Plant Microbe Interactions in Agro

Ecological Perspectives Volume 1

Fundamental Mechanisms Methods and
Functions 1st Edition Dhananjaya
Pratap Singh
Visit to download the full and correct content document:
https://textbookfull.com/product/plant-microbe-interactions-in-agro-ecological-perspec
tives-volume-1-fundamental-mechanisms-methods-and-functions-1st-edition-dhananj
aya-pratap-singh/
More products digital (pdf, epub, mobi) instant
download maybe you interests ...

Microbial Inoculants in Sustainable Agricultural

Productivity Vol 1 Research Perspectives 1st Edition
Dhananjaya Pratap Singh

https://textbookfull.com/product/microbial-inoculants-in-
sustainable-agricultural-productivity-vol-1-research-
perspectives-1st-edition-dhananjaya-pratap-singh/

Microbial Interventions in Agriculture and Environment

Volume 3 Soil and Crop Health Management Dhananjaya
Pratap Singh

https://textbookfull.com/product/microbial-interventions-in-
agriculture-and-environment-volume-3-soil-and-crop-health-
management-dhananjaya-pratap-singh/

Salt Stress Microbes and Plant Interactions Causes and

Solution Volume 1 Mohd Sayeed Akhtar

https://textbookfull.com/product/salt-stress-microbes-and-plant-
interactions-causes-and-solution-volume-1-mohd-sayeed-akhtar/

Handbook of metal-microbe interactions and

bioremediation 1st Edition Das

https://textbookfull.com/product/handbook-of-metal-microbe-
interactions-and-bioremediation-1st-edition-das/
Agro Environmental Sustainability Volume 2 Managing
Environmental Pollution 1st Edition Jay Shankar Singh

https://textbookfull.com/product/agro-environmental-
sustainability-volume-2-managing-environmental-pollution-1st-
edition-jay-shankar-singh/

Innovation Processes in Agro Ecological Transitions in

Developing Countries 1st Edition Ludovic Temple

https://textbookfull.com/product/innovation-processes-in-agro-
ecological-transitions-in-developing-countries-1st-edition-
ludovic-temple/

Biology of Macrofungi Bhim Pratap Singh

https://textbookfull.com/product/biology-of-macrofungi-bhim-
pratap-singh/

Computational Methods and Data Engineering: Proceedings

of ICMDE 2020, Volume 1 Vijendra Singh

https://textbookfull.com/product/computational-methods-and-data-
engineering-proceedings-of-icmde-2020-volume-1-vijendra-singh/

Advances in Waste-to-Energy Technologies 1st Edition

Rajeev Pratap Singh (Editor)

https://textbookfull.com/product/advances-in-waste-to-energy-
technologies-1st-edition-rajeev-pratap-singh-editor/
Dhananjaya Pratap Singh
Harikesh Bahadur Singh
Ratna Prabha Editors

Plant-Microbe
Interactions in
Agro-Ecological
Perspectives
Volume 1: Fundamental Mechanisms,
Methods and Functions
Plant-Microbe Interactions in Agro-
Ecological Perspectives
Dhananjaya Pratap Singh
Harikesh Bahadur Singh • Ratna Prabha
Editors

Plant-Microbe Interactions
in Agro-Ecological
Perspectives
Volume 1: Fundamental Mechanisms,
Methods and Functions
Editors
Dhananjaya Pratap Singh Harikesh Bahadur Singh
ICAR-National Bureau of Agriculturally Department of Mycology & Plant
Important Microorganisms Pathology, Institute of Agricultural
Maunath Bhanjan, Uttar Pradesh, India Sciences
Banaras Hindu University
Ratna Prabha Varanasi, Uttar Pradesh, India
Chhattisgarh Swami Vivekanand Technical
University
Durg, Chhattisgarh, India

ISBN 978-981-10-5812-7    ISBN 978-981-10-5813-4 (eBook)

DOI 10.1007/978-981-10-5813-4

Library of Congress Control Number: 2017953933

© Springer Nature Singapore Pte Ltd. 2017

This work is subject to copyright. All rights are reserved by the Publisher, whether the whole or part of
the material is concerned, specifically the rights of translation, reprinting, reuse of illustrations, recitation,
broadcasting, reproduction on microfilms or in any other physical way, and transmission or information
storage and retrieval, electronic adaptation, computer software, or by similar or dissimilar methodology
now known or hereafter developed.
The use of general descriptive names, registered names, trademarks, service marks, etc. in this publication
does not imply, even in the absence of a specific statement, that such names are exempt from the relevant
protective laws and regulations and therefore free for general use.
The publisher, the authors and the editors are safe to assume that the advice and information in this book
are believed to be true and accurate at the date of publication. Neither the publisher nor the authors or the
editors give a warranty, express or implied, with respect to the material contained herein or for any errors
or omissions that may have been made. The publisher remains neutral with regard to jurisdictional claims
in published maps and institutional affiliations.

Printed on acid-free paper

This Springer imprint is published by Springer Nature

The registered company is Springer Nature Singapore Pte Ltd.
The registered company address is: 152 Beach Road, #21-01/04 Gateway East, Singapore 189721,
Singapore
Foreword

Interactions of diverse microbial communities with plants and soils have been an
integral part of our agro-ecosystem. Plants and soils recruit their own microbiome
that interact with them and their abiotic environment through a cross-talk mecha-
nism, which have remained central to the idea of studying the basis of microbial
interactions. Such studies, after long efforts, have paved the way for the under-
standing of intrinsic biochemical, molecular and genetic mechanisms of plant
microbe interactions and deciphering the ultimate benefits to plants and soils.
Research efforts on plant-microbe interactions have further been facilitated with
the developments in isolation and characterization of microbial communities,
studies on the biology of community structure and functions, chemistry and biol-
ogy of root rhizosphere, epiphytic and endophytic microbial associations, identi-
fication and behavior of phytopathogens and beneficial impacts of microbial
interactions on plants and soils. Such studies have strengthened the prospect of
manipulating plant and soil biology and root rhizosphere with beneficial micro-
bial population at a greater pace.
The book, Plant-Microbe Interactions in Agro-ecological Perspectives: Volume
I – Fundamental Mechanisms, Methods and Functions, presents a detailed account
of principles and mechanisms of microbial communities, methods used to decipher
such interactions and functional mutual benefits to plants, microbes and soils. In
this well-compiled volume, the authors have presented widened views on microbial
interactions taking into account various plant-microbe association systems, empha-
sizing on various mechanisms, different tools involved to decipher results and

v
vi Foreword

evaluating functional benefits out of such interactions. I am very sure that this com-
pilation will attract a wide readership of researchers, students, scholars, agricultural
professionals and all those who are interested in this area of research and
development.

New Delhi T. Mohapatra

10th April, 2017
Preface

Agriculture is a live, dynamic, and ecologically sustained system based on key con-
stituents like plants, soils, biological diversity, and the environment. The ecological
dynamics and sustainability of this system can be witnessed in terms of multi-
pronged interactions among its constituents. Microorganisms (microfauna and
microflora) constitute numerous small- to micro-scale stakeholders of interactions,
and their interactions among themselves and with plants, soils, and the environment
make the whole agroecological system so vital and live that even at a time scale of
microseconds, multifarious biological, biochemical, physiological, and molecular
events are organized, disintegrated, and reorganized at the cellular level of all the
living cells that interact. The total output of these interactive events can be calcu-
lated in terms of plant health and development, soil health, and ecological balance
of the whole system toward sustainability. This is why the importance of multipha-
sic plant-microbe interactions and its impact on native soils, microbial communi-
ties, and the plant itself have been recognized in the past few decades. This
realization has yielded numerous work from all corners of the world on various
plant-microbe systems on which in-depth data has been generated to decipher the
mode of interactions; direct and indirect impacts on plants, microbes, other com-
munities, and soil health; assays at cellular, ultrastructural, physiological, biochemi-
cal, and enzymatic levels; mechanisms at genetic, genomic, transcriptomic,
proteomic, metabolomic, and phenomic levels in both plants and microbes; and
benefits to both the partners (plant and microbes) due to environmental adversities.
The research reflected that the benefits arising due to tripartite interactions among
plants, microbes, and the environment (soil conditions, drought, temperature, etc.)
can be helpful in obtaining better yield, better crops, and better environment at the
field level. This directly transferable benefit of results at laboratory scale to the field
level is the actual practical relevance of this subject area having precise, proven, and
impactful benefit transfer to the farms. The book Plant-Microbe Interactions in
Agro-ecological Perspectives is dedicated to the real work of researchers all across
the world who, by their continuous efforts, made this area as dynamic and live as it
remains in the fields. In a series of two volumes, the first volume “Fundamental
Mechanisms, Methods, and Functions” shares with its readership the work that has
been conducted to decipher plant-microbe interactions, the methodology to obtain
genuine results, and the functions related to the interactive partnering in soils and
plants. This volume presents pertinent topics on soil-plant-microbe interactions and

vii
viii Preface

their impact on plant and soil health; dynamics of rhizosphere microbial communi-
ties; molecular tools to study communities and community functions (metagenom-
ics); microbe-root interactions in the rhizosphere; belowground microbial crosstalk
and rhizosphere (root-associated) microbial communities; genomics at plant-virus
interface; microbiome in interactive mode in conventional vs. organic production
system; symbiotic and pathogenic associations; plant-fungi interactions; endophytic
and epiphytic interactions and benefits; microbial functions in the hotspot, i.e., rhi-
zosphere; molecular signaling determinants in rhizosphere; quorum sensing in
plant-microbe interactions; arbuscular mycorrhizal interactions with roots; geneti-
cally modified crop-mycorrhizal symbiosis; microbial interactions to improve soil
structure and function; nutrient mobilization and soil fertility benefits due to inter-
actions in climate change era; microbial interactions and induced resistance in
plants; pathogenic interactions and disease suppression due to biological control;
interaction of entomophagous fungi for soilborne pest control; and interaction com-
petence of bioinoculants in the field. We believe that this volume will attract a wide
readership because of its integrated and holistic endeavor of describing microbial
communities, their interactions with plants and soils, and the functional role of
microbial interactions with plants for crop benefits. The views of the authors are
authoritative, thorough, well-thought, and based on their long experiences while
working over the subject area. We hope that this volume will benefit a wide reader-
ship of researchers, academicians, students, and those who are looking for practi-
cally sound and workable solutions to the heavy chemicalization of present-day
agricultural systems.

