EPITELINIS JONŲ PERNEŠIMAS

Pernešimas pro ląstelės membraną vyksta pasyviai ir aktyviai. Aktyvusis pernešimas nuo
pasyviojo skiriasi tuo, kad medžiagoms pernešti naudojama adenozintrifosforo rūgšties (ATF) energija.
Pasyviajam pernešimui priklauso paprastoji ir palengvinta difuzija. Paprastoji difuzija
pro bilipidinį membranos sluoksnį priklauso nuo medžiagos tirpumo lipiduose (pvz., deguonis, azotas,
alkoholis ir kitos medžiagos lengvai praeina pro ląstelių membranas). Vandens ir kitų riebaluose
netirpstančių medžiagų difuzija šiuo keliu priklauso nuo molekulės skersmens – mažo skermens vandens
molekulės lengvai difunduoja šiluminio judėjimo dėka pro ląstelės membraną, o didesnio skersmens
molekulėms (pvz., gliukozės) membranos pralaidumas yra labai mažas. Jonai (Na+, K+, Cl-) negali
difunduoti pro bilipidinį membranos sluoksnį. Jie difunduoja pro membranos kanalus ląstelėje. Tai yra
vadinama difuzija pro joninius ląstelės membranos kanalus (poras).
Joninius kanalus sudaro baltymai. Jonai juda pro kanalą koncentracijos gradiento
kryptimi, t. y. iš didesnės koncentracijos į mažesnę, ir veikiami potencialų skirtumo abipus membranos.
Kanalai yra selektyvūs atskiriems jonams. Selektyvumą garantuoja kanalo sienelių elektros krūvis, kuris
lemia atitinkamų jonų difuziją pro kanalą ir neleidžia difunduoti kitoms medžiagoms. Membranos
pralaidumas yra tiesiogiai proporcingas kanalų tankiui ir temperatūrai. Didėjant temperatūrai, didėja
šiluminis jonų judėjimas, ir atitinkamai padidėja jų difuzija pro membranos kanalus.
Palengvinta difuzija vyksta, dalyvaujant membranos pernešimo baltymui, kuris
palengvina atitinkamos medžiagos pernešimą pro membraną koncentracijos gradiento kryptimi. Šio
pernešimo metu energija nenaudojama (pvz., gliukozė, amino rūgštys yra pernešamos tokiu būdu).
Aktyvaus pernešimo pavyzdys yra Na+/K+ siurblys (1 pav.). Šis baltymas perkėliklis,
keisdamas savo konformaciją, perneša 3Na+ iš ląstelės ir 2K+ jonus į ląstelės vidų prieš koncentracijos
gradientą, t. y. iš mažesnės koncentracijos į didesnę. Tam reikalinga energija, kuri gaunama skylant ATP
į ADP ir neorganinį fosfatą (P). Na+/K+ siurblys yra elektrogeniškas, t. y. didina potencialų skirtumą
abipus membranos. Na+/K+ siurblio veikla garantuoja Na+ ir K+ jonų koncentracijos gradiento palaikymą
(Na+ jonų koncentracija yra didesnė ląstelės išorėje, o K+ jonų – ląstelės viduje). Šis koncentracijos
gradientas ypač svarbus potencialų skirtumo abipus membranos susidarymui.
1 pav. Na+/K+ siurblio schema. Šio transportinio baltymo vieno veiklos ciklo metu 3 Na+ joani
pernešami iš ląstelės prieš koncentracijos ir elektrinį gradientą ir tuo pačiu metu į ląstelą įnešami 2 K+
jonai, naudojant energiją, kuri išsiskiria skaidant 1 molekulę adenozintrifosfato (ATP) į
adenozindifosfatą (ADP) ir neorganinį fosfatą (P).

Na+/K+ siurblio veikla priklauso nuo: 1) temperatūros (žema temperatūra slopina jo veiklą), 2)
K jonų koncentracijos ląstelės išorėje (Na+ jonų aktyvus pernešimas sutrinka, nes siurblio veiklai yra
+

būtinas abiejų jonų prisijungimas prie atitinkamų baltymo perkėliklio vietų), 3) cheminių medžiagų
poveikis (medžiagos, blokuojančios medžiagų apykaitą ir jos metu susidariusios energijos perdavimą,
visiškai sustabdo siurblio veiklą, pvz., širdį veikiantys gliukozidai).
Na+/K+ siurblys dalyvauja palaikant pastovų ląstelės tūrį. Sutrikus jo veiklai, ląstelės viduje
kaupiasi Na+ jonai, o kartu pagal osmosinį dėsnį į ląstelės vidų veržiasi vanduo. Toks pabrinkimas
stebimas organizme, kuriam stinga energijos, nes Na+/K+ siurblys sunaudoja apie 1/3 ląstelės energijos,
o kai kuriose labai aktyviose ląstelėse (pvz., inkstų kanalėliuose) net iki 70–90  ląstelės energijos.
Visų ląstelių Na+/K+ siurblio veikimo principas vienodas, tik skiriasi jo išsidėtymo tankis tam tikrose
membranose.
Na+/K+ siurblio palaikomas jonų koncentracijos gradientas yra labai svarbus kitų medžiagų
pernešimui, kuris yra vadinamas antriniu aktyviu pernešimu. Antrinio aktyvaus pernešimo
netiesioginis energijos šaltinis yra ATF, kurį naudoja Na+/K+ siurblys, palaikydamas Na+ jonų
koncentracijos gradientą.
Tos pačios krypties medžiagų pernešimas yra vadinamas sąnaša (kotransportu angl. symport),
pvz., Na+ ir gliukozės (2 pav.). Na+ koncentracija yra išorėje daug kartų didesnė negu ląstelės viduje,
todėl Na+ jonai jungiasi prie baltymo perkėliklio ir veržiasi į ląstelės vidų koncentracijos gradiento
kryptimi. Konformaciniai baltymo pakyčiai įvyksta tik tada, kai prie išorinės jo dalies prisijungia ir
gliukozė.Tuo metu Na+ jonai ir gliukozė pernešami į ląstelės vidų. Gliukozė pernešama prieš
koncentracijos gradientą ir priklauso nuo Na+ jonų koncentracijos gradiento – padidėjus Na+ jonų
koncentracijai ląstelės viduje, Na+ jonų koncentracijos gradientas mažėja ir gliukozės pernešimas
lėtėja.

