EMBRIOLÓGIA

I. Molekuláris szabályozás és szignalizáció

- gén → sok fehérje

Géntranszkripció:
Kormatin: DNS + hiszton fehérjék

Heterokromatin: - transzkripcionálisan inaktív

- fakultatív/konstitutív

- "gyöngyfűzér" DNS

Eukromatin: - transzkripcionálisan aktív

- "kigombolyított" állapot

Exon: fehérjékké írható át

Intron: nem átírható régiók az exonok között

Promoter régió: megköti az RNS-pol-t (pl. TATA-box, transzkripciós faktorok,

stb.)

Transzkripciós startpont → Transzkripciós terminációs kodon

3'-nem transzlálódó régió → poly-A farok

Enhancerek: promoter aktiválás, tr. serkentése, lehet 3' vagy 5' irányban is

Silencerek: transzkipció gátlása

Egyéb szabályozók:

- premessenger RNS → splicing/alternatív splicing → RNS → fehérje

(spliceoszóma: small nuclear RNS + fehérjék komplexe)

- poszttranszlációs módosítások: glikolizáció/metiláció/foszforilálás/stb.

Indukció és szervképződés:

Indukció: az egyik sejtcsoport/szövet a másik sejtcsoport/szövet viselkedését

megváltoztatja (induktor - responder)

Kompetencia: adott szignálra bekövetkező válaszadás képessége

Sejtszignalizáció:

Parakrin jelátvitel: a jelátvitelt az ECM közvetíti

1
 GDF: növekedési és differenciálódási faktor

- FGF: fibroblaszt növekedési faktor

Tyr-kinázokat aktivál

angiogenesis, axonnövekedés, mesoderma differenciálódás, stb.

- Hedgehog fehérjék:

desert~/indian~/sonic~

sonic: végtagok fejlődése, velőcső indukciója, somiták diff., stb.

receptora a "Patched"

- WNT/FZD:

nincs WNT → β-catenin lebontása

van WNT → β-catenin marad → génszabályozás

receptora a "Frizzled"

- TGFβ szupercsalád:

pl: BMP, activin család, MIF, stb.

II. Gametogenesis: a csírasejtek hím- és női ivarsejtekké alakulása

Primordalis csírasejtek:

- belőlük származnak a gaméták

- a . héten alakulnak ki az epibastból → a szikzacskó falába vándorolnak

- a 4. és az 5. hét vége között átvándorolnak a fejlődő gonadokba közben

folyamatos mitózis)

- Gametogenesis: mitózison és differenciálódáson mennek keresztül

Sarki testek (polocyták):

- preimer oocyta → leánysejt → oocyta + polocyta

- degradálódnak

Oogenesis:

- primordalis csírasejt → oogonummá válik a női gonadban

- 3. hónap vége: egy réteg laphámmal körbevett csomókba rendeződnek

2
 folliculus hámsejtek → coelomahámból származnak

- néhány megáll a meiózis I. profázisában → primer oocyta lesz

- 5. hónap: a csírasejtek elérik a maximásil számot (~7 millió)

- 7. hónap: - az oogoniumok nagyja degenerál

- a primer oocyták belépnek a meiózis I. profázisába → megragadnak

benne (diplotein fázis)

- egyedileg egyrétegű laphám veszi őket körül → primordalis

folliculus

- az oocyták érése a pubertástól folytatódik

- primer (praenatalis) folliculus:

- a primer oocyta növekedni kezd → a folliculussejtek köbhámmá diff. →

→proliferálva többrétegű granulosa-sejtréteget alakítanak ki

- zona pellucida: granulosasejtek és oocyták glikoprotein réteget

választanak ki

- theca folliculi: - strómasejtek

- theca interna: szekretoros sejtréteg

- theca externa: rostos tok

- szekunder (antralis) folliculus:

- folyadékot tartalmazó üreg jelenik meg a granulosasejtek között

→ antrum

- cumulus oophorus: az oocyta körül lévő granulosasejtek

érett szek. folliculus → LH → preovulációs növekedés

- meiózis I. befejezése → szekunder oocyta + első polocyta

- meiózis II. → az ovuláció előtt órával blokkolódik a

metafázisban akkor fejeződik be ha megtermékenyül az
oocyta)