ICAR-NBAIM, Mau, India Dhananjaya P. Singh

BHU, Varanasi, India  Harikesh B. Singh
CSVTU, Bhilai, Chhattisgarh  Ratna Prabha
Contents

1 Microbial Interactions and Plant Growth............................................. 1

Sh.M. Selim and Mona S. Zayed
2 Dynamics of Rhizosphere Microbial Communities
of Cover Crops Dried with Glyphosate.................................................. 17
J.S. Escobar Ortega and I.E. García de Salamone
3 Soil–Plant–Microbe Interactions: Use of Nitrogen-Fixing
Bacteria for Plant Growth and Development in Sugarcane................. 35
Rajesh Kumar Singh, Pratiksha Singh, Hai-Bi Li, Li-Tao Yang,
and Yang-Rui Li
4 Microbial Interactions and Plant Health............................................... 61
Amrita Sengupta, Sunil Kumar Gunri, and Tapas Biswas
5 “I’ve Got the Magic in Me”: The Microbiome
of Conventional vs Organic Production Systems.................................. 85
Andrea Sanchez-Barrios, Mohammad Radhi Sahib,
and Seth DeBolt
6 Plant-Microbe Interactions: Current Perspectives
of Mechanisms Behind Symbiotic and Pathogenic Associations......... 97
Muhammad Sohail Akram, Muhammad Shahid,
Muhammad Tahir, Faisal Mehmood, and Muhammad Ijaz
7 Nucleic Acid Extraction for Studying Plant-Microbe
Interactions in Rhizosphere.................................................................... 127
Gautam Anand, Abhineet Sain, Virendra S. Bisaria,
and Shilpi Sharma
8 Plant–Fungi Association: Role of Fungal Endophytes
in Improving Plant Tolerance to Water Stress...................................... 143
Khondoker M.G. Dastogeer and Stephen J. Wylie
9 Root-Associated Bacteria: Rhizoplane and Endosphere...................... 161
Reeta Goel, Vinay Kumar, Deep Kumar Suyal, Biplab Dash,
Prahalad Kumar, and Ravindra Soni

ix
x Contents

10 Microbial Functions of the Rhizosphere................................................ 177

G.P. Brahmaprakash, Pramod Kumar Sahu, G. Lavanya,
Sneha S. Nair, Vijaykumar K. Gangaraddi, and Amrita Gupta
11 Rhizosphere Signaling Cascades: Fundamentals
and Determinants..................................................................................... 211
Utkarsh M. Bitla, Ajay M. Sorty, Kamlesh K. Meena,
and Narendra P. Singh
12 Endophytic and Epiphytic Modes of Microbial
Interactions and Benefits......................................................................... 227
Jay Kumar, Divya Singh, Paushali Ghosh, and Ashok Kumar
13 Fascinating Fungal Endophytes Role and Possible
Beneficial Applications: An Overview.................................................... 255
N.M. Sudheep, Avinash Marwal, Nita Lakra, Khalid Anwar,
and Saquib Mahmood
14 Potential of Fungal Endophytes in Plant Growth
and Disease Management........................................................................ 275
Kanika Chowdhary and Satyawati Sharma
15 Endophytes: Role and Functions in Crop Health................................. 291
P. Kishore Varma, S. Uppala, Kiran Pavuluri, K. Jaya Chandra,
M.M. Chapala, and K. Vijay Krishna Kumar
16 Quorum Sensing in Plant Growth-Promoting Rhizobacteria
and Its Impact on Plant-Microbe Interaction....................................... 311
Mohd. Musheer Altaf, Mohd. Sajjad Ahmad Khan,
Hussein Hasan Abulreesh, and Iqbal Ahmad
17 Microorganisms: Role for Crop Production and Its Interface
with Soil Agroecosystem.......................................................................... 333
Dhiman Mukherjee
18 Microbes: Bioresource in Agriculture
and Environmental Sustainability.......................................................... 361
Prachi Bhargava, Ankit K. Singh, and Reeta Goel
19 Arbuscular Mycorrhizal Symbiosis: A Promising Approach
for Imparting Abiotic Stress Tolerance in Crop Plants........................ 377
Purnima Bhandari and Neera Garg
20 An Insight into Genetically Modified
Crop-Mycorrhizal Symbiosis.................................................................. 403
D. Mohandass and T. Muthukumar
Contents xi

21 An Expedition to the Mechanism of Plant–Microbe Interaction

by Utilization of Different Molecular Biology Tools............................. 431
Bitupon Borah, Babita Joshi, Debojit Kumar Sarmah,
and Brijmohan Singh Bhau
22 Disease-Induced Resistance and Plant Immunization
Using Microbes......................................................................................... 447
Miguel O.P. Navarro, Ane S. Simionato, André R. Barazetti,
Igor M.O. dos Santos, Martha V.T. Cely, Andreas L. Chryssafidis,
and Galdino Andrade
23 Exploring the Role of Plant-Microbe Interactions
in Improving Soil Structure and Function Through
Root Exudation: A Key to Sustainable Agriculture.............................. 467
Kanchan Vishwakarma, Mitali Mishra, Shruti Jain, Jaspreet Singh,
Neha Upadhyay, Rishi Kumar Verma, Pankaj Verma,
Durgesh Kumar Tripathi, Vivek Kumar, Rohit Mishra,
and Shivesh Sharma
24 Understanding Functional Genomics of PTGS Silencing
Mechanisms for Tobacco Streak Virus and Other
Ilarviruses Mediated by RNAi and VIGS.............................................. 489
Avinash Marwal and R.K. Gaur
25 Rhizocompetence of Applied Bioinoculants.......................................... 501
Chandandeep Kaur, G. Selvakumar, and A.N. Ganeshamurthy
26 Beneficial Bacteria for Disease Suppression
and Plant Growth Promotion.................................................................. 513
Ying Ma
27 Bacterial Strains with Nutrient Mobilisation Ability
from Ciuc Mountains (Transylvania Region, Romania)...................... 531
Éva Laslo, Éva György, Beáta Ábrahám, and Gyöngyvér Mara
28 Ameliorating Salt Stress in Crops Through Plant
Growth-Promoting Bacteria................................................................... 549
Sana Ullah, Muhammad Baqir Hussain, Muhammad Yahya Khan,
and Hafiz Naeem Asghar
29 Improvement of Soilborne Pests Control with Agronomical
Practices Exploiting the Interaction of Entomophagous Fungi........... 577
E. Malusá, L. Canfora, F. Pinzari, M. Tartanus,
and B.H. Łabanowska
30 Influence of Climate Change, Rhizosphere, and Cultivation
on Soil Fertility Determinants................................................................. 593
C.S. Sumathi and V. Rajesh Kannan
xii Contents

31 Bacterial Endophytes: Potential Candidates

for Plant Growth Promotion................................................................... 611
Pramod Kumar Sahu, Amrita Gupta, G. Lavanya, Rahul Bakade,
and Dhananjaya P. Singh
32 Microbial Community Composition and Functions
Through Metagenomics........................................................................... 633
Vivek Kumar, Anjali Singh, Madhu Bala Tyagi, and Ashok Kumar
Contributors

