Chương II

Năng lượng học của tế bào

PowerPoint® Lecture Presentations for

Biology
Eighth Edition
Neil Campbell and Jane Reece

Lectures by Chris Romero, updated by Erin Barley with contributions from Joan Sharp
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings
 I. Một số thuật ngữ về năng lượng
• Năng lượng (energy (E) ): Khả năng biến đổi của vật
chất.
• Thế năng (potential energy): Năng lượng được tích trữ
(trong các liên kết hóa học)
• Động năng (free energy): Năng lượng được sử dụng để
tạo sự thay đổi (tạo phản ứng hóa học)
• Năng lượng hoạt hóa (activation energy (Ea)): Năng
lượng cần thiết để vật chất đạt đến trạng thái hoạt hóa và
có thể biến đổi.

2
II. Năng lượng

3
 III. Phản ứng hóa học
• Là quá trình chuyển đổi của vật chất
• Các liên kết hóa học trong chất phản ứng thay đổi và

tạo ra chất mới (sản phẩm).

4
 III. Phản ứng hóa học
• Quá trình này luôn kèm theo 1 sự thay đổi năng
lượng và tuân theo định luật bảo toàn năng lượng.

5
 III. Phản ứng hóa học
• Để phản ứng hóa học có thể xảy ra, vật chất cần phải
được cung cấp năng lượng để đạt đến trạng thái hoạt
hóa.
• Năng lượng này gọi là năng lượng hoạt hóa (Ea)

6
III. Phản ứng hóa học

7
 1. Định nghĩa enzyme
§ Enzyme là chất xúc tác sinh học có bản chất là protein
(có cấu trúc không gian).
§ Enzyme giúp tăng tốc độ phản ứng bằng cách giảm
năng lượng hoạt hóa mà không ảnh hưởng đến bản chất
của phản ứng.

Tên enzyme = Tên cơ chất/phản ứng + -ASE

Ví dụ: Lactase, Pyruvate decarboxylase
Decarboxylase tách/thêm nhóm COO-
Dehydrogenase tách/thêm ion H+ và e-
Kinase tách hoặc thêm nhóm Phosphate
Synthase/synthetase: tổng hợp 8
 1. Định nghĩa enzyme

Ea
Cơ chất
Energy

H2O2

ΔH Sản phẩm
H2O + O2
 1. Định nghĩa enzyme

Ea
Cơ chất
Energy

H2O2

ΔH Sản phẩm
H2O + O2
2. Tính chất của enzyme
Tất cả các enzyme đều có 3 đặc điểm chung
a) Enzyme có trung tâm hoạt động
b) Enzyme có tính đặc hiệu cao
c) Enzyme không bị thay đổi cấu trúc sau phản
ứng à tái sử dụng

11
a. Trung tâm hoạt động của enzyme
§Gồm 3-10 amino acid từ các vị trí khác nhau trên chuỗi
polypeptide
§Đây là vị trí enzyme tiếp xúc và tương tác với cơ chất

Carboxypeptidase 12
a. Trung tâm hoạt động của enzyme
Giả thuyết “chìa khoá” và “ổ khoá”
§ Enzyme là “ổ khóa”
§ Cơ chất là là “chìa khóa”.
§ Cơ chất và vùng trung tâm hoạt động của enzyme
phải có cấu trúc không gian khớp nhau

13
a. Trung tâm hoạt động của enzyme
Giả thuyết cảm ứng
§ Trung tâm hoạt động của E có thể nhận biết S và
thay đổi cấu trúc không gian để S có thể trùng
khớp và gắn với E.

