BF-3 paskaita

Dirglumo dėsniai

Ląstelių gebėjimas reaguoti elektriniu impulsu į dirgiklius (cheminius, elektrinius, mechaninius)

vadinamas dirglumu.

Dirgliosios ląstelės: neuronai, raumeninės (miofibrilės), kai kurios sekrecinės.

Dirgikliais vadinami tokie aplinkos ir vidiniai organizmo veiksniai, kurie, pasiekę tam tikrą stiprumo
laipsnį ir greitį sužadina organo ar audinio būklės ar veiklos pakitimus.

Dirgliose ląstelėse, dirginimui pasiekus tam tikrą slenkstinę reikšmę, įvyksta staigus elektrinio
potencialo pakitimas (impulsas), vadinamas veikimo potencialu.

Dirgliųjų ląstelių viduje ir apie jas susidaro elektriniai potencialai (biopotencialai), kintantys laike ir
erdvėje.

Jų rašymas praktikoje – EKG, EEG, EMG. Čia užrašomi biopotencialai yra audinio ar organo daugelio
dirgliųjų ląstelių išorėje susidarančių biopotencialų suma.

Fiziologijos šaka, nagrinėjanti ląstelių ir audinių biopotencialus bei jų kilmę – elektrofiziologija.

Pagrindinius elekrtofiziologinius reiškinius lemia ląstelės membranos elektrinės savybės

Ląstelės membrana skiria vidinę ląstelės terpę nuo išorinės. Nuo ląstelių membranos savybių pokyčių
priklauso dirginimo efektai.

Membranos sudarytos iš dvigubo fosfolipidų sluoksnio, baltymų molekulių; membrana suteikia ląstelei
formą, palaiko jos vientisumą.

Ląstelėse abipus membranos susidaro potencialų skirtumas, vadinamas membraniniu (arba ramybės)
potencialu (V), kuris yra „-“ ir atsiranda nevienodai (asimetriškai) pro membraną praeinant ir
pasiskirstant pagrindiniams skvarbiesiems jonams (K, Na ir Cl). Pvz., nervinių ląstelių V yra -70mV,
skersaruožių raumenų jis yra -90mV, sekrecinių ląstelių – yra -50mV.

Ląstelės viduje (citoplazmoje) jonų koncentracija labai skiriasi nuo jos išorėje (tarpląsteliniame
skystyje) esančio jonų koncentracijos.

Šis skirtumas sudaro sąlygas elektriniam aktyvumui.

Na ir Cl jonų koncentracija ląstelės išorėje yra 10 kartų didesnė negu viduje (citoplazmoje), o K jonų
yra apie 30 kartų didesnė koncentracija ląstelės viduje.

Svarbių Ca jonų koncentracija yra maža ir jų daugiau yra ląstelės išorėje. Ca jonai yra atsakingi už
jonų difuziją iš tos membranos pusės, kur jų koncentracija didesnė, į ten, kur jų koncentracija mažesnė.

Tokiu būdu, Ca jonų koncentracijos kitimas toliau perduodamas į daugelį ląstelės signalinių bei
metabolinių funkcijų.

Skvarbiųjų jonų koncentracijų skirtumas abipus ląstelės membranos vadinamas koncentracijos

gradientu, kuris yra reguliuojamas per membranos baltyminius kanalus pernešamų jonų mechanizmo,
vadinamo Na-K siurbliu.

Ramybės metu labiausiai skvarbūs yra K jonai – jie yra svarbiausi ramybės potencialui atsirasti.
Šie jonai labiausiai kompensuoja didelį vidinį ląstelės neigiamą krūvį, todėl jų koncentracija ląstelės
viduje yra didelė.

Ramybės metu ląstelės išorė turi teigiamą, o vidus – neigiamą elektros krūvį. Toks tarp ląstelės vidaus
ir išorės priešingų krūvių susidarymas vadinamas poliarizacija.

Neigiamą elektrinį citoplazmos (vidinį) krūvį lemia aminorūgštys ir baltymai.

Detaliau apie membraninį (ramybės) potencialą.

Ląstelių membranų fosfolipidinis sluoksnis atlieka „cementuojančią“ funkciją. (lipidai – riebalai,

daugiausia cholesterinas, lecitinas, kefalinas).

Šis sluoksnis sudaro barjerą laisvai difuzijai tarp ląstelės citoplazmos ir tarpląstelinės terpės.

Ląstelės membrana praleidžia medžiagas visų pirma pagal jų molekulinį dydį ir el. krūvį.

Sudirginus ląstelę, labai padidėja membranos laidumas Na jonams.

Slenkstiniam (t.y. mažiausio intensyvumo) dirgikliui paveikus, atsidaro Na jonų kanalai ir didelis jų
kiekis patenka (difunduoja) į ląstelės vidų. Tada ląstelės viduje susidaro teigiamas el. krūvis, o išorėje
– neigiamas.

Ši ląstelės dirginimo fazė vadinama depoliarizacija, o jos metu susidaro veikimo potencialas (VP). Jis
būna 120 – 130 mV stiprumo.