Beáta Ábrahám Faculty of Economics and Socio-Human Sciences and

Engineering, Department of Bioengineering, Sapientia Hungarian University of
Transylvania, Miercurea-Ciuc, Romania
Hussein Hasan Abulreesh Department of Biology, Faculty of Sciences, Umm
Al-Qura University, Makkah, Kingdom of Saudi Arabia
Iqbal Ahmad Department of Agricultural Microbiology, Aligarh Muslim
University, Aligarh, India
Muhammad Sohail Akram Department of Botany, Government College
University, Faisalabad, Pakistan
Mohd. Musheer Altaf Department of Agricultural Microbiology, Aligarh Muslim
University, Aligarh, India
Gautam Anand Department of Biochemical Engineering and Biotechnology,
Indian Institute of Technology Delhi, New Delhi, India
Galdino Andrade Laboratory of Microbial Ecology, Department of Microbiology,
State University of Londrina, Londrina, Paraná, Brazil
Khalid Anwar School of Life Sciences, Jawaharlal Nehru University, New Delhi,
India
Hafiz Naeem Asghar Institute of Soil and Environmental Sciences, University of
Agriculture, Faisalabad, Pakistan
Rahul Bakade ICAR-Research Complex for Eastern Region (ICAR-RCER),
Patna, Bihar, India
André R. Barazetti Laboratory of Microbial Ecology, Department of Microbiology,
State University of Londrina, Londrina, Paraná, Brazil
Purnima Bhandari Department of Botany, Panjab University, Chandigarh, India
Prachi Bhargava Institute of Biosciences and Technology, Shri Ramswaroop
Memorial University, Lucknow, Uttar Pradesh, India

xiii
xiv Contributors

Brijmohan Singh Bhau Plant Genomic Laboratory, Medicinal Aromatic &

Economic Plants (MAEP) Group, Biological Sciences & Technology Division
(BSTD), CSIR-North East Institute of Science and Technology, Jorhat, Assam,
India
Academy of Scientific and Innovative Research (AcSIR), CSIR-North East Institute
of Science and Technology, Jorhat, Assam, India
Virendra S. Bisaria Department of Biochemical Engineering and Biotechnology,
Indian Institute of Technology Delhi, New Delhi, India
Tapas Biswas Department of Agricultural Chemistry and Soil Science, Faculty of
Agriculture, Bidhan Chandra Krishi Viswavidyalaya, Mohanpur, Nadia, West
Bengal, India
Utkarsh M. Bitla School of Edaphic Stress Management, ICAR-National Institute
of Abiotic Stress Management, Pune, India
Bitupon Borah Plant Genomic Laboratory, Medicinal Aromatic & Economic
Plants (MAEP) Group, Biological Sciences & Technology Division (BSTD), CSIR-
North East Institute of Science and Technology, Jorhat, Assam, India
Academy of Scientific and Innovative Research (AcSIR), CSIR-North East Institute
of Science and Technology, Jorhat, Assam, India
G.P. Brahmaprakash Department of Agricultural Microbiology, University of
Agricultural Sciences, Bangaluru, India
L. Canfora CREA-Research Center Agriculture and Environment, Rome, Italy
Martha V.T. Cely Institute of Agrarian and Environmental Sciences, Federal
University of Mato Grosso, Sinop, Mato Grosso, Brazil
M.M. Chapala Rice Tec, Alvin, TX, USA
Kanika Chowdhary Centre for Rural Development and Technology, Indian
Institute of Technology-Delhi, New Delhi, India
Andreas L. Chryssafidis Laboratory of Veterinary Toxicology, Department of
Preventive Veterinary Medicine, State University of Londrina, Londrina, Paraná,
Brazil
Biplab Dash Department of Agricultural Microbiology, College of Agriculture,
Indira Gandhi Krishi Vishwavidyalaya, Raipur, Chhattisgarh, India
Khondoker M.G. Dastogeer Plant Biotechnology Research Group, Western
Australian State Agricultural Biotechnology Centre (SABC), Murdoch University,
Perth, Western Australia, Australia
Bangladesh Agricultural University, Mymensingh, Bangladesh
Seth DeBolt Department of Horticulture, University of Kentucky, Lexington, KY,
USA
Contributors xv

Igor M.O. dos Santos Laboratory of Microbial Ecology, Department of

Microbiology, State University of Londrina, Londrina, Paraná, Brazil
J.S. Escobar Ortega Unit of Agricultural and Environmental Microbiology,
Department of Applied Biology and Foods, Faculty of Agronomy, University of
Buenos Aires, Buenos Aires, Argentina
A.N. Ganeshamurthy ICAR-Indian Institute of Horticultural Research, Bengaluru,
India
Vijaykumar K. Gangaraddi Department of Agricultural Microbiology, University
of Agricultural Sciences, Bangaluru, India
I.E. García de Salamone Unit of Agricultural and Environmental Microbiology,
Department of Applied Biology and Foods, Faculty of Agronomy, University of
Buenos Aires, Buenos Aires, Argentina
Neera Garg Department of Botany, Panjab University, Chandigarh, India
R.K. Gaur Department of Biosciences, College of Arts, Science and Humanities,
Mody University, Sikar, Rajasthan, India
Paushali Ghosh School of Biotechnology, Institute of Science, Banaras Hindu
University, Varanasi, India
Reeta Goel Department of Microbiology, College of Basic Sciences & Humanities,
G. B. Pant University of Agriculture & Technology, Pantnagar, Uttarakhand, India
Sunil Kumar Gunri Department of Agronomy, Faculty of Agriculture, Bidhan
Chandra Krishi Viswavidyalaya, Mohanpur, Nadia, West Bengal, India
Amrita Gupta ICAR-National Bureau of Agriculturally Important Microorganisms,
Maunath Bhanjan, Uttar Pradesh, India
Éva György Faculty of Economics and Socio-Human Sciences and Engineering,
Department of Food Science, Sapientia Hungarian University of Transylvania,
Miercurea Ciuc, Romania
Muhammad Baqir Hussain Institute of Soil and Environmental Sciences,
University of Agriculture, Faisalabad, Pakistan
Muhammad Ijaz College of Agriculture, Bahauddin Zakariya University, Bahadur
Sub-Campus Layyah, Layyah, Pakistan
Shruti Jain Centre for Medical Diagnostic and Research (CMDR), MNNIT
Allahabad, Allahabad, Uttar Pradesh, India
K. Jaya Chandra Acharya N. G. Ranga Agricultural University, Regional
Agricultural Research Station, Anakapalle, Andhra Pradesh, India
Babita Joshi Plant Genomic Laboratory, Medicinal Aromatic & Economic Plants
(MAEP) Group, Biological Sciences & Technology Division (BSTD), CSIR-North
East Institute of Science and Technology, Jorhat, Assam, India
xvi Contributors

Academy of Scientific and Innovative Research (AcSIR), CSIR-North East Institute

of Science and Technology, Jorhat, Assam, India
Chandandeep Kaur ICAR-Indian Institute of Horticultural Research, Bengaluru,
India
Mohd. Sajjad Ahmad Khan Department of Biology, College of Medicine, Imam
Abdulrahman Bin-Faisal University, Dammam, Kingdom of Saudi Arabia
Muhammad Yahya Khan University of Agriculture, Vehari, Pakistan
Ashok Kumar School of Biotechnology, Institute of Science, Banaras Hindu
University, Varanasi, India
Jay Kumar School of Biotechnology, Institute of Science, Banaras Hindu
University, Varanasi, India
Prahalad Kumar Department of Agricultural Microbiology, College of
Agriculture, Indira Gandhi Krishi Vishwavidyalaya, Raipur, Chhattisgarh, India
Vinay Kumar ICAR-National Institute of Biotic Stress Management, Baronda
farm, Raipur, Chhattisgarh, India
Vivek Kumar Amity Institute of Microbial Technology, AMITY University,
Noida, India
School of Biotechnology, Institute of Science, Banaras Hindu University, Varanasi,
India
B. Łabanowska Research Institute of Horticulture, Skierniewice, Poland
Nita Lakra School of Life Sciences, Jawaharlal Nehru University, New Delhi,
India
Éva Laslo Faculty of Economics and Socio-Human Sciences and Engineering,
Department of Bioengineering, Sapientia Hungarian University of Transylvania,
Miercurea Ciuc, Romania
G. Lavanya Department of Agricultural Microbiology, University of Agricultural
Sciences, Bangaluru, India
Hai-Bi Li Agricultural College, State Key Laboratory of Subtropical Bioresources
Conservation and Utilization, Guangxi University, Nanning, China
Yang-Rui Li Agricultural College, State Key Laboratory of Subtropical
Bioresources Conservation and Utilization, Guangxi University, Nanning, China
Guangxi Key Laboratory of Sugarcane Biotechnology and Genetic Improvement,
Ministry of Agriculture, Sugarcane Research Center, Chinese Academy of
Agricultural Sciences; Sugarcane Research Institute, Guangxi Academy of
Agricultural Sciences, Nanning, China
Ying Ma Centre for Functional Ecology, Department of Life Sciences, Faculty of
Sciences and Technology, University of Coimbra, Coimbra, Portugal
Contributors xvii

Saquib Mahmood School of Life Sciences, Jawaharlal Nehru University, New

Delhi, India
E. Malusá Research Institute of Horticulture, Skierniewice, Poland
Gyöngyvér Mara Faculty of Economics and Socio-Human Sciences and
Engineering, Department of Bioengineering, Sapientia Hungarian University of
Transylvania, Miercurea Ciuc, Romania
Avinash Marwal Department of Biosciences, College of Arts, Science and
Humanities, Mody University, Sikar, Rajasthan, India
Kamlesh K. Meena School of Edaphic Stress Management, ICAR-National
Institute of Abiotic Stress Management, Pune, India
Faisal Mehmood Department of Environmental Sciences and Engineering,
Government College University, Faisalabad, Pakistan
Mitali Mishra Centre for Medical Diagnostic and Research (CMDR), MNNIT
Allahabad, Allahabad, Uttar Pradesh, India
Rohit Mishra Centre for Medical Diagnostic and Research (CMDR), MNNIT
Allahabad, Allahabad, Uttar Pradesh, India
D. Mohandass Root and Soil Biology Laboratory, Department of Botany,
Bharathiar University, Coimbatore, Tamil Nadu, India
Dhiman Mukherjee Bidhan Chandra Krishi Viswavidyalaya, Directorate of
Research, Kalyani, West Bengal, India
T. Muthukumar Root and Soil Biology Laboratory, Department of Botany,
Bharathiar University, Coimbatore, Tamil Nadu, India
Sneha S. Nair Department of Agricultural Microbiology, University of Agricultural
Sciences, Bangaluru, India
Miguel O.P. Navarro Laboratory of Microbial Ecology, Department of
Microbiology, State University of Londrina, Londrina, Paraná, Brazil
Kiran Pavuluri Sirius Minerals Plc, Scarborough, UK
F. Pinzari CREA-Research Center Agriculture and Environment, Rome, Italy
V. Rajesh Kannan Rhizosphere Biology Laboratory, Department of Microbiology,
Bharathidasan University, Tiruchirappalli, Tamil Nadu, India
Mohammad Radhi Sahib Department of Horticulture, University of Kentucky,
Lexington, KY, USA
Pramod Kumar Sahu ICAR-National Bureau of Agriculturally Important
Microorganisms, Maunath Bhanjan, Uttar Pradesh, India
Abhineet Sain Department of Biochemical Engineering and Biotechnology,
Indian Institute of Technology Delhi, New Delhi, India
xviii Contributors