2 pav. Antrinis aktyvus pernešimas, kuris vyksta dėl Na+ jonų koncentracijos gradiento. Kairėje –
Ca-Na priešinis pernešimas, kurio vieno ciklo metu baltymas perkėliklis praleidžia į ląstelės vidų 3
Na+ jonus koncentracijos gradiento kryptimi, tuo pačiu dėl metu konformacinių kitimų iš ląstelės
vidaus į jos išorę pernešdamas 1 Ca2+ joną. Dešinėje – gliukozės-Na tos pačios krypties antrinis
aktyvus pernešimas – sąnaša.

Priešinis medžiagų pernešimas - priešnaša (angl. antiport) vyksta taip pat naudojant Na+
jonų koncentracijos gradientą. Taip vyksta Na+–Ca2+ priešinis pernešimas (2 pav.). Šiuo atveju 3Na+
jonai, prisijungę prie baltymo perkėliklio išorinėje membranos dalyje ir judėdami į ląstelės vidų
koncentracijos gradiento kryptimi, lemia baltymo perkėliklio konformacinius pokyčius ir dėl to 1Ca2+
jono pernešimą iš ląstelės vidaus į jos išorę prieš Ca2+ jonų koncentracijos gradientą.

Daugelyje kūno vietų medžiagos pernešamos per epitelinį sluoksnį (pvz., inkstų kanalėliuose,
žarnyne, išorinės sekrecijos liaukose, kraujagysliniame smegenų rezginyje). Galimi du pernešimo per
epitelį keliai: 1) paraląstelinis kelias, t. y. pro tarpus tarp epitelio ląstelių, ir 2) transląstelinis kelias,
kai medžiagos pernešamos per epitelio ląstelių membranas (3 pav.). Kai kuriuose epiteliuose (pvz.,
kapiliarų sienelės endotelio) vanduo ir jame ištirpusios medžiagos lengvai difunduoja paraląsteliniu
keliu, nes tarpai tarp endotelio ląstelių yra pakankamai dideli. Medžiagos, kurios pernešamos
aktyviai, gali pereiti epitelį tik transląsteliniu keliu, nes aktyviam pernešimui yra būtina ląstelės
membrana.

3 pav. Medžiagų pernešimo per epitelinį sluoksnį keliai: paraląstelinis ir transląstelinis.

Epitelio ląstelėms būdingos asimetrinės savybės – viršūninės (apikalinės )membranos, kuri

sąveikauja su skysčiu, esančiu spindyje, savybės skiriasi nuo pamatinės šoninės (bazolateralinės)
membranos, nukreiptos į tarpląstelinę ertmę, savybių.

PRALAIDUMAS JONAMS
VIRŠŪNINĖ PAMATINĖ-ŠONINĖ
 Na+ didelis  mažas laidumas
laidumas
 K+ mažas  didelis laidumas
laidumas

 Na+/ K+ nėra  yra

Epitelinės ląstelės į spindį nukreiptoje pusėje tarpusavyje yra susijusios glaudžiomis

jungtimis, kurios nepraleidžia vandens ir jonų paraląsteliniu keliu. Todėl vandens ir jame ištirpusių
medžiagų apykaita vyksta tik per epitelio membranas, kurioms būdingas skirtingas pralaidumas
atskiriems jonams (4 pav.). Na+ jonai pasyviai difunduoja koncentracijos gradiento kryptimi pro
apikalinės membranos kanalus, K+ jonai difunduoja per bazolateralinę membraną, kuri yra labai
pralaidi K+ jonams, bet mažai pralaidi Na+ jonams. Padidėjus Na+ jonų koncentracijai ląstelės viduje,
iš epitelinės ląstelės jie pernešami aktyviai, dalyvaujant Na+/K+ siurbliui, per bazolateralinę
membraną į tarpląstelinę ertmę. Na+/K+ siurblys yra transepitelinio Na+ jonų pernešimo varomoji
jėga, nes jis palaiko mažą viduląstelinę Na+ ir didelę K+ koncentracijas.
Kitų medžiagų (gliukozės, amino rūgščių) pernešimas per epitelį labai priklauso nuo Na+ jonų
pernešimo.
Vanduo per epitelį difunduoja pagal osmosinį dėsnį. Kadangi glaudžios jungtys tarp epitelio
ląstelių uždaro paraląstelinį vandens difuzijos kelią, svarbią reikšmę transepiteliniam vandens
pernešimui turi aktyvus jonų pernešimas. Veikiant Na+/K+ siurbliui (bazolateralinėje membranoje),
susidaro didelė Na+ jonų koncentracija siauruose šoniniuose (lateraliniuose) tarpląsteliniuose
plyšiuose, ir vanduo difunduoja transląsteliniu keliu, veikiamas osmosinio gradiento.