დნმ

საქართველოს დავით აღმაშენებლის უნივერსიტეტი

ლანა კვინიკაძე

დეზოქსირიბონუკლეინის მჟავა

წარმოდგენილია ბიოქიმიის სალექციო კურსისთვის.

მედიცინის ფაკულტეტი, II კურსი
თბილისი, საქართველო
2023 წ

1
დნმ

შინაარსი:

1. დნმ-ის აღმოჩენა ---------------------------------------------------------------3

2. დნმ ქიმიური თვალსაზრისით---------------------------------------------4
3. დნმ-ის ზესპირალიზაცია--------------------------------------------------------7
4. დნმ-ის რეპლიკაცია -------------------------------------------------------8
5. ტროპოიზომერები--------------------------------------------------------------9
6. ჰელიკაზები---------------------------------------------------------------------9
7. რტანსკრიფცია----------------------------------------------------------10
8

2
დნმ

დნმ-ის აღმოჩენა

დნმ აღმოაჩინა შვეიცარიელმა ექიმმა, იოჰან ფრიდრიხ მიშერმა 1868 წელს. მან

არც კი იცოდა, ამ აღმოჩენით რა გადატრიალებას ჩაუყარა საფუძველი
ბიოლოგიაში. თუმცა მიშერმა მოლეკულის სრულად გაშიფრა ვერ მოახერხა. დნმ-
ის სტრუქტურის გაშიფვრა (1953 წელი) ბიოლოგიის ისტორიაში ერთ-ერთი
გარდამტეხი მომენტი გახდა. ამ აღმოჩენაში შეტანილი მნიშვნელოვანი
წვლილისთვის 1962 წელს ფრენსის კრიკს, ჯეიმზ უოტსონსა და მორის უილკინს
გადაეცათ ნობელის პრემია ფიზიოლოგიისა და მედიცინის დარგში.
XX საუკუნის 50-იანი წლების ჩათვლით დნმ-ის ზუსტი აგებულება, ისევე,
როგორც მემკვიდრული ინფორმაციის გადაცემის ხერხი, უცნობი იყო.
მიუხედავად იმისა, რომ ცნობილი იყო ის ფაქტი, რომ დნმ შედგებოდა
რამდენიმე ჯაჭვისგან, რომლებიც თავის მხრივ
შედგებოდნენ ნუკლეოტიდებისგან, ზუსტად არავინ იცოდა, სულ რამდენი ჯაჭვი
იყო დნმ-ში და როგორ უკავშირდებოდა ისინი ერთმანეთს.
დნმ-ის ორმაგი სპირალის სტრუქტურა შემოგვთავაზეს ფრენსის კრიკმა და ჯეიმზ
უოტსონმა 1953 წელს, მორის უილკინსისა და როზალინდ ფრანკლინის მიერ
მიღებულ რენტგენოსტრუქტურულ მონაცემებსა და ,,ჩარგაფის
წესებზე’’ დაყრდნობით, რომელთა თანახმადაც, დნმ-ის თითოეულ მოლეკულაში
დაცულია მკაცრი ურთიერთკავშირები, რომლებიც ერთმანეთთან აკავშირებს
სხვადასხვა ტიპის აზოტოვანი ფუძეების რაოდენობას.