Andrea Sanchez-Barrios Department of Horticulture, University of Kentucky,

Lexington, KY, USA
Debojit Kumar Sarmah Plant Genomic Laboratory, Medicinal Aromatic &
Economic Plants (MAEP) Group, Biological Sciences & Technology Division
(BSTD), CSIR-North East Institute of Science and Technology, Jorhat, Assam,
India
Sh. M. Selim Department of Agricultural Microbiology, Faculty of Agriculture,
Ain Shams University, Cairo, Egypt
G. Selvakumar ICAR-Indian Institute of Horticultural Research, Bengaluru, India
Amrita Sengupta Department of Agronomy, Faculty of Agriculture, Bidhan
Chandra Krishi Viswavidyalaya, Mohanpur, Nadia, West Bengal, India
Muhammad Shahid Department of Bioinformatics and Biotechnology,
Government College University, Faisalabad, Pakistan
Satyawati Sharma Centre for Rural Development and Technology, Indian Institute
of Technology-Delhi, New Delhi, India
Shilpi Sharma Department of Biochemical Engineering and Biotechnology,
Indian Institute of Technology Delhi, New Delhi, India
Shivesh Sharma Department of Biotechnology, Motilal Nehru National Institute
of Technology (MANNIT) Allahabad, Allahabad, Uttar Pradesh, India
Centre for Medical Diagnostic and Research (CMDR), MNNIT Allahabad, Uttar
Pradesh, India
Ane S. Simionato Laboratory of Microbial Ecology, Department of Microbiology,
State University of Londrina, Londrina, Paraná, Brazil
Anjali Singh School of Biotechnology, Institute of Science, Banaras Hindu
University, Varanasi, India
Ankit K. Singh Institute of Biosciences and Technology, Shri Ramswaroop
Memorial University, Lucknow, Uttar Pradesh, India
Dhananjaya P. Singh ICAR-National Bureau of Agriculturally Important
Microorganisms, Maunath Bhanjan, Uttar Pradesh, India
Divya Singh School of Biotechnology, Institute of Science, Banaras Hindu
University, Varanasi, India
Jaspreet Singh Department of Biotechnology, Motilal Nehru National Institute of
Technology (MNNIT) Allahabad, Allahabad, Uttar Pradesh, India
Narendra P. Singh School of Edaphic Stress Management, ICAR-National
Institute of Abiotic Stress Management, Pune, India
Contributors xix

Pratiksha Singh Agricultural College, State Key Laboratory of Subtropical

Bioresources Conservation and Utilization, Guangxi University, Nanning, China
Rajesh Kumar Singh Agricultural College, State Key Laboratory of Subtropical
Bioresources Conservation and Utilization, Guangxi University, Nanning, China
Ravindra Soni Department of Agricultural Microbiology, College of Agriculture,
Indira Gandhi Krishi Vishwavidyalaya, Raipur, Chhattisgarh, India
Ajay M. Sorty School of Edaphic Stress Management, ICAR-National Institute of
Abiotic Stress Management, Pune, India
N.M. Sudheep Department of Plant Science, School of Biological Sciences, RST
Campus, Central University of Kerala, Kasaragod, Kerala, India
C.S. Sumathi PG and Research Department of Microbiology, K. S. Rangasamy
College of Arts and Science, Tiruchengode, Tamil Nadu, India
Deep Kumar Suyal Department of Microbiology, College of Basic Sciences &
Humanities, G. B. Pant University of Agriculture & Technology, Pantnagar,
Uttarakhand, India
Muhammad Tahir Department of Environmental Sciences, COMSATS Institute
of Information Technology, Islamabad, Pakistan
M. Tartanus Research Institute of Horticulture, Skierniewice, Poland
Durgesh Kumar Tripathi Centre for Medical Diagnostic and Research (CMDR),
MNNIT Allahabad, Allahabad, Uttar Pradesh, India
Madhu Bala Tyagi Botany Department, MMV, Banaras Hindu University,
Varanasi, India
Sana Ullah Institute of Soil and Environmental Sciences, University of Agriculture,
Faisalabad, Pakistan
Neha Upadhyay Department of Biotechnology, Motilal Nehru National Institute
of Technology (MNNIT) Allahabad, Allahabad, Uttar Pradesh, India
S. Uppala Texas A&M AgriLife Research Center, Beaumont, TX, USA
P. Kishore Varma Acharya N. G. Ranga Agricultural University, Regional
Agricultural Research Station, Anakapalle, Andhra Pradesh, India
Pankaj Verma Department of Biotechnology, Motilal Nehru National Institute of
Technology (MNNIT) Allahabad, Allahabad, Uttar Pradesh, India
Rishi Verma Department of Biotechnology, Motilal Nehru National Institute of
Technology (MNNIT) Allahabad, Allahabad, Uttar Pradesh, India
K. Vijay Krishna Kumar Acharya N. G. Ranga Agricultural University, Regional
Agricultural Research Station, Anakapalle, Andhra Pradesh, India
xx Contributors

Kanchan Vishwakarma Department of Biotechnology, Motilal Nehru National

Institute of Technology (MNNIT) Allahabad, Allahabad, Uttar Pradesh, India
Stephen J. Wylie Plant Biotechnology Research Group, Western Australian State
Agricultural Biotechnology Centre (SABC), Murdoch University, Perth, Western
Australia, Australia
Li-Tao Yang Agricultural College, State Key Laboratory of Subtropical
Bioresources Conservation and Utilization, Guangxi University, Nanning, China
Mona S. Zayed Department of Agricultural Microbiology, Faculty of Agriculture,
Ain Shams University, Cairo, Egypt
About the Editors

Dhananjaya Pratap Singh is presently Principal Scientist in Biotechnology at

ICAR-National Bureau of Agriculturally Important Microorganisms, Maunath
Bhanjan, India. He did his master’s degree from G. B. Pant University of Agriculture
and Technology, Pantnagar, and Ph.D. in Biotechnology from Banaras Hindu
University, Varanasi. His research interests include plant-microbe interactions, bio-
prospecting of metabolites of microbial and plant origin, microbe-mediated stress
management in plants, metabolomics-driven search for small molecules, and bioin-
formatics in microbial research. He was involved in the development of a supercom-
putation infrastructure facility for agricultural bioinformatics in microbial domain
at ICAR-NBAIM under the National Agricultural Bioinformatics Grid (NABG)
program of ICAR. He has been awarded with various prestigious awards including
the Dr. A. P. J. Abdul Kalam Awards for Scientific Excellence in 2016 from Marina
Labs. Currently he has published more than 134 publications including 73 research
papers, 16 scientific reviews, 25 book chapters, 20 magazine articles, several work-
shop manuals/training modules, 3 edited books, and one Indian patent.

Harikesh Bahadur Singh is presently Professor and Head of the Department of

Mycology and Plant Pathology at the Institute of Agricultural Sciences, Banaras
Hindu University. He served the State Agriculture University, Central University,
and CSIR institutes in teaching, research, and extension roles. His major research
focus is on bioinoculants, biological control of plant pathogens, and nano-
biotechnology. In recognition of his scientific contributions and leadership in the
field of plant pathology, he has been honored with several prestigious awards, nota-
bly being the CSIR Technology Prize for Biological Sciences by the Honorable
Prime Minister of India, M. S. Swaminathan Award by the Society for Plant
Research, Vigyan Bharti Award, Prof. V. P. Bhide Memorial Award by the Society
for Plant Research, Scientist of Excellence Awards, BRSI Industrial Medal Award,
Jyoti Sangam Award, Akshyavat Samman Award, Distinguished Scientist Award by
the Society for Research Development in Agriculture, Prof. Panchanan Maheshwari
Medal by the Indian Botanical Society, Rashtriya Gaurav Award by IIFS, Plant
Pathology Leader Award by IPS, CSIR Award for S&T Innovation for Rural
Development (CAIRD), Environment Conservation Award, and Vigyan Ratna
Award by the UP Council of Science and Technology. Dr. Singh has been a fellow

xxi
xxii About the Editors

of the National Academy of Agricultural Sciences. Currently, he is also serving as

an associate/academic/board editor in journals of international repute. Professor
Singh has published more than 300 publications, several training modules/manuals,
17 edited books, and 20 patents (USA, Canada, PCT).

