I PASKAITA

Pagrindinės sąvokos. Biologinė ląstelė

Naujausi pasiekimai neurobiologijoje, neurofiziologijoje, neurofarmakologijoje

rodo, kad neuro mokslai ir kognityvinė psichologija dažnai yra artimai susietos ir turi
bendrus tikslus. Neuro mokslų, tame tarpe ir neurofiziologijos, tikslas yra bandymas
išsiaiškinti ir suprasti kaip funkcionuoja smegenys - kaip mes jaučiame, suvokiame,
mąstome, įsimename ir judame. Neurofiziologija siekia susieti gyvūnų elgseną su jų
nervinėmis struktūromis, jų vystymusi bei funkcionavimu. Neurofiziologija taip pat
nagrinėja įvairių nervinių sutrikimų priežastys, bei ieško būdų kaip šiuos sutrikimus būtų
galima pašalinti. Šiuo metu jau aiškiai žinoma, kad, iš vienos pusės - smegenys ir jų
funkcionavimas sąlygoja vienokią ar kitokią elgseną, iš kitos pusės - patirtis ir elgsena
lemia smegenų struktūrų fizinius pokyčius ir jų vystymąsi.
Neurofiziologija kelia tokius pagrindinius klausimus: 1) kaip vystosi smegenys, 2)
kaip viena ląstelė bendrauja su kita ar kitomis, 3) kaip skirtingi nervinių ląstelių ryšiai
sąlygoja skirtingą suvokimą ir motorinius veiksmus, 4) kaip tarpneuroniniai ryšiai ir jais
sklindantys signalai yra modifikuojami įgyjamos patirties, 5) kaip šie ryšiai ir signalai
pakinta dėl įvairių ligų. Siekiant atsakyti ir išsiaiškinti pagrindinius neurofiziologijos
keliamus klausimus, būtina suprasti neurofiziologinius procesus, vykstančius vienoje
nervinėje ląstelėje. Vėlgi, norint gerai suprasti nervinių ląstelių funkcionavimo
mechanizmus, būtina susipažinti su pagrindiniais eukariotinių (turinčių branduolį) ląstelių
funkcionavimo ir gyvybingumo principais. Todėl pirmiausia apžvelgsime anatominę
biologinės ląstelės sandarą ir išsiaiškinsime pagrindines šios ląstelės organelių funkcijas.

