно-
рефлекторные связи сохраняются месяцами без дополнительной тренировки. Это
свидетельствует о более высоком уровне аналитико-синтетической деятельности обезьян в
сравнении с хищными.
Другой важной стороной интегративной функции мозга является степень развития
процессов памяти и основанное на них свойство прогнозирования предстоящего поведения.
Прогностическая функция мозга до сих пор мало изучена, и наши знания пока
ограничиваются лишь общими схемами. Одна из них - - это схема функциональной системы
поведенческого акта, разработанная П. К. Анохиным (1968). Согласно этой схеме, мозг
животных способсн к формированию не только конкретных поведенческх программ, но даже
физико-химических параметров предстоящего результата их выполнения. В этой схеме
допускается существование только жесткого программирования.
Однако в естественных условиях существования любая поведенческая адаптация
относительна и имеет вероятностный характер. Поэтому применительно к биологическим
условиям обитания животных в постоянно изменчивой внешней среде имеет место и
вероятностное прогнозирование, а значит, адаптивность поведенческих программ
определяется степенью их избыточности и подвижности.
У животных изучали поведение в стационарных случайных средах: на условный сигнал
животное должно было направляться к одной из двух кормушек, причем чаще всего к той,
где наиболее вероятно получало подкрепление.
Насекомоядные и грызуны совершенно не способны справиться с такой задачей, их
поведенческие программы обладают низкой лабильностью и характеризуются автоматизмом
и стереотипией. Хищные способны к формированию предпочтения той кормушки,
вероятность пищевого подкрепления из которой наиболее высока, причем поведение
животных меняется в соответствии с изменением вероятности подкрепления. Повреждение
лобных отделов неокортекса лишает животное способности к вероятностному
прогнозированию.
 Приматы легко справляются с задачами на вероятностное прогнозирование, однако
после повреждений в лобной ассоциативной коре лишаются этой способности. Их поведение
приобретает однообразный стереотипный характер.
Очевидно, способность использования предыдущего опыта, записанного в
долгосрочной памяти для прогнозирования поведения в стационарных случайных средах,
претерпевает существенные эволюционные преобразования, которые определяются
степенью развития ассоциативных систем мозга.

Навчальне видання

Кириленко Валентина Граціянівна

ОСНОВИ АНАТОМІЇ І ФІЗІОЛОГІЇ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

Навчально-методичний посібник
 Підписано в друк
Формат 60х84/16. Бумага типографська.
Печ. с..
Тираж екз. Заказ № 40