Ratna Prabha obtained her master’s degree in Bioinformatics from Banasthali

Vidyapeeth and Ph.D. degree in Biotechnology from Mewar University, India. She
has been awarded with the SERB-National Postdoctoral Fellowship of the
Department of Science and Technology (DST), Government of India, and is pres-
ently affiliated with Chhattisgarh Swami Vivekanand Technical University, Bhilai.
She has been engaged in developing various digital databases on plants and microbes
and has published two edited books, many book chapters, and various research
papers and review articles in journals of international repute. Her current research
interest lies in microbe-mediated stress management in plants, database develop-
ment, comparative microbial genome analysis, phylogenomics and pangenome
analysis of prokaryotic genomes, and metagenomics data analysis. She has com-
pleted several bioinformatics demonstration tasks at different national training pro-
grams on bioinformatics and computational biology. She has been awarded Young
Scientist Awards at G. B. Pant University of Agriculture and Technology; S&T
SIRI, Telangana; and CGCOST, Chhattisgarh.
Microbial Interactions and Plant Growth
1
Sh.M. Selim and Mona S. Zayed

Abstract
Microbial interactions in soil are considered as one of the most important activi-
ties that occur in the terrestrial ecosystem. They affect all the dynamic processes
of plants and other living organisms that live near from them either directly or
indirectly. There are two types of microbial interaction that occur in soil. The
interactions that occur between individuals within the same species are called
intraspecific interaction, and those that occur between organisms of different
species either two microbial populations or microbial population and plants or
animals are called interspecific interactions. Each microorganism could perform
more than one type of interaction depending on the sounding environmental con-
ditions, its partner in the interaction. Microbial interactions are very essential for
plant growth and health.

Keywords
Microbial interactions • Intraspecific interaction • Interspecific interactions and
plant growth

1.1 Introduction

Soil is the biggest active terrestrial ecosystem, and this activity is determined by the
numerous and diverse interactions among its physical, chemical, and biological com-
ponents, which are controlled by the environmental conditions (Barea et al. 2005;

S.M. Selim • M.S. Zayed (*)

Department of Agricultural Microbiology, Faculty of Agriculture, Ain Shams University,
Cairo, Egypt
e-mail: monaszayed@agr.asu.edu.eg

© Springer Nature Singapore Pte Ltd. 2017 1

D.P. Singh et al. (eds.), Plant-Microbe Interactions in Agro-Ecological
Perspectives, DOI 10.1007/978-981-10-5813-4_1
2 S.M. Selim and M.S. Zayed

Buscot and Varma 2005). Through these interactions, varieties of relationships occur
between different microorganisms either between themselves or with plants.
The rhizosphere’s content regularly contains thousands of interactions between
its different constituents. These processes include exudation, water uptake, nutrient
mobilization, organic matter decomposition, and respiration (DeAngelis 2013; van
der Heijden and Hartmann 2016). By comparing the properties of both root-­
associated soil and root-free soil, there were major differences in their biological,
physical, and chemical properties, which are responsible for changing in microbial
diversity, numbers, and activity (Barea et al. 2005).
This chapter is concerning about illustrating different microbial interactions that
occur in the soil especially the rhizosphere and linking these relations with their
effects on plant growth and performance.

Symbiosis in Biology

The term symbiosis is taken from the Greek sym which means “with” and biosis
that means “living” at which is defined as “living together,” which is usually defined
as long coexistence of two organisms. The term was first coined in 1879 by the
German mycologist, Heinrich Anton de Bary, as “the living together of unlike
organisms” (Das and Varma 2009; Martin and Schwab 2012, 2013). He believed
that this terminology should include parasitic, communalistic, and mutualistic rela-
tionships between different species of microorganisms.
This terminology faced a lot of confusion and variation for over 130 years since
Anton de Bary (1879) coined the word (Martin and Schwab 2012, 2013; Paracer
and Ahmadjian 2000). For example, some biologists believed that mutualism is con-
sidered common restrictive definition of symbiosis. Furthermore, Pianka (2000)
reformed the definition of symbiosis to comprise the interactions at which no spe-
cies is harmed (i.e., mutualism, commensalism, and neutralism) (Martin and Schwab
2012). Therefore, in this chapter we decided not to discuss this term or insert it into
the types of microbial interactions because of the confusions that face it.

1.2 Microbial Interactions in Soil

Soil microorganisms perform a number of interactions during their presence in the

soil that comprise interaction with plant roots in the rhizosphere, interaction with
soil constituents, as well as the interaction with other microbial communities that
inhabit the rhizosphere (Barea et al. 2005; Bowen and Rovira 1999; Kennedy 1998).
Microbial interactions regularly improve the sustainable development of agroeco-
system, plant growth, and health.
The microbial community that existed in the rhizosphere is different forms that could
be found in the bulk soil, as it was affected by root exudates that lead to high availability
of nutrients and microbial biomass, which change the environmental conditions in the
rhizosphere as a consequence of interactions between microorganisms as well as micro-
bial interactions with higher plants and animals (Barea et al. 2005).
1 Microbial Interactions and Plant Growth 3

Microbial Interactions

Intraspecific Interactions Interspecific Interactions

Neutral Positive Negative Positive Negative

Interactions Interactions Interactions Interactions Interactions

Neutralism Mutualism Ammensalism Cooperation Competition

Commensalism Parasitism

Proto-
cooperation Predation

Competition

Fig. 1.1 Simplified scheme of microbial interactions

There are two types of microbial interactions that transpire in the rhizosphere:
intraspecific interactions and interspecific interactions (Fig. 1.1). Intraspecific inter-
actions occur between organisms of the similar species, while interspecific interac-
tions occur between organisms of dissimilar species either two microbial populations
or microbial population and plants or animals.

1.3 Intraspecific Interactions

It could be defined as interactions among individuals of single microbial population.

This could be classified into two types:

1.3.1 Positive Interaction

This type of interaction is called cooperation or intraspecific cooperation as it

improves the growth of the microbial population (Tarnita 2017). It appears in differ-
ent types such as:

• Extended lag phase if small inoculum is used (less than 10% inoculum used) to
avoid failure to grow
• Adherence of microcolonies to normal habitats by the minimum infectious dose
• Motile bacteria that remain in colonies during the growth by making synchro-
nized immigration (mass movement) to appear in the form of colony
• Attaching of the cells to the matrix during biofilm formation
4 S.M. Selim and M.S. Zayed

• Cooperation of the cells in degrading insoluble substrates such as lignin and cel-
lulose by production of suitable enzymes
• Genetic exchange between members of the same population through transforma-
tion, transduction, and conjugation to acquire resistance to different abiotic stress

1.3.2 Negative Interaction

Intraspecific competition occurs as a negative interaction between the individuals of

the same population (competition within population). It is considered as a very
important factor that regulates population size and density. Also it is responsible for
the equal distribution of individuals within population in the ecosystem (Atlas and
Bartha 1986). It appears in different types such as:

• Low concentrations of available nutrients in natural habitats since all the cells
use the same substrates and occupy the same ecological niche
• High microbial densities in natural habitat that lead to accumulation of some
toxic products

1.4 Interspecific Interactions

It occurs among diverse microbial population that exhibit many different types of
interactions. When it leads to increase the growth rate, it is called positive interac-
tion, while it is referred to as negative interaction when it leads to decrease the
growth rate, while some interactions are indifferent or neutral. In accordance to
Burkholder (1952), different researchers illustrated different microbial interactions
by using his famous symbols +, −, and 0 for any pair of interacting species at which
+ = beneficial effect, − = harmful effect, and 0 = neutral effect (Martin and Schwab
2012, 2013). Most microbial interactions are illustrated in Fig. 1.2, by considering
that interaction occurs between to different populations at which one of them is (A)
and the other is (b), and the type of interaction is symbolized as + 1 = beneficial
effect, − 1 = harmful effect, and 0 = neutral effect.

1.4.1 Neutral Interactions (Neutralism)

It is a neutral association between dissimilar microorganisms inhabiting the same

environment without impacting each other (the two members neither losing nor
achieving anything from the relationship). Such association mostly is not a preva-
lent form of interaction (it is rare) as it is always transitory since environmental
conditions always change.
This relationship occurs if the populations are living in culture with distinctive
characteristics (Freilich et al. 2011; Weiner et al. 2012), such as:
1 Microbial Interactions and Plant Growth 5

-1
Proto-
Neutralism Commensalism Mutualism Competition Predation Parasitism Ammensalism
cooperation

Neutral
Positive Interactions Negative Interactions
Interactions
Population A 0 0 1 1 -1 1 1 1
Population B 0 1 1 1 -1 -1 -1 -1

Fig. 1.2 Microbial interactions, basic characteristics of neutral, and positive and negative interac-
tions that occur between different microorganisms (+ 1 = beneficial effect, − 1 = harmful effect,
and 0 = neutral effect)

1. Separated by vast distance

2. Having dissimilar nutrient requirement
3. Living in oligotrophic lakes or marine habitats
4. Living in environment that does not authorize microbial growth like frozen prod-
ucts, polar ice, and frozen habitats

1.4.2 Positive Interactions

Such interactions consist of different relationships between different populations at

which one population at least is benefited while the other is either benefited or not
affected.

1.4.2.1 Mutualism
It is an obligatory or highly specific interaction between two populations in which
both of them benefit from each other. It usually required close physical connection
in which both partners may act as if they are one. When they exist separately, the
physical tolerance and metabolic activities will be different for each single symbi-
ont. Theoretically, mutualism could lead occasionally to the assembling of a new
species (Freilich et al. 2011; Leung and Poulin 2008; Weiner et al. 2012).
6 S.M. Selim and M.S. Zayed

1.4.2.1.1 Types of Mutualism

Mutualism could be classified into different types according to partner’s selection
and function or purposes of the relationship.