Biologinės Ląstelės
Skiriamos šios pagrindinės eukariotinių ląstelių organelės: ląstelės plazminė
membrana, branduolys, branduolėlis, mitochondrijos, lygusis endoplazminis tinklas
(Goldži aparatas), šiurkštusis (grublėtasis) endoplazminis tinklas (nervinėse ląstelėse Nislo
substancija), ribosomos, lizosomos, citoskeletas.
Branduolys - didžiausia eukariotinės ląstelės organelė. Jo dydis gali siekti iki 10
m. Branduolyje DNR formoje sukaupta beveik visa genetinė informacija. DNR,
susijungdama su specifiniais baltymais, sudaro chromosomas. Nesidalijančioje ląstelėje
chromosomos yra išsipakavusios, todėl, stebint šviesiniu mikroskopu, atskiros
chromosomų struktūros neišskiriamos. Branduolys yra ląstelės kontrolinis centras,
reguliuojantis baltymų sintezę. Branduolyje vyksta DNR replikacija (ląstelei ruošiantis
dalintis), DNR transkripcija į iRNR. iRNR per branduolio poras patenka į citoplazmą, kur
pagal jos kodą ribosomose vyksta baltymų gamyba.
Ribosomose pagal iRNR genetinę instrukciją vyksta baltymų gamyba - procesas
dar vadinamas transliacija. Jų ypač daug ląstelėse, kur vyksta sparti baltymų sintezė.
Ląstelėje ribosomos gali būti laisvai suspenduotos citoplazmoje, pavieniui arba
grupelėmis. Kitos ribosomos gali būti prisijungusios prie endoplazminio tinklo (ET) -
uždaros, specifinės kanalų bei cisternų sistemos. Todėl, kad pro mikroskopą ant ET
ribosomos matomos tarsi kokie nelygumai šis, ET vadinamas šiurkščiuoju
endoplazminiu tinku (ŠET). ŠET, kaip ir pavienėse ribosomose, vyksta baltymų sintezė.
Tik ŠET sintezuojami baltymai dažniausiai yra išskiriami iš ląstelės arba įterpiami į
membraną. Nervinėse ląstelėse ŠET yra išsidėstęs šalia branduolio ir vadinamas Nislo
substancija. Nislo substancijoje vyksta intensyvi baltymų sintezė.
ET, neturintis ribosomų, vadinamas lygiuoju endoplazminiu tinku (LET). Jame
vyksta lipidų sintezė, angliavandenių metabolizmas, vaistų bei nuodingų medžiagų
detoksifikacija. LET enzimai yra svarbūs riebalų, fosfolipidų bei steroidų sintezei.
Raumeninėse ląstelėse LET sukauptas Ca++, kuris, atėjus stimului išmetamas į citoplazmą
ir sukelia raumens susitraukimą.
Goldži aparatas - specifinis LET, kuriame išskiriamos formuojanti (cis) bei
atpalaiduojanti (trans) pusės. Baltymai iš ŠET į Goldžio aparatą patenka supakuoti į mažas
pūsleles. Čia vyksta baltymų brandinimas, paruošimas sekrecijai bei jų saugojimas. Iš jo
paruošti baltymai iškeliauja sekrecinių granulių pavidale. Vėliau šios sekrecinės granulės
gali būti išskiriamos iš ląstelės arba nukreiptos į reikiamas citoplazmos sritis. ET taip pat
atsakingas už plazminės membranos atnaujinimą.
Mitochondrijos yra didelės (1-10 m) ir sudėtingos organelės, randamos beveik
visose eukariotinėse ląstelėse. Dauguma ląstelės funkcijų, reikalaujančių energijos,
pagaminama būtent mitochondrijose. Ši energija ATF formoje mitochondrijose gaunama iš
angliavandenių ir riebalų, vykstant procesui, vadinamam ląstelės kvėpavimu - ATF
gamybai naudojamas deguonis. ATF energija sukaupta fosfatinėse jungtyse. Pagrindinis
ATF šaltinis mitochondrijose yra gliukozė. Vykstant gliukozės metabolizmui - glikolizei,
iš vienos gliukozės molekulės gaunamos 38 ATF molekulės - 2 anaerobiškai ir 36
aerobiškai.
Ląstelės turi ne tik molekulių gamybos ir transportavimo sistemas, bet ir virškinimo
sistemą, kurios pagrindas yra lizosomos. Tai membrana apgaubtos pūslelės, kuriose
sukaupta daug įvairių hidrolitinių fermentų, skirtų makromolekulių skaldymui. Šie
fermentai gali hidrolizuoti (skaldyti) baltymus, polisacharidus, riebalus, nukleorūgštis.
Lizosomos gaminamos ET ir brandinamos Goldži aparate. Lizosomos ląstelėse gali būti
naudojamos perdirbti savo organinę medžiagą - autofaguoti. Pavyzdžiui, taip gali būti
suvirškinama mitochondrija, kurios sudėtinės dalys bus panaudotos kitų struktūrų
gamyboje.
Ląstelės forma struktūra, jos augimas bei judėjimas nebūtų galimas be ląstelės
citoskeleto. Ląstelės citoskeletas sudarytas iš 3 tipų baltyminių filamentų (siūlų), kurie
kartu sąveikaudami sudaro vidinį tinklą- griaučius arba citoskeletą. Mikrotubulės -
storiausi citoskeleto siūlai siekia iki 20 nm. Iš mikrotubulių sudarytos centriolės.
Mikrotubulės, spinduliškai išsidėsčiusios nuo centrosomų, esančių šalia branduolio, sudaro
pagrindinį ląstelės karkasą ir palaiko jos formą. Jos taip pat gali būti naudojamos kaip
specialūs takai, skirti organelių migravimui. Neurofilamentai - vidutinio storio siūlai (apie
10 nm), randami tik nervinėse ląstelėse. Kartu su mikrotubulėmis jie atsakingi už įvairių
medžiagų transportą ląstelės viduje, ypač dendrituose ir aksonuose. Mikrofilamentai -
ploniausi siūlai (dar vadinami aktino siūlais) siekia iki 7 nm.diametro. Mikrofilamentai taip
pat formuoja ląstelės formą bei atsakingi už ląstelės judėjimą. Raumeninėse ląstelėse
mikrofilamentai atsakingi už ląstelės susitraukimą. Kitose ląstelėse jie sudaro
mikrogaurelius ir taip padidina ląstelės paviršiaus plotą. Dėka mikrofilamentų vyksta
pseudopodijų ilgėjimas ir trumpėjimas. Tai leidžia ląstelei judėti ant įvairių paviršių.
Ląstelės plazminė membrana atskiria ląstelės citoplazmą bei jos organeles nuo
išorinės aplinkos. Ji pagrindinai sudaryta iš fosfolipidų, kuriuose randama daugybė laisvai
įtvirtintų įvairių baltymų. Tokia membrana tarnauja kaip tam tikras barjeras, reguliuojantis
medžiagų mainus tarp ląstelės vidaus ir išorės.
Dirbtinė membrana, sudaryta vien tik iš fosfolipidų ir cholesterolio, yra pralaidi tik
kai kurioms dujų molekulėms, kaip CO2, O2, N2 ir kai kurioms mažoms, krūvio
neturinčioms, molekulėms, kaip etanolis, vanduo. Šios molekulės gali pasyviai difunduoti