(UŽDUOTIS apie dirgiklio veikimą, grafiškai pavaizduoti veikimo potencialą ir jį paaiškinti, psl. 39)

Matuojant VP, nustatyta tiesioginė priklausomybė tarp jo dydžio ir Na jonų koncentracijos ląstelės
išorėje.

Toliau seka antroji ląstelės dirginimo fazė – repoliarizacijos, nes per 3-4 milisekundes (ms) Na jonų
kanalai užsidaro (jie inaktyvuojasi) ir atsidaro K jonų kanalai ir šie pagal koncentracijos gradientą
pereina į ląstelės išorę.

Tokiu būdu, palaipsniui atsikuria ląstelės ramybės potencialas (t.y. ląstelės vidus pasidaro el.
neigiamas, o išorė – el. teigiama).

Baigiantis repoliarizacijos fazei ir besitęsiant K jonų srautui į ląstelės išorę, prasideda 3-čioji ląstelės
dirginimo fazė – hiperpoliarizacija, kurios metu ramybės potencialas trumpam padidėja ir ląstelės
dirglumas sumažėja.

Po to atsinaujina ramybės potencialas ir ląstelė vėl tampa dirgli.

Dirginimo dėsniai

Dirginimo stiprumo dėsnis: norint gauti minimalų sudirginimo efektą, reikia panaudoti tam tikro
intensyvumo dirgiklį.

Pagal dirgiklio stiprumą jie skirstomi: a) slenkstinis (silpniausias, kuris sužadina minimalų efektą), b)
priešslenkstinis (silpnesnis už jį), c) viršslenkstinis (stipresnis už slenkstinį).
Jei veiksime ląstelę (audinį) pakankamai stipriu dirgikliu, bet labai trumpai – negausime jokio atsako.

T.y. dirginimo efektui gauti būtina tam tikra dirgiklio veikimo trukmė.

Nustatomas vadinamas naudingas dirginimo laikas, t.y. trumpiausias dirgiklio veikimo laikas,
sukeliantis atsaką.

Pagal jį sprendžiama apie audinių (ląstelės) dirglumą. Kuo jis trumpesnis tuo audinys dirglesnis.

Dirginimo staigumo ir latentinio periodo dėsnis

Norint gauti atsaką į dirginimą, reikia dirginti tam tikru greičiu.

Jei dirgiklis veikia laipsniškai – lėtai stiprėdamas, ląstelė (audinys) gali adaptuotis ir nereaguoti.

Tačiau visada reikalinga, kad praeitų tam tikras laikas, vadinamas latentiniu (slaptuoju) periodu, kol
susidaro veikimo potencialas (VP) ir pasireiškia atsakas.

Įvairių audinių ląstelių latentinis periodas yra nevienodas.

Audinių dirglumo kitimai

Dirglumo fazės

Veikiant slenkstiniam dirginimui, susidaro VP, membrana tuo metu būna visiškai depoliarizuota ir
nedirgli.
Tai - absoliučios refrakterijos fazė. Tuo metu jokie stipriausi dirgikliai nepajėgia sudirginti ląstelės.

Prasidėjus antrai ląstelės dirginimo – repoliarizacijos fazei, dirglumas palaipsniui didėja. Tai –
reliatyvios repoliarizacijos fazė ir jos metu stiprūs dirgikliai jau sudirgina ląstelę.

Dirgiklio stiprumo ir atsako santykis (dėsnis „VISKAS ARBA NIEKO“) (UŽDUOTIS)

Funkcinis paslankumas (labilumas)

Audinių gebėjimas praleisti per laiko vienetą tam tikrą impulsų (VP) skaičių, vadiname funkciniu
labilumu. T.y. ląstelės (audinio) sugebėjimas atsakyti į didžiausią dirginimų kiekį.
Jis priklauso nuo absoliučios refrakterijos fazės trukmės – kuo ji ilgesnė, tuo labilumas mažesnis.
Funkcinis labilumas nėra pastovus, jis gali keistis, priklausomai nuo audinio (ląstelės) fiziologinės
būklės, visų tų veiksnių, kurie keičia refrakterijos trukmę.

Dirginimas ir slopinimas
Šie abu procesai yra glaudžiai susiję ir sinchroniškai (kartu, bendrai veikdami) reguliuoja organizmo
audinių (ląstelių) funkcijas.
Susidaro dirginimo ir slopinimo pusiausvyra.
Slopinimas apsaugo ląsteles nuo perdirginimo, padeda pasiruošti priimti naujus dirginimus.
Dirginimui būdinga membranos depoliarizacija, slopinimui – hiperpoliarizacija.
Slopinimas, kaip ir dirginimas, yra aktyvus procesas, be kurio veiklos negalimas joks organizmo,
audinio, ląstelės funkcijų reguliavimas.
(paskaityti apie Vedenskio parabiozę, įdomu) – bus atskirai prikabinta ir atsiusta