1.4.2.1.2 Types of Mutualism According to Interaction Patterns

According to the partner’s selection, mutualism could occur in two forms:

• Obligate Mutualism: It occurs when both microorganisms live together in close

proximity, and both species cannot survive without its mutualistic partner.
• Facultative Mutualism: It occurs when one of the two partners can survive with-
out its mutualistic partner by itself in some conditions.

1.4.2.1.3 Types of Mutualism According to Interaction Purposes

Mutualistic relationships between different populations have three main purposes:

Trophic Mutualism It is also called resource-resource interactions. It is a type

of mutualistic association, which comprises the exchange of nutrients between
two species. Also, it is called “syntrophism” (Greek meaning: syn = mutual and
trophe = nutrition).

Defensive Mutualism It is also called service-resource relationships. It appears

when one organism provides shelter or protection from predators or pathogens,
while the other provides food.

Service-Service Mutualism It appears when one species receives service from its
partner in return for transporting another service to the other organism. This type of
mutualism is not common between microorganisms in the soil.

1.4.2.1.4 Some Examples of Mutualism

No clear or sharp type of mutualism could be detected between microorganisms in
the soil since two or more types could be integrated together in nature.

a. Lichen

The most common example for mutualism is the lichen, which is an association
between fungus (ascomycetes) and algae (green algae) or cyanobacteria (blue green
algae), since most types of mutualisms occur between the two symbionts. Fungal
partner surrounds the algal partner’s cells within fungal tissues that are exclusive to
lichen associations.
In this type of association, algae get benefits through protection afforded to it by
fungal hyphae from environmental biotic and abiotic stresses and excess light inten-
sity as well as it is provided with water and minerals that help it to grow while
fungal partner obtains nutrients and oxygen from alga. When the blue green algae
are the partners in the lichen association, the fungus gets benefit also from the fixed
nitrogen.
1 Microbial Interactions and Plant Growth 7

Although lichen association improves the range of ecological survival for both
partners, nonetheless, this relationship is not permanently necessary for their growth
and reproduction in natural environments especially algae, since many of the algal
symbionts can live independently (Aislabie et al. 2013; Lutzoni et al. 2001; Nash
1996).

b. Mycorrhizae

It is a mutualistic association among mycorrhizal fungi and plant roots, in which

plants provide fungus with carbohydrates and offer it protection. In turn the fungus
increases the surface area of plant roots for absorbing water, nitrogenous com-
pounds, phosphorus, and other inorganic nutrients (e.g., phosphate) from the sur-
rounding soil and delivers them to the plant which improves plant growth and health
(Zayed et al. 2013). Also, mycorrhizal fungi shelter plant roots from invasion by
soilborne root-infecting pathogens.
Endomycorrhizal symbiosis increases plant performance through improving
their tolerance to different environmental stresses, which may be biotic, e.g., patho-
gen attack, or abiotic (e.g., drought, salinity, heavy metal toxicity, or presence of
organic pollutants (Manaf and Zayed 2015) and also enhancing soil structure
through formation of hydro-stable aggregates essential for good soil structure
(Barea and Pozo 2013).

c. Symbiotic N2 Fixation

The nitrogen-fixing bacteria provide the plants with nitrogenous compounds,

while in return the plants provide the nitrogen-fixing bacteria with carbohydrates.
This mutualistic association improves plant growth and health, and it has different
types which include Rhizobium spp. with root nodules of legume plants and Frankia
which is an actinomycete (nodule-forming filamentous bacteria) with the roots of
Alnus and Casuarina trees which are “nonlegumes” (Selim et al. 2003).

1.4.2.2 Commensalism
It is a relationship at which one population benefits, while the other population is
unaffected (neither harmed nor benefited). It is a very common relationship between
different microbial populations. It is usually unidirectional, not obligatory relation-
ship and occurs when the unaffected population adapts the habitat in such a way that
the other population benefits.

1.4.2.2.1 Examples of Commensalism

(a) During the alteration of complex molecules by one population into other sub-
strates in soil, the degraded products are regularly used by numerous other
fungi and bacteria which cannot utilize complex molecules in the soil, like con-
version of cellulose and lignin by fungi through production of extracellular
enzymes. This process improves the nutritional properties of the soil which in
Another random document with
no related content on Scribd:
III

Kokonaisen kuukauden Žilin eli näin tovereineen. Isäntä yhä vain

naureskeli: »Jos sinu, Ivan, hyvä, — minu, Abdulin, hyvä». Mutta
ruoka oli kehnoa, — ainoastaan hapattamatonta hirssileipää joskus
hiukan kakkaraksi paistettua, toisinaan taas aivan pelkkää taikinaa.

Kostylin kirjoitti uudelleen kotiinsa, odotteli rahakirjettä ja ikävöi.

Päiväkaudet hän istui vajassa ja laski päiviä, milloin kirjeen pitäisi
saapua, tahi nukkui. Mutta Žilin tiesi, ettei hänen kirjeensä tullut
perille, eikä toista enää kirjoittanut.

»Mistä äitimuori semmoiset rahat ottaisi minun lunnaikseni», hän

mietti. »Tähän asti on enimmäkseen elänyt minun lähettämistäni
rahoista. Ja jos saisikin miten kokoon viisisataa, niin sitten olisi puilla
paljailla. Ehkäpä hyvässä lykyssä suoriudun tästä omin neuvoin.»

Kaikki paikat hän tutki ja tarkasteli, miettien miten pääsisi

karkaamaan.

Hän käveli vihellellen kartanolla, välistä istuutui jotakin

näpertelemään; teki savinukkeja ja punoi koreja vitsaksista. Žilin oli
ihmeen kätevä, oikea mestari kaikkeen tällaiseen.
 Muovailipa hän kerran savesta nuken, jolla oli oikein nenä, kädet
ja jalat, vieläpä tatarilainen mekkokin yllä, ja pisti sen seisomaan
katolle.

Tatarilaistyttöjä kulki ohi, he menivät kaivolle. Talon tytär Dina

huomasi nuken ja kutsui toverinsakin sitä katsomaan. Kaikki laskivat
astiansa maahan, katsoivat ja nauroivat. Žilin otti nuken ja tarjosi sitä
heille, mutta he vain nauroivat, eivätkä uskaltaneet siihen koskea.
Hän pani sen takaisin katolle ja meni vajaan nähdäkseen, mitä
seuraisi.

Dina juoksi nuken luo, vilkaisi ympärilleen, sieppasi lelun ja livisti

tiehensä.

Aamulla päivän sarastaessa Žilin näki Dinan tulevan portaille

nukke kädessään. Nukke oli nyt koristettu punaisilla tilkuilla ja hän
tuuditteli sitä kuin lasta ainakin, hyräillen sille kehtolaulua.

Kohta tuli äitikin ulos, alkoi torua häntä, tempasi nuken hänen
kädestään, löi sen kappaleiksi ja lähetti Dinan jotakin toimittamaan.

Žilin teki vielä toisenkin nuken, entistä paremman, ja lahjoitti sen

Dinalle. Tyttö toi kerran ruukun Žilinille, laski astian maahan ja
istuutui katselemaan häntä. Hän osoitti nauraen astiaa.

»Mikähän sitä niin huvittaa?» ajattelee Žilin. Hän otti astian ja

rupesi juomaan luullen astiassa olevan vettä. Mutta siinä olikin
maitoa. Hän joi maidon ja virkkoi: Hyvää oli!» Tästäpä tyttö vasta
riemastui!

— Hyvä, Ivan, hyvä! — sanoi hän hypähtäen seisoalleen, taputti

käsiään ja juoksi pois.
 Siitä lähtien hän toi joka päivä salaa Žilinille maitoa. Ja kun tatarit
tekivät vuohenmaidosta juustoja, joita kuivatettiin katolla, kiidätti hän
niitäkin varkain Žilinille. Kerran isäntä tappoi pässin, ja tyttö toi
hihassaan viipaleen lampaan paistia vangille heittäen sen ovesta ja
juosten heti tiehensä.

Sattui kerran kauhea ukonilma; vettä satoi tunnin ajan kuin

saavista kaataen. Purot pursuivat sameina. Mistä ennen pääsi
kahlaamalla, siinä oli nyt vettä kolmen arssinan syvyydeltä ja virta
käänteli kiviä. Kaikkialla virtasi puroja, ja vuorilla kävi veden pauhu.
Sadekuuron mentyä ohi virtasi ojia kylän joka haaralla. Žilin pyysi
isännältä veitsen, teki telan sivulaudat ja niiden väliin veisti rattaan.
Rattaan kummallekin puolelle hän kiinnitti nuken.

Tyttöset toivat hänelle tilkkuja, ja hän vaatetti niillä nuket; toisesta

teki tytön, toisen puki pojaksi. Sitten hän kiinnitti vehkeet telaan ja
asetti puroon. Ratas alkoi pyöriä ja nuket hypähdellä.

Koko kylä oli kohta siinä koolla: poikia, tyttöjä, vanhoja eukkoja ja
ikämiehiäkin. Kaikki solkkasivat vierasta kieltään.

— Ai urus, ai Ivan!

Abdulilla sattui olemaan rikkinäinen kello. Hän kutsui Žilinin

luokseen, näytteli hänelle kelloa ja melskasi jotakin.

Žilin sanoi heti:

— Annahan tänne, niin korjataan.

Hän otti kellon, väänteli veitsellä rattaat auki, pani ne jälleen

paikoilleen ja antoi kellon takaisin. Kello käydä naksutti.
 Isäntä ihastui tästä; toi vanhan, rikkinäisen alusmekkonsa ja
lahjoitti sen Žilinille. Mitäs muuta kuin ota — kelpasihan se yöllä
peitteeksi.