დეზოქსირიბონუკლეინის მჟავა (დნმ) — მაკრომოლეკულა, რომელიც

უზრუნველყოფს ცოცხალი ორგანიზმების განვითარებისა და
ფუნქციონირების გენეტიკური პროგრამის შენახვას, თაობიდან თაობაზე
გადაცემასა და რეალიზებას. დნმ შეიცავს ინფორმაციას რნმ-ისა
და ცილების სხვადასხვა ტიპის სტრუქტურების შესახებ. იგი ცოცხალი
ორგანიზმის გენეტიკური მასალის- ქრომოსომების ძირითადი შემადგენელი
ნაწილია.
ევკარიოტების უჯრედებში დნმ მდებარეობს უჯრედის ბირთვში,
ქრომოსომის შემადგენლობაში, აგრეთვე ზოგიერთ უჯრედულ ორგანოიდში
პროკარიოტული ორგანიზმების უჯრედებში დნმ-ის რგოლოვანი ან ხაზოვანი
მოლეკულა, ეგრეთ წოდებული ნუკლეოიდი, შიგნიდან არის
მიმაგრებული უჯრედის მემბრანაზე. პროკარიოტებსა და უმდაბლეს
ევკარიოტებში გვხვდება აგრეთვე დნმ-ის მცირე ავტონომური, უმეტესწილად
რგოლოვანი მოლეკულები, რომლებსაც პლაზმიდებს უწოდებენ. გარდა ამისა,

3
დნმ

დნმ-ის ერთ ან ორჯაჭვიან მოლეკულებს შეუძლიათ დნმ-ის შემცველი ვირუსების

გენომის წარმოქმნა.

დნმ ქიმიური თვალსაზრისით

ქიმიური თვალსაზრისით, დნმ - ეს არის გრძელი პოლიმერული მოლეკულა,

რომელიც შედგება გამეორებადი ბლოკების - ნუკლეოტიდებისგან. თითოეული
ნუკლეოტიდი შედგება აზოტოვანი ფუძისგან, შაქრისა და ფოსფატის ჯგუფისგან.
ჯაჭვში ნუკლეოტიდებს შორის ბმა წარმოიქმნება დეზოქსირიბოზასა და
ფოსფატის ჯგუფის ხარჯზე . უმეტეს შემთხვევაში. დნმ-ის მაკრომოლეკულა
შედგება ორი ჯაჭვისგან, რომლებიც ერთმანეთზე აზოტოვანი ფუძეების
მეშვეობით ორიენტირებენ. ეს ორჯაჭვიანი მოლეკულა სპირალიზებულია.
მთლიანობაში დნმ-ის მოლეკულის სტრუქტურამ მიიღო „ორმაგი სპირალის“
სახელწოდება.
დნმ-ში გვხვდება აზოტოვანი ფუძეების ოთხი სახე: ადენინი, გუანინი, თიმინი და
ციტოზინი. ერთ-ერთი ჯაჭვის აზოტოვანი ფუძეები მეორე ჯაჭვის აზოტოვან
ფუძეებთან დაკავშირებულია წყალბადური ბმებით, კომპლიმენტარობის
პრინციპის მიხედვით: ადენინი უკავშირდება მხოლოდ თიმინს, გუანინი —-
მხოლოდ ციტოზინს.
დეზოქსირიბონუკლეინის მჟავა (დნმ) წარმოადგენს ბიოპოლიმერს, რომლის
მონომერიც არის ნუკლეოტიდი როგორც წესი, იგი ძალიან გრძელია. მაგალითად,
ადამიანის უდიდესი ქრომოსომის დნმ მიმდევრობით შეერთებული 220
მილიონი ნუკლეოტიდისაგან შედგება.
თითოეული ნუკლეოტიდი შედგება ფოსფორმჟავის ნაშთისგან, რომელიც 5'-
მდგომარეობითაა მიმაგრებული შაქარ დეზოქსირიბოზაზე, რომელზეც
გლიკოზიდური ბმით (C—N) 1'-მდგომარეობით აგრეთვე დაკავშირებულია
ოთხი აზოტოვანი ფუძიდან  ერთ-ერთი. თითოეულ ნუკლეოტიდში
შემავალი დეზოქსირიბოზა ნახშირბადის ხუთი ატომის შემცველ შაქარს,
ანუ პენტოზას წარმოადგენს. დნმ-ის ჯაჭვის „ხერხემალი“ მეზობელი
დეზოქსირიბოზების მესამე და მეხუთე ნახშირბადის ატომებს შორის
წარმოქმნილი ფოსფოდიეთერული ბმებით არის შეკავშირებული. ამ ბმის
ასიმეტრიულობა იწვევს იმას, რომ დნმ-ის ჯაჭვის ბოლოები ერთმანეთისგან
განსხვავდება: ჯაჭვის ერთ ბოლოზე თავისუფალია ბოლო პენტოზის მესამე
ნახშირბად-ატომი (დნმ-ჯაჭვის ამ ბოლოს ეწოდება 3'-ბოლო), ხოლო ჯაჭვის
მეორე ბოლოზე კი — ბოლო პენტოზის მეხუთე ნახშირბად-ატომი (ამ ბოლოს 5'-
ბოლო ეწოდება). ეს ნიშნავს რომ, შესაძლებელია დნმ-ის ჯაჭვის მიმართულების
გარჩევა. სწორედ სახასიათო შაქრის არსებობა წარმოადგენს ერთ-ერთ უმთავრეს
სხვაობას დნმ-სა და რნმ-ს შორის და დაფიქსირებულია ამ ნუკლეინის მჟავების
სახელწოდებებში ნუკლეოტიდის მაგალითია ადენოზინმონოფოსფატი, რომლის
ფუძესაც, რომელიც დაკავშირებულია ფოსფატსა და რიბოზასთან, წარმოადგენს

