ПРЕОБРАЗУВАНЕ НА ЕНЕРГИЯТА В

БИОЛОГИЧНИТЕ СИСТЕМИ. ВИДОВЕ

РАБОТА И ТОПЛИНА.
ВАЛИДНОСТ НА ПРИНЦИПИТЕ НА
ТЕРМОДИНАМИКАТА ПРИ
БИОЛОГИЧНИТЕ СИСТЕМИ.
ХИМИЧЕН И ЕЛЕКТРОХИМИЧЕН
ПОТЕНЦИАЛ
1. Преобразуване на енергията в живите организми.
Видове работа и топлина в биологичните системи
Източници на енергия – първичен източник е Слънцето
Фотосинтеза – преобразуване на лъчиста енергия
в химична:
6 CO2 + 6 H2O + nh  C6H12O6 + 6 O2

Използване на освободената при окислението на

органични вещества енергия от животните и
човека.
• Видове топлина в биологичните системи
 Първична топлина (основна) – не може да се
използва за извършване на работа, а се разсейва
постоянно при клетъчния метаболизъм
  Вторична топлина (активна) – топлината,
която първоначално се използва за
извършване на работа, а след това се разсейва

Трансформиране в енергия на макроергични връзки

окислително фосфорилиране:
АДФ + Ф + E  АТФ + H2O

Хидролиза на АТФ – отделяне на голямо

количество енергия:
АТФ + Н2О  АДФ + Ф + Н+ + Е

в жива клетка Е  50 kJ/mol

 
Растения (фотосинтеза)

мазнини въглехидрати белтъци

H2O
биологично окисление O2
CO2

АТФ първична
топлина

механична химичен осмотична електрична работа за

работа синтез работа работа светене

вторична топлина
• Видове работа в биологичните системи:

 Механична

 Химична

 Осмотична

 Електрична

 Работата за светене
 Заключение

Живите организми не са самостоятелни

източници на енергия.

Топлината е крайният етап от трансформацията

на енергията в живите организми, но не е
движеща сила за тях.

Организмът не е топлинна, а химична машина и

работи при постоянна температура, като
извършва работа за сметка на изменение на
вътрешната енергия при различни биохимични и
биофизични процеси.
2. Валидност на принципите на
термодинамиката за живите системи
1принцип – установяване на енергиен баланс
Всички видове работа в организма се
извършват за сметка на еквивалентно
количество енергия, отделящя се при
окисление на хранителните вещества.
Леден калориметър Калориметър
(А. Лавоазие и П. Лаплас 1780) на Етуотър-Роса
Пряка калориметрия - непосредствено определяне
на изразходваната от организма енергия чрез
пряко измерване на отделената топлина в
херметизирана и топлоизолирана камера
(биокалориметър).

Непряка калориметрия (газов анализ) – определя

се произведената от организма топлина чрез
газообмена му

• пълен - вдишан О2
и издишан СО2
• непълен - вдишан О2
 Дихателен КЕК
коефициент
въглехидрати 1,0 5 kcal/l
мазнини 0,7 4,7 kcal/l
белтъци 0,8 4,8 kcal/l
Смесена храна 0,82-0,83 4,83 kcal/l

Енергийни разходи на организма за време t:

Q = KEK.V02 .t
 Закон на Хес (следствие от І принцип):
топлинният ефект от химична реакция,
протичаща през редица междинни етапи, не
зависи от начина на прехода, а се определя само
от началното и крайно състояние на системата.
H р

H1 H2
МЕЖДИННИ ПРОДУКТИ

H р = H1 + H2
Приложения: енергийна стойност на хранителни
продукти, топлинните ефекти на сложни биохимични
реакции, интензивност на обмяната на веществата и др.
 S < 0

ІІ принцип на термодинамиката
за отворени системи:
За система организъм + околна среда
увеличението на ентропията на средата
вследствие на отделените от организма топлина
и отпадъчни продукти е по-голямо
от намалението на ентропията в организма,
което се получава за сметка на развитието и
растежа му.
3. Химичен и електрохимичен потенциал
В отворена система с променлив брой частици N:
U  TS  pV  N
 - химичeн потенциал
U

