Тема 11. Фізіологія нервової клітини.

Теоретичні питання.

Збудливі мембрани: будова та властивості. Мембранна теорія генерації біоелектричних

потенціалів. Мембранний потенціал спокою та механізм його генерації. Натрій-калієвий насос
та його робота. Іонні механізми генерації потенціалів дії у нервових клітинах. Іонні канали та
їхня робота. Збудливість мембрани під час розвитку потенціалу дії. Процеси, які зумовлюють
зміни збудливості мембрани.

Будова та властивості збудливих мембран

Зовні нейрон як і будь-яка клітина обмежений плазматичною мембраною (плазмолемою).
Її основу утворює подвійний шар з фосфоліпідів. Структура молекули фосфоліпіда така, що вона
має невелику гідрофільну голівку і два довгі гідрофобні хвости. Голівками фосфоліпіди мембран
орієнтовані до водного середовища внутрішнього вмісту клітини або ж позаклітинного простору.
Орієнтовані один до одного залишки жирних кислот двох фосфоліпідних шарів утворюють
гідрофобну товщу мембрани. Така організація мембрани робить практично неможливою дифузію
через неї полярних молекул, в тому числі йонів. Це обумовлює виконання плазматичною
мембраною бар’єрної функції.
Окрім фосфоліпідів, до складу плазматичної мембрани входить значна кількість білків –
близько 50% від маси мембрани. Оскільки білкові молекули є як правило більшими за розмірами,
ніж фосфоліпідні, на один білок в складі плазмолеми припадає близько 50 фосфоліпідів. Кількість
і, особливо, склад мембранних білків суттєво варіюють в залежності від функцій конкретної
клітини. За розміщенням розділяють білки, що пронизують товщу мембрани (інтегральні), та білки,
що розміщені переважно з внутрішнього чи зовнішнього боку мембрани (периферійні). Мембранні
білки є зв’язаними з вуглеводами, такі молекули називаються глікопротеїнами. Вуглеводна
частина глікопротеїнів та гліколіпідів утворює зовнішній шар клітини – глікокалікс.
Важливе значення для функціонування нейронів має здатність мембрани забезпечувати
транспортування крізь неї певних хімічних речовин. Рух речовин, який не вимагає витрат енергії
АТФ, називається пасивним. На відміну від нього, транспорт речовин, пов’язаний з витратами
енергії, називається активним.
Найпростішим варіантом пасивного транспорту є проста дифузія (з місць із більшою
концентрацією речовин до місць із меншої їх концентрацією). Для транспортування крізь мембрану
полярних речовин необхідні білкові молекули-переносники. Неорганічні йони здатні рухатися через
білкові йонні канали. Цей тип транспорту відіграє ключову роль у забезпеченні збудливості
нервових клітин.
В деяких випадках необхідно здійснювати транспорт речовин із місця з меншою
концентрацією до місць із більшою концентрацією. Цей процес потребує витрат енергії, а тому є
активним. Прикладом може бути Na /K -насос. Він викачує з клітин йони натрію, а з позаклітинного
+ +

простору вносить у клітину йони калію. Цей транспорт здійснюється проти градієнтів концентрації
зазначених йонів. Відповідно, Na /K -насос для своєї роботи потребує енергії АТФ. Розщеплення
+ +

однієї молекули АТФ супроводжується виведенням з клітини трьох іонів натрію і внесенням до
клітини двох іонів калію. Робота цього насоса призводить до підтримки на певному рівні
трансмембранної концентрації йонів Na і K , що є необхідним для нормального функціонування
+ +

усіх клітин.

