Biến dưỡng năng lượng

(Energy Metabolism)

Giảng viên: Phùng Thị Thu Hường

Viện Kĩ thuật Công nghệ cao NTT
 Mục tiêu
• Cách thức thu nhận và chuyển hóa năng lượng
ở tế bào và sinh vật.
• Hô hấp ở mức độ tế bào: đường phân, chu
trình Krebs, con đường vận chuyển electron và
gradient điện hóa trong tạo ATP
• Lên men tạo axit lactic hoặc cồn (thu nhận
năng lượng ở trong điều kiện thiếu Oxy)
• Chuyển hóa lipid và protein thu năng lượng
• Quang hợp
 Biến dưỡng (metabolism)
Biến dưỡng, chuyển hóa :
- toàn bộ các phản ứng hóa học xảy ra trong tế bào
- Biến dưỡng năng lượng: con đường chuyển hóa thức
ăn thành năng lượng cho các hoạt động sống của tế bào.
- Mỗi bước của con đường được xúc tác nhờ enzyme
- Chuyển hóa dị hóa (catabolism): phân giải phức chất để
giải phóng năng lượng
- Chuyển hóa đồng hóa (anabolism): sử dụng năng lượng
(từ dị hóa) và nguyên liệu đơn giản để sinh tổng hợp các
chất phức tạp

Enzyme 1 Enzyme 2 Enzyme 3

A B C D
Reaction 1 Reaction 2 Reaction 3
Starting Product
molecule
 2 con đường biến dưỡng trong cơ thể
Dị hóa Đồng hóa
• Phân cắt các chất phức tạp • Quá trình sử dụng năng
thành đơn giản và giải lượng để tổng hợp các chất
phóng năng lượng phức tạp.
Ví dụ: Ví dụ:
• amylase cắt tinh bột thành • Steroid đồng hóa trong tạo
các đường đơn giản hơn. cơ.
• Chủ yếu là quá trình hô hấp • Tổng hợp protein từ các axit
tế bào. amin.
 Biến dưỡng năng lượng (dị hóa)
• Quá trình trung tâm của sự sống
• Chức năng của hệ hô hấp nhằm cung cấp
năng lượng để duy trì mọi quá trình sống
• Chuyển năng lượng chứa trong các liên kết
C-H của đại phân tử (đường, protein, và mỡ)
thành đơn vị năng lượng của tế bào (ATP)
thông qua phản ứng oxy hóa khử (redox)
 Năng lượng sinh học
Hóa năng:
do vị trí và cách sắp xếp các nguyên tử và phân tử (#
thế năng) và được giải phóng trong các phản ứng oxy hóa
(tách điện tử)
có trong các liên kết (C-H) của các đại phân tử sinh
học (glucose, axit amin, lipid)

ATP:
adenosine triphosphate, đơn vị năng lượng tế bào
sử dụng để tạo công cho các hoạt động sống.
 ĐƠN VỊ NĂNG LƯỢNG CỦA TẾ BÀO

Adenosine triphosphate (ATP)

giải phóng năng lượng để tạo công:

1. Công hóa học: đồng

hóa, tổng hợp polymer từ
monomer
2. Cộng vận chuyển: bơm
vận chuyển các chất qua
màng sinh chất
3. Công cơ học: vận động
tế bào qua lông và roi, co
giãn tế bào cơ, vận động
của nhiễm sắc thể
 ATP tạo công hóa học (a)
Kết hợp ATP và một phản ứng nội sinh

Phản ứng nội sinh : ∆G>0, không tự phát

NH2

NH3 ∆G = +3.4 kcal/mol

Glu + Glu
Glutamic Ammonia Glutamine
acid

Phản ứng ngoại sinh: ∆ G <0, xảy ra tự phát

ATP + H 2O ADP + P ∆G = - 7.3 kcal/mol

Kết hợp phản ứng: Tổng ∆G<0, nên

tổng thể các phản ứng xảy ra tự phát ∆G = –3.9 kcal/mol
 ATP tạo công vận chuyển và công cơ học