N
За заредени частици в ел. поле – електрохимичен
потенциал *
осмотична
химична електрична

 c2 
*   0  RT ln    zF (2  1 )
 c1 
 R = 8,314 J/(mol.K) - универсална газова константа
с1, с2 – моларни концентрации
z - валентност на йоните; F = eNA = 96 500 C/mol –
константа (число) на Фарадей (зарядът на един мол
едновалентен йон)
φ1, φ2 – потенциали на електростатично поле

Пример: пренос на Na+ през мембраната на нервна клетка

c1 = 0,015 mol/l; c2 = 0,15 mol/l;
1 = – 60 mV; 2 = 0 mV; t = 37°С

* = 0 + 5,9 kJ/mol + 5,8 kJ/mol= 11,7 kJ/mol

Връзка между електрохимичен потенциал
(работата) и свободната енергия на Гибс: G  n *
ΔG < 0 и Δ* < 0 – екзергонни процеси; протичат
самопроизволно
ΔG > 0 и Δ* > 0 – ендергонни процеси
Енергията за ендергонна реакция (биосинтез,
мускулно съкращение, активен пренос през
клетъчните мембрани и др.) се осигурява от
паралелно протичаща екзергонна реакция
(окислителни реакции). Такива реакции и процеси
се наричат спрегнати.
Условия за спрягане: ΔG = 13,4 kJ/mol
• ΔGекз  > ΔGенд
• общ компонент ΔG = – 30,5 kJ/mol
(АТФ)
 СТАЦИОНАРНО СЪСТОЯНИЕ.
ОБОБЩЕНИ ПОТОЦИ И ДВИЖЕЩИ
СИЛИ. СЪОТНОШЕНИЯ НА ОНЗАГЕР.
ТЕОРЕМА НА ПРИГОЖИН.
ДИСИПАТИВНИ СТРУКТУРИ.
1. Скорост на ентропията. Стационарно състояние.
Теорема на Пригожин
Неравновесна термодинамика (за отворени системи):
– линейна (за системи в състояние близко до равновесното)
– нелинейна (за системи в състояние далеч от равновесното)
Постулат на Пригожин за отворена система:
Qin Qex
S    Sin  Sex
T T
ΔSin > 0; вследствие на необратими биофизични и
биохимични процеси в системата
ΔSеx – вследствие на взаимодействието с околната
среда; може да е 0, положително или отрицателно
Неравновесни процеси – зависимост на параметрите
от времето; локални стойности
Скорост на изменение на ентропията:
S Sin Sex
 
t t t
Sin
- производство (продукция) на ентропия 0
t
S ex
- приток или отток
t
• S/t < 0 – растеж, развитие, формиране на
органи, тъкани и т.н.
• S/t > 0 – патологични състояния; стареене

• S/t = 0 – стационарно състояние

Sex Sex Sin
0 и 
t t t
Стационарно Термодинамично
състояние равновесие
Непрекъснат обмен на Отсъства обмен с
вещество и енергия околната среда
Наличие на постоянни
Липса на градиенти
градиенти
S = const Smax
S < Smax
G = const Gmin
G > Gmin
Системата е Системата
работоспособна е неработоспособна
Хомеостаза - постоянство на вътрешната среда
(рН, температура, химичен състав на вътрешната
среда, осмотично налягане и др.)
Теорема на Пригожин:
При постоянни външни условия в система,
намираща се в стационарно състояние,
скоростта на производсвото на ентропията има
положителна и минимална стойност.
Следствия:
 В стационарно състояние системите работят в
най-икономичен режим.
 Автостабилизация на системите при
отклонения (подпрагови) от стационарното
състояние.
 Принципът на Пригожин е критерий за
посоката на развитие на система.
Една система може да има различни нива на
стационарно състояние и при определени условия да
преминава от едно ниво на друго (при растеж, под
действие на околната среда или патологични процеси).
2. Термодинамични сили и потоци. Съотношения
на Онзагер
Градиенти - движещи (обобщени) сили Xk.
Плътности на потоците (скорост) Jk -
количествени характеристики на протичащите
необратими процеси
Връзка: J  LX
L - коефициент на пропорционалност
L = const (линейни) и не зависят от градиентите
в неравновесно състояние, което е близо до
равновесното
Примери
Процес: дифузия
Плътност на поток: поток от незаредени частици (масов
поток)