14
15
b. Tính đặc hiệu của enzyme
§ Enzyme có tính đặc hiệu cao.
§ Mỗi enzyme chỉ có hoạt tính với
ü Một số loại cơ chất nhất định

ü Một kiểu phản ứng hóa học nhất định

16
c. Enzyme không bị biến đổi cấu
trúc sau phản ứng

17
3. Yếu tố ảnh hưởng đến hoạt tính
của enzyme
§ Hoạt tính enzyme bị thay đổi khi cấu trúc không
gian của trung tâm hoạt động bị thay đổi

18
3. Yếu tố ảnh hưởng đến hoạt tính
của enzyme

a. Nhiệt độ
b. pH
Tất cả các enzyme luôn có hoạt tính cao nhất ở nhiệt
độ và pH tối ưu.
c. Loại và nồng độ muối
d. Dung môi hữu cơ
e. Tia UV, phóng xạ

19
3. Yếu tố ảnh hưởng đến hoạt tính
của enzyme

20
3. Các yếu tố ảnh hưởng đến hoạt
tính của enzyme
f. Cofactor: các ion Zn2+ , Cu2+ , Mg2+ v.v.
h. Coenzyme: các vitamin
j. Các chất ức chế: cạnh tranh và không cạnh tranh

21
IV. Hô hấp tế bào
Hô hấp tế bào

22
 Phương thức dinh dưỡng

• Sinh vật tự dưỡng

(Autotrophs)
Sinh vật có khả năng tự tổng
hợp chất hữu cơ nhờ hóa
hợp hoặc quang hợp
• Sinh vật dị dưỡng
(Heterotrophs)
Dựa vào nguồn chất hữu cơ từ
sinh vật tự dưỡng

Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

Fig. 9-2

Light
energy

ECOSYSTEM

Photosynthesis
in chloroplasts
CO2 + H2O Organic
+O
molecules 2
Cellular respiration
in mitochondria

ATP

ATP powers most cellular work

Heat
energy
 Hô hấp tế bào

Hô hấp tế bào
Phân giải các hợp chất hữu cơ carbohydrate, lipid và protein
để tạo năng lượng và các tiền chất hữu cơ của tế bào

Hô hấp hiếu khí

Xảy ra khi có O2 , tế bào thực hiện phân giải hoàn toàn
các hợp chất hữu cơ
C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O + Energy (ATP + heat)
Lên men
Xảy ra khi không có O2 , tế bào thực hiện phân giải
bán phần các hợp chất hữu cơ

Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

Fig. 9-20
Proteins Carbohydrates Fats

Amino Sugars Glycerol Fatty

acids acids

Glycolysis

Glucose

Glyceraldehyde-3- P

NH3 Pyruvate

Acetyl CoA

Citric
acid
cycle

Oxidative
phosphorylation
1. Hô hấp hiếu khí
Hô hấp hiếu khí
Xảy ra khi có O2 , phân giải hoàn toàn các hợp chất hữu
cơ để tạo
•năng lượng ATP
•các tiền chất hữu cơ để xây dựng thành phần hữu cơ
của tế bào
Hô hấp hiếu khí
 3 Giai đoạn của hô hấp hiếu khí

1. Đường phân (Glycolysis) ở tế bào chất (cytosol)

• Thủy giải glucose (6C) thành pyruvate (3C)
2. Chu trình Krebs (citric acid cycle) ở ti thể
• Pyruvate được oxi hóa và tạo năng lượng dạng
ATP, NADH và FADH2
3. Sự oxi hoá phosphoryl hoá (sự chuyển điện tử)
ở màng trong ti thể
• NADHvà FADH2 chuyển electron đến O2 qua
chuỗi protein vận chuyển điện tử
• Năng lượng được giải phóng từ quá trình
chuyển electron được sử dụng để tạo ATP
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings
Fig. 9-5

H2 + 1/2 O2 1/ O
2H + 2 2
(from food via NADH)
Controlled
release of
2H + 2e
+ –
energy for
synthesis of
ATP

Elec
ATP
Free energy, G

Free energy, G

tron ain
Explosive ATP
release of

ch
trans
heat and light ATP
energy

por
2 e–

t
1/ O
2 2
2 H+

H2O H2O

(a) Uncontrolled reaction (b) Cellular respiration

Fig. 9-6-1

Electrons
carried
via NADH

Glycolysis

Glucose Pyruvate

Cytosol

ATP

Substrate-level
phosphorylation
Fig. 9-6-2

Electrons Electrons carried

carried via NADH and
via NADH FADH2

Glycolysis Citric
acid
Glucose Pyruvate cycle

Mitochondrion
Cytosol

ATP ATP

Substrate-level Substrate-level
phosphorylation phosphorylation
Fig. 9-6-3

Electrons Electrons carried

carried via NADH and
via NADH FADH2

Oxidative
Glycolysis Citric phosphorylation:
acid electron transport
Glucose Pyruvate cycle and
chemiosmosis

Mitochondrion
Cytosol

ATP ATP ATP

Substrate-level Substrate-level Oxidative

phosphorylation phosphorylation phosphorylation
 Quá trình đường phân
Glycolysis (“Phân cắt đường”)
§Phân cắt 1 phân tử đường (6C) thành 2 phân tử pyruvate
(3C)
§Xảy ra trong tế bào chất
§Gồm hai giai đoạn: giai đoạn sử dụng năng lượng ATP và
giai đoạn tạo năng lượng ATP

Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

Glycolysis
Fig. 9-8

Giai đoạn hoạt hóa (sử dụng năng lượng)

Glucose

2 ADP + 2 P 2 ATP used

Giai đoạn tạo năng lượng

4 ADP + 4 P 4 ATP formed

2 NAD+ + 4 e– + 4 H+ 2 NADH + 2 H+

2 Pyruvate + 2 H2O

Net
Glucose 2 Pyruvate + 2 H2O
4 ATP formed – 2 ATP used 2 ATP
2 NAD+ + 4 e– + 4 H+ 2 NADH + 2 H+
Fig. 9-9-1

Glucose

ATP
1
Hexokinase

ADP

Glucose
Glucose-6-phosphate

ATP
1
Hexokinase

ADP

Glucose-6-phosphate
Fig. 9-9-2

Glucose

ATP
1
Hexokinase

ADP

Glucose-6-phosphate
Glucose-6-phosphate

2
Phosphoglucoisomerase

2
Fructose-6-phosphate
Phosphogluco-
isomerase

Fructose-6-phosphate
Fig. 9-9-3

Glucose

ATP
1
Hexokinase

ADP

Fructose-6-phosphate
Glucose-6-phosphate

2
Phosphoglucoisomerase

ATP
3
Fructose-6-phosphate
Phosphofructo-
ATP
kinase
3
Phosphofructokinase ADP
ADP

Fructose-
1, 6-bisphosphate

Fructose-
1, 6-bisphosphate
Fig. 9-9-4

Glucose

ATP
1
Hexokinase

ADP

Glucose-6-phosphate

2
Phosphoglucoisomerase
Fructose-
1, 6-bisphosphate

4
Fructose-6-phosphate
Aldolase
ATP
3
Phosphofructokinase

ADP

5
Isomerase
Fructose-
1, 6-bisphosphate

4
Aldolase

5
Isomerase
Dihydroxyacetone Glyceraldehyde-
phosphate 3-phosphate
Dihydroxyacetone Glyceraldehyde-
phosphate 3-phosphate
Fig. 9-9-5
2 NAD+ 6
Triose phosphate
dehydrogenase
2 NADH 2 Pi
+ 2 H+

2 1, 3-Bisphosphoglycerate

Glyceraldehyde-
3-phosphate

2 NAD+ 6
Triose phosphate
dehydrogenase
2 NADH 2 Pi

2 1, 3-Bisphosphoglycerate
Fig. 9-9-6
2 NAD+ 6
Triose phosphate
dehydrogenase
2 NADH 2 Pi
+ 2 H+

2 1, 3-Bisphosphoglycerate
2 ADP

7
Phosphoglycerokinase
2 ATP

2 1, 3-Bisphosphoglycerate
2 ADP
2 3-Phosphoglycerate
7
Phosphoglycero-
2 ATP kinase

2 3-Phosphoglycerate
Fig. 9-9-7
2 NAD+ 6
Triose phosphate
dehydrogenase

2 NADH 2 Pi
+ 2 H+

2 1, 3-Bisphosphoglycerate
2 ADP
7 Phosphoglycerokinase

2 ATP

3-Phosphoglycerate
3-Phosphoglycerate
2
8
2
Phosphoglyceromutase

8
Phosphoglycero-
2 2-Phosphoglycerate mutase

2 2-Phosphoglycerate
Fig. 9-9-8
2 NAD+ 6
Triose phosphate
dehydrogenase

2 NADH 2 Pi
+ 2 H+

2 1, 3-Bisphosphoglycerate
2 ADP
7 Phosphoglycerokinase

2 ATP

2 3-Phosphoglycerate 2 2-Phosphoglycerate
8
Phosphoglyceromutase

9
Enolase
2 H2O
2 2-Phosphoglycerate

9
Enolase
2 H2O

2 Phosphoenolpyruvate

2 Phosphoenolpyruvate
Fig. 9-9-9
2 NAD+ 6
Triose phosphate
dehydrogenase

2 NADH 2 Pi

+ 2 H+

2 1, 3-Bisphosphoglycerate
2 ADP
7 Phosphoglycerokinase

2 ATP

2 Phosphoenolpyruvate
2 ADP
2 3-Phosphoglycerate

8
Phosphoglyceromutase 10
Pyruvate kinase
2 ATP
2 2-Phosphoglycerate

9
Enolase
2 H2O

2 Phosphoenolpyruvate
2 ADP
10
Pyruvate kinase
2 ATP

2 Pyruvate

2 Pyruvate
Quá trình đường phân
§ Xảy ra ở tế bào chất
§ KHÔNG cần O2
§ Gồm 10 phản ứng với 2 giai đoạn
- Sử dụng năng lượng: (chuyển glucose 6C thành 2
đường 3C) – sử dụng 2 ATP
- Tạo năng lượng: (chuyển đường 3C thành pyruvate
3C) – tạo 4 ATP và 2 NADH

Như vậy quá trình đường phân giúp oxy hoá:

1 glucose 6C à 2 pyruvate 3C và tạo 2 ATP, 2 NADH
Fig. 9-19
Glucose

Glycolysis
CYTOSOL

Pyruvate

No O2 present: O2 present:
Fermentation Aerobic cellular
respiration

MITOCHONDRION
Ethanol Acetyl CoA
or
lactate
Citric
acid
cycle
Fig. 9-20
Proteins Carbohydrates Fats

Amino Sugars Glycerol Fatty

acids acids

Glycolysis

Glucose

Glyceraldehyde-3- P

NH3 Pyruvate

Acetyl CoA

Citric
acid
cycle

Oxidative
phosphorylation
 Giai đoạn chuyển tiếp vào
chu trình Krebs
§ Khi có O2, pyruvate (3C) tiếp tục được oxy hóa
§ Trước khi tham gia vào chu trình Krebs, pyruvate (3C)
phải bị tách CO2 để tạo thành acetyl CoA (2C) và 1 phân
tử NADH

Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

Chu trình Krebs
 Chu trình Krebs
§ Xảy ra ở chất nền ti thể
§ Chu trình Krebs giúp tạo
3 NADH, 1FADH2 và 1 ATP
từ 1 phân tử Acetyl-CoA 3C

52
 Chu trình Krebs
§ Xảy ra ở ti thể
§ Cần oxy
§ Gồm 8 phản ứng được xúc tác bởi enzyme
① Phản ứng 1: acetyl-CoA (2C) + oxaloacetate (4C) à
citric acid (6C)
② Phản ứng 2-8: biến đổi citric acid (6C) à
oxaloacetate (4C)
③ NADH, FADH2 được tạo ra trong chu trình Krebs sẽ
tham gia vào quá trình oxy hoá phosphoryl hoá của
chuỗi vận chuyển điện tử để tạo ATP.
Fig. 9-12-1

Acetyl CoA
CoA—SH

Oxaloacetate

Citrate

Citric
acid
cycle
Fig. 9-12-2

Acetyl CoA
CoA—SH

1 H 2O

Oxaloacetate
2

Citrate
Isocitrate

Citric
acid
cycle
Fig. 9-12-3

Acetyl CoA
CoA—SH

1 H 2O

Oxaloacetate
2

Citrate
Isocitrate
NAD+
Citric NADH
3
acid + H+
cycle
CO2

α-Keto-
glutarate
Fig. 9-12-4

Acetyl CoA
CoA—SH

1 H 2O

Oxaloacetate
2

Citrate
Isocitrate
NAD+
Citric 3
NADH
acid + H+
cycle
CO2

CoA—SH
α-Keto-
glutarate
4

CO2
NAD+

NADH
Succinyl + H+
CoA
Fig. 9-12-5

Acetyl CoA
CoA—SH

1 H 2O

Oxaloacetate
2

Citrate
Isocitrate
NAD+
Citric 3
NADH
acid + H+
cycle
CO2

CoA—SH
α-Keto-
glutarate
4
CoA—SH

5
CO2
NAD+

Succinate Pi NADH
GTP GDP Succinyl + H+
CoA
ADP

ATP
Fig. 9-12-6

Acetyl CoA
CoA—SH

1 H 2O

Oxaloacetate
2

Citrate
Isocitrate
NAD+
Citric NADH
acid 3
+ H+
cycle
CO2

Fumarate CoA—SH
α-Keto-
glutarate
6 4
CoA—SH

FADH2 5
CO2
NAD+
FAD
Succinate Pi NADH
GTP GDP Succinyl + H+
CoA
ADP

ATP
Fig. 9-12-7

Acetyl CoA
CoA—SH

1 H 2O

Oxaloacetate
2

Malate Citrate
Isocitrate
NAD+
Citric 3
NADH
acid + H+
7
H 2O cycle
CO2

Fumarate CoA—SH
α-Keto-
glutarate
6 4
CoA—SH

FADH2 5
CO2
NAD+
FAD
Succinate Pi NADH
GTP GDP Succinyl + H+
CoA
ADP

ATP
Fig. 9-12-8

Acetyl CoA
CoA—SH

NADH
+H+ 1 H 2O

NAD+
8 Oxaloacetate
2

Malate Citrate
Isocitrate
NAD+
Citric 3
NADH
acid + H+
7
H 2O cycle
CO2

Fumarate CoA—SH
α-Keto-
glutarate
6 4
CoA—SH

FADH2 5
CO2
NAD+
FAD
Succinate Pi NADH
GTP GDP Succinyl + H+
CoA
ADP

ATP
Quá trình oxy hoá phosphoryl hoá
(Quá trình chuyển điện tử)
Hô hấp hiếu khí
 Quá trình oxy hoá phosphoryl hoá
(Quá trình chuyển điện tử)
§ Xảy ra trên mào ti thể (màng trong ti thể)

§ Điện tử (từ NADH, FADH2) được vận chuyển bởi các

phức hợp protein màng của mào ti thể

§ Theo chuỗi chuyền điện tử, các electron của NADH,

FADH2 được chuyển đến O2 (chất nhận điện tử) à H2O

§ Trong quá trình chuyển điện tử, các electron năng lượng
cao giảm dần năng lượng

Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

Quá trình oxy hoá phosphoryl hoá
(Quá trình chuyển điện tử)
§ Năng lượng được giải phóng bởi các electron được
sử dụng để chuyển ion H+ từ chất nền ti thể ra
khoảng giữa màng ti thể à tạo gradient H+ à sự
di chuyển của H+ từ khoảng giữa màng qua kênh
màng (ATP synthase) vào trong màng trong à ATP
được tạo ra

65
Fig. 9-13

NADH

50
2 e–
NAD+
FADH2

2 e– FAD
Multiprotein
40 FMN
Ι FAD complexes
Fe•S ΙΙ

Free energy (G) relative to O2 (kcal/mol)

Fe•S
Q
ΙΙΙ
Cyt b
Fe•S
30
Cyt c1 IV
Cyt c
Cyt a
Cyt a3
20

10 2 e–
(from NADH
or FADH2)

0 2 H+ + 1/2 O2

H 2O
Fig. 9-14
INTERMEMBRANE SPACE

H+
Stator
Rotor

Internal
rod

Cata-
lytic
knob

ADP
+
P ATP
i

MITOCHONDRIAL MATRIX
 Tổng năng lượng của quá trình hô
hấp hiếu khí

§ Glucose → NADH, FADH2 → chuỗi chuyền điện tử →

năng lượng do sự chuyển ion H+ cùng chiều gradient
H+ → ATP
§ Khoảng 40% năng lượng hóa học của phân tử glucose
được chuyển thành ATP trong quá trình hô hấp hiếu khí
(38 ATP)

Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

Fig. 9-17

CYTOSOL Electron shuttles MITOCHONDRION

span membrane 2 NADH
or
2 FADH2

2 NADH 2 NADH 6 NADH 2 FADH2

Glycolysis Oxidative
2 2 Citric phosphorylation:
Glucose Pyruvate Acetyl acid electron transport
CoA cycle and
chemiosmosis

+ 2 ATP + 2 ATP + about 32 or 34 ATP

Maximum per glucose: About

36 or 38 ATP
Lên men

70
 Lên men
• Xảy ra khi không có O2
• Trong quá trình này
pyruvate tham gia vào
quá trình lên men

Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

Phân loại vi sinh vật dựa trên nhu
cầu oxy

§Sinh vật kị khí bắt buộc

Các sinh vật này luôn thực hiện hô hấp kị khí
hoặc lên men và không sống được trong môi
trường có O2
§Sinh vật kị khí không bắt buộc
Sinh vật có thể thực hiện cả hô hấp kị khí, lên
men và hô hấp hiếu khí. Ví dụ: nấm men
 Hô hấp hiếu khí vs Hô hấp kị khí
vs Lên men
§ Hô hấp hiếu khí: điện tử được chuyển đến O2
§ Sự hô hấp kị khí: điện tử được chuyển đến chất nhận
hữu cơ
§ Lên men: không có sự chuyển điện tửà không tạo ATP
 Sự lên men
§ Glycolysis à sản phẩm lên men

§ Lên men rượu

§ Lên men acid lactic

Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

 Lên men rượu
• Pyruvate chuyển thành ethanol và giải phóng CO2
Fig. 9-18a

2 ADP + 2 P i 2 ATP

Glucose Glycolysis

2 Pyruvate

2 NAD+ 2 NADH 2 CO2

+ 2 H+

2 Ethanol 2 Acetaldehyde

(a) Alcohol fermentation

 Lên men acid lactic
§ Pyruvate bị khử tạo thành acid lactic, quá trình lên men
không tạo CO2
Fig. 9-18b

2 ADP + 2 P i 2 ATP

Glucose Glycolysis

2 NAD+ 2 NADH
+ 2 H+
2 Pyruvate

2 Lactate

(b) Lactic acid fermentation

Fig. 9-19
Glucose

Glycolysis
CYTOSOL

Pyruvate

No O2 present: O2 present:
Fermentation Aerobic cellular
respiration

MITOCHONDRION
Ethanol Acetyl CoA
or
lactate
Citric
acid
cycle