Tästä lähtien Žilinin kätevyydestä kulki maine, että hän oli oikea
mestari. Alkoi tulla väkeä hänen luokseen kaukaisista kylistä; ken toi
pyssyn tai pistoolinlukon, ken kellorähjän korjattavaksi. Toipa isäntä
hänelle työkalujakin, hohtimet, poran ja viilan.

Kerran eräs tatari sairastui, ja heti tultiin Žiliniä pyytämään:

»Tulehan parantamaan!» Žilinillä ei ollut aavistustakaan miten oli
lääkittävä, mutta hän meni kuitenkin katsomaan potilasta tuumien:
»Tottapahan siitä omia aikojaan paranee.» Hän meni vajaan, otti
vettä, sekoitti siihen hiekkaa ja lausui puoliääneen jotakin tatarien
kuullen, antaen sitten juoman sairaalle. — Onneksi hänen
maineelleen potilas parani.

Žilin alkoi jo vähän ymmärtää heidän kieltäänkin. Toiset, jotka jo

olivat tutummiksi käyneet, kutsuivat häntä tuttavallisesti nimeltä:
»Ivan». Muut taas pälyilivät häneen kuin villipetoon.

Punapartainen tatari ei sietänyt Žiliniä. Heti kun hän vain sattui

tämän näkemään, synkistyivät miehen kasvot ja hän kääntyi
poispäin tai alkoi ärhennellä. Olipa täällä vielä eräs ukkokin, hän ei
tosin asunut itse kylässä, vaan tuli aina jostakin vuoren juurelta. Žilin
näki hänet vain silloin, kun hän kulki talon ohi moskeijaan Allahia
kumartamaan. Tämä oli lyhyt mies, lakin ympäri oli kierretty valkea
liina, suipoksi leikattu parta ja viikset olivat valkeat kuin untuva.
Kasvot olivat ryppyjä täynnä ja tiilenpunaiset. Nenä oli käyrä kuin
haukan nokka, harmaat silmät kiiluivat ilkeästi ja hampaattomasta
suusta törrötti vain kaksi torahammasta. Turbaani päässään hän
mennä köpitteli sauvaansa nojaten ja tähyili ympärilleen kuin susi.
Huomatessaan Žilinin hän murahti ja kääntyi pois.

Kerran Žilin lähti vuoren juurelle katselemaan ukon asuntoa. Hän

kulki polkua pitkin jonkin matkaa ja näki kiviaidan ympäröimän
puutarhapahasen; aidan takana kasvoi kirsikka- ja persikkapuita ja
vähän etempänä oli pieni, tasakattoinen hökkeli. Hän astui
lähemmäksi, näki oljista punottuja mehiläispönttöjä vierekkäin;
mehiläiset lentelivät suristen niiden ympärillä. Ukko oli polvillaan
maassa, hääräillen mehiläispesän ääressä. Žilin nousi siitä hiukan
ylemmäs katsomaan ja sattui kolistamaan jalkapuitaan. Ukko vilkaisi
taakseen, älähti, vetäisi vyöltä pistoolin ja laukaisi Žiliniä kohden.
Tämä ehti töintuskin painautua kiven taakse suojaan.

Ukko tuli kantelemaan isännälle. Tämä kutsui Žilinin luokseen ja

naurussa suin kysyi:

— Mitä sinulla oli tekemistä ukon luona?

— Kävinpähän vain katsomassa, miten ukko siellä elelee. En minä

hänelle mitään pahaa tehnyt.

Isäntä kertoi ukolle Žilinin vastauksen.

Mutta äijä oli vain kiukuissaan, murisi jotakin torahampaat törröllä

ja pui nyrkkiä Žilinille.

Kaikkea Žilin ei ymmärtänyt, sen hän kuitenkin tajusi, että ukko

käski isäntää tappamaan venäläiset eikä pitämään heitä talossaan.
Lopulta ukko lähti kotiinsa.

Žilin alkoi kysellä isännältä lähemmin ukosta, mikä hän oikein oli.
Isäntä selitti:
 — Siinä vasta mies oli! Ei olekaan hänen veroistaan džigittiä näillä
mailla, monta venäläistä on ottanut hengiltä ja rikas oli aikoinaan.
Kolme eukkoa on ukolla ollut ja kahdeksan poikaa. Kylässä asuivat
kaikki yhdessä. Saapuivat sitten venäläiset, hävittivät kylän ja
tappoivat seitsemän poikaa. Yksi poika vain jäi henkiin ja antautui
venäläisille. Ukko matkusti perästä ja heittäytyi itsekin venäläisten
armoille. Eleli heidän parissaan kolmisen kuukautta, löysi sieltä
poikansa, surmasi hänet omin käsin ja sitten pakeni. Sen päivän
jälkeen ei ole enää sotaa käynyt, vaan Mekkaan matkusti Allahia
rukoilemaan. Siksi nyt turbaania kantaa. Mekassa käynyttä sanotaan
Hadziksi, ja sellaisilla on turbaani päässä. Ukko ei suosi teikäläisiä.
Käskee tappamaan sinut, mutta minun ei käy sitä tekeminen, kun
olen maksanut sinusta rahat. Pidän sinusta, Ivan, en hennoisi
tappaa, en edes luotani laskea, ellen olisi antanut sanaani. — Isäntä
nauraa virnisteli virkkaessaan venäjäksi: »Sinu, Ivan, hyvä, minu,
Abdul, hyvä.»
IV

Žilin eleli näin jälleen kuukauden päivät. Hän käveli päivisin ympäri
aulia (kylää) tai askarteli jotakin. Mutta kun yö saapui ja aulissa
kaikki äänet vaikenivat, hän vajassaan tonki maata kaivellen. Kivet
tekivät kaivaessa vastusta, mutta hän kuopi kivet irti viilan tyngällä ja
sai lopulta kaivetuksi seinän alle aukon, josta sopivana hetkenä voi
ryömiä ulos. »Kunpa vain tuntisin, seudut ja tietäisin, mihin päin
lähteä», hän mietiskeli. »Tataritpa eivät virka mitään.»

Žilin päätti käyttää tilaisuutta hyväkseen, kun isäntä lähti matkalle.

Hän meni iltapäivällä aulin taa vuorelle seutua tarkastelemaan. Mutta
isäntä oli, lähtiessään käskenyt poikansa vartioida Žiliniä eikä
päästää häntä näkyvistä. Poika juoksi nyt ihan Žilinin kintereillä
kirkuen:

— Älä mene! Isä kielsi laskemasta. Taikka minä huudan ihmisiä!

Žilin rupesi poikaa taivuttelemaan.

— Enhän minä kauas mene, virkkoi hän, — nousen vain tuonne

vuorelle; haen lääkeruohoja, niitä tarvitaan. Tule mukaan. Enhän
minä jalkapuissa pakoon pääse. Huomenna sitten teen sinulle
jousen ja nuolia.
 Poika taipui ja he lähtivät. Vuori näytti olevan lähellä, mutta
jalkapuissa oli työlästä kompuroida. Kiipeäminen oli kova urakka.
Viimein oltiin vuorella, Žilin istahti ja alkoi tarkastella seutua.
Eteläpuolella, vajan takana notkossa, oli parvi hevosia, ja alempana
syvänteessä näkyi toinen tatarilaiskylä. Sen takana kohosi toinen
vuori, vielä jyrkempi, ja sen takana taas vuori. Vuorten välissä siinsi
metsä ja sitten oli taas vuoria, yhä korkeampia, ja kaikkein
korkeimmat olivat lumipeitteisiä, valkeita kuin sokeri. Yksi niistä
kohosi muita korkeammalle; sillä näytti olevan aivan kuin hattu
päässä. Katsoipa itään tai länteen, aina vain näkyi samanlaisia
vuorenhuippuja; siellä täällä pilkotti rotkoista tatarilaiskyliä, joista
nousi savu. »Tämä kaikki on nyt sitä heidän puoltaan», mietti Žilin.
Sitten hän alkoi silmäillä venäläiselle puolelle: alhaalla virtasi joki —
ja sen rannalla näkyi tatarilaiskylä puutarhoineen. Joella oli naisia
pyykkiä huuhtomassa, he näyttivät pieniltä kuin nuket. Kylän takana
alempana oli vuori ja sen takana vielä toisia metsän peittämiä vuoria.
Mutta kahden vuoren välitse siinsi etäällä tasanko, ja siellä hyvin
kaukana näkyi aivan kuin savu nousevan. Žilin koetti muistella ja
palauttaa mieleensä mistäpäin aurinko nousi ja mihin se laski silloin
kun hän oli linnoituksessa. Hän katseli yhä ja hänestä tuntui
varmalta, että heidän linnoituksensa oli juuri tässä laaksossa.
Tuonne, noiden kahden vuoren väliin oli siis koetettava paeta.

Aurinko alkoi jo mennä mailleen. Punertava hohde levisi vuorten

lumihuipuille, ja lumettomat vuoret tummenivat. Notkoista kohosi
sumua, mutta tasanko, jossa linnoituksen täytyi olla, leimusi
pelkkänä tulimerenä laskevan auringon valossa. Žilin terästi
katseensa, jotakin häämötti etäällä alangolta, sieltä nousi todellakin
savua rakennuksesta. Hän uskoi nyt varmasti, että sen täytyi tulla
juuri heidän linnoituksestaan.
 Jo alkoi olla myöhä. Tatarilainen mulla huusi iltahuutonsa. Karjaa
ajettiin kotiin, — lehmät ammuivat. Poika kirkui yhtenään:
»Lähdetään jo», mutta Žilin ei olisi vielä tahtonut lähteä.

