Professional Documents
Culture Documents
چون حشرات از جمله حیواناتی است که در آنها افراد مذکر و مونث جداگانه می باشد .بناًء بر این الزم
است جهاز تناسلی هر جنس را شرح دهیم.
دستگاه تولید مثل حشرات ماد:
Overy -1تخمدان :در هر حشره ماده یکجوره تخمدان موجود است.
:Overioles -2ساختمان های تیوب مانند ایست که در داخل Overyقرار داشته و در آنها تخم
تولید می شود در قسمت انتهائی این تیوبها حجرات بنام Nurs cellموجود است که در تغذیه
تخم نقش مهم دارد .تعداد این تیوبها در حشرات مختلف فرق می کند از همین سبب است که هر
نوع حشره تعداد متفاوت تخم می گذارد .تعداد Overiolesها از یک الی 200عدد می رسد
ولی معموًال 8 – 4عدد است.
:Terminal Ligament -3رشته های باریک است که در انتهای هر یک از Overyموجود
بوده Overiolesرا با هم یک جا نگهمیدارد.
:Calyx -4ساختمان ایست که در قسمت قاعده Overiolesموجود بوده و از طریق آن تخم ها
به قسمت های بعدی انتقال می کند.
:Lateral oviduct -5ساختمان تیوب مانند ایست که با Calyxمتصل و قسمت بعدی آن با
تیوب عمده که از طریق آن تخم خارج می شود وصل است.
:Common oviduct -6عبارت از تیوب عمده ایست که از طریق آن تخم به خrrارج انتقrrال داده
می شود.
:Spermathecal gland -7عبارت از ساختمان ایست کrrه مrrواد مrrایع مخصrrوص را کrrه در آن
سپرم زندگی می نماید ترشح می کند.
:Spermatheca -8ساختمان کیسه مانند ایسrrت کrrه بعrrد از جفت گrrیری سrrپرم در آن ذخrrیره می
گردد.
:Spermathecal duct -9سrrrاختمان تیrrrوب ماننrrrد ایسrrrت کrrrه از طریrrrق آن سrrrپرم بrrrه
Spermathecaداخل و خارج می شود.
:Accessory gland -10ساختمان های است که مواد چسrپناک را هنگrام تخم گrذاری ترشrح می
کند .تخم ها توسط مواد چسپناک روی اشیای مختلف سرش می شوند.
:Vigina -11ساختمان ایست که هنگام جفت گrrیری سrrپرم از طریrrق آن داخrrل سیسrrتم تناسrrلی می
شود.
اعضای تناسلی جنس نر یا مذکر
:Testes or gonandsجنس نر دارای یک جوره خصیه ها می باشد. -1
:Testicular folliclesسrrاختمان کوچrrک و تیrrوب ماننrrد اسrrت کrrه از حجrrرات Epithelial -2
ساخته شده و در آن ها سپرم ساخته می شود.
:Vasdeferenceتیوب است که از قسمت قاعrده Testesشrروع و بrه قسrمت خrارج تناسrلی -3
وصل می باشد.
:Seminal vesiclesقسمت بزرگ Vasdeferencبوده که در آن سپرم ذخیره می شود. -4
:Ejaculatory ductساختمان ایست که هنگام جفت گیری سپرم از آن خارج شده و به جنس -5
مؤنث انتقال می کند.
:Accessory glandsساختمان های است که مواد را افراز می کند که سپرم در آن زندگی می -6
کند.
ساختمان تخم
تخم حشرات دارای قسمت های ذیل می باشد.
:Chorin -1یا پوست تخم
:Mycropyle -2عبrrارت از سrrاختمان کوچrrک ایسrrت کrrه در یrrک طrrرف تخم موجrrود بrrوده و از
طریق آن سپرم داخل تخم می گردد.
:Vitelin membrane -3غشای باریک است که زیر پوسrrت تخم قrrرار داشrrته و اطrrراف زرده
تخم را پوشانیده است.
:Yolk -4زرده تخم بوده خالیگاه تخم را احتوا نموده و منبع غذائی برای نوزاد می باشد.
انواع تکثر در حشرات
:viviparity -1در این نوع تکثر رشد جنین در داخل بدن مادر انجام می گیرد که در نتیجه مrrادر
بجای تخم جسم زنده یا الروا را تولید می کنrد کrه بنrام حشrره زنrده زا یrا viviparousیrاد می
شود .Richard & Davis 1977
یا اینکه زنده زایی را می توان به عنوان حفظ تخم در مجرای تناسلی مrrاده و دفrrع حشrrره جrrوان
در اثر پاره نمودن کوریون تعریف کرد.