2
per membraną, nepadedant jokiems kitiems transportiniams baltymams. Tokia difuzija
vyksta koncentracijos mažėjimo kryptimi ir nereikalauja ląstelės metabolinės energijos.
Tačiau, normaliomis fiziologinėmis sąlygomis, daugelio kitų molekulių bei jonų difuzija
vyksta tarpininkaujant membraniniams baltymams. Net vandens molekulių difuzija yra
pagreitinama, dalyvaujant specifiniams transportiniams baltymams. Skiriamos 3
pagrindinės transportinių baltymų klasės: 1) ATF-energiją naudojančios pompos arba
ATFazės, 2) kanalai ir 3) transporteriai.
ATFazės, naudodamos ATF skilimo energiją, perneša mažus jonus ar molekules
prieš koncentracijos gradientą. Toks medžiagų pernašos būdas vadinamas aktyviu
transportu.
Per kanalus vyksta vandens, kai kurių jonų transportas pagal koncentracijos arba
elektrinio potencialo gradientą, t.y. ląstelės metabolinė energija nenaudojama. Per atidarytą
kanalą medžiagų transportas vyksta dideliu greičiu - iki 108 jonų per sekundę. Kad kanalas
atsidarytų ar užsidarytų ir per jį galėtų vykti medžiagos transportas, kanalas turi gauti
atitinkamą signalą. Juo gali būti membraninio potencialo pokytis ar signalinės molekulės
prisijungimas prie kanalo.
Priešingai negu kanalai, transporteriai prisijungia viena arba kelias substrato
molekules. Po to vyksta transporterio konformacijos pasikeitimas, dėka ko substrato
molekulė ar kelios molekulės pernešamos per membraną. Po to transporteris grįžta į
pradinę konformacinę būseną. Dėl konformacinių virsmų transporteris gali parnešti 102-104
substrato molekulių per sekundę.

3
 II PASKAITA
Nervinės ląstelės, membraniniai potencialai.

Žmogaus nervų sistema sudaryta iš specializuotų ląstelių - neuronų ir glijos.