He palasivat kotiin. »Hyvä on», ajattelee Žilin, »nyt tunnen tien, ei

muuta kuin karkuun!» Jo samana yönä hän tahtoi karata. Yöt olivat
pimeät — oli uudenkuun aika. Pahaksi onneksi saapuivat tatarit
yöksi kotiin. Näin retkiltään palatessaan he tavallisesti ajavat laumaa
edellään ja pitävät iloa. Mutta nyt he eivät olleet saaneet mitään
käsiinsä, ainoastaan erään tatarin ruumis roikkui satulassa; —
vainaja oli punaparran veli. He olivat kokoontuneet kuljettamaan
vainajaa hautaan ja olivat äkeissään. Žilinkin tuli katsomaan. Kuollut
käärittiin palttinaan, kannettiin kylän taakse plataanipuiden alle ja
laskettiin nurmelle. Mullakin saapui siihen, ja kaikki sitoivat liinan
lakkiinsa ja kävivät istumaan kyykkyyn vierekkäin kuolleen ääreen.

Etumaisena oli mulla, hänen takanaan kolme turbaanipäistä ukkoa

ja näiden takana vielä muita tatareja. Kaikki istuivat äänettöminä,
päät painuneina rinnalle. He olivat kauan ääneti.

Vihdoin mulla kohotti katseensa ja lausui:

— Allah! — Hän sanoi vain tämän ainoan sanan, ja kaikki

painoivat jälleen päänsä ja olivat kauan vaiti istuen liikkumatta.

Mulla kohotti taas päänsä:

— Allah! — ja kaikki toistivat:— Allah! — vaieten jälleen. Kuollut

makasi nurmella liikkumattomana, ja toverit kyyköttivät ympärillä.
Kukaan ei hievahdakaan. Tuulenhenki ainoastaan hiukan leyhytteli
plataanin lehtiä. Sitten mulla luki rukouksen; kaikki nousivat ylös,
nostivat kuolleen ja kantoivat käsillään haudan reunalle. Hauta ei
ollut tavallinen, se oli kaivettu kellarin tapaisesti törmään. Miehet
tarttuivat kuollutta sääriin ja kainaloihin, laskivat hiljalleen hautaan
istuvaan asentoon ja asettivat kädet vatsalle.

Nogaijilainen toi sylyksen vihreitä kaisloja. Näillä täytettiin hauta,

se luotiin kiireesti umpeen, kumpu tasoitettiin ja pään puolelle
pystytettiin kivi. Sitten maa tallattiin, ja kaikki istuutuivat taas
vierekkäin haudan ääreen ja olivat kauan ääneti.

— Allah! Allah! Allah! — Saattajat huokasivat ja nousivat.

Punapartainen tatari jakeli ukoille rahaa, hypähti ylös ja

sivallettuaan kolme kertaa piiskalla otsaansa lähti kotiinsa.

Seuraavana aamuna Žilin näki punaparran taluttavan tammaa

kylän taakse ja kolmen muun tatarin kulkevan hänen perässään.
Tultuaan kylän taakse punaparta heitti takin yltään, kääri
paidanhihansa ylös — käsivarret olivat vankat — veti tikarinsa
vyöltään ja hioi sitä kovasimeen. — Tatarit tempoivat tamman päätä
taaksepäin, punaparta astui luokse ja viilsi eläimeltä kurkun poikki,
kaatoi tamman pitkälleen ja alkoi nylkeä elukkaa tunkemalla
nyrkkinsä nahan alle. Tuli akkoja ja tyttöjä suolia ja sisälmyksiä
puhdistamaan. Miehet paloittelivat sitten hevosen kappaleiksi ja
laahasivat tupaan. Ja koko kylän väki saapui punaparran taloon
vainajan muistoa viettämään.

Kolme päivää syötiin sitten tamman lihaa, juotiin tatarilaisolutta ja

vietettiin vainajan muistoa. Kaikki tatarit olivat kotosalla. Neljäntenä
päivänä Žilin näki päivällisen tienoissa miesten hommaavan lähtöä
jonnekin. Talutettiin hevosia pihalle, varustauduttiin. Kymmenkunta
miestä lähti matkalle, punaparta heidän mukanaan. Ainoastaan
Abdul jäi kotiin. Yöt olivat vielä pimeät, uusi kuu oli vastikään
syntynyt.

— Nyt, tuumi Žilin, on tullut karkaamisen hetki. — Hän puhui

asiasta
Kostylinillekin. Mutta tätä yritys peloitti.

— Mihin me tästä karkaamme? Kun emme tunne edes tietäkään.

— Minä kyllä tunnen tien.

— Mutta yössä ei ehditä perillekään.

— Ollaan metsässä yötä, jollei ehditä. On minulla jokunen

kakkarakin säästettynä. Sitäkö tässä rupeaa istumaan? Kuka tietää
lähettävätkö rahojakaan. Ja tatarit ovat nyt kiukuissaan, kun
venäläiset ovat tappaneet heidän miehensä.

Kostylin tuumaili kotvan aikaa.

— No, olkoon menneeksi.

Žilin ryömi aukon suulle ja kaivoi sitä suuremmaksi, jotta

Kostylinkin mahtuisi. He istuivat sitten odottamaan, kunnes kylässä
äänet vaikenivat.

Kun ei koko aulista enää kuulunut ihmisääntä, Žilin ryömi vajasta

seinän alitse. Hän kuiskasi Kostylinille: »Ryömi!» Kostylinkin pääsi
reijästä, mutta jalallaan tuli potkaisseeksi kiveä ja kolistelleeksi.
Isännällä oli talon vahtina kirjava koira, hyvin äkäinen, Uljašin
niminen. Tätä Žilin oli jo etukäteen vartavasten syötellyt. Koira kuuli
nyt kolinan, ärähti haukkumaan ja ryntäsi vajan luo perässään vielä
muitakin koiria. Žilin vihelsi hiljalleen ja heitti piirakan palan koiran
eteen. Uljašin tunsikin jo hänet, alkoi heiluttaa häntäänsä ja lakkasi
haukkumasta.

Isäntä kuuli tupaan haukunnan ja huusi sieltä koiralle: — Uskii!

Uskii!
Uljašin!

Mutta Žilin syyhytteli koiran niskaa. Koira oli ääneti, hankasi

itseään hänen polviansa vasten ja heilutteli häntäänsä.

Nurkan takana he sitten istuivat odotellen. Kaikki oli taas hiljaista;

kuului ainoastaan lampaan yninää karsinasta ja alhaalla kivien
lomitse virtaavan veden kuohu. Oli pimeä, tähdet kiiluivat korkealla
taivaalla; vuoren takaa alkoi uusi kuu punertavana kohota, sakarat
ylöspäin. Notkoissa leijaili maidonvalkeana sumu.

Žilin nousi ja virkkoi toverilleen: »No, veliseni, nyt!»

He lähtivät astumaan, mutta juuri kun he olivat päässeet liikkeelle,

kuulivat he katolta papin huutavan: »Allah! Besmillah! Il rahman!»
Väki siis meni moskeijaan. Miehet istuutuivat taas, painautuen
seinän viereen. He istuivat kauan ja odottivat, kunnes kaikki
moskeijaan menijät olivat kulkeneet ohi. Taas oli hiljaista.

— No, Herra meitä auttakoon! — He tekivät ristinmerkin ja

läksivät. He kulkivat pihan poikki jyrkkää rinnettä alas joelle,
kahlasivat sen poikki ja kulkivat notkoa pitkin eteenpäin. Alhaalla
laaksoissa leijaili sakea sumu, ylhäällä pään päällä tuikkivat tähdet.
Niiden mukaan Žilin ohjasi suunnan. Sumu oli viileää, ja oli kevyt
kävellä, saappaat vain olivat epämukavat, länttään astutut. Žilin heitti
ne jalastaan menemään ja kulki paljain jaloin. Hän hyppelehti kiveltä
kivelle ja katsahti tähtiin. Kostylinin oli vaikea seurata.
 — Älä mene niin kovasti, pyysi hän. Kirotut ruojut kalvavat jalkani
verille.

— Heitä menemään, niin on kevyempi kulkea.

Kostylin käveli avojaloin, — mutta entistä huonommin kävi kulku.

Hän löi jalkansa kiviin, ja jäi yhä jälemmäs. Žilin virkkoi:

— Vähät naarmuista, ne paranevat; mutta jos saavat kiinni, niin

leikki on lopussa, tappavat.

Kostylin ei virkkanut mitään, kulki vain ähkien. He kulkivat kauas

notkoa pitkin. Yhtäkkiä kuuluu oikealta koirien haukuntaa. Žilin
pysähtyi, katseli ympärilleen, kiipesi vuorelle, kopeloiden käsillään.

— Ohhoh, harhaan olemme menneet, sanoi hän.

— Me olemme kulkeneet liiaksi oikealle. Tuolla on vieras kylä, näin

sen vuorelta; on mentävä takaisin vasemmalle, vuoren rinnettä.
Tuolla täytyy olla metsä.

Mutta Kostylin sanoi:

— Odotahan toki hiukan, levähdetään; jalkani ovