"Czy pamięć krótkotrwała różni się od pamięci długotrwałej

na poziomie neuronalnym?"

Aleksandra Topór
Kognitywistyka I rok II stopnia 2023
 Praktycznie od znaczenia i roli mózgu w życiu człowieka, to jest około 5 tysięcy lat temu,
fascynacja jego znaczeniem indukowała badania naukowe, które dopiero w drugiej połowie XIX
wieku przyniosły największe owoce w postaci powstania współczesnej wiedzy o strukturze i funkcji
tego najważniejszego narządu. Od początku powstania człowieka mózg powiększył się prawie 5-
krotnie. Układ nerwowy liczy ponad 100 miliardów neuronów i 10 razy więcej komórek glejowych,
z tego sam płaszcz (kora mózgowa) ma ponad 14 miliardów i gdyby wyrównać wszystkie
pofałdowania, zajmowałby 1,5 km2 powierzchni. Praca tego organu pochłania 20% całego
przyswajanego tlenu, choć jego waga to zaledwie 2% ciężaru ciała. Cały ośrodkowy układ nerwowy
(OUN) bierze udział w odbiorze, przetwarzaniu i magazynowaniu informacji, z których część
w postaci engramów białkowych jest magazynowana jako pamięć długotrwała. Każda informacja
trafiająca do OUN wywołuje liczne reakcje efektorowe w ogromnej sieci neuronalnej i aktywuje
nieraz bardzo odległe neurony. Anatomia pamięci jest zatem bardzo złożona i obejmuje korę
mózgową starą i nową, ośrodki mózgowe oraz najważniejszy twór związany z przetwarzaniem
i magazynowaniem pamięci, jakim jest hipokamp. Pamięć nie ma jednego miejsca w mózgu, o czym
wiadomo było już od dawna. Pytanie, czy pamięć krótkotrwała różni się od pamięci długotrwałej na
poziomie neuronów, jest tematem ciągłych badań i debat w dziedzinie neuronauki. Pomimo pewnych
podobieństw w strukturach neuronalnych zaangażowanych w oba rodzaje pamięci, dowody sugerują,
że rzeczywiście istnieją istotne różnice pomiędzy mechanizmami neuronalnymi leżącymi u podstaw
pamięci krótkotrwałej i długotrwałej.Podczas gdy zarówno pamięć krótkotrwała, jak i długotrwała
angażują złożone interakcje pomiędzy wieloma regionami mózgu, różnice we wzorcach aktywności
neuronów i plastyczności synaptycznej sugerują, że pamięć krótkotrwała i długotrwała są odrębnymi
i oddzielnymi procesami na poziomie neuronów. Na poparcie tej tezy postaram się przedstawić w jaki
sposób są one przechowywane i czym dokładnie się charakteryzują. Ogólnie rzecz biorąc, różnice
w mechanizmach neuronalnych leżących u podstaw pamięci krótkotrwałej i długotrwałej zapewniają
ważny wgląd w naturę i czas trwania tych dwóch rodzajów pamięci i sugerują, że mogą one
obejmować różne i odrębne procesy na poziomie komórkowym i molekularnym.
Nasz mózg codziennie otrzymuje ogromne ilości informacji. Nasze zmysły są nieustannie
poddawane bodźcom, takim jak obrazy, dźwięki i inne bodźce. Niektóre z nich ignorujemy, inne
wybieramy z tej bogatej stymulacji, koncentrując się na nich, a jeszcze inne przechowujemy
tymczasowo. W tym wszystkim bierze udział nasza pamięć. Nie chcemy pamiętać wszystkiego na
długo, niektóre informacje są potrzebne tylko przez krótki czas. Tych informacji przechowujemy
w naszej pamięci tymczasowo, ale już wkrótce zostaną one zastąpione nowymi. Natomiast informacje,
których nie powtarzamy i nie opracowujemy, szybko znikają z naszej pamięci. Z drugiej strony, treści,
które zostały dobrze zapamiętane, są przechowywane przez długi czas, nawet przez wiele lat. Ludzka
pamięć jest doskonale dostosowana do tego, aby przechowywać informacje przez różne okresy czasu.