Neuronai
Kiekvienas žmogus turi apie 100-150 milijardų nervinių ląstelių. Iš jų apie 70
milijardų smegenėlėse, 12-15 milijardų žievėje, 1 milijardą stuburo smegenyse. Neuronai
pasižymi didele formos įvairove. Žinduolių smegenyse randama iki 200 geometriškai
išskiriamų nervinių ląstelių tipų. Nors nervinių ląstelių įvairovė didžiulė, tačiau kai kurie
pagrindiniai bruožai yra bendri visų tipų neuronams. Tipišką neuroną sudaro soma
(kūnas), dendritai (gr. dendron - medis), aksonas ir jo presinapsinės galūnėlės. Soma yra
ląstelės metabolizmo centras. Ji turi branduolį, kuriame saugoma genetinė informacija. Iš
somos išeina dviejų tipų ataugos: dendritai ir aksonas. Dauguma neuronų turi keletą ar net
keliasdešimt dendritų, kurie šakodamiesi sudaro dendritinį medį. Šis medis labai padidina
neurono receptorinį lauką. Aksonas prasideda iš tam tikros somos dalies, vadinamos
aksonine kalvele. Daugumoje neuronų aksonas tesiekia kelis m, tačiau stuburo
sensoriniuose ir motoriniuose neuronuose aksonų ilgis gali siekti daugiau nei 1 m. Aksonų
diametras varijuoja nuo 0.2 iki 20 m. Gale aksonas dalijasi į plonas šakeles, kurios sudaro
kontaktus - sinapses su kitais neuronais. Signalą perduodantis neuronas vadinamas
presinapsiniu, o jį priimantis - postsinapsiniu. Aksono presinapsinės galūnėlės yra
sustorėjusios ir specializuotos neurotransmiterio išmetimui. Presinapsinis ir postsinapsinis
neuronai atskirti sinapsiniu plyšiu, kurio storis siekia 20-40 nm. Dauguma aksonų baigiasi
ant dendritų, tačiau sinapsės sudaromos ir su soma, rečiau su kitais aksonais.
Neuronai gali būti klasifikuojami pagal formą, dydį bei pagal atliekamas
funkcijas.
Pagal formą (pagal ataugų skaičių) neuronai skirstomi į 3 dideles grupes:
unipolinius, bipolinius ir multipolinius. Unipoliniai neuronai turi vieną išaugą, kuri išėjusi
iš somos išsiskiria į keletą šakų. Pagrindinė šaka visuomet yra aksonas, kitos - dendritai.
Tokios ląstelės perduoda mechanoreceptorių informaciją iš kūno paviršiaus į stuburo
smegenis. Unipoliniai neuronai labiausiai paplitę bestuburių nervų sistemoje. Bipoliniai
neuronai turi dvi išaugas - viename gale aksoną, kitame - dendritą. Dauguma bipolinių
neuronų yra sensoriniai, pvz. akies tinklainės ir uoslės epitelio bipoliniai neuronai.
Multipoliniai neuronai turi 1 aksoną ir daugelį dendritų. Jie dominuoja stuburinių ir ypač
žinduolių nervų sistemoje.
Pagal dydį neuronai skirstomi į mažus (kūno diametras iki 10 m) ir didelius (iki
100 m). Pavyzdžiui, mažos ląstelės yra granulinės, verpstinės ląstelės, didelės - Purkinje,
piramidinės ląstelės.
Pagal atliekamą funkciją neuronai skirstomi į 3 dideles grupes: 1. Juntamieji
(sensoriniai) neuronai perduoda sensorinę informaciją į CNS. 2. Motoriniai neuronai
(motoneuronai) perduoda komandas raumenims ir sekrecinėms liaukoms. 3. Įterptiniai
neuronai (interneuronai) sudaro didžiausią klasę. Perduodantieji arba projekciniai
interneuronai turi ilgus aksonus ir perduoda informaciją dideliais atstumais iš vienos
smegenų srities į kitą. Lokaliniai interneuronai turi trumpus aksonus arba visai jų neturi.
Jie apdoroja informaciją lokaliose grandinėse.

4
 Neuroglija
Be nervinių ląstelių nervų sistema sudaryta iš glijos (gr. glia - klijai) ląstelių.
Pagrindinai jos atlieka neuronų atraminę funkciją bei suformuoja neuronams reikalingą
aplinką. Nervų sistemoje neuroglijos ląstelių yra labai daug - kai kuriose srityse jų gali būti
daug daugiau, nei pačių neuronų. Priešingai nei neuronai, glijos ląstelės gaminamos viso
gyvenimo laikotarpiu. Daugelis neuroglijos funkcijų iki šiol iki galo nėra aiškios. Dabar
manoma, kad jos gali stipriai veikti neuronų funkcionavimą ir taip dalyvauti sudėtinguose
nervų sistemos procesuose.

Skiriami 4 neuroglijos ląstelių tipai.

Astrocitai (gr. astro - žvaigždė), žvaigždinės formos ląstelės su įvairiomis
kryptimis išsitiesusiomis išaugomis. Astrocitai atlieka ne tik neuronų atraminę funkciją, bet
taip pat tarnauja kaip tarpininkas tarp kraujagyslių ir neuronų. Tokiu būdu astrocitai
atsakingi už įvairių medžiagų tiekimą neuronams, kurie iš šios žaliavos gamina jiems
reikalingas medžiagas. Astrocitai taip pat gali dalyvauti neurotransmiterių metabolizme bei
padėti reguliuoti neuronų joninius balansus. Be to, astrocitai išskiria augimo faktorius,
kurie reikalingi neuronų augimui ir pažeidimų užgydymui.
Antras tipas - mikroglijos ląstelės. Kaip pavadinimas rodo tai - mažos ląstelės,
kurios dideliais kiekiais migruoja į nervų sistemos pažeidimų ar uždegimų sritis. Šios
ląstelės pasižymi fagocituojančiomis savybėmis, todėl manoma, kad jos atlieka sanitaro
funkciją - išvalo pažeidimo vietą nuo žuvusių ląstelių liekanų.
3 ir 4 glijos ląstelių tipai - oligodendrocitai ir Švano ląstelės, atsakingos už
mielininių apvalkalų suformavimą aplink nervinių ląstelių aksonus. Oligodendrocitai
(oligo -keletas, dendron- medis), ląstelės mažesnės už astrocitus, mielinizuoja CNS -
galvos ir stuburo smegenų neuronų aksonus. Švano ląstelės mielinizuoja periferinės nervų
sistemos neuronų aksonus. Kadangi organizme daugelis aksonų gali siekti keletą ar
keliasdešimt cm, o viena glijos ląstelė gali mielinizuoti tik ribotą aksono dalį (iki 200 m),
todėl paprastai vieno aksono mielinizavimui panaudojama daugybė oligodendrocitų ar
Švano ląstelių. Aksonai mielino sluoksnių nėra padengti ištisai. Išilgai aksono reguliariai
randamos nemielinizuotos mažos sritys. Tai Ranvje sąsmaukos (mazgai). Mielino
sluoksniai pagreitina signalo perdavimą aksonu iki 50 kartų. Švano ląstelės taip pat atlieka
atraminę bei neuronus maitinančią funkcijas.
Stuburinių CNS sutinkama dar viena glijos ląstelių klasė - radialinė glija. Šios
ląstelės aptinkamos tik embriogenezėje ir dalyvauja nervinių ląstelių migracijoje.
Kadangi glijos ląstelės gali daugintis, sutrikus jų funkcinei veiklai, iš jų gali
formuotis smegenų navikai - gliomos. Glijos ląstelės, ypač astrocitai, gali stipriai
sureaguoti į galvos traumas, kurių poveikyje vyksta ląstelių brinkimas- jos padidėja.
Tokios edemos žaloja neuronus ir gali būti atsakingos už daugelį antrinių efektų,
atsirandančių po pirminio smegenų pažeidimo.

Ramybės, Veikimo potencialas. Potencialo sklidimas.

Ramybės potencialas
Nervinių ląstelių viena iš pagrindinių savybių yra jų sugebėjimas perduoti elektrinį
signalą (elektrinių signalų pagalba perduodama informacija). Galima manyti, kad tik
sujaudinimo metu nervinėje ląstelėje galima stebėti elektrinį signalą. Tačiau net
normaliomis fiziologinėmis sąlygomis jokia biologinė ląstelė nėra elektriškai neutrali.

5
Ląstelei esant ramybės būsenoje, abipus membranos nusistovi tam tikras potencialų
skirtumas (apie -65 mV), vadinamas ramybės potencialu. Iš esmės šį potencialų skirtumą -
ląstelės poliarizaciją - lemia Na+ ir K+ jonų netolygūs pasiskirstymai ląstelės viduje ir
išorėje. Visose biologinėse ląstelėse K+ jonų koncentracija ląstelės viduje yra 10-40 kartų
didesnė negu ląstelės išorėje, tuo tarpu Na+ jonų koncentracija tiek pat kartų didesnė
ląstelės išorėje negu viduje. Panagrinėkime, kokie procesai lemia šių jonų koncentracijų
netolygų pasiskirstymą ir membraninio potencialo nusistovėjimą?
K+ ir Na+ jonų netolygų pasiskirstymą pagrindinai lemia ATF energijos
reikalaujantis Na+-K+ siurblys. Šis siurblys veikia cikliškai. Kiekvieno ciklo metu iš
ląstelės išnešami 3 Na+ jonai, o įnešami 2 K+ jonai. Siurblio darbo greitis priklauso nuo
koncentracijų gradiento ir nuo membraninio potencialo. Kuo Na+ ir K+ jonų koncentracijų
gradientai didesni ir kuo membraninis potencialas neigiamesnis tuo lėčiau dirba Na+- K+
siurblys.
Be Na+-K+ siurblių, kurie perneša Na+ ir K+ jonus prieš koncentracijų gradientą,
ląstelės membranoje randami Na+, K+, Ca++, Cl- jonų kanalai, kurie šiems jonams
skirtingais greičiais leidžia judėti per membraną pagal koncentracijos gradientą. K+ jonų
laidumas per nesujaudintą membraną yra didžiausias. Judėdami šie jonai per membraną
pagal koncentracijos gradientą iš ląstelės išneša teigiamą krūvį ir ląstelės vidus pradeda
neigiamėti. Vis labiau neigiamėjant ląstelės vidui, teigiami K+ jonai vis sunkiau gali išeiti
iš ląstelės. Susidaro elektrocheminis gradientas. Kuomet ramybės būsenoje nusistovi
pusiausvyra tarp Na+-K+ siurblio aktyvaus jonų pernešimo bei pasyvaus elektrocheminio
(elektrinio ir koncentracijos) jonų judėjimo, abipus ląstelės nusistovi nebekintamas jonų
koncentracijų pasiskirstymas abipus membranos. Reikia atkreipti dėmesį, kad dėl pasyvaus
jonų judėjimo per membraną Na+-K+ siurblys veikia nuolat. Tam sunaudojama apie 1/3
ląstelės energijos. Kai kurių aktyvių ląstelių Na+-K+ siurblio veikimas sunaudoja net 70-
90% ląstelės energijos resursų.
Kaip matėme - ląstelė, neuronas ar jo aksonas ramybės būsenoje yra poliarizuoti -
t.y. elektriškai įkrauti. Elektriniu stimuliatoriumi aksoną galime veikti srovės impulsu.
Tuomet, priklausomai nuo srovės impulso krypties, aksono membraninis potencialas dar
paneigiamės - hiperpoliarizuosis, arba pateigiamės - depoliarizuosis. Nutraukus stimulą,
membraninis potencialas grįžta į ramybės būseną. Tačiau, depoliarizavus aksono
membraną iki tam tikro slenkstinio dydžio (apie -50 mV), net nutraukus aksono
stimuliaciją, vyksta ryškūs membranos potencialo pokyčiai. Pradžioje, viršijus slenkstį,
ląstelė pradeda staigiai depoliarizuotis (depoliarizacijos fazė)- membraninis potencialas
peršoka neutralumo ribą ir net pasiekia teigiamą lygį, maždaug iki +20-40 mV. Po to
membraninis potencialas pradeda staigiai neigiamėti - repoliarizuotis (repoliarizacijos
fazė)- ir net pasiekia hiperpoliarizacinį lygį (hiperpoliarizacijos fazė). Visas šis procesas -
impulsas - užtrunka tik 0,5-2 ms. Tai veikimo potencialas. Veikimo potencialas paklūsta
dėsniui viskas arba nieko, t.y. jis arba yra arba jo nėra. Jei veikimo potencialas (VP) yra
generuojamas tai, nepriklausomai nuo stimulo dydžio, jo pobūdžio, VP amplitudė, trukmė
visuomet vienodi.
Jeigu po VP kartosime stimulą, stebėsime kitą veikimo potencialą. Tačiau
didindami stimulo pakartojimo dažnį, pastebėsime, kad po tam tikro dažnio VP skaičius
nebeatitinka stimulų skaičiaus. Tai susiję su VP savybėmis. VP metu, membrana tampa
nejautri jokiems stimulams. Tai absoliučios refrakcijos fazė. Po jos eina santykinės
refrakcijos fazė, kurios metu stipresniu stimulu jau galima sukelti naują VP. Dėl
membranos refrakcijos fazių aksone galime sukelti nedaugiau nei 1000-1200 impulsų per
sekundę.
Panagrinėkime VP potencialo molekulinius mechanizmus. Iš esmės už VP
generavimą atsakingi potencialo valdomi Na+ ir K+ jonų kanalai. Kuomet depoliarizuojame

6
aksoną, pasikeitus membraniniam potencialui ir jam pasiekus slenkstinį lygį, pradeda
atsidarinėti potencialo valdomi Na+ kanalai. Jiems atsidarius į ląstelę, dėl koncentracijos
gradiento, pradeda plūsti Na+ jonai ir į ląstelę įneša teigiamą krūvį. Membraninis
potencialas dar pateigiamėja, o tuo pačiu padaugėja atsidarančių Na+ kanalų skaičius.
Tokiu būdu pradeda vykti grandininė reakcija - regeneratyvinė depoliarizacija, kurios metu
beveik šuoliškai teigiamėja membraninis potencialas. VP depoliarizacijos fazės pabaigoje
Na+ kanalai pradeda inaktyvuotis (užsidarinėti). Tuo dėl depoliarizacinio potencialo
pradeda atsidarinėti K+ kanalai. Iš ląstelės pradeda plūsti K+ jonai ir taip iš jos išneša
teigiama krūvį - vyksta ląstelės repoliarizacija. Daugumai nervinių ląstelių po veikimo
potencialo būdinga hiperpoliarizacijos fazė. Ją sukelia besitęsiantis K+ jonų padidėjęs
laidumas.
VP fazės
 Ramybės būsenoje ląstelės vidus įkrautas neigiamai išorės atžvilgiu (ramybės
būsena).
 Padirginus ląstelę viršslenkstiniu stimulu Na+ jonai veržiasi į ląstelės vidų
inicijuodami VP. Ląstelės vidus tampa teigiamas išorės atžvilgiu
(depoliarizacijos fazė).
 K+ jonai veržiasi iš ląstelės ir atstato neigiamą ląstelės potencialą
(repoliarizacijos fazė).
 Dėl padidėjusio K+ kanalų laidumo ląstelės potencialas kuriam laikui tampa
neigiamesnis už ramybės potencialą (hiperpoliarizacijos fazė).
 Na+-K+ siurblys iš ląstelės išpumpuoja Na+ jonus ir į ląstelę grąžina K+ jonus.
Tokiu būdu vėl nusistovi ankstesnė ramybės būsenos pusiausvyra (ramybės
būsena).

Signalo perdavimas ląstelėje ir aksone.