زنده زائی به چهار نوع است.
( aتخم زنده زائی :Ovoviviparityدر این نوع تولید مثrل تخم دارائی مقrدار کrافی زردی بrرای تغذیrه
جنین در حال رشد می باشد .جنین مذکور کم بعد از تخم گذاری توسط حشره مادر به دنیا می آید.
این نrrrوع تولیrrrد مثrrrل را فامیrrrل ،Blattidaeمگس هrrrای فامیrrrل ،Muscidaeمگس هrrrای فامیrrrل
Tachinidaeو سخت بال پوشان coleopteraدیده می شود.
( bزنده زائی ادنوتروفیک :Adenotrophic viviparityدر این نوع زنrrده زائی تخم دارای کوریrrون
نازک می باشد .تخم ها جدا جدا از تخمدان رها شده و جنین با اسrrتفاده از زرده موجrrود در تخم رشrrد می
کند بعد از تفریخ تخم جrrنین در مهبrrل بrrزرگ می شrrود و رحم فrراخ شrrده کrrه بنrrام uterusیrrاد می شrrود
نگهداری میگردد جنین مذکور تغیر جلد داده بالغ گردیده و از مهبل مادر جدا می گردد هنگام بیرون شدن
از مهبل به شفیره تبدیل می گردد .این نوع تولید مثrrل در دوبrاالنی کrrه دارای پوپrاریوم هسrrتند و نrrیز در
مگس glossinaمشاهده می شود.
( cزنده زائی هموسیلی Hemocoelic viviparityمعموًال این نrوع زنrده زائی پیشrرفته تrر از انrواع
دیگrrrر اسrrrت و در ردیrrrف هrrrای stripsepteraو در نrrrوزاد هrrrای پrrrدوژنیک ،مگس هrrrای فامیrrrل
Cecideomyidaeمانند miastor، mycophilas، heteropezaمشاهده می شود .در تمام موارد
نامبرده مجرای تخم نوجود ندارد و تخمدان ها بطور آزاد در مrrابین جسrrم چrrرب قrrرار می گrrیرد.در موقrrع
رسیدن تخمدان دیوار تخمدان پاره شده و تخمها در محوطrrه Homocelپراگنrrده می شrrود گرچrrه تخمهrrا
فاقد کوریون هستند لیکن از مراحل اولیه رشد توسط غشا محصور می گردند .از راه غشای مذکور مrrواد
غذائی برای جنین می رسد.
در ردیف strepsipteraهنگامی که رشد جنین به پایان رسید نوزاد ها از راه مجrrرای تولیrrد مثrrل مrrادر
خارج می گردند .مگر نوزاد های مگس متعلق به فامیل cecidomydaeدر ابتدای بافت های مادر خrrود
را که هنوز نابالغ و از طریق peadogenesتولیrrد مثrrل می کنrrد .بلعیrrده آنگrrاه از راه جلrrد او خrrارج می
شود.
( dزنده زائی با جفت دروغین Pseudoplacental viviparityدر این نrrوع زنrrده زائی رشrrد از یrrک
تخم فاقد زرده شروع و جنین در مهبل مادر کrrه فrrراخ شrrده اسrrت رشrrد می کنrrد در اکrrثر اوقrrات تخم فاقrrد
غشای کوریون است در موارد تخم بصورت بکرزائی رشد نمی کند در overiolهای القاح می شrrود .در
این نوع زنده زائی تغذیه جنین از راه دهان صورت می گیرد.
تکثیر بطریق بکرزائی
بکرزائی در حقیقت یک نrوع تولیrد مثrل جنسrی اسrت کrه در آن بrرخالف طریقrه دو جنسrی گمیت نrر یrا
سپرماتوزئید در فعال نمودن تخم یا در القاح نمودن تخم دخالتی ندارد.
و رشد Ovuleیا تخم برای تشکیل جنین بدون انجام عمل القاح امکان پذیر است.
افرار بدست آمده از بکرزائی یا افراد بدست آمده از تخم بدون القاح از نظر فورمول کرومrrوزمی در عrrده
حشرات همیشه Haploidمی باشد مانند نر زنبور ها .و در عده دیگر Deploidمانند شپشک هrا و یrا
Triploidمانند چوبک مانند ها Carausinsمی باشد.
تکثر به طریق بکرزائی در حشرات از نظر باال بردن قrrدرت تکثrrیر انrrواع اهمیت زیrrاد دارد .بکrrرزائی در
طبیعت به دو شکل اختیاری و اجباری صورت می گیرد بر عالوه در یک طبقه بندی دیگrrر از نظrrر حrrالت
جنسی افراد حاصل (نر یا ماده) بکرزائی به سه حالت است.
.1بکرزائی نر زائی
.2بکرزائی ماده زائی
.3بکرزائی نر ماده زائی
حالت سه گانه مذکور در بعضی حشرات مانند شپشک ها و زنبور ها بطور تrوأم در افrراد یrک نrوع و یrا
نسل های مختلف آنها انجrrام می گrrیرد .بrrر عالوه این پدیrrده گrrاهی تحت تrrأثیر تغrrیرات حrrرارت و رطrrوبت
محیط و یا خصوصیات غذائی حشره نیز بوقوع می پیوندد مثًال در شپشrrک هrrا انrrواع مختلrrف معمrrوًال در
تمام فصل بهار و تابستان بطریrrق بکrرزائی مrrاده زائی تکثrیر پیrrدا می کنrrد و نسrrل هrای متعrrدد منحصrرًا
مرکب از افراد ماده بوجود می آورد ولی در خزان همزمrrان بrrا تغrrیر فصrrل و شrrرایط حrrرارت ،رطrrوبت و
غلظت شیره گیاهی افراد نر و ماده توأم در کلنی این حشرات ظاهر می شود.
نر ماده زائی :در زنبور های Habrolopsis rouxiکه پرازیت سپر دار سرخ مرکبrrات (Aonidiella
)aurantiمی باشد .ماده ها در حرارت 80درجه فارنهایت تقریبًا 26.6درجrrه سrrانتی گrrریت مrrاده زا و
در حرارت 90درجه فارنهایت تقریبًا 32.2درجه سانتی گریت نر زا می باشد.Flanders 1932 .
بکرزائی در بعضrrی حشrrرات ماننrrد زنبrrور عسrrل ( )Apis mellificaدائمی ولی در بrrرخی از ملخ هrای
شاخه کوتاه ( )Acrididaeچوبک مانند ها Phasmidaeشپشک های نباتی Coccidaeو پروانه هrrا
Lepidopteraو غیره اتفاقی است و شروع رشد جنین در بعضی از تخم های این حشرات قبل از انجام
تلقیح نیز مشاهده می شود.
در ملخهای شاخک کوتاه رشد جنین تخم های بکریا القاح نشrrده معمrrوًال بrrه پایrrان نمیرسrrد و نتیجrrه نمی
دهد ولی در بعضی از پروانه ها ماننده پروانه کرم ابریشم Bombyx morilپروانه ابریشم باف ناجور
Lymantrai disparو پروانه Orgyia antiqueرشد جنین تخم های بکر کامل و منتهی به تفریخ
می گردد طبق مشاهدات کولستوف بکرزائی در پروانه کرم ابریشم در نتیجrه اثrر عوامrل محرکrه از نrوع
کیمیاوی (اسید ها و الکول ها) یا فزیکی (حرارت زیاد) نیز بوقوع می پیوندد در ردیف چوبک مانند ها (
)Phasmopteraبعضی انواع مطلقًا فاقد افراد نر هستند و همیشه بطریrrق بکrrرزائی تولیrrد مثrrل و فقrrط
تولید مثل ماده می کند ولی در انrواع کrه دارائی جrنین نrر می باشrند بکrرزائی اتفrاقی و فقrط در صrورت
غیبیت نر ها صورت می گیرد .بکرزائی اتفاقی همچنین در بعضی شپشک های نباتی ماننrrد Lacanium
hesperidumعمومیت و با وجود فعالیت نر ها بطریقه تولید مثل دو جنسی ار جعیت دارد.
بکرزائی اختیاری
در بعضی زنبور ها Hymenopteraو خرطوم مفصلیها ردیف Homopteraبا وجود روش فعاالنrrه
که نر ها در امر جفتگیری دارند القاح تخم اختیاری و به خواست یا میrل مrاده اسrت در موقrع تخم ریrزی
بعضی از تخم ها القاح می شود و برخی نمی شوند در این صrrورت افrrراد حاصrrل از رشrrد تخمهrrای القrrاح
شrrده Deploidدارائی ( 2nکرومrrوزم) ولی افrrراد حاصrrل از رشrrد تخم هrrای القrrاح نشrrده دارائی 1n
(کرومrوزم) و نrر می باشrد .این پدیrده بنrام بکrرزائی نrر زائی در زنبrور هrا ( )Hymenopteraو بrال
ریشکداران ( )Thysanopteraو ردیف های دیگر بطور دائمی یا اتفrrاقی مشrrاهده می شrrود .در زنبrrور
عسل ( )Apis Mlificaوجود این نوع پارتنوژنز از دیر زمان و اولین بار بوسیله ارسطو شناته شده و
نحوهی انجام آن در سال 1845بوسیله کشیش معروف دزیرزون کشrrف گردیrrده اسrrت در این حشrrره کrrه
بهترین نمونه مطالعه شده بکرزائی نرزائی است زنبور ماده یا ملکه در طول عمر خود فقط یک بار آنهم
طی پرواز آمیزشی با نر انتخابی خود جفتگیری و مقدار کافی اسپرماتوزوئید در کیسه سپرم خrrود ذخrrیره
می نماید .بطوریکه بعد از مراجعت بکند و در مدت سه یا چهار سال مرتبًا و با نظم خاصrrی کrrه مکانیسrrم
آن هنوز کامًال روشن نشده است تخم های تلقیح شده (مبداء رشدی ملکrrه هrrای آینrrده و کارگرهrrا) و تخم
های تلقیح نشده (مبداء رشrrدی نرهrrا) تولیrrد کrrرده و بrrدین تrrرتیب تعrrادل نسrrبی جمعیت کنrrد و را از نظrrر
کاستها با اشکال مرفولژیک نر و ماده حفظ می نماید.
در بکرزائی اختیاری تلقیح یا عدم تلقیح تخمها بوسیله ماده در موقع تخمریزی یک عمل اتفاقی نیسrrت و
مربوط به کانیسم تنظیم کننده دائمی و خاصی است که هنrوز شrناخته نشrده اسrت در زنبورهrای انفrرادی
جنس Osmiesکه النه های خاکی و حجره ای خود را در شکاف دیوارها و تنrه درختrان پrیر یrا در زیrر
خاک درست می کنند بعضی از حجره ها بزرگ و محتوی مقدار زیادی غذا و برخی از حجره ها کوچک و
دارای مقدار کمی غذا برای الر و میباشند و بتجربه ثابت شده اسrrت تخمهrrائی کrrه در حجrrره هrrای بrrزرگ
قرار داده می شوند افراد ماده ایجاد میکننrrد و در تجربrrه دیگrر ضrrمن تعrrویض محrrل این تخمهrrا و نقrrل و
انتقال انها از حجره بزرگ به حجره کوچک و بر عکس هیچ تغیری در سر نوشت جنس یعنی نر یrrا مrrاده
بrrودن تخم هrrا بوقrrوع نمی پیونrrدد .همچrrنین در زنبrrور هrrای Typhiaکrrه پrrارازیت الروا چلسپاسrrک
Scarabeidaeموسوم به کرم سفید می باشند در صورتیکه تخمریزی زنبور مrrاده روی الروهrrای سrrن
دوم بشود اکثر زنبورهای حاصل نر ولی در صورتیکه تخم ها روی الروهای سrrن سrrوم قrrرار داده شrrوند
زنبورهای ماده اکثریت پیدا می کنند و در صورتیکه انتقال تخم هrrا از روی کrrرم سrrفید سrrن دوم بrrه روی
کرم سفید سن سوم و بر عکس هیچ تغیری در سر نوشت بازماندگان ایجاد نمی شود.
بکرزائی اجباری
بکرزائی اجباری در حشرات بطور کلی بدوصورت بوقوع می پیوندد.
-1مrrاده زائی اجبrrاری در بعضrrی از بrrال ریشrrکداران ( )Thysanopteraو چوبrrک ماننrrد هrrا (
)Phasmopteraاز جنسrrrrrهای Carausiusو Coronopsisو بعضrrrrrی از چلپاسrrrrrکهای
سرخرطومی ( )Curculionidaeو باالخره در اکrثر پروانrه هrای خrانواده Psychidaeتولیrد
مثل و تکثیر همیشه بطریق بکرزائی ماده زائی اسrrت و در جمعیت این حشrrرات افrrراد نrrر مطلقًrا
وجود ندارند و یا خیلی کمیاب می باشند.
-2بکرزائی دوره ای در جمعیت شپشک ها ( )Aphididaeو زنبورهای Cynipoideaبکrrرزائی
بصورت ماده زائی غالبًا و در مدت طوالنی از فصل مسrrاعد (بهrrار و تابسrrتان) بعلت عrدم وجrrود
افراد نر یک طریقه اجباری است و در این مدت در شپشک ها غالبًا نسلهای متعدد و در زنبورها
ال اقrrل یrrک نسrrل بکrrرزا ایجrrاد می شrrود ولی در پایrrان فصrrل همزمrrان بrrا تغیrrیر شrrرایط محیrrط
مخصوصًا بعلت کوتاه شدن طول روز در جمعیت این حشرات ماده های بکرزا موسوم به جنسrrی
زا ظاهر می شوند که بر اساس بکرزائی نر ماده زائی یک نسل جنسی مرکب از افراد نر و مrrاده
بوجود می آورند و ماده های نسل اخیر بوسrrیله خصوصrrیات مرفولژیrrک از جملrrه داشrrتن کیسrrه
سپرم که ماده های نسلهای بکرزا فاقد آن می باشند مشrrخص می شrrوند مrrاده هrrای نسrrل جنسrrی
بعد از جفتگیری با افراد نر تخمگذاری می نمایند در شپشک ها این تخمها زمستان را میگذرانند
و در اوایل بهار شپشک ها ماده ای بوجود می آورند کrrه بنrrام موسrrس و بطریrrق بکrrرزائی مrrاده
زائی و زنده زائی اولین نسل بکرزائی بهاره را تولید می کننrrد و بrrه این تrrرتیب سrrیکل زنrrدگی و
نشونمای حشره بسته می شود (شکل .)91
در زنبور Neuroterus lenticularisاز خانواده Gynipidaeاز دو نسل ساالنه که ایجrrاد می شrrود
افراد نسل اول دارای خاصیت بکرزائی بصورت نر ماده زائی و نسل دوم دارای تولید مثrrل دو جنسrrی می
باشند بدین ترتیب که در پایان نسل اول افرادی که از یک ماده بکرزا و جنسی زا بوجrrود می آینrrد بعضrrی
نر و برخی ماده هستند و این افراد بین خود جفتگیری و ماده های بکرزا از نسل جنسی زا فقط افrrراد نrrر
و بعضی دیگر منحصرًا افراد ماده بوجود می آورند.
بنابر این در شپشک ها و زنبورهای Cynipidaeبکرزائی اجبrrاری فقrrط در یrrک دوره معین از فعrrالیت
سrrاالنه حشrrره امکrrان دارد و متعrrاقب ان یrrک نسrrل دو جنسrrی ایجrrاد می شrrوند و از این جهت این نrrوع
بکرزائی را در شپشک ها و زنبورهrا و سrایر حشrرات دارنrده آن بکrرزائی دوره ای مینامنrد و تغیrیرات
خصوصی یا گونه ای آن در شپشک ها در درجه اول بسته به تعداد میزبان می باشد بطوریکه از این نظر
شپشک ها بدو گروه تقسیم می شوند.
-1انواع یک میزبانه که تمام مراحل نشو و نمrrای سrrاالنه خrrود را بصrrورت نسrrلهای بکrرزائی و دو
جنسی منحصرًا روی یک گونه گیاهی می گذرانند (شکل .)91
-2انواع دو میزبانه همچنین موسوم به هتروسیکلیک نشوو نمای ساالنه خود را در نسلهای متعrrدد
بکرزائی و جنسی زائی و باالخره یک نسل جنسی روی دو گیاه میزبان که به تrrرتیب میزبrrان اول
و میزبان دوم گفته می شوند انجام میدهند (شکل .)92
تلفیح نشده عمومًا دیپلوئید یا 2nکروموزومی میباشند زیرا در تخمدان ماده های بکرزا بrrر خالف حrrالت
دو جنسی در مرحله تشکیل تخمها بعلت انحrrراف رشrrدی کrrه در سrrلولهای جنسrrی بوقrوع میرسrrد کrrاهش
کروموزومی بطور کامل صورت نمیگیرد و فقط یک گلبول قطبی خارج میگردد کrrه در نتیجrrه تخم حاصrrل
2nکروموزومی می باشد.
اشکال از جفتگیری حشرات