- tercier (praeovuláris) folliculus:

- az ovuláció előtti órában van

- ún. Graaf-tüsző

3
Spermatogenesis:
- spermium érése: - spermatogonium → spermatida

- a primordalis csírasejtet támasztósejtek (Sertoli-sejtek) veszik körül

- pubertás előtt az ivarkötegekben lumen alakul ki → tubuli seminiferi

- primordalis csírasejt → spermatogonim őssejt

- A-típusú spermatogonium → mitózis → B-típusú spermatogonium →

→ mitózis → primer spermatocyta → meiózis I. napos profázis →

→ szekunder spermatocyta → meiózis II. → spermatida haploid

- LH szabályozza

- FSH: herefolyadék termelése

Spermiogenesis:

- spermatida → spermium

- acrosoma kialakítása → befedi a mag felszínének a felét

(petesejt penetrálásához szükséges enzimeket tartalamaz)

- mag kondenzálódása

- nyak, középdarab, farok képződése

- citoplazma nagyjának levedlése

III. Első hét: ovuláció → implantáció

Ovariális ciklus:

- LS és FHS szabályozza

- 15- primer oocyta nőni kezd → éri el a teljes érettséget folliculus artericus

- a környező sejtek degenerálódnak → corpus atreticum lesz

- granulosasejtek érése FSH és proliferációja → a theca sejtekkel együtt

ösztrogént termelnek

- hirtelen LH-kiáramlás a ciklus közepén → az oocyta befejezi a meiózis I-et,

megkezdi a meiózis II-t; stimulálja a theca sejtek progeszteron termelését

- folliculus repedés → ovuláció

4
Ovuláció:

- megelőzően a szekunder folliculus gyorsan nő → mm-es átmérő

- LH-kiáramlás

- az ovarium felszíne lokálisan előredomborodik → ón. stigma jelenik meg

- a folliculus körül a kollagénrostok emésztődnek

- lokális izomkontrakció → kipréseli az oocytát és a cumulus oophorust, ami

kialakítja a corona radiatát

Corpus luteum:

- az ovuláció után a folliculus falában maradt theca és granulosasejtek

- sárga pigmentet termelnek → luteinsejtekké alakulnak

- progeszteront termel

- van megtermékenyítés → a HCG megakadályozza a degradálódását

Oocytavándorlás:

- az ovariumot a petevezeték (tuba uterina) fimbriái fedik → seprűzéssel a tubába

juttatják az oocytát és a cumulussejteket

- a tubában a cumulussejtek elválnak az oocytától

- a méhkürttől a hámsejtek csillóikkal a méhbe terelik az oocytát

- a megtermékenyített petesejt 3-4 nap alatt jut el az uterus üregébe

Corpus albicans:

- nincs megtermékenyítés → a corpus luteum degradál → corpus albicans lesz

- csökken a progeszteron szint → menstruáció

Megtermékenyítés:

- spermium és oocyta fúziója az ampulla tubae-ben

- spermium: - kapacitálódás: az acrosomalis rész felül eltávolítódnak a sejtek

glikoprotein köpenye és az ondó fehérjéi is
- acrosomareakció: a zona pellucida penetrálásához szükséges
enzimek szabadulnak fel

- 1. fázis: áthatolás a corona radiatán

- 2. fázis: áthatolás a zona pellucidán

sikeres → zónareakció: lizoszomális enzimek kibocsátása → nem tud

5
 több spermium behatolni

- 3. fázis: az oocyta és spermium fúziója

a spermium feje és farka is belép az oocytába

meiózis II. befejezése → definitív oocyta + második polocyta

pete metabolikus aktiválódása

Barázdálódás:

- blastomerák: - a zigóta kétsejtes stádium után mitózissal osztódik

- egyre kisebb sejtek lesznek

- morula: - 16 sejtes állapot

- a belső sejtek között tight junctionok → szoros kapcsolat

- belső sejtcsoport → emrió szöveteit hozza létre

- külső sejtcsoport → trophoblastot alakítja ki

Blastocysta kialakulása:

- a morula bejut az uterus üregébe → folyadék szivárog az intercelluláris részbe

- egyetlen üreg jön létre → blastocoeloma

- belső sejtcsoport → embrioblastok

- külső sejtcsoport → trophoblastok a blastocysta falát képzik)

- 4. nap végére eltűnik a zona pellucida

- megkezdődik az implantáció → 6. nap: az embrioblast felett lévő trophoblastok

behatolnak a méhnyálkahártyába

Uterus: - endometrium: belső nyálkahártya

- myometrium: vastag simaizom réteg

- perimetrium: külső hashártya réteg

Menstruációs ciklus:

- follicularis (proliferatív) fázis: ösztrogén hatásaára kezdődik a menstruáció után;

párhuzamosan megy a folliculusok növekedésével

- szekréciós (progeszteron) fázis:

- 2-3 nappal az ovuláció után progeszteron hatására

6
 - van megtermékenyítés:

- mirigyek szekrécióba kezdenek

- az artériák kanyargóssá válnak

- endometrium: stratum compactum, str. spongiosum és str. basale

IV. Második hét: a kétlemezű embriópajzs

8. nap:

- a blastocysta részben beágyazódott

- trophoblastok differenciálódnak:

- cytotrophoblastok: belső réteg, 1 sejtmag, éles határ a sejtek között

- syncytiotrophoblastok: külső zóna nincsenek sejthatárok , több sejtmag,

nincs éles határ

- embrioblastok diff.:

- hypobast réteg: köbös sejtek; a blastocysta üregével szomszédos

- epiblast réteg: hengeres sejtek; az amnionüreggel szomszédosak

- üreg az epiblastban → amnion üreg → amnioblastok: a cytotrophoblastokkal

szomszédos epiblast sejtek

9. nap:

- a syncytiumban vacuolák jelennek meg → összefolynak → lacunák

- a cytotrophoblast belső felszínét az ón. exocoeloma (Heuser-féle) membrán

borítja hypoblast eredetű

- a hypoblastokkal együtt az exocoelomaüreg (primitív szikzacskó) falát alkotja

11-12. nap:

- a syncytiotrophoblastsejtek mélyebbre hatolnak → erodálják az anyai

sinisoidok falát → a lacunák összenyílnak a sinusoidokkal → belép a vér →
áramlani kezd → uteroplacentaris vérkeringés

- extraembrionális mesoderma jön létre a külső trophoblast és a belső amnion és

exocoelomamembrán között

- nagy üregek → összefolynak → extraembrionális coeloma chorionüreg →

körülveszi a primitív szikzacskót és az amnionüreget kivéve a kötőnyelet

7
 - extraembrionális somatopleura → cytotrophoblastot és amnionüreget fedi

- extraembrionális splanchnopleura → szikzacskót fedi

- deciduareakció: az endometrium sejtjei sokszögűek lesznek, glikogénnel és lipiddel

telnek meg, az intercelluláris teret extravasatum tölti meg

13. nap:

- a trophoblast bolyhos szerkezetű lesz → a cytotrophoblastok behatolnak a

syncytiotrophoblastba → primer bolyhok

- a hypoblast további sejteket termel → az exocoelomamembrán körül

vándorolnak → kialakítják a szekunder definitív szikzacskót

- közben az exocoelomamembrán beszűkül → exocoeloma cysták

V. Harmadik hét: a háromlemezű embriópajzs

Gastrulatio:

- a folyamat, amikor az embrió mindhárom csíralemeze kialakul

- az epiblast felszínén a primitív csíkkal kezdődik → cranialis vége a primitív csomó,

ami körbeveszi a primitív gödröt

- invaginatio: az epiblastsejtek a pr. csík fele vándorolnak → a csíkhoz érve palack

alakúak lesznek → leválnak az epiblastról és az árokba csúsznak

- diszlokálják a hypoblastot → endoderma

- epiblast és endoderma között → mesoderma

- epiblastban maradt sejtek → ectoderma

- egyre több mesoderma → szétterülnek → kapcsolódnak az extraembrionális

mesodermához

- praechordalis lemez: a chorda csúcsa és a membrana buccopharyngea között

fontos az előagy indukciójában

Chorda dorsalis:

- invaginálódó praechordalis sejtek → praechordalis lemezbe ágyazódnak a

hypoblastsejtek közé → chordalemez

- hypoblastok helyett endodermasejtek → a chordalemez sejtjei leválnak

→ chorda dorsalis

- axialis sceleton alapváza

8
 - canalis neurentericus: ahol a primitív gödör intendálódik az epiblastba →
átmenetileg összeköti a szikzacskót és az amnionüreget

Embriópajzs növekedése:

- kezdetben lapos, majdnem kör alakú → megnyúlik

- szélesebb feji rész

- keskenyebb farki rész

- az invagináció a 4. hét végéig tart → utána eltűnik a primitív csík

Trophoblast további fejlődése:

- mesodermasejtek vándorolnak a primer bolyhok vázába → szekunder boholy

- 3. hét vége: a mesodermasejtek kapillárisokká diff. → tercier boholy

VI. Harmadik - nyolcadik hét: az embrionális időszak

Endoderma származékai: központi és perifériás idegrendszer; fül, orr, szem
érzékhámja; bőrhám; hypophysis; stb.

- ectoderma megvastagodása a chorda felett → velőlemez

Neurulatio: a velőlemez tovább nyúlik → lateralis szélei: velőredők, középső része

besüllyed → velőbarázda

- a velőredők a középvonalban közelítenek → az . somita

magasságában összenőnek → a fúzió mindkét irányba folytatódik

- neuroporus cranialis és caudalis (a 25. és 27. napon záródnak)

- zárt cső alakul ki → velőcső (FOLSAV)

- crista neuralis (ganglionléc):

- a fuzionált velőredők lateralis részén izolálódnak

- epithelomesenchymalis átmeneten mennek keresztül

- betelepedik az alatta lévő mesodermába

- sejtejeik vándorlása:

velőcsőzáródás előtt:

- cranialis velőcső szakaszból → anyidegdúc

neuronjai, gliasejtjei, melanocytái

9
 velőcsőzáródás után:

1. dorsalis pályán: a dermisen át be az ectoredmába →

bőr és szőrtüszők melanocytáinak
kialakítása

2. ventralis pályán: somiták elülső felszínén áthanadva

→ Schwann sejek (ganglionok sejtjei);
mellékvesevelősejtek

- ectoderma megvastagodások a velőcső záródásakor:

- oticus plackodok (hallóplackodok)

- lencseplackodok → szemlencse 5. hét)

Mesoderma származékai:

- paraxialis mesoderma:

- 3. hét elején szegmentekbe rendeződnek → somitomerek

- tovább szerveződnek → somiták

- össz. 42-44 pár

- 4. hét elején a somiták ventralis és medialsi falának sejtjei

körbefogják a chorda dorsalist → sclerotom

- a sclerotom mesenchyma szövetet alkot → gerinc + inak

- a somita dorsolateralis sejtjei is elvándorolnak → végtag- és

testfalizomzat prekurzorok

- myotom: a dorsolateralis sejtek ventralis irányba vándorolnak a

somita dorsalis hámja alatt

- dermomyotom: myotom + a helyben maradt dorsalis hám

- intermedier mesoderma:

- urogenitalis szerkezetté differenciálódik

- pl: nephrotomok, nephrogen kötegek, gonadok. stb.

- oldallemez mesoderma:

- parietalis (somaticus) és visceralis (splanchnicus) lemezre

hasad → közte intraembrionális üreg

- parietalis lemez + ectoderma → lateralis és ventralis testfal

- visceralis lemez + embrionális endoderma → bélfal

10
 - a parietalis lemez az intraembrionális üreget körülfogva
serosus megbránokat alkot
- vér és vérerek:

- vasculogenesis: vérszigetekből vérerek fejlődnek

- mesodermasejtek → haemangioblastok VEGF

-3. hét: vérszigetek a mesodermában 

heamopoeticus őssejtek → vérsejtek prekurzorai

- perifériás sejtek → angioblastokká diff.

- primer vascularis rendszer kialakulása

- angiogenesis: már meglévő erek sarjadzása VEGF

Endoderma származékai:

- gastrointestinalis rendszer

- a csíralemez az embrió ventralis felszínét borítja → szikzacskó teteje

- az agyhólyagok növekedésével az embriópajzs bedomborodik az

amnnionüregbe → cephalocaudalis irányba redőt vet → fejredő és farokredő

- az endodermával határolt üreg egyre nagyobb része bevonódik az embrió testébe

- elöl: előbél → membrana buccopharyngea 4. héten nyílik)

- hátul: utóbél → membrana cloacae 7. héten nyílik)

- középen: középbél → időlegesen közlekedik a szikzacskóval → ductus vitellinus

- 5. hét vége: a szikzacskónyél, az allantois és a köldök erek visszahúzódnak a

köndökgyűrű terülketébe

Az embrió külleme a 2. hónapban:

- . hét eleje: a végtagok evezőlkapát alakú telepeknek látszanak

- felső: C -T1 somiták szintjében (plexus brachialis)

- alsó: L és S somiták szintjében (köldökzsinór tapadása alatt)

VII. A bélcső és a testüregek

Testüregek kialakulása:

- 3. hét vége: intraembrionális mesoderma

11
 - paraxialis mesoderma → somitomerek, somiták, koponya, stb

- intermedier mesoderma → urogenitalis rendszer

- oldallemez mesoderma → testüreg kialakítása

- oldallemez mesoderma → pareietalis l. + ectoderma felette → somatopleura

→ visceralis l. + endoderma alatta → splanchnopleura → köztük: primitív testüreg

- 4. hét: lateralis testfalredő kialakulása → oldallemez mesoderma

parietalis lemeze,az ezt borító ectoderma és a szomszédos somitákból
idevándorolt sejtek

- 4. hét vége: a lateralis testfalredők találkoznak középvonalban → lezárják a

ventralis testfalat → teljes záródás, kivéve a kötőnyélnél

Savós hártyák:

- parietalis lemez → has-, mellhártya és pericardium üregének savós hártya

borítása

- visceralis lemez → hasi szervek, tüdő, szív beborítása

- átmenet: mesenterium dorsale → a hátsó rögzítve felföggesztve tartja a

bélcsövet

- mesenterium ventrale → előbél teteje és duodenum teteje között

(septum transversum alakítja ki)

Rekeszizom és mellüreg:

- septum transverum:

- vastag mesodermalemez → visceralis lemez származék

- mellüreg és szikzacskó nyele között

- nem választja el a teljesen a mell- és hasüreget →

pericardioperitonealis csatorna

- tüdők növekednek → a test falának mesodermája két komponensre hasad

- thorax definitív fala

- pleuropericardialis membránok → vena cardinalis communis és

nervus phrenicusok haladnak bennük

- leszáll a szív → a pleuropericardialis membránok kifeszülnek → összenőnek

egymással és a tüdőgyökerekkel

- mellüreg: definitív pericardiumüreg + két pleuraüreg

12
Rekeszizom kialakulása:

- pleuroperitonealis redők:

- a leendő pleura- és peritoneumüregek közötti nyílást zárják

- ventralis és medialis irányba terjednek

- 7. hét: ősszenőnek az oesophagus mesenteriumával és a

septum transversummal

- C3-C5 somiták: myoblastok penetrálják a membránt → kialakítják a rekeszizom

izmos részét

VIII. 3. hónap - születés: a magzat és a placenta

3. hónap:

- arc emberibb küllemű lesz

- a szemek az arc ventralis részére kerülnek

- fülkagylók közelítenek a végleges helyükhöz

- primer csontosodási pontok a hosszú csontokban és a koponyában

- meghatórozható nem külső genitáliák

4-5. hónap:

- gyors testhossznövekedés

- apró mozgások

- finom szőrzet → languo

6. hónap:

- bőre pirosas → nincs kötőszövetes aljzata

8-9. hónap:

- subcutan zsír lerakódása → kerekded forma

- vernix caseosa borítja → fehéres zsírnemű anyag

- a koponya körfogata a legnagyobb → fontos a szülőcsatornán való áthaladás miatt

Születés napja: a megtermékenyítést követő . nap . hét

13
Trophoblast változásai:

- primer boholy → szekunder boholy → tercier boholy

- tercier boholy → bimbózás → szabad bolyhok

Chorion frondosum és decidua basalis:

- első hetek: a chorion egész felületét bolyhok borítják

- később: chorion frondosum: embrionális pólusnál (ún. bokros chorion)

chorion laeve: a bolyhok degradálódnak → . hónapra sima felületű

abembrionális pólusnál

- decidua: - az endometrium funkcionális rétege

- szülés során leválik

- chorion frondosum felett: decidua basalis → deciduasejtekből

áll → decidualemez

- abembrionális pórus felett: decidua capsularis → degradál a

chorionzsák növekedésénél

- a choiron érintkezésbe kerül az uterus falával → decidua parietalis

chorion frondosum + decidua basalis → placenta

- amnion + chorion → amniochorialis membrán → lezárja a

chorionüreget

Placenta szerkezete:

- 4. hónapra: magzati (foetalis) rész: chorion alakítja ki

anyai rész (pars materna): decidua basalis származéka

- magzati oldalon chorionlemez, anyai oldalon decidua basalis → a decidualemez

beleépül a placentába

- junkcionális (átmeneti) zóna: trophoblast és deciduasejtek keverednek

decidualis és syncytialis őssejtek

- 4-5. hónap: - a decidua deciduasövényeket hoz létre septum → beterjednek az

intervillusos térbe

- anyai szövet a vázuk és egy rétek syncytium borítja

- a placenta sok egységre oszlik → cotyledók

14
Érett placenta:

- diszkosz alakú

- 15- cm átmérőjű

- 3cm vastag

- 500-600g

- születés után perccel leválik és kilökődik

Placenta keringése:
~ ml vér → percenként -4x cserélődik

- 80- spirális artéria → átfúrják a decidualemezt

- magasabb vérnyomás → az intervillusos térbe préseli a vért

- endometrium vénák → összegyűjtik a vért

- foetalis erek szorosan kapcsolódnak a syncytiumhoz → anyagcsere

- placentamembrán: elhatárolja az anyai és magzati vért

- magzati erek endothelje

- boholy kötőszövete

- cytotrophoblast réteg

- syncytium

- 4. hónap: elvékonyodik → több anyagcsere

Placenta működése:

- gázcsere: egyszerű diffúzió O , CO2, CO)

- tápanyagok és elektrolitok cseréje

- anyai antitestek átjutása:

- immunokompetencia kialakulása

- anyai IgG → passzív immunvédelem

- hormontermelés:

- progeszteron (4. hónaptól nem kell a corpus luteum)

- ösztrogének

- syncytiotrophoblastok termelik

15
 - HCG humán choriongonadotropin → fenntartja a corpus
luteumot

- somatomammotropin

Amnion és köldökzsinór:

- primitív köldökgyűrű:

- junctio amnio-ectodermalis

- amnion és ectoderma között

- 5. hét: - kötőnyél: allantois + köldök erek a., v.

- szikzacskó-vezeték (ductus vitellinus + szik erek)

- intraembronális és extraembrionális testüreget

összekötő csatorna

- primitív köldökzsinór:

- az amnion beburkolja a kötő- és szikzacskónyelet

- fiziológás köldöksérv:

- a bélkacsok gyorsan nőnek → az extraembrionális

térebe/köldökzsinórba nyomulnak

- 3. hónap végére visszahúzódnak

- allantois és szikjárat záródnak → a köldökzsinórban a Wharton-kocsonyával

körülvett umbricalis erek maradnak

Placenta változásai a terhesség végén:

- fibrosus szövet felszaporodása a bolyhoknál

- magzati kapillárisok m. basalisának megvastagodása

- boholy ki kapillárisainak obliteratív elváltozásai

- fibrinoid lerakódás a boholy felszínén, a junkcionális zónában és a chorionlemezen

Magzatvíz:

- "amnionfolyadék"

- 10. hét: ml → 37. hét: 800-1000ml

- rázkódások elnyelése

- a magzat nem tud az amnionhoz kötődni

16
 - magzatmozgásokat lehetővé teszi

Ikerterhesség:

- dizigóta kétpetéjű :

- két oocyta egyidejű ovulációja → két spermium

- különböző magzatok

- monozigóta egypetéjű :

- egy oocyta

- a, az oocyta kettéhasad → külön implantálódik

- b, osztódás korai blastocysta fázisban → közös placenta és

chorionüreg, külön amnionüreg

- c, embriópajzs szeparálódása a primitív csík előtt → közös

placenta, chorionüreg és amnionüreg

Vajúdás (szülés):

- utolsó 2-4 hét: a myometrium felkészül a szülés kivitelezésére

az uterus felső részén az izomzat megvastagodik, az alsó részen

elvékonyodik

- 3 fázis: . nyakcsatorna tágulása → magzat távozása → placenta és magzatburok

távozása

- uterus kontrakciók:

- először percenként

- aztán 5 percenként

- végül 30-90 másodpercenként

IX. A csontvázrendszer
- a paraxialis- és oldallemez mesodermából és a crista neuralisból származik

- paraxialis mesoderma:

- somiták → sclerotom → mesenchyma → fibroblast/ chondroblast/

/osteoblast

- testfal szomatikus mesodermája → medence- és vállöv és végtagok hosszú csontjai

17
 - crista neuralis: arc és koponya csontjai

- desmalis csontosodás: a mesenchymasejtközvetlenül csonttá diff.

- chondralis csontosodás: mesenchymasejt → hyalin porc → csontjai

Koponya:

- neurocranium:

- desmalis (hártyás):

- crista neuralis és paraxialis mesodermából

- mesenchyma beborítja az agyat → elcsontosodik

- porcos (chondrocranium):

- praechordalis chondrocranium → sella turcica

közepénél végződő chorda dorsalis előtt fekszik

- crista neuralisból

- chordalis chondrocranium → az előbbi vonaltól

hátrább

- paraxialis mesodermából

- újszülött koponya: suturák és fonticulusok → koponyacsontok

eltolódása (molding)

- viscerocranium: arc csontjai → első két garatívből

- maxillaris nyúlvány: első garatív dorsalis része → maxilla, os

zygomaticum, os temporale

- mandibularis nyúlvány: első garatív ventralis része; Meckel-porc

- mand. nyúlvány dorsalis hegye + második garatív porca → incus,

malleus, stapes csontok

Végtagok:

- 4. hét: végtagbimbók

- kezdetben mesenchymalis váz → oldallemez mesodermából réteg köbhám fedi)

- apicalis ectoderma ridge AER → a végtag distalis szegényének ectodermája

megvastagodik → indukció a szomszédos mesenchymára → porc, izom diff.
→ progresszió zónája

- proximodistalis irányú fejlődés

18
 - 6. hét: kéz és láblemezt alakít ki → sejthalál az ujjak között → ujjak kialakítása

- 7. hét: a végtagok ellenkező irányba fordulnak

Csigolyák és gerinc:

- somiták sclerotom részéből alakunak ki

- 4. hét: a sclerotom sejtek a chorda dorsalis köré vándorolnak

- resegmentatio: a sclerotom caudalis fele belenő az alatta lévő sclerotom tetejébe

- a leendő csigolyatestek közötti helyet mesenchyma tölti ki → discus

intervertebralis → nucleus pulposus és anulus fibrosus

- myotomok áthidalják a discus intervertebralisokat → biztosítja a gerinc

mozgékonyságát

Bordák és szegycsont:

- paraxialis mesoderma származéka sclerotom → bordák

- a sternum a ventralis testfalban somaticus mesodermaból önállóan alakul ki

19