Електричні властивості мембран нейронів

В стані спокою плазмолемма усіх клітин є поляризованою - внутрішньоклітинний
примембранний простір має негативний заряд, а позаклітинний, відповідно, позитивний. З фізичної
точки зору йдеться про наявність на мембрані потенціалу (коректніше - про різницю потенціалів
між двома сторонами мембрани). Це явище називається мембранним потенціалом спокою (МПС).
Деякі клітини здатні до активних швидких змін мембранного потенціалу. Такі клітини називаються
збудливими. До них відносяться, в першу чергу, нейрони нервової системи, м’язові клітини і
волокна, клітини залоз, а також рецепторні клітини сенсорних систем. Для більшості нейронів
різниця потенціалів на мембрані становить близько 80 мВ.
Розглянемо механізми формування МПС. Основними причинами його формування є:
• нерівномірний розподіл заряджених часток (йонів) по два боки плазматичної
мембрани;
• особливості їх транспорту крізь неї.
Основними йонами, які беруть участь у формуванні електричних явищ мембрани, є натрій
(Na+), калій (K+) і хлор (Cl-). Оскільки ліпідний шар мембран є непроникним для заряджених часток,
їх транспортування здійснюється переважно через спеціалізовані білкові утвори, вбудовані у
мембрану, - йонні канали. Іонний канал можна уявити собі як структуру, всередині якої є простір
– пора, через яку і здійснюється рух заряджених частинок.

Властивості йонних каналів.

Селективність – визначає здатність пропускати переважно той чи інший тип іонів. Для
вивчення механізмів функціонування нейронів найбільш важливими є калієві, натрієві, хлорні і
кальцієві канали. Калієві канали добре пропускають іони калію (K+), і погано пропускають інші
іони. Натрієві канали пропускають переважно іони натрію (Na+), кальцієві – кальцій (Ca2+), хлорні
– хлорид-аніон (Cl ). Така селективність або вибірковість не є абсолютною, мова йде про те, що
-

пропускна здатність каналу до одного іону є в багато разів вищою, ніж до інших.
Робота іонних каналів відбувається за принципом "все або нічого". Це значить, що канал
може бути відкритим і пропускати певні іони або бути закритим і не пропускати їх. Проміжних,
напіввідкритих станів не існує. Деякі іонні канали можуть бути відкритими постійно. Інші канали
можуть відкриватися або закриватися в залежності від певних умов. Такими умовами можуть бути
зв’язування з певними хімічними речовинами, зміна значення мембранного потенціала, механічний
вплив на мембрану або зміна її температури.

Механізм формування МПС.

Більшість іонних каналів, які є необхідними для формування МПС і нервових імпульсів,
забезпечують пасивний мембранний транспорт, тобто пропускають певні йони за градієнтами їх
концентрації.
Концентрація йонів калію всередині клітини суттєво перевищує таку у міжклітинній рідині.
На відміну від цього, концентрації натрію і хлору більше у позаклітинному просторі. Зрозуміло, що
в цитоплазмі і у міжклітинному просторі є інші катіони і аніони. У мембрані нейронів існують
постійно відкриті калієві, натрієві і хлорні канали. Їх наявність обумовлює більшу частину
трансмембранного потоку зазначених йонів у стані спокою, тому вони називаються каналами
спокою. Кількість калієвих каналів спокою є найбільшою. Відповідно, інтенсивність транспорту
крізь мембрану іонів калію є найбільшою. За градієнтом концентрації вони виходять назовні.
Оскільки внутрішньоклітинні негативні іони нездатні проникати через мембрану, то всередині
клітини накопичується негативний заряд, а на зовнішньому боці - позитивний. Наявність такої
різниці потенціалів призводить до виникнення другого градієнту — електричного. Як позитивно
заряджена частка, іон калію «прагне» повернутися всередину клітини, де заряд негативний. Таким
чином, формуються дві протилежно направлені рушійні сили, які спричиняють рух калію назовні
клітини (концентраційний градієнт) і рух його всередину клітини (електричний градієнт). Обидві
ці сили врівноважують одна одну, і кількість калію, який виходить з клітини, стає рівній кількості
калію, що повертається (див. рис.11.1). При цьому внутрішня поверхня мембрани є зарядженою
негативно, а зовнішня позитивно — формується мембранний потенціал спокою.
Вирішальна роль у формуванні МПС належить іонам калію, проте певний внесок створюють
хлорна і натрієва провідності. Для того, щоб існував МПС, необхідно підтримувати на певному рівні
різницю концентрацій іонів калію і натрію у цитоплазмі і позаклітинному просторі. Це
забезпечується постійною роботою Na /K -насосу. Як зазначалося вище, цей насос за рахунок енергії
+ +

АТФ викачує з клітини натрій і закачує до неї калій. Окрім підтримки концентрацій цих йонів,
Na /K -насос створює додаткову електронегативність внутрішнього простору клітин. За один цикл
+ +

роботи він обмінює 2 йони калію (сумарний заряд 2 ) на 3 йони натрію (сумарний заряд 3 ).
+ +
Рис. 11.1. Механізм формування мембранного потенціалу спокою

Механізм розвитку потенціалу дії.