4
დნმ

ადენინი. მოლეკულების სტრუქტურიდან გამომდინარე, ნუკლეოტიდების

შემადგენლობაში შემავალ ფუძეებს ყოფენ ორ ჯგუფად: პურინები (ადენინი [A]
და გუანინი[G]) წარმოქმნილია შეერთებული ხუთ- და
ექვსწევრიანი ჰეტეროციკლებით: პირიმიდინები (ციტოზინი [C] და თიმინი [T])
— ექვსწევრიანი ჰეტეროციკლით.

დნმ-ის პოლიმერს საკმაოდ რთული სტრუქტურა აქვს. ნუკლეოტიდები

ერთმანეთთან დაკავშირებულია კოვალენტური ბმით და ქმნის გრძელ
პოლინუკლეოტიდურ ჯაჭვებს. ეს ჯაჭვები წყალბადური ბმების დახმარებით
უმეტესწილად წყვილ-წყვილად ერთიანდება მეორეულ სტრუქტურაში,
რომელმაც მიიღო ორმაგი სპირალის სახელწოდება.თითოეული ჯაჭვის ჩონჩხი
შედგება ერთმანეთის მონაცვლე ფოსფატებისა და შაქრებისგან  დნმ-ის ერთი
ჯაჭვის შიგნით მეზობელი ნუკლეოტიდები
დაკავშირებულია ფოსფოდიეთერული ბმებით, რომლებიც იქმნება ერთი
ნუკლეოტიდის დეზოქსირიბოზის მოლეკულის  3’ ჰიდროქსილის(3’—OH)
ჯგუფისა და მეორე ნუკლეოტიდის 5'-ფოსფატის ჯგუფის (5'—РО3) ერთმანეთში
ურთიერთქმედების შედეგად. დნმ-ის ჯაჭვის ასიმეტრიულ ბოლოებს ეწოდებათ
3' (სამი პრიმი) და 5' (ხუთი პრიმი). ჯაჭვის პოლარულობა მნიშვნელოვან როლს
თამაშობს დნმ-ის სინთეზის დროს (ჯაჭვის დაგრძელება შესაძლებელია მხოლოდ
თავისუფალ 3'-ბოლოზე ახალი ნუკლეოტიდების მიერთების გზით).
როგორც უკვე ითქვა, ცოცხალი ორგანიზმების უმრავლესობის დნმ შედგება არა
ერთი, არამედ ორი პოლინუკლეოტიდური ჯაჭვისგან. ეს ორი გრძელი ჯაჭვი
დახვეულია ერთი მეორის გარშემო ორგამი სპირალის სახით, რომელიც
სტაბილიზებულია  წყალბადური ბმებით, რომლებიც წარმოქმნილია მასში
შემავალ ჯაჭვებში ერთმანეთისკენ მიმართულ აზოტოვან ფუძეებს შორის.
ბუნებაში ეს სპირალი ძირითადად მარჯვნივ არის დახვეული. მიმართულებები
ორ ჯაჭვში, რომელთაგანაც შედგება დნმ-ის მოლეკულა, 3'-ბოლოდან 5'-
ბოლოსკენ საპირისპიროა (ჯაჭვები ერთმანეთის „ანტიპარალელურია“).
ორმაგი სპირალის სიგანე შეადგენს 22-დან 24 A-ს, ან 2,2 — 2,4 ნმ-ს თითოეული
ნუკლეოტიდის სიგრძეა 3,3 Å (0,33 ნმ). მსგავსად იმისა, თუ როგორ არის
შესაძლებელი ხვეულ კიბეზე გვერდიდან საფეხურების დანახვა, ასევეა
შესაძლებელი დნმ-ის ორმაგ სპირალში მოლეკულის ფოსფატის „ხერხემალზე“
შუალედებს შორის ფუძეების კიდეების დანახვა, რომელთა რგოლებიც
მდებარეობს სიბრტყეზე, რომელიც პერპენდიკულარულია მაკრომოლეკულის
გრძივი ღერძის მიმართ.

ორმაგ სპირალში განასხვავებენ მცირე (12 Å) და დიდ (22 Å) ღარებს.ცილები,

მაგალითად, ტრანსკრიფციის ფაქტორები, რომლებიც უერთდებიან ორჯაჭვიანი
დნმ-ის განსაზღვრულ თანმიმდევრობას, ჩვეულებრივ, ურთიერთქმედებენ დიდ

5
დნმ

ღარში მდებარე ფუძეების ბოლოებთან, სადაც ისინი უფრო მეტად

ხელმისაწვდომია.

დნმ-ის ორი ჯაჭვი ერთმანეთთან აზოტოვან ფუძეებს შორის არსებული

წყალბადური ბმებით (H-ბმა) არის შეკავშირებული.
ერთ-ერთი ჯაჭვის ყოველი ფუძე უკავშირდება მეორე ჯაჭვის ერთ კონკრეტულ
ფუძეს. ამგვარ სპეციფიკურ კავშირს უწოდებენ კომპლიმენტარობას. პურინები
არიან პირიმიდინების კომპლემენტარულები. ადენინი ბმას წარმოქმნის
მხოლოდ თიმინთან,ხოლო ციტოზინი-მხოლოდ გუანინთან. ორმაგ სპირალში
ჯაჭვები აგრეთვე დაკავშირებულია ჰიდროფობური ურთიერთქმდებიბისა
და სტეკინგის მეშვეობით, რომლებიც არ არიან დამოკიდებულნი დნმ-ის
ფუძეების თანმიმდევრობაზე.
ორმაგი სპირალის კომპლემენტარობა გულისხმობს, რომ ერთ ჯაჭვში არსებულ
ინფორმაციას მეორე ჯაჭვიც შეიცავს. ცოცხალ ორგანიზმებში ფუძეების
კომპლემენტარულ წყვილებს შორის ურთიერთქმედებების უკუქცევა და
სპეციფიკურობა დნმ-ის რეპლიკაციისა და მისი ყველა სხვა ფუნქციისათვის.
იქიდან გამომდინარე, რომ აზოტოვან ფუძეებს შორის ბმები წყალბადურია და
არა კოვალენტური, ისინი ადვილად წყდება და აღდგება. ფერმენტების
მოქმედებით ან მაღალი ტემპერატურის პირობებში ორმაგი სპირალის ჯაჭვები
ერთმანეთს შორდება შესაკრავი ელვის მსგავსად. ფუძეების სხვადასხვა წყვილები
წარმოქმნიან სხვადასხვა რაოდენობის წყალბადურ ბმებს. ადენინი-თიმინი
დაკავშირებულია ორი, ხოლო გუანინი-ციტოზინი — სამი წყალბადური ბმით,
ამიტომ გუანინი-ციტოზინის გასახლეჩად უფრო მეტი ენერგიაა საჭირო. გუანინი-
ციტოზინის წყვილების პროცენტულობა და დნმ-ის მოლეკულის სიგრძე
განაპირობებს ენერგიის რაოდენობას, რომელიც საჭიროა ჯაჭვების
დისოციაციისთვის: დნმ-ის გრძელი მოლეკულები გუანინი-ციტოზინის მაღალი
შემცველობით უფრო მდგრადია.
დნმ-ის მოლეკულების ნაწილები, რომლებიც მათი ფუნქციის გამო ადვილად
დაშორებადი უნდა იყოს, მაგალითად, თ-ა-თ-ა თანმიმდევრობა
ბაქტერიულ პრომოტორებში, როგორც წესი, შეიცავენ დიდი რაოდენობით
ადენინსა და თიმინს.

დნმ-ის ზესპირალიზაცია

6
დნმ

ჩვეულებრივ მდგომარეობაში დნმ-ის ჯაჭვი ერთ ბრუნს აკეთებს ყოველ 10,4

ფუძეზე, მაგრამ ზესპირალიზებულ მდგომარეობაში სპირალი შეიძლება უფრო
მჭიდროდ დაეხვეს ან გაიხსნას. განარჩევენ ზესპირალიზაციის ორ ტიპს:
დადებითი — ნორმალური ხვეულების მიმართულებით, რომლის დროსაც
ფუძეები ერთმანეთთან უფრო ახლოს მდებარეობს; და უარყოფითი —
საპირისპირო მიმართულებით. ბუნებაში დნმ-ის მოლეკულები, როგორც წესი,
იმყოფებიან უარყოფითად ზესპირალიზებულ მდგომარეობაში, რომელიც
ხორციელდება ფერმენტებით - ტოპოიზომერაზებით ეს ფერმენტები შლიან
დამატებით სპირალიზაციას, რომელიც დნმ-ში წარმოიქმნება ტრანსკრიფციისა
და რეპლიკაციის  შედეგად.

დნმ არის მატარებელი გენეტიკური ინფორმაციისა, რომელიც გენეტიკური

კოდის მეშვეობით ჩაწერილია ნუკლეოტიდების თანმიმდევრობის სახით. დნმ-ის
მოლეკულებთან დაკავშირებულია ცოცხალი ორგანიზმების ორი ფუნდამენტური
მახასიათებელი — მემკვიდრეობითობა და ცვალებადობა. დნმ-ის რეპლიკაციის
დროს წარმოიქმნება საწყისი ჯაჭვის ორი ასლი, რომლებსაც გაყოფის დროს
იმემკვიდრებენ შვილობილი უჯრედები.ამგვარად, წარმოქმნილი უჯრედები
გენეტიკურად საწყისი
დნმ-ში დაშიფრული გენეტიკური ინფორმაცია უნდა იქნას წაკითხული და
საბოლოო ჯამში უნდა აისახოს სხვადასხვა ბიოპოლიმერის სინთეზში,
რომელთაგანაც აგებულია უჯრედები. დნმ-ის ჯაჭვში ფუძეების თანმიმდევრობა
პირდაპირ საზღვრავს ფუძეების თანმიმდევრობას რნმ-ში, რომელზეც იგი
გადაიწერება ტრანსკრიფციის დროს. ი-რნმის შემთხვევაში ეს თანმიმდევრობა
საზღვრავს ცილების ამინომჟავებს. ი-რნმ-ის ნუკლეოტიდურ თანმიმდევრობასა
და ამინომჟავების თანმიმდევრობას შორის ურთიერთკავშირი
ისაზღვრება ტრანსლაციის წესებით, რომლებსაც ეწოდება გენეტიკური კოდი .
გენეტიკური კოდი შედგება სამასოიანი „სიტყვებისგან“, რომლებსაც
ეწოდებათ კოდონები და რომლებიც შედგებიან სამი ნუკლეოტიდისგან (ანუ ACT,
CAG, TTT და ა.შ.). ტრანსკრიფციის დროს რნმ პოლიმერაზის მიერ გენის
ნუკლეოტიდები კოპირდება სინთეზირებად რნმ-ზე. ი-რნმ-ის შემთხვევაში ამ
ასლს შიფრავს რიბოსომა, რომელიც ი-რნმ-ის წყობას „კითხულობს“ და
ინფორმაციულ რნმ-ს აწყვილებს სატრანსპორტო რნმ-ებთან, რომლებიც
ამინომჟავებთანაა დაკავშირებული. გამომდინარე იქიდან, რომ სამასოიან
კომბინაციებში გამოიყენება ოთხი ფუძე, სულ არსებობს 64 კოდონი (4³
კომბინაცია). კოდონები აკოდირებენ 20 სტანდარტულ ამინომჟავას, რომელთაგან
თითოეულსაც ხშირ შემთხვევაში შეესაბამება ერთზე მეტი კოდონი.
ინფორმაციული რნმ-ის ბოლოში მოთავსებული სამი კოდონიდან ერთ-ერთი არ
აღნიშნავს ამინომჟავას და განსაზღვრავს ცილის დასასრულს, ესენია „სტოპ-“ ან
„ნონსენს-“ კოდონები — TAA, TGA, TAG.

7
დნმ

დნმ-ის რეპლიკაცია

უჯრედების გაყოფა აუცილებელია ერთუჯრედიანი ორგანიზმის გამრავლებისა

და მრავალუჯრედიანი ორგანიზმის გაზრდისათვის, მაგრამ გაყოფამდე უჯრედმა
უნდა გააორმაგოს გენომი, რათა შვილობილ უჯრედებს გადაეცეთ იგივე
გენეტიკური ინფორმაცია, რომელიც გააჩნდა საწყის უჯრედს. დნმ-ის
გაორმაგების თეორიულად შესაძლო რამდენიმე მექანიზმიდან რეალიზდება
ნახევრადკონსერვატიული. ორი ჯაჭვი ერთმანეთს შორდება, შემდეგ კი დნმ-ის
თითოეული უწყვილო კომპლემენტარული თანმიმდევრობა რეპროდუქტირდება
ფერმენტ დნმ-პოლიმერაზას მიერ. ეს ფერმენტი ფუძეების კომპლემენტარობის
პრინციპის მიხედვით პოულობს საჭირო ფუძეს და უერთებს მას მშენებარე ჯაჭვს,
ამრიგად იგი აგებს პოლინუკლეოტიდურ ჯაჭვს. დნმ-პოლიმერაზას არ შეუძლია
ახალი ჯაჭვის დაწყება, იგი მხოლოდ უკვე არსებულს ზრდის, ამიტომ იგი
საჭიროებს ნუკლეოტიდების მოკლე ძეწკვს, რომელსაც პრაიმაზა ასინთეზირებს.
გამომდინარე იქიდან, რომ დნმ-პოლიმერაზებს ჯაჭვის აგება მხოლოდ 5' → 3'
მიმართულებით შეუძლია, ანტიპარალელური ჯაჭვების კოპირებისთვის
სხვადასხვა მექანიზმები გამოიყენება. რეპლიკაციის შედეგად დნმ-ის ორი ორმაგი
სპირალი მიიღება. თითოეული მათგანის ერთი ჯაჭვი ძველი მოლეკულის
ნაწილია, მეორე კი — ახლად წარმოქმნილი. სპირალში ჯაჭვების
კომპლემენტარობა უზრუნველყოფს იმას, რომ აზოტოვან ფუძეთა მიმდევრობა
ორივე სპირალში იდენტურია. ამდენად ისინი ერთი და იმავე ინფორმაციის
მატარებლები არიან. დნმ-ის რეპლიკაციისას შესაძლოა მოხდეს შეცდომები:
ნუკლეოტიდის ამოვარდნა, ჩამატება ან სხვა ნუკლეოტიდით შეცვლა. ამ
მოვლენას მუტაცია ეწოდება. უმეტესი მუტაციები სწორდება
უჯრედის რეპარაციული სისტემის საშუალებით.

დნმ-ის ყველა ფუნქცია დამოკიდებულია მის უერთიერთქმედებაზე ცილებთან.

ურთიერთქმედებები შეიძლება იყოს არასპეციფიკური, როდესაც ცილა
უკავშირდება დნმ-ის ნებისმიერ მოლეკულას, ან შეიძლება დამოკიდებული იყოს
სპეციალური წყობის არსებობაზე. ფერმენტებს აგრეთვე შეუძლიათ დნმ-თან
ურთიერთქმედება, მათგან განსაკუთრებით მნიშვნელოვანია რნმ-პოლიმერაზები,
რომლებიც ტრანსკრიფციის ან დნმ-ის ახალი ჯაჭვის სინთეზის — რეპლიკაციის
დროს დნმ-ის ფუძეების წყობას რნმ-ზე აკოპირებენ. უჯრედში დნმ იმყოფება
კომპაქტურ, ეგრეთ წოდებულ ზესპირალიზებულ მდგომარეობაში, წინააღმდეგ
შემთხვევაში იგი ვერ მოახერხებდა უჯრედში დატევას. სიცოცხლისთვის
მნიშვნელოვანი პროცესების მსვლელობისთვის დნმ უნდა დესპირალიზირდეს,
რაც ხორციელდება ცილების ორი ჯგუფის — ტოპოიზომერაზებისა და
ჰელიკაზების მეშვეობით.

8
დნმ

ტოპოიზომერები

ტოპოიზომერები არის ფერმენტები, რომლებსაც აქვთ როგორც ნიკლეაზური,

ასევე ლიგაზური აქტივობა. ისინი ცვლიან დნმ-ის ზესპირალიზაციის დონეს. ამ
ფერმენტებიდან ზოგიერთი ჭრის დნმ-ის სპირალს და ჯაჭვებიდან ერთ-ერთს
აძლევს ტრიალის საშუალებას. ამგვარად მცირდება ზესპირალიზაციის დონე,
რის შემდეგაც ფერმენტი ავსებს ნაპრალს. სხვა ფერმენტებს შეუძლიათ ერთ-ერთი
ჯაჭვის გაჭრა და მეორე ჯაჭვის ნაპრალზე გადაყვანა, შემდეგ კი პირველ ჯაჭვში
ნაპრალის ლიგირება. ტოპოიზომერაზები აუცილებელია დნმ-თან
დაკავშირებული მრავალი პროცესისთვის, როგორებიცაა რეპლიკაცია და
ტრანსკრიფცია.

ჰელიკაზები

ჰელიკაზები არის ცილები, რომლებიც წარმოადგენენ ერთ-ერთ მოლეკულურ

ძრავას. ისინი იყენებენ ნუკლეოტიდტრიფოსფატების, ხშირ შემთხვევაში ატფ-ის,
ქიმიურ ენერგიას, რათა ფუძეებს შორის გახლიჩონ წყალბადური ბმები და
ორმაგი სპირალი ცალკეულ ჯაჭვებად დაყონ.ეს ფერმენტები მნიშვნელოვანია
უამრავი პროცესისთვის, რომლებშიც ცილებს ესაჭიროებათ დნმ-ის ფუძეებთან
კავშირი.

უჯრედში მიმდინარე სხვადასხვა პროცესებში, მაგალითად, რეკომბინაციასა და

რეპარაციაში , მონაწილეობენ ფერმენტები, რომლებსაც შეუძლიათ დნმ-ის
ძაფების მთლიანობის გაჭრა და აღდგენა. დნმ-ის გამჭრელ ფერმენტებს ეწოდებათ
ნუკლეაზები. ნუკლეაზებს, რომლებიც დნმ-ის მოლეკულის ბოლოებზე
ნუკლეოტიდებს აჰიდროლიზებენ, ეწოდებათ ეგზონუკლეაზები, ხოლო
ენდონუკლეაზები დნმ-ს ჯაჭვის შიგნით ჭრიან. მოლეკულურ ბიოლოგიასა
და გენურ ინჟინერიაში ყველაზე ხშირად გამოყენებადი ნუკლეაზები
რესტრიქტაზები, რომლებიც ჭრიან დნმ-ს სპეციფიკური თანმიმდევრობების
მახლობლად.

დნმ-ის რეპლიკაციის დროს დნმ-ზე დამოკიდებული დნმ პოლიმერაზა

ასინთეზირებს დნმ-ის საწყისი თანმიმდევრობის ასლს. ამ პროცესში სიზუსტე
ძალიან მნიშვნელოვანია, რადგან პოლიმერიზაციისას შეცდომები
იწვევს მუტაციებს, ამიტომ მრავალი პოლიმერაზა ფლობს შეცდომების
გასწორების — „რედაქტირების“ ფუნქციას. სინთეზის დროს არასწორად
დაწყვილებულ ნუკლეოტიდებში პოლიმერაზა პოულობს შეცდომას, რის

9
დნმ

შემდეგაც აქტიურდება პოლიმერაზის 3' → 5' ეგზონუკლეაზური აქტივობა და

არასწორი ფუძე იშლება. ორგანიზმების უმეტესობაში დნმ-პოლიმერაზები
მუშაობენ დიდი კომპლექსის სახით, რომელსაც ეწოდება რეპლისომა და
რომელიც შეიცავს მრავალრიცხოვან დამატებით სუბერთეულებს,
მაგალითად, ჰელიკაზებს.

ტრანსკრიფცია

ტრანსკრიფცია ხორციელდება დნმ-ზე დამოკიდებული რნმ-პოლიმერაზით,

რომელიც დნმ-ის ერთი ჯაჭვის თანმიმდევრობას აკოპირებს ი-რნმზე. გენის
ტრანსკრიფციის დაწყებისას რნმ-პოლიმერაზა გენის დასაწყისში, რომელსაც
ეწოდება პრომოტორი, უკავშირდება თანმიმდევრობას და შლის დნმ-ის სპირალს.
შემდეგ იგი აკოპირებს გენის თანმიმდევრობას ინფორმაციულ რნმ-ზე მანამ, სანამ
გენის ბოლოში არ მიაღწევს დნმ-ის უბნამდე — ტერმინატორამდე, სადაც იგი
ჩერდება და შორდება დნმ-ს. ისევე, როგორც ადამიანის დნმ-ზე დამოკიდებული
დნმ-პოლიმერაზა, რნმ-პოლიმერაზა II, რომელიც ადამიანის გენომის გენების
დიდ ნაწილს ატრანსკრიბირებს, მუშაობს ცილების დიდი კომპლექსის
შემადგენლობაში, რომელიც შეიცავს მარეგულირებელ და დამატებით
ერთეულებს. დაშორებული. სხვადასხვა ქრომოსომას შორის ეს მანძილი
მნიშვნელოვანია იმისთვის, რომ დნმ-მა მოახერხოს სტაბილური ინფორმაციის
მატარებლის ფუნქციის შესრულება. რეკომბინაციის დროს ფერმენტების
მეშვეობით დნმ-ის ორი სპირალი შორდება ერთმანეთს, ცვლის უბნებს, რის
შემდეგაც სპირალების უწყვეტობა აღდგება, ამიტომ არაჰომოლოგიური
ქრომოსომების უბნების გაცვლამ შეიძლება გამოიწვიოს გენეტიკური მასალის
მთლიანობის დაზიანება.

დნმ არის მატარებელი გენეტიკური ინფორმაციისა, რომელიც გენეტიკური

კოდის მეშვეობით ჩაწერილია ნუკლეოტიდების თანმიმდევრობის სახით. დნმ-ის
მოლეკულებთან დაკავშირებულია ცოცხალი ორგანიზმების ორი ფუნდამენტური
მახასიათებელი — მემკვიდრეობითობა და ცვალებადობა. დნმ უნიკალური
მოლეკულაა.

https://en.wikipedia.org/wiki/DNA

10
დნმ

https://www.nature.com/scitable/topicpage/introduction-what-is-dna-6579978/

https://www.britannica.com/science/DNA

11