Transport protein Solute

ProteinTransport
màng protein Solute

b) Công vận chuyển: ATP

ATP ADP + P
phosphoryl hóa các protein ATP ADP + P ii
vận chuyển màng P
P
P
P ii
Chất được Solute transported
vận chuyển
Solute transported
(a) Transport work: ATP phosphorylates transport proteins.
(a) Transport work: ATP phosphorylates transport proteins.
Túi tải
Vesicle Đường raytrack
Cytoskeletal
Vesicle Cytoskeletal track

c) Công cơ học: ATP liên

kết không hóa trị với ATP
ATP ADP + P
ATP ADP + P ii
protein động cơ, sau đó bị ATP

thủy phân. Từ đó, giúp

protein động cơ di chuyển Protein động cơ
Motor protein
Motor protein
Protein
Proteindi chuyển
and
Protein and
vesicle moved
vesicle moved
(b) Mechanical work: ATP binds noncovalently to motor proteins
(b) Mechanical work: ATP binds noncovalently to motor proteins
and then is hydrolyzed.
and then is hydrolyzed.

Figure 8.10 How ATP drives t ransport and mechanical

 Nguồn năng lượng từ thức ăn

• Đường: trà sữa

(sucrose: dimer của
fructose và glucose),
trái cây (fructose), sữa
(lactose, galactose),
gạo, bánh mỳ (tinh bột,
đường phức)
• Protein: Thịt, cá, trứng,
đậu hủ, các loại hạt
• Lipid: mỡ, các loại hạt
(dầu thực vật), dầu ăn

Oxy hóa glucose để giải phóng năng lượng

HÔ HẤP
trong các liên kết hữu cơ C-H
 Tiêu hóa
Ở tế bào nhân thật (động vật)
• Tiêu hóa (phân cắt) các đại phân
tử thành đơn phân tử nhờ:
– HCl -- dạ dày
– Enzymes – miệng, dạ dày,
ruột nhỏ (ruột non)
– Enzymes trong lysosome cho
tiêu hóa của tế bào
• Hấp thu đơn phân tử (đơn giản)
thông qua các tế bào chuyên biệt
trong ruột non (ruột nhỏ) → dòng
máu → các tế bào
Đường phức cần được thủy phân thành các đường đơn
trước khi đi vào máu

Tinh bột
Số phận glucose sau khi đi vào tế bào
Bên ngoài
Màng tế bào
Bên trong

Tổng hợp Glycogen

(dữ trữ)

Đường phân Tổng hợp

(giải phóng E) NUCLETODIE
Ty thể: nhà máy tạo ATP của tế bào nhân thật
1. Đường phân: glucose (6C): 2 puryvate (3C), 2ATP, 2 NADH
Oxy hóa pyruvate: 3C → 2C (Acetyl CoA), NADH, và C02,
2. Chu trình Kreb (Acetyl) → 2CO2 2ATP, NADH, FADH2,
3. Chuỗi truyền điện tử và tổng hợp ATP
đầu vào: NADH+ (FADH), electron và Oxy
Sản phẩm: H2O và ATP
10 bước của quá trình đường phân
 Đường phân
• Pha đầu tư năng lượng để
hoạt hóa glucose
– 2 nhóm Phosphate từ 2
ATP được gắn lên cơ
chất đường
– Hình thành các cầu nối
phosphate năng lượng
cao trên cơ chất
• Fructose 1,6
bisphosphate có
năng lượng cao
• Ở các bước sau, tạo 4 ATP
– Khi phosphate được cắt
rời khỏi cơ chất trung
gian (phosphoryl hóa ở
mức độ cơ chất)
• Đường phân thu được 2
ATP và 2 chất mang điện tử
NADH
 Kết quả của đường phân
• Glucose + 2 ATP → 2 NADH + 4 ATP + 2 pyruvate
• Năng lượng thu được 2 NADH and 2 ATP
NADH: phân tử thu nhận electron năng lượng cao từ
quá trình oxy hóa glucose

NADH: chất mang điện tử (chất khử)

H+ và electron được truyền từ thế năng cao C-H (glucose)
sang dạng trung gian N-H (ở NADH) và cuối cùng đến O-H
(Oxy nhận H+ tạo H20) trong chuỗi vận chuyển điện tử

Độ âm điện C > N > O

Pyruvate đi từ bào tương vào chất nền ty thể
Bắt đầu chu trình Krebs
 Kreb’s Cycle/TCA
• Trong ty thể, pyruvate (3C) được phân cắt thành
CO2 và phân tử 2 Carbon (acetyl) còn lại được
gắn vào Coenzyme A
– Acetyl CoA có thể tạo thành từ axit béo và
khử amin các axit amin

• Mỗi acetyl CoA chuyển gốc acyl (2C) tới chu trình
citric acid cycle qua đó tạo thành các phân tử
chất mang:
– Chất mang năng lượng ATP/GTP (được tế
bào sử dung trực tiếp)
– Chất mang electron NADH/FADH2
• NADH/FADH2 → chuỗi vận chuyển electron, tạo
gradient điện hóa (H+) để phosphoryl hóa oxy
hóa tạo ATP
• Sơ đồ chu trình Krebs

Nguyên lý:
- Acetyl gắn với
Oxaloacetate có vai trò
cung cấp nơi để oxy hóa
acetyl tạo ATP và giải
phóng electron
- Các enzyme tham gia
biến đổi cấu trúc hóa học
của các cơ chất trung
gian để dễ dàng thu
nhận năng lượng cho
ATP và giải phóng
electron (và H+) tạo lực
khử NADH và FADH2
 Trước đó, pyruvate được oxy hóa tạo
Chi tiết chu trình Krebs Acetyl-CoA (loại CO2 và giải phóng H+)

• 1 – gắn acetyl CoA vào

oxaloacetate, citrate (6 C)
• 2 – isomerase, sắp xếp lại
nguyên tử (6 C)
• 3 – dehydrogenase, tạo
NADH, tách CO2 (5 C)
• 4 – dehydrogenase, tạo
NADH, tách CO2, và thêm
CoA trở lại (4 C)
• 5 – tạo GTP, loại CoA (4 C)
• 6 – dehydrogenase, tạo
FADH2, sắp xếp lại nguyên
tử (4 C)
• 7 – thêm H2O (4 C)
• 8 – dehydrogenase, sinh
NADH, tái tạo lại
oxaloacetate (4 C)
 Các bước và phản ứng
• Bước 1 – gắn acetyl CoA vào oxaloacetate (4C) để tạo citrate (6 C)
• Bước 2 – isomerase, sắp xếp lại nguyên tử (6 C)
• Bước 3 – dehydrogenase, tạo NADH, tách CO2 (5 C)
• Bước 4 – dehydrogenase, tạo NADH, tách CO2, và thêm CoA trở lại (4 C)
• Bước 5 – tạo GTP, loại CoA (4 C)
• Bước 6 – dehydrogenase, tạo FADH2, sắp xếp lại nguyên tử (4 C)
• Bước 7 – thêm H2O (4 C)
• Bước 8 – dehydrogenase, sinh NADH, tái tạo lại oxaloacetate (4 C)

Sản phẩm: 2GTP (chuyển thành ATP)

6 NADH
2 FADH2
Oxaloacetate được tái tạo và quay lại bước 1 (CHU TRÌNH)
 Chuỗi vận chuyển electron (điện tử)
• Electron của NADH và FADH2 di
chuyển xuống mức độ năng lượng thấp
hơn nhờ các hệ thống các phức hệ oxy
hóa khử nối tiếp nhau.
• ở lớp màng trong của ty thể.
• Các phân tử của chuỗi truyền điện tử
(cặp oxi hóa khử) nhận và cho e- theo
chiều thế năng giảm dần. Năng lượng
giải phóng ra được dùng để:
– đẩy H+ qua màng trong ty thể để tạo
gradient nồng độ H+ ở hai phía của
màng trong ty thể
– Gradient hóa thẩm được sử dụng để
kích hoạt phức hệ ATP synthase tạo Oxy đóng vai trò gì?
ATP từ ADP và gốc P vô cơ
Mỗi một bước Tạo lực đẩy
vận chuyển e- proton
đều giải phóng
năng lượng

FADH

succinate
dehydrogenase
 Chuỗi truyền điện tử
• NADH dehydrogenase (phức • cytochrome b-c1 (phức hệ III)
hệ I) • phức hệ cytochrome c oxidase
• succinate dehydrogenase (phức hệ IV)
(phức hệ II)
Enzyme ATP synthase
Tổng số lượng sản phẩm ATP khi oxy hóa hoàn toàn
1 phân tử glucose
 Chuỗi vận chuyển điện tử ở Vi khuẩn
Gradient điện hóa
được hình thành ở
đâu ở tế bào vi
khuẩn?

•Vi khuẩn không có

ty thể (2 màng) để
tạo vị trí hình thành
graident điện hóa

•Gradient H được
tạo ra giữa bào
tương và phần
giữa màng tế bào
và thành tế bào
Vai trò của Oxy đối với chu trình Krebs và chuỗi vận truyền
điện tử

6 CO2 được tách khỏi đường

hoàn toàn sau chu trình Krebs

Oxy là điểm đến cuối

cùng của e-cùng với H+
tạo nước

Thiếu Oxy, cả con

đường chuyển hóa dừng
ở pyruvate
Lên men – đường phân khi không có oxy
NAD+ cần được tái tạo để có
thể tiếp tục oxy hóa glucose
trong đường phân

Vi khuẩn và tế bào cơ
Nấm men
Muối dưa, cải chua
Làm rượu
Làm yogurt
Fructose và Galactose đi vào con đường
đường phân
Quá trình hấp thu
mỡ và protein

• Protease thủy phân

protein tạo axit amin và
các axit amin được hấp
thụ thẳng vào máu, đi
trực tiếp đến các tế bào.
• Lipid được hấp thu trực
tiếp vào máu và được
vận chuyển nhờ các
protein huyết tương
(albumin, lipoprotein).
Sau đó lipid được phân
cắt thành glycerol và axit
béo nhờ lipase.
Các con đường dị hóa thức ăn tạo
năng lượng
Polysaccharide (các
carbohydrates) nhờ
glycosidase.

• Proteins nhờ
proteases.
•Nucleic acids
(DNA/RNA) nhờ
nucleases.
• Lipids nhờ lipases.
 Amino acids
• Thu nhận bởi mọi tế bào
• Được sử dụng để tổng hợp protein
• amino acid dư thừa thường không được dự
trữ dưới dạng protein
• Được chuyển hóa bởi tế bào gan thành dạng
dự trữ năng lượng carbohydrate và mỡ
• Axit amin: khử amin (NH3) ra khỏi khung
carbon, trước khi tham gia các giai đoạn khác
nhau của đường phân và Krebs
37
 Chuyển hóa khung carbon của axit amin

Hầu hết các axit amin đều có thể tham gia đường phân
 Phân giải lipid (mỡ)
• Triacylglycerol (TGA)
– Chuyển thành Glycerol và axit
béo nhờ lipase
• Glycerol
– Chuyển thành 3-
phosphoglyceraldehyde, chất
chuyển hóa trung gian của
đường phân
• Axit béo
– Được chuyển dạng thành
acetyl–CoA trong ty thể nhờ -
oxidation
– Giải phóng 2-carbon acetyl từ
phân cắt mạch axit béo sau
mỗi chu kỳ -oxidation
Tạo ATP từ lipid (quá tình beta oxy hóa axit béo)
Hiệu quả sử dụng chất béo trong tạo ATP

• Năng lượng được

tạo ra từ oxy hóa 1
phân tử lipid mang
glycerol và 3 phân
tử stearic acid
(C18) là 460 ATP

• 1 glucose → 30 đến
32 ATP
 Lưu trữ và sử dụng thức ăn

• ATP được tạo ra liên tục nhờ nguồn thức ăn hàng ngày
hoặc từ nguồn dự trữ trong tế bào cơ và tế bào mỡ
• Trong cơ: Glucose được cất giữ ở dạng glycogen
– Được ưu tiên sử dụng đầu tiên khi không đủ lượng
đường trong máu
– Giải phóng ra dưới dạng glucose 1-phosphate và đi vào
con đường đường phân
• Mô mỡ (tế bào mỡ): tích lũy chất béo (lipid)
– Trữ được nhiều năng lượng hơn đường, được sử dụng
sau
– Phân giải bởi lipase thành glycerol và axit béo để tạo
năng lượng
Tích trữ đường ở thực vật và động vật
Thực vật (tinh bột)

Động vật (glycogen)

 Thực vật
• Lục lạp và ty thể
– Lục lạp tạo ATP từ đường được hình thành từ con
đường quang hợp

• Lượng đường từ quang hợp được chuyển thành lipid và

tinh bột (tương tự như glycogen ở tế bào động vật)
• Cất giữ ở các không bào trung tâm
Dưới góc độ chuyển hóa năng lượng

• ATP: tiền lẻ (dễ sử dụng và nhanh)

• Glucose: tiền chẵn
• Glycogen: tiền tiết kiệm trong ngân hàng (cần
được rút ra)
• Lipid: vàng, kim cương (giá trị cao, dễ cất
giữ, khó sử dụng trực tiếp)
• Protein: xe hơi, điện thoại, các vật dụng cho
giá trị cao (có thể đem đi bán khi hết tiền)
Hóa năng trong glucose được thu nhận để tạo ra
dạng tế bào sử dụng được ATP

Nguồn năng lượng nào để tạo ra glucose ban đầu?

 Quang hợp: đầu vào năng lượng cho sinh giới
• Mặt trời là nguồn cung năng lượng cho sự sống
• Thông qua quang hợp, thực vật chuyển năng lượng mặt trời
→ năng lượng hóa học (tổng hợp glucose)
 Quang hợp
• Là một quá trình đồng hóa, nội sinh, carbon
dioxide (CO2) sử dụng năng lượng ánh sáng
(photons) và nước (H2O) để tạo glucose.

SUN
photons
6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2
glucose
 Quang hợp
Pha phụ thuộc ánh sáng:
• dùng photon để tách nước cung cấp e và H+ để
tổng hợp năng lượng (ATP) và lực khử (NAPDH)
• Giải phóng Oxy (sản phẩm phụ)

Pha độc lập ánh sáng:

Năng lượng ATP và lực
khử NADPH+ từ pha sáng
được sử dụng để khử CO2
thành đường (CH2O)n
Pha sáng: chức năng của 2 phức hệ trong sử dụng photon
Phức hệ II: cấp H+ để tổng hợp ATP
Phức hệ I: chuyển electron tạo lực khử NAPDH

NADPH và ATP được sử dụng để cố định CO2

 Chu trình Calvin
(cố định CO2 thành đường nhờ ATP và NAPDH)

Sản phẩm thật sự

của chu trình Calvin
 GLYCERALDEHYDE-3-PHOSPHATE
Tiền chất tổng hợp các đại phân tử sinh học khác
Chuyển hóa năng lượng trong hệ sinh thái trên trái đất
Năng lượng hóa học trong các sản phẩm của quang
hợp thúc đẩy sự vận động của toàn bộ sinh giới