Skiriami du pagrindiniai signalo perdavimo būdai - pasyvus signalo perdavimas ir
aktyvus signalo perdavimas.
Silpnesniu dirgikliu (pvz., silpnu srovės impulsu) padirginus aksoną, jame gali būti
sukeliama ikislenkstinė depoliarizacija. Kaip toli ši depoliarizacija pasklis išilgai ląstelėje
ar aksone priklauso nuo citoplazmos ir membranos varžų santykio. Kuo didesnė
membranos varža ir kuo mažesnė citoplazmos varža, tuo toliau ši srovė pasklis. Toks
pasyvus elektrinio signalo plitimas išilgai nervinės skaidulos vadinamas elektrotonusu.
Toldamas nuo padirginimo vietos elektrotoninis potencialas gęsta pagal eksponentinį
dėsnį. Šis gesimo greitis priklauso nuo membranos specifinės talpos bei membranos
specifinės varžos. Paprastai signalas sklisdamas pasyviai 1 m atstumu sumažėja tiek, kad
jo amplitudė tesudaro tik 1/3 buvusios jo amplitudės.
Tačiau signalas aksonuose pagrindinai perduodamas aktyviai, t.y. signalo
perdavimui naudojama ląstelės energija. Stipresniu dirgikliu padirginus gigantiškojo
kalmaro aksoną jame yra sukeliamas veikimo potencialas. Jo metu, į aksoną patekę Na+
jonai, dėl elektrotoninės srovės išplitimo, depoliarizuoja membraną ne tik padirginimo
vietoje, bet ir šalia jos. Kai šioje srityje membranos depoliarizacija pasiekia slenkstį,
prasideda regeneratyvinė Na+ kanalų aktyvacija, kurios metu į ląstelę vėl plūsta Na+ jonai
ir vėl generuojamas veikimo potencialas. Anksčiau depoliarizuotoje aksono srityje
prasideda membranos repoliarizacija, todėl ši sritis, kurį laiką tampa nedirgli. Todėl
veikimo potencialas gali sklisti tik į priekį. Padirginimo metu, membrana depoliarizuojama
abiejose dirgiklio pusėse, todėl veikimo potencialas nuo dirgiklio gali sklisti abiem
kryptimis.
Mielinizuotas skaidulas supa izoliuojantis mielino sluoksnis, periodiškai
pertraukiamas Ranvier sąsmaukų. Mielino sluoksnis labai padidina membraninę varžą ir

7
sumažina membraninį talpumą, todėl srovė, elektrotoniškai sklisdama išilgai skaidulos,
patiria mažesnius nuostolius. Be to, sumažėjus membraniniam talpumui, sumažėja ir laiko
pastovioji a (a=RaC). Todėl elektrotoninis signalas mielinizuotose skaidulose sklinda
daug greičiau. Padirginus skaidulą Ranvier sąsmaukoje viršslekstiniu stimulu, joje
sukeliamas veikimo potencialas. Kadangi mielinizuotoje skaidulos dalyje Na+, K+, kanalų
skaičius labai mažas, veikimo potencialas per ją nesklinda, o depoliarizuojantis signalas į
kitą Ranvier sąsmauką perduodamas elektrotoniškai. Kuomet kitoje Ranvier sąsmaukoje
elektrotoninis potencialas pasiekia slenkstį, joje prasideda regeneratyvinė depoliarizacija ir
generuojamas veikimo potencialas. Toks šuoliškas veikimo potencialo plitimo būdas iš
vienos Ranvier sąsmaukos į kitą vadinamas saltoriniu plitimu. Dėl saltorinio veikimo
potencialo plitimo signalas mažiausiomis energijos sąnaudomis, perduodamas didžiausiu
greičiu. Net plonose mielinizuotose skaidulose signalas gali sklisti dešimtis kartų greičiau
nei storomis nemielinizuotomis skaidulomis. Stuburiniuose gyvūnuose impulso sklidimo
greitis mielinizuotose skaidulose siekia iki 100 m/s, tuo trapu storiausiose nemielinizuotose
skaidulose neviršija 3 m/s. Iš čia aišku, kodėl mielinizacija tokia svarbi vystantis nervų
sistemai. Mielinizacijos svarbą taip pat parodo išsėtinės sklerozės liga, kurios metu
imuninė sistema atakuoja savo mieliną. Dėl to sutrinka ir sensorinės ir motorinės funkcijų
veikla - sulėtėja judesiai, sutrinka sensorinės galimybės.