Нервові клітини здатні до активних швидких змін мембранного потенціала. Прикладаючи до
мембрани збудливих клітин зовнішній струм (рис.11.2), ми можемо спричинити посилення
поляризації мембрани (гіперполяризацію) або її зменшення (деполяризацію). Якщо ж мембрану
збудливої клітини деполяризувати до певного критичного рівня, то на ній виникне потужне і швидке
електричне коливання, яке називається потенціал дії (нервовий імпульс). Критичний рівень
деполяризації називається порогом збудження. Часовий хід розвитку потенціалу дії (ПД)
складається з кількох етапів. Спочатку розвивається стрімка деполяризація і мембранний потенціал
досягає нульового рівня. Потім він інвертується - внутрішній бік стає зарядженим позитивно, а
зовнішній негативно. Після цього, потенціал швидко повертається до значень спокою (відбувається
реполяризація) і на деякий час перевищує його (гіперполяризація). Ці стадії розвитку ПД носять
назви: висхідна фаза, низхідна фаза і слідовий гіперполяризаційний потенціал. Повний цикл
розвитку ПД триває дуже мало часу — близько 5 мс. Розвиток ПД здійснюється за законом “все або
нічого” - надпорогове збудження призводить до формування ПД стандартної амплітуди, форми і
тривалості. Підпорогові збудження не викликають ПД взагалі.
Механізми, які лежать в основі розвитку таких потенціалів, також пов’язані з проникністю
плазматичної мембрани клітин до неорганічних іонів - в першу чергу натрію і калію. На відміну від
описаних вище каналів спокою, головна роль у розвитку ПД належить іншому типу іонних каналів
- потенціал-залежним. Ці молекули можуть переходити з відкритого стану до закритого і навпаки,
а ймовірність цього переходу визначається значенням мембранного потенціалу. Закриття каналів
обумовлене наявністю в їх молекулах особливих частин – воріт. Ворота можуть перебувати у двох
основних станах – закритому (перешкоджають потоку йонів через пору канала) або відкритому (не
заважають руху йонів).
У мембранах збудливих клітин існують потенціал-залежні натрієві і калієві канали. У стані
спокою обидва типи каналів є закритими. Натрієві потенціал-залежні канали мають два ворітних
механізми: активаційний (закритий у стані спокою) та інактиваційний (відкритий у стані
спокою). Зміна мембранного потенціалу в бік деполяризації спричиняє відкриття активаційних
воріт потенціал-залежних натрієвих каналів. Мембрани нейронів містять дуже багато таких каналів,
на кожен натрієвий канал спокою приходиться близько 400-500 натрієвих потенціал-залежних
каналів. При пороговій деполяризації всі такі канали практично одночасно відкриваються і
починають пропускати іони натрію.
Рис. 11.2. Графік зміни мембранного потенціалу нервової клітини за умов прикладання
струму різної інтенсивності

За градієнтом концентрації вони входять всередину клітини, вносячи з собою позитивний

заряд, що призводить до швидкої зміни знаку заряду мембрани. Описані процеси обумовлюють
розвиток висхідної фази ПД (фази деполяризації). Після відкриття натрієві канали дуже швидко
закриваються, що обумовлене закриттям інактиваційного ворітного механізму. В такому стані вони
нездатні заново відкритися – це називається інактивацією натрієвих каналів. Водночас із закриттям
(інактивацією) потенціал-залежних натрієвих каналів починається відкриття потенціал-залежних
калієвих каналів. На відміну від натрієвих, ці канали мають тільки один ворітний механізм. Закриття
натрієвих каналів спричиняє зменшення входу натрію в клітину, а відкриття додаткових калієвих
каналів спричиняє збільшення виходу калію з клітини. Позитивний заряд всередині нейрона
міняється на негативний. Це обумовлює низхідну фазу розвитку ПД (фазу реполяризації). Через
деякий час настає стан, коли всі потенціал-залежні натрієві канали вже закрилися, а деяка кількість
потенціал-залежних калієвих каналів ще є відкритою. В цей час проникність мембрани до натрію
повернулася до стану спокою, а проникність її до калію перевищує значення спокою, а тому калію
виходить з клітини дещо більше в порівнянні із станом спокою. Це спричиняє посилення різниці
потенціалів по два боки мембрани і проявляється у розвиткові слідового гіперполяризаційного
потенціалу. Через деякий час усі потенціал-залежні калієві канали закриваються, потенціал-залежні
натрієві канали переходять з закритого інактивованого стану у закритий, готовий до активації стан,
і мембрана нейрона повертається до стану спокою.

Зміни збудливості нейрона. Під час розвитку потенціалу дії здатність мембрани до
збудження зазнає певних змін. Так, якщо через деякий короткий час після закінчення низхідної фази
ПД на неї подіяти надпороговим подразником, то нового потенціалу дії не виникне. Така втрата
збудливості називається абсолютним рефрактерним періодом. Він пов’язаний із інактивацією
натрієвих каналів. Після закінчення періода інактивації, коли натрієві канали повертаються у
характерний для спокою закритий, готовий до активації стан, мембрана знову набуває здатності до
збудження. Це відбувається на початку розвитку слідового гіперполяризаційного потенціалу.
Оскільки мембранний потенціал в цей час є нижчим, ніж у стані спокою, то “відстань” до порогу
збудження є відповідно більшою. Тому, для того, щоб викликати новий ПД, необхідно прикласти
подразник більшої сили, ніж у стані спокою. Такий стан називається відносним рефрактерним
періодом. Після закінчення обох періодів рефрактерності збудливість клітини повертається до
значень спокою. Наявність рефрактерних періодів є важливою характеристикою, яка обумовлює
максимальну можливу частоту виникнення ПД. Наприклад, тривалий період рефрактерності
серцевого м’яза є необхідним для забезпечення правильного циклу скорочення і запобігання
перевтомі.
Рис. 11.3. Потенціал-залежний натрієвий канал у різних станах

Завдання 11.1: На рисунку представлено розвиток потенціалу дії в нейроні.

11.1.а. Яким з наведених фаз розвитку ПД (1-7 на рисунку) відповідають такі зміни збудливості
нейрона:
а) абсолютно незбудлива або абсолютно рефрактерна, б) відносно незбудлива або відносно
рефрактерна, в) дуже збудлива або екзальтована, г) збудлива
1. 2. 3. 4 5. 6. 7.
11.1.б У які з наведених фаз розвитку ПД (1-7 на рисунку) проникність мембрани до неорганічних
іонів змінюється:
а) зростає провідність до К , б) зменшується провідність до К , в) провідність до К є на рівні спокою,
+ + +

г) зростає провідність до Na , д) зменшується провідність до Na , е) провідність до Na є на рівні

+ + +

спокою.
1. 2. 3. 4 5. 6. 7.

11.1.в Яка величина зображена на рисунку лінією А?

Завдання 11.2: На рисунку верхня крива А зображає часовий хід розвитку потенціалу дії нейрона.
Нижні криві Б і В зображають проникність мембрани нейрона до певних іонів.
11.2.а. Зазначте, як називаються фази, позначені цифрами на верхньому графіку.
11.2.б. Зважаючи на те, що потенціал дії має іонну природу, зазначте, до яких саме йонів зростає
проникність мембрани (Б,В).

Завдання 11.3. Відомо, що деякі отрути впливають на іонні канали мембрани нейрона. Наступні
криві зображають три варіанти зміни мембранного потенціалу у відповідь на подразнення
(позначене стрілкою).

Отрута риби фугу – тетродотоксин (TTX) – блокує активаційний ворітний механізм

потенціал-залежних натрієвих каналів. Отрута скорпіона (ScX) блокує інактиваційний ворітний
механізм цих же каналів. Тетраетиламоній (TEA) блокує потенціал-залежні калієві канали.
Підпишіть на графіках, якої форми буде зміна мембранного потенціалу нейрона у відповідь
на подразнення, при дії кожної з цих отрут.
Тема 12. Поширення збудження нейроном
Теоретичні питання.
Пасивні електричні властивості мембрани. Механізм поширення збудження по нервових
волокнах. Фактори, які визначають швидкість поширення збудження по нервових волокнах.
Гарантійний фактор. Закони проведення збудження по нервових волокнах (анатомічної і
фізіологічної цілісності, ізольованого проведення збудження, двостороннього проведення
збудження). Класифікація нервових волокон.

В основі проведення імпульсу по нервовому волокну лежать пасивні та активні

електричні процеси на мембрані нейрона. Під пасивними електричними процесами розуміють
зміни мембранного потенціалу спокою (МПС) без змін функціонування іонних каналів та,
відповідно, без змін іонної провідності мембрани. Активні* ж зміни електричного потенціалу
мембрани збудливих клітин пов’язані із зміною стану іонних каналів та транспортом через них
іонів з різними зарядами.
*У тексті поняття «активний» пов’язують не з витратами енергії внаслідок розщеплення АТФ, а з
процесами активації/зміною станів іонних каналів.

Пасивні зміни МПС збудливих клітин спостерігаються під час прикладання чи

поширення вздовж мембрани постійного електричного струму. Такі зміни МПС називають
електротонічними потенціалами, а саме явище зміни МПС під впливом електричного струму
отримало назву електротону або фізичного електротону.
Моделювання електричних процесів на мембрані збудливих клітин здійснюють в
експериментальних умовах із застосуванням електричного подразнення цих клітин. Зокрема,
явище електротону можна спостерігати при внутрішньоклітинному електричному подразненні
нейронів. В залежності від розміщення подразнюючих електродів на нейроні із заблокованими
іонними каналами можна спостерігати пасивну де- та гіперполяризацію мембрани клітини (Рис.
12.1).
• Позитивно заряджений електрод (анод) розміщено всередині клітини, негативно
заряджений електрод (катод) – на зовнішній поверхні мембрани. Під час стимуляції
клітини між електродами виникає електричний струм, який має вихідний з клітини
напрямок, від анода до катода. У місці свого виходу з клітини, під катодом,
електричний струм спричиняє пасивну (електротонічну) деполяризацію. Така
деполяризація отримала назву кателектротон.
• Анод розміщено на зовнішній поверхні мембрани, а катод – в клітині. Знову під час
стимуляції від анода то катода протікає електричний струм, але вже з іншим, вхідним
в клітину, напрямком. У місці свого входу в клітину, під анодом, цей електричний
струм пасивно гіперполяризує мембрану. Така гіперполяризація отримала назву
анелектротон.

Таким чином: збудження (деполяризація) під впливом постійного електричного струму

завжди виникає у місці виходу струму з клітини, тобто під катодом.
Електротонічні потенціали, що виникають на мембрані нейронів під дією електричного
струму, характеризуються часовими параметрами свого розвитку та відстанню, на яку вони
здатні поширюватись вздовж нервового волокна від місця прикладання струму. Слід
підкреслити, що електротонічні потенціали поширюються вздовж мембрани із затуханням.
Вищеназвані характеристики електротону визначаються фізичними або кабельними
властивостями клітинної мембрани. Останню можна представити як модель кабелю: мембрана
нервового волокна виступає як ізолятор, а аксоплазма, як струмопровідне осереддя.

Поширення нервового імпульсу по аксону відбувається за рахунок взаємодії між

збудженою та незбудженими ділянками клітинної мембрани. Слід пригадати, що внутрішня
поверхня збудженої ділянки клітинної мембрани має заряд «+», а не збудженої – заряд «-», тоді
як зовнішні поверхні мембран цих ділянок волокна – протилежні заряди. Тому на обох
поверхнях мембрани між позитивно і негативно зарядженими ділянками виникають локальні
(місцеві) електричні струми. Зовнішні та внутрішній локальні струми нагадують коло тому їх
називають – колові струми.
На прикладі немієлінізованого нервового волокна процес поширення збудження можна
представити наступним чином:
• внутрішній місцевий струм, протікаючи від «+» до «-», має вихідний напрямок;
• у місці свого виходу локальний струм викликає кателектротон, тобто пасивну
деполяризацію сусідньої не збудженої ділянки нервового волокна;
• ця пасивна деполяризація швидко досягає порогового значення;
• запускаються активні процеси на мембрані нервового волокна (відкривання Na+- і
К+- каналів), внаслідок яких генерується потенціал дії (ПД);
• щойно згенерований імпульс за тим же механізмом активує наступну ділянку
волокна.
На відміну від електротону, поширення ПД вздовж аксону відбувається без затухання
та зниження швидкості. Такий ефект досягається внаслідок поєднання пасивних та активних
електричних процесів.
У нервовому волокні імпульс поширюється лише в напрямку від збудженої до
незбудженої ділянки. Це можна пояснити тим, що після розвитку ПД розвивається період
рефрактерності (див. тему 11).
Таким чином, поширення нервового імпульсу вздовж немієлінізованих нервових
волокон має естафетний характер. Іншими словами, збудження безперервно переходить від
однієї точки клітинної мембрани до іншої за рахунок локальних колових струмів, які
поширюються електротонічно.

Швидкість поширення імпульсу у значній мірі визначається кабельними (фізичними)

властивостями клітинної мембрани. Чим далі по волокну розповсюджується електротонічний
потенціал і чим швидше він зростає у місці виходу колового струму, тим вища швидкість
поширення ПД.
Основними параметрами, які характеризують пасивні електричні властивості мембран
збудливих клітин є постійна часу мембрани (τм) та постійна довжини мембрани (λм). Кожне
нервове волокно характеризується своїми значеннями цих двох показників.
Постійна часу мембрани – час, впродовж якого електротонічний потенціал досягає
63% максимального значення під час електростимуляції. Іншими словами це час, впродовж
якого амплітуда електротонічного потенціалу зменшується в е разів (на 63 %) після
припинення електростимуляції.
τм безпосередньо залежить від значень електричного опору (Rм) та ємності (См)
мембрани і визначається за формулою:
τм = Rм × См.
Чим меншою є стала часу мембрани, тим швидше за даної сили подразнення зростає
мембранний потенціал.
Постійна довжини мембрани – ділянка мембрани, впродовж якої значення
електротонічного потенціалу під час його поширення зменшується в е разів (на 63 %) відносно
точки прикладання струму.
Значення λм визначається опорами мембрани (Rм), зовнішнього (Ro) та
внутрішньоклітинного (Ri) середовищ:
Rм
λм= � .
Ro+Ri

Отже, постійна довжини тим більша, чим більшим є опір мембрани і чим меншими є
опори поза- та внутрішньоклітинного середовищ.
Знаючи значення постійних часу та довжини мембрани, можна вирахувати швидкість
поширення нервового імпульсу по аксону (V):
V = λм/τм.
Для немієлінізованих нервових волокнах значний вплив на швидкість поширення
імпульсів відіграє внутрішньоклітинний опір (опір аксоплазми). Він зумовлений діаметром
волокна (d): чим менший діаметр, тим вищий опір. Тому в процесі еволюції зростання
швидкості поширення ПД в нервових волокнах відбувалось передусім за рахунок збільшення
саме діаметра волокна. Швидкість поширення збудження прямо пропорційна .
Окрім діаметра існують і інші морфологічні чинники нервових волокон, які впливають
на швидкість розповсюдження імпульсів. У хребетних зростання швидкості проведення
збудження пов’язано з мієлінізацією нервових волокон (див. тему 2). Мієлінова оболонка
аксону характеризується високим питомим опором і слугує ізолятором. При проходженні
збудження через мієлінове нервове волокно локальні струми не можуть виходити з аксону у
ділянках, вкритих мієліновою оболонкою. Таким чином, не відбувається втрат струму і ПД
поширюється на більшу відстань. Тому колові струми виникають не між сусідніми ділянками
нервового волокна, а між перехватами Ранв’є. Останні локалізуються кожні 1 – 2 мм і
характеризуються високою щільністю натрієвих каналів (у 200 разів вищою, ніж у
немієлінізованих волокнах), а, отже, і високою збудливістю.
Таким чином, збудження стрибкоподібно поширюється від перехвату до перехвату, що
значно прискорює проведення нервового імпульсу. Часто ПД може перестрибнути через кілька
перехватів. Такий механізм проведення збудження по мієлінізованих нервових волокнах
отримав назву сальтаторного (“сальто” - стрибок).
Для успішного проведення імпульсу важливо, щоб кожна наступна ділянка мембрани,
яка охоплюється збудженням, мала якомога більшу довжину. Ця довжина у значній мірі
залежить також і від амплітуди ПД. Чим більша амплітуда імпульсу, тим більша ділянка
волокна електротонічно охоплюється критичною (пороговою) деполяризацією клітинної
мембрани. Відношення амплітуди ПД до критичного рівня деполяризації клітинної мембрани
називають гарантійним чинником (S):

Величина гарантійного чинника показує, через скільки перехватів Ранв’є може

перескочити сигнал і викликати ПД. Отже, чим вищий S, тим більша швидкість поширення
збудження, і навпаки.
 Таким чином, швидкість поширення збудження залежить і від кабельних (пасивних)
властивостей, і від збудливості волокна (активних процесів). У нервових волокнах S звичайно
становить 5–6, а, отже, потенціал дії має значний запас надійності. Якщо S=1, проведення
ненадійне, якщо S<1, проведення неможливе.
Класифікація нервових волокон ґрунтується на таких ознаках як діаметр та швидкість
поширення імпульсу. Виділяють три основні групи нервових волокон: А, В та С. Коротка
характеристика кожної з груп волокон представлена в табл. 12.1.
Таблиця 12.1
Характеристика нервових волокон кота
Швидкість
Група
Діаметр, поширення
нервових Функція нервових волокон
мкм збудження,
волокон
м/с
Рухові волокна соматичної нервової системи;
Аα 13 – 22 70 – 120
чутливі волокна пропріорецепторів.
Аβ 8 – 13 40 – 70 Чутливі волокна шкірних рецепторів.
Аγ 4–8 15 – 40 Чутливі волокна пропріорецепторів.
Чутливі волокна терморецепторів та
Аδ 1–4 5 – 15
ноцицепторів.
В 1–3 3 – 14 Довузлові волокна симпатичної нервової системи.
Післявузлові волокна симпатичної нервової
С 0,5 – 1,0 0,5 – 2,0 системи; чутливі волокна терморецепторів,
ноцицепторів та деяких механорецепторів.
З усіх вказаних груп нервових волокон лише волокна групи С не мають мієлінової
оболонки. Волокна, які належать до групи А, всі мають виражену мієлінізацію. Нервові волокна
групи В характеризуються слабкою мієлінізацією.
Закони проведення збудження. Попри різноманітність нервових волокон процеси
поширення ПД по ним мають однакові закономірності, які можна продемонструвати як у
природних, так і лабораторних умовах.
1. Закон анатомічної і фізіологічної цілісності волокна. Проведення збудження в
нерві можливе лише за умови його абсолютної цілісності і нормального
функціонального стану. Проведення збудження порушується після перерізання
нервових волокон, у разі блокади натрієвих каналів, у випадках різкого
локального охолодження тощо.
2. Закон двобічного проведення збудження. У штучних умовах експерименту на
ізольованому відрізку нерва збудження поширюється в кожному нервовому
волокні в обох напрямках від точки подразнення. У природних умовах в організмі
збудження в кожному нервовому волокні поширюється тільки в одному
напрямку, а зворотний шлях йому перекрито рефрактерністю раніше збудженої
ділянки. Таке нормальне, природне за напрямком проведення збудження
називається ортодромним.
3. Закон ізольованого проведення збудження. За норми у нервовому стовбурі в
умовах асинхронної активності окремі волокна функціонують цілком ізольовано
одне від одного. Однак, зовнішні локальні колові струми, які виникають під час
поширення ПД, потрапляють до сусідніх волокон і можуть дещо змінювати їхній
МПС. Як наслідок збудливість сусідніх волокон змінюється. Такий ефект
називають ефаптичною (від грец. доторкування) передачею.
Завдання 12.1: на рисунку 12.1, який ілюструє експеримент із внутрішньоклітинним
подразненням збудливої клітини постійним струмом, нанести знаки зарядів електродів;
позначити напрямок електричного струму, який виникає між електродами; зробити підписи.

Рис. 12.1. Модель експерименту із подразненням клітини постійним електричним

струмом.
1 -___________________________2 - __________________________

Завдання 12.2: на рисунку 12.2 позначити знаки зарядів внутрішньої та зовнішньої поверхонь
мембрани нервових волокон та графічно позначити локальні колові струми,які виникають під
час поширення збудження; зробити підписи.

Б
Рис. 12.2. Механізм проведення імпульсу по нервовим волокнам.
Типи проведення збудження: А - ______________________ Б - ______________________