Движеща сила: градиент на концентра-

цията (dc/dx)

Закон на Фик: J = – D(dc/dx)

D - коеф. на дифузия
 Процес: електродифузия

Плътност на поток: поток от йони

Движеща сила: градиент на електрохим.

потенциал (dμ*/dx)

Уравнение на Теорел: J = – cu (dμ*/dx)

Процес: топлопроводност

Плътност на поток: топлинен поток

Движеща сила: градиент на температурата dT/dx

Закон на Фурие: J = – k(dT/dx)

Процес: електричен ток

Плътност на поток: плътност на ел. ток

Движеща сила: градиент на ел. потенциал dφ/dx

Закон на Ом: j = – σ(dφ/dx)

При химични реакции (вкл. в живи системи):

– потокът представлява скоростта на реакцията

– движеща сила е химичното сродство (афинитет)

За два взаимно свързани процеса (термодифузия,
електродифузия и др.):
J1  L11 X 1  L12 X 2
J 2  L21 X 1  L22 X 2

В общия случай при повече процеси:

J i   Lik X k
k

Lik(i  k) – коефициенти на взаимност

(симетрия, спрягане); отразяват взаимното
влияние на силите на един процес върху потока
на др. процес
Съотношения на взаимност на Онзагер (за
отворена система в състояние, близо до
равновесното):
Lki  Lik , k  i k, i - брой процеси
Въздействието на един процес върху друг
предизвиква същата ответна реакция от страна
на втория процес върху първия.
3. Системи, далеч от равновесното състояние.
Дисипативни структури
Нелинейни процеси:
– Прагови процеси на превключване от един
режим в друг – генериране на нервен импулс,
мускулно съкращение, клетъчно делене;
– Периодични промени на различни параметри –
ензимна активност, концентрация на метаболити,
численост на популации;
– Необратимо развитие, възникване на нови
структури, създаване на нова информация.
Дисипативни структури - устойчиви състояния
в силно неравновесни системи на фона на
интензивна дисипация на енергия (отток на
ентропия) при наличие на големи потоци
(градиенти).
Условия:
• отворена система
• нелинейност на уравненията
L  const и зависи от градиентите; Lki  Lik
• превишаване на критична (прагова)
стойност;
• колективни и съгласувани процеси на много
подсистеми или елементи (движения или
химични превръщания на големи групи
молекули)
Видове:
• пространствени (формиране на клетки;
образуване на звезди, планети и галактики)
• времеви (пулсации, периодични химични
реакции, кохерентни излъчвания)
• пространствено-времеви (автовълни,
спирални структури, турбулентни вихри)
Примери:
Клетки на Бенар

Реакция на Белоусов-Жаботински - периодична

окислително-възстановителна реакция (химичен часовник)
 Моделиране на периодични и вълнови процеси в
активни среди - спирални вълни, водещи до хаотични
съкращения (фибрилация) на отделните мускулни
влакна и аритмия (re-entry механизъм)
Модел на Лотка-Волтер - модел “хищник-жертва”
за периодично изменение на популациите
Други примери за процеси на самоорганизация:
• образуване на тумори от
микротумори; имунен отговор
• популации
• лазери
• атмосферни вихри
• галактики
• социални и икономически явления
Дисипативните структури се разглеждат в
синергетиката.
 Заключение:

Според съвременните представи за еволюцията:

- живата система е отворена, но заедно с
обкръжаващата я среда образува изолирана
система, чиято ентропия може да нараства;
- материята притежава свойството да се
самоорганизира в условия на големи потоци от
енергия и вещества; тяхното поведение не се
разглежда в термодинамиката.