W naszym życiu pamięć odgrywa kluczową rolę. Praktycznie wszystko, co robimy, opiera się na
naszych wcześniejszych doświadczeniach i wiedzy. Te informacje są przechowywane w różnych
formach pamięci i w odpowiednim momencie mogą być wykorzystywane do rozwiązywania
problemów.
Nie wszystkie wspomnienia są przetwarzane w ten sam sposób. Naukowcy obecnie uważają,
że ludzie i zwierzęta mają kilka rodzajów pamięci, które mogą być zapośredniczone przez różne
mechanizmy neuronalne. Wszystkie formy pamięci obejmują zmiany komórkowe i obwodowe w
układzie nerwowym. To, jakie dokładnie są te zmiany i w jakich obwodach i systemach neuronalnych
się przejawiają, pozostaje ważnym pytaniem dla neuronauki poznawczej. Zacznijmy od przeglądu
pamięci i podstawowych etapów przetwarzania pamięci.
Modele pamięci obejmują rozróżnienie między bardzo krótkotrwałymi wspomnieniami,
takimi jak pamięć sensoryczna, której czas trwania jest mierzony w milisekundach lub sekundach;
wspomnieniami krótko- i średniotrwałymi, takimi jak pamięć krótkotrwała (pamięć robocza), która
trwa od sekund do minut; oraz wspomnieniami, które mogą trwać przez dziesięciolecia, które
nazywamy pamięcią długotrwałą. Różne rodzaje pamięci krótkotrwałej i długotrwałej podsumowano
w tabeli poniżej.
Koncepcja "pamięci krótkotrwałej" ma ponad 100 lat i odnosi się do informacji, które rozpadają się
w krótkim czasie (sekundy do minut), jeśli ich nie wykorzystamy. Wyrażenie "pamięć krótkotrwała"
zostało w dużej mierze zastąpione w psychologii poznawczej i neuronauce przez wyrażenie "pamięć
robocza". Pamięć robocza pracuje z informacjami lub wykorzystuje je do rozwiązania konkretnego
pytania lub sytuacji. Informacje te mogą być czerpane z pamięci krótkotrwałej lub długotrwałej. To
tylko jeden z wielu przykładów tego, jak dziedzina neuronauki poznawczej zmienia się wraz ze
wzrostem naszego zrozumienia mózgu. Chociaż nie ma absolutnego limitu czasu, pamięć robocza
trwa zazwyczaj od kilku sekund do około minuty lub dwóch: na ogół tylko przez czas trwania danego
zadania. Sama pamięć robocza nie jest pojedynczym systemem. Można na przykład zachować
w pamięci serię słów, zdanie lub numer telefonu, powtarzając je w kółko wewnętrznie. Ten system
jest czasem znany jako pętla fonologiczna (phonological loop). Można również pamiętać o wizualnym
obrazie słów, prostym rysunku lub sekwencji kolorowych kształtów. Ten system nazywany jest
szkicownikiem wizualno-przestrzennym (visuospatial sketchpad). Niezależnie od podziału, większość
systemów pamięci roboczej ma ograniczoną pojemność przechowywania informacji. Maksymalna
pojemność jest zaskakująco podobna w wielu rodzajach pamięci roboczej. Po raz pierwszy dostrzegł
to psycholog poznawczy George Miller w 1956 roku w przełomowej pracy pt. Magical Number
Seven, Plus or Minus Two: Some Limits on Our Capacity for Processing Information". Systemy
pamięci roboczej u większości ludzi wydają się być zdolne do przechowywania około siedmiu
informacji naraz: siedmiu kształtów, siedmiu miejsc lub siedmiu liczb. Pamięć długotrwała odnosi się
do systemów, które są zdolne do kodowania, przechowywania i pobierania informacji przez okresy
czasu, od kilku minut do całego życia. Ich pojemność jest również znacznie większa niż systemów
pamięci roboczej, co pokazuje przypadek Jill Price, u której zdiagnozowano hipertymezję.
 Systemy pamięci długotrwałej są zazwyczaj podzielone na dwa poddziały; dla lepszego
zobrazowania zamieszczam powyższy schemat. Pierwszy podział znany jest jako pamięć ukryta lub
pamięć niedeklaratywna. Ten system koduje informacje, które, choć przechowywane w długim
okresie, nie nadają się do świadomego przywołania lub wyrażenia. Przykładem mogą być
nieświadome wspomnienia motoryczne, tj. znajomość ruchów wymaganych do jazdy na rowerze, lub
nieświadome wspomnienia emocjonalne, takie jak niepokój związany z jazdą na rowerze wiele lat po
wypadku z dzieciństwa, nawet jeśli sam wypadek został już dawno zapomniany. Drugi poddział znany
jest jako pamięć jawna lub deklaratywna. Ten system koduje informacje, które mogą być świadomie
przywołane i wyrażone. Zarówno pamięć ukryta, jak i jawna były przedmiotem intensywnych badań
u ludzi i zwierząt. W trakcie tego procesu badacze zidentyfikowali wiele dalszych podziałów pamięci
długotrwałej, z których każdy ma swój własny, odrębny obwód mózgowy. Poczynili również postępy
w zrozumieniu, w jaki sposób pamięć długotrwała może być przechowywana na poziomie
komórkowym. neuronów, receptorów i synaps.
Na początku XX wieku wielu badaczy wierzyło, że wspomnienia nie zależą od jednego
konkretnego regionu mózgu, ale są przechowywane rozproszone w całym systemie nerwowym.
Jednak w 1957 r., dzięki opisowi przypadku Scoville'a i Milnera, hipokamp znalazł się w centrum
zainteresowania neurobiologii pamięci. Wiadomo również, że hipokamp odgrywa ważną rolę w
przypominaniu sobie przestrzeni, jak również czasu. W 1971 roku naukowcy John O'Keefe i Jonathan
Dostrovsky donieśli, że hipokamp zawiera komórki miejsca. Neurony, które rejestrują się tylko wtedy,
gdy organizm znajduje się w określonym miejscu w swoim lokalnym środowisku. Późniejsze prace
DiMatta i Kesnera z 1988 roku wskazywały na to, że hipokamp może również odgrywać kluczową
rolę w tworzeniu przestrzennych map poznawczych, przydatnych do poruszania się po otaczającym
nas świecie. Przez lata zaproponowano wiele teorii funkcjonowania hipokampa, próbując wyjaśnić
jego rolę w poznaniu.
Żeby móc zrozumieć sposób i kierunki i drogi przesyłu informacji do pamięci, musimy najpierw
omówić co dokładnie, co znajduje się w przyśrodkowym płacie skroniowym (medial temporal lobe).
Hipokamp leży na spodniej stronie kory mózgowej (cerebral cortex), na przyśrodkowym brzegu płata
skroniowego (medial edge of the temporal lobe). Składa się on z czterech odrębnych regionów lub pól
neuronów, które są oznaczone poniżej na ilustracji jako CA1, CA2, CA3 i CA4. Większy region,
znany jako formacja hipokampa (hippocampal formation), obejmuje przylegający do niego zakręt
zębaty (dentate gyrus). Obejmuje również podporę (subiculum), która leży na granicy między tymi
strukturami a resztą kory mózgowej. Obszar przyhipokampowy kory mózgowej jest głównym źródłem
wejścia i wyjścia dla formacji hipokampa. Posiada dwie równoległe drogi przekazywania informacji
przestrzennych i nieprzestrzennych do hipokampa. Przednia ścieżka prowadzi od kory okoruchowej
(perirhinal cortex) do bocznej kory śródwęchowej (lateral entorhinal cortex) do formacji hipokampa.
Ta ścieżka jest ważna dla pamięci rozpoznawania obiektów. Tylny szlak biegnie od kory
postrdzeniowej (postrhinal cortex) do kory przyśrodkowej śródwęchowej (medial entorhinal cortex)
do formacji hipokampa. Ta za to jest ważna dla pamięci przestrzennej i przestrzennego mapowania
poznawczego. Hipokamp i otaczające go obszary kory mózgowej znane są jako kompleks hipokampa.
Innym ważnym miejscem w systemach pamięci przyśrodkowego płata skroniowego jest ciało
migdałowate (amyglada), które znajduje się tuż przed hipokampem. Odgrywa ona ważną rolę
w pamięci emocjonalnej, przypisując wartość (pozytywną lub negatywną) bodźcom wzrokowym,
słuchowym, węchowym i innym na podstawie wcześniejszych doświadczeń. Jest ona w stanie
koordynować wszystkie trzy gałęzie reakcji emocjonalnej na bodziec: autonomiczną (np. zwiększone
tętno), endokrynologiczną (np. wydzielanie hormonów stresu, takich jak kortykotropina)
i behawioralną (np. strach i lęk). Ma silne połączenia z formacją hipokampa, szczególnie z jej przednią
częścią, co może pomóc w wyjaśnieniu, dlaczego wydarzenia emocjonalne są bardziej
prawdopodobne do zapamiętania. Niektóre najnowsze mapy anatomii przyśrodkowej części
skroniowej opisują ponad 1600 różnych ścieżek połączeń. Istnieją odrębne ścieżki i struktury dla
wspomnień przestrzennych i epizodycznych oraz dodatkowy wkład z ciała migdałowatego (amygdala)
dla wspomnień emocjonalnych.
Powyżej są przedstawione struktury przyśrodkowego
płata skroniowego (medial temporal lobe structures)
związane z pamięcią jawną (explicit memory).
Rysunek A przedstawia dolną powierzchnię mózgu,
pokazując lokalizację przyhipokampową, kory
okołokomorowej i kory śródwęchowej. Na rysunku
B hipokamp znajduje się w przyśrodkowych płatach
skroniowych i jest podzielony na regiony CA1, CA2,
CA3 i CA4; jest to pokazane na przekroju
przyśrodkowego płata skroniowego. Rysunek C
przedstawia przyśrodkowy płat skroniowy,
pokazując względne położenie ciała migdałowatego,
zakrętu przyhipokampowego, zakrętu zębatego i
podwzgórza (subiculum).

Omówione rodzaje pamięci to tylko jeden ze

sposobów kategoryzacji przechowywania informacji.
Badacze pamięci Nadel i Hardt w 2011 roku
zaproponowali nowy sposób myślenia o pamięci.
Zamiast kategoryzować pamięć na długotrwałą i
krótkotrwałą, proponują model przetwarzania, który
nazywa się reprezentacyjnym spojrzeniem na
pamięć. Oparty jest on na zawartości - o czym są wspomnienia i ich funkcji przetwarzania, czyli,
krótko mówiąc, co robią. Oznacza to, że człowiek musi posiadać wiedzę przechowywaną w pamięci,
która dostarcza informacji wykraczających poza zakres pamięci długotrwałej i krótkotrwałej. Zamiast
tego, informacje potrzebne w tym magazynie wiedzy muszą obejmować to, czego dana jednostka
doświadcza, gdzie i kiedy rzeczy się wydarzyły, kto był zaangażowany w wydarzenie lub
doświadczenie, wartość lub znaczenie wydarzenia doświadczenia, a także wydobycie. Jednostka wie
jak działać lub zachowywać się w przyszłych podobnych zdarzeniach lub doświadczeniach. Te,
według Nadela i Hardta, są kluczowymi aspektami pamięci, a nie ich czasowy status. Regiony mózgu
opracowywane przez Nadela i Hardta jako zaangażowane w pamięć epizodyczną oraz korową i
podkorowe szlaki połączeń przedstawiono na rysunku powyżej.
Na górnej części ilustracji możemy zaobserwować obszary mózgu zaangażowane w pamięć
epizodyczną, w tym hipokamp i sklepienie (fornix) zacienione na zielono, oraz ciało migdałowate,
zacienione na fioletowo. Poniżej przedstawione są ścieżki jednokierunkowe i dwukierunkowe
pomiędzy głównymi regionami przyśrodkowego płata skroniowego. Są one zaznaczone czarnymi
strzałkami.
 Wczesne dane dotyczące pamięci krótkotrwałej doprowadziły do rozwoju pewnych
wpływowych modeli, które proponowały dyskretne etapy przetwarzania informacji podczas uczenia
się i zapamiętywania. Model modalny (modal model), opracowany przez Richarda Atkinsona
i Richarda Shiffa w 1968, wskazuje, że informacja jest najpierw przechowywana w pamięci
sensorycznej; co przedstawia powyższa ilustracja. Stamtąd pozycje wybrane przez procesy uwagi
mogą przejść do pamięci krótkotrwałej. Po znalezieniu się w pamięci krótkotrwałej, jeśli dany element
jest przećwiczony, może zostać przeniesiony do pamięci długotrwałej. Model modalny sugeruje, że na
każdym etapie informacja może zostać utracona w wyniku rozpadu (informacja ulega degradacji i jest
tracona z czasem), interferencji (nowa informacja wypiera starą) lub kombinacji tych czynników.
Model ten sformalizował ideę, że istnieją dyskretne etapy pamięci i że mają one różne cechy. Ponadto,
model ten ma silną strukturę szeregową: Informacje docierające do pamięci sensorycznej mogą być
przekazane do pamięci krótkotrwałej, a dopiero potem do pamięci długotrwałej. W kolejnych
dekadach toczyła się intensywna debata nad tym modelem zarówno z punktu widzenia psychologii
pamięci, jak i neuronauki. Przedstawiono dane, które potwierdzają, podważają i rozszerzają ten model.
Kluczowym pytaniem jest, czy wspomnienia muszą być zakodowane w pamięci krótkotrwałej, zanim
zostaną zapisane w pamięci długotrwałej. Inny sposób patrzenia na postawione pytanie to, czy
systemy mózgu, które zachowują informacje w krótkim czasie, są takie same czy różne od tych, które
przechowują informacje w długim czasie. Atkinson i Shiffrin sami rozważali tę kwestię, pisząc: "Nasz
rachunek krótkotrwałego i długotrwałego przechowywania nie wymaga, by oba magazyny koniecznie
znajdowały się w różnych częściach mózgu lub angażowały różne struktury fizjologiczne. Można
uznać, że magazyn krótkoterminowy jest po prostu tymczasową aktywacją części magazynu
długoterminowego". Badania pacjentów z uszkodzeniami mózgu pozwalają na przetestowanie modelu
modalnego pamięci. W 1969 roku Tim Shallice i Elizabeth Warrington donieśli, że pacjent (K.F.) z
uszkodzeniem lewej kory okołoszyjkowej wykazywał zmniejszoną zdolność do czytania cyfr (około 2
pozycji, w porównaniu z 5 do 9 pozycji u osób zdrowych). Test polega na odczytywaniu najpierw list
cyfr, które uczestnicy mają zapamiętać, a następnie, po kilkusekundowym opóźnieniu, na powtarzaniu
tych cyfr. Listy mogą mieć długość od dwóch do pięciu lub więcej cyfr, a maksymalna liczba, jaką
dana osoba jest w stanie przypomnieć sobie i zgłosić, jest określana jako jej zdolność do liczenia cyfr.
Co ciekawe, w teście pamięci długotrwałej polegającym na uczeniu się skojarzeń, które łączą słowa,
K.F. zachował zdolność do tworzenia pewnych rodzajów nowych wspomnień długotrwałych, które
mogły trwać znacznie dłużej niż kilka sekund. Dlatego też można stwierdzić, że pacjent wykazywał
dysocjację pomiędzy pamięcią krótkotrwałą i długotrwałą. Jeśli taka interpretacja odkrycia jest
prawdziwa, ma to ważne implikacje dla modeli pamięci: pamięć krótkotrwała może nie być
wymagana do powstania pamięci długotrwałej. Wniosek ten stoi w sprzeczności z tym, jak informacje
przepływają w modelu modalnym, który wymaga przetwarzania szeregowego.
 Pamięć długotrwała oraz krótkotrwała mogą
być postrzegane jako pasywne oraz aktywne stany
pamięci. W przeciwieństwie do pamięci
długotrwałej, rozumianej jako ogromne
repozytorium uśpionych elementów pamięci,
pamięć krótkotrwała odnosi się do sieci
z aktywowanymi elementami neuronowymi. Tak
więc pamięć krótkotrwała może być
konceptualizowana jako aktywowany podzbiór
tego samego regionu, co pamięć długotrwała. Co
ważne, aktywacja zespołu neuronalnego w obrębie
repozytorium pamięci długotrwałej może odbywać
się za pośrednictwem różnych obwodów,
przedstawionych w górnej części poniższego
rysunku. Obwody te podążają tymi samymi
ścieżkami, które są wykorzystywane do
kodowania, konsolidacji i pobierania.
Schematyczny obraz pamięci krótkotrwałej (obszar
zacieniony STM) jako aktywowanej części
korowej pamięci długotrwałej (LTM). Aktywacja
STM następuje na trzy różne sposoby:
bezpośrednio z wejść sensorycznych i wzgórza (priming), pośrednicząc w konsolidacji ze strukturami
podkorowymi, takimi jak hipokamp (pamięć deklaratywna) lub móżdżek czy zwoje podstawy (pamięć
proceduralna) oraz za pośrednictwem przez korę przedczołowej (pamięć robocza). Także STM i LTM
wydają się być różnymi procesami.

Przypadek Henry'ego Molaisona (H.M.), o którym już wcześniej była mowa, i zainspirowane
nim badania potwierdziły kilka sposobów, w jaki STM i LTM różnią się od siebie. Podczas gdy
przyśrodkowy płat skroniowy nie jest potrzebny do kodowania informacji sensorycznych w STM, ani
do pobierania tych informacji z STM (Henry mógłby powtórzyć listę słów lub liczb), jest on kluczowy
dla przenoszenia informacji z STM do LTM. W odniesieniu do modelu, nienaruszony hipokamp jest
wymagany do konsolidacji deklaratywnych STM w LTM, co wskazuje, że informacja jest w jakiś
sposób przekształcana w inny format, taki, który może sprawić, że będzie dostępna przez całe życie.
Inna wskazówka, że STM i LTM polegają na różnych procesach przechowywania informacji,
pochodzi z klasycznej demonstracji uczenia się list słów lub liczb. Jeśli usłyszymy listę dziesięciu
słów, a następnie spróbujemy je powtórzyć po 30-sekundowym opóźnieniu, prawdopodobnie
szczególnie dobrze poradzimy sobie z kilkoma najwcześniejszymi słowami (efekt pierwszeństwa -
słowa pojawiły się jako pierwsze) oraz z kilkoma ostatnimi (efekt retencji - słowa słyszeliśmy
ostatnio), w porównaniu ze słowami ze środka listy. Niebieska krzywa w kształcie litery U na rysunku
poniżej, zwana krzywą pozycji szeregowej, pokazuje typowe wyniki takiego eksperymentu. Jeśli
opóźnienie przed przypomnieniem sobie słów zostanie wydłużone z kilku sekund do kilku minut,
efekt retencji znika, podczas gdy efekt pierwszeństwa jest nadal widoczny. Ponieważ efekt retencji
jest krótkotrwały, zanika w ciągu kilku minut, przypisuje się go STM. I odwrotnie, efekt prymatu jest
widoczny tylko wtedy, gdy jest opóźnienie w odpowiedzi, co sugeruje, że potrzebny jest czas, aby
wczesne elementy trafiły do LTM. Podobnie, pacjenci z amnezją spowodowaną upośledzeniem
hipokampa (czerwona krzywa) wykazują zmniejszony efekt pierwszeństwa, pomimo zachowania
efektu retencji. Inne zwierzęta również wykazują efekty pierwszeństwa i retencji, ale tylko wtedy, gdy
stosowane są krótsze opóźnienia, co wskazuje, że STM trwa dłużej u ludzi niż u innych gatunków.
Fakt, że uraz mózgu często powoduje amnezję wsteczną (niemożność odtworzenia wspomnień
dotyczących wydarzeń tuż przed wypadkiem) bez wpływu na starsze wspomnienia sugeruje, że STM
są bardziej podatne na urazy - bardziej prawdopodobne, że zostaną utracone - niż LTM. Kiedy
amnezja wsteczna rozciąga się na kilka dni przed wypadkiem, niektóre niedawno nabyte LTM
również zostały utracone. Te przypadki sugerują, że nawet po skonsolidowaniu informacji w LTM,
starsze wspomnienia są bardziej "bezpieczne" - mniej prawdopodobne do utraty niż świeżo
skonsolidowane LTM.

Podsumowując, zarówno pamięć długotrwała, jak i krótkotrwała odgrywają ważną rolę

w naszej zdolności do przechowywania i przywoływania informacji. Zrozumienie różnic między tymi
dwoma rodzajami pamięci może zapewnić wgląd w to, jak przetwarzamy i zachowujemy informacje
w czasie. Na poziomie neuronalnym, pamięć krótkotrwała i długotrwała są rzeczywiście różne. Uważa
się, że pamięć krótkoterminowa jest przechowywana w korze przedczołowej i hipokampie, czyli
regionach mózgu zaangażowanych w pamięć roboczą i uwagę. W korze przedczołowej neurony
komunikują się ze sobą poprzez krótkie impulsy elektryczne. Ta aktywność leży u podstaw
tymczasowego przechowywania informacji w pamięci krótkotrwałej. Z kolei wspomnienia
długoterminowe są przechowywane w bardziej rozległych obszarach mózgu, takich jak kora
mózgowa, ciało migdałowate i zwoje podstawy. Tworzenie się wspomnień długotrwałych wiąże się ze
zmianami w sile połączeń, czyli synaps, między neuronami. Ogólnie rzecz biorąc, różnice
w aktywności neuronów i plastyczności synaptycznej między pamięcią krótkotrwałą a długotrwałą
odzwierciedlają różnice w charakterze i czasie trwania tych dwóch rodzajów pamięci. Podczas gdy
pamięć krótkotrwała charakteryzuje się tymczasowymi zmianami w aktywności neuronów, pamięć
długotrwała wymaga trwałych zmian w sile połączeń synaptycznych. Różnice te stanowią podstawę
do zrozumienia, w jaki sposób mózg przetwarza, przechowuje i odzyskuje różne rodzaje informacji
w różnych okresach czasu.

Literatura

 Eysenck, M. W., Stricker, M. T. D. The Neuroscience of Short-term and Long-term Memory.

Annual Review of Psychology 1991.
 Ward, J. The student's Guide to Cognitive Neuroscience. Routledge 2020.
 Keefe, J. F. Differential time courses for memory consolidation for different types of
information. Science 1989.
 Cambridge Foundations In Evolutionary Cognitive Neuroscience. Cambridge University Press
2009.
 Rosenzweig, M., Muchnik, M. J. F. Neural basis of the transition from short-term to long-term
memory. Trends in Neuroscience 1990.
 Watson, N. V., Breedlove, S. M. The Mind's Machine: Foundations of Brain and Behaviour.
Sinauer Associates, Inc. 2016.
 Mayer, R. E. Psychologia poznawcza. PWN.
 Sułkowska-Ziaja, J. Neurobiologia pamięci. PWN.
 Stein, W. H., Livingstone, M. L. Pamięć a mózg. PWN.
 Ungar, G. Pamięć. Warszawa 1980.
 Jaśkowski, P. Neuronauka Poznawcza: Jak Mózg Tworzy Umysł. Vizja Press, Warszawa
2009.
 Vetulani, J. Mózg: fascynacje, problemy, tajemnice. Kraków 2010.
 Baddeley, A. Working memory. Science 1952.
 Squire, L. L. Memory and brain. Oxford 1987.
 Gazzaniga, M. S., Ivry, R. B., Mangun, G. R. Cognitive neuroscience - The Biology of the
Mind. University of California, 4th edition 2014.
 Cognitive Psychology and Cognitive Neuroscience. Wikibooks.org 2013.
 Gage, N. M., Baars, B. J. Fundamentals of Cognitive Neuroscience: A Beginner's Guide.
Academic Press 2018.
 Kok, A. Functions of the Brain: A Conceptual Approach to Cognitive Neuroscience.
Routledge 2020.
 Breedlove, S. M., Watson, N.V. The Mind's Machine: Foundations of Brain and Behavior.
Sinauer Associates 2016.
 Jagodzińska, M. Psychologia pamięci. Badania, teorie, zastosowania.
 Hebb, D. O. Organization of behavior. New York: Wiley 1948.
 http://en.wikipedia.org/wiki/Long-term%20potentiation
 http://en.wikipedia.org/wiki/Amygdala
 http://en.wikipedia.org/wiki/Memory%20consolidation
 http://en.wikipedia.org/wiki/James%20McGaugh
 http://en.wikipedia.org/wiki/Ivan%20Pavlov
 http://en.wikipedia.org/wiki/Hippocampus
 http://en.wikipedia.org/wiki/Temporal%20lobe
 http://en.wikipedia.org/wiki/H.M.
 https://slideplayer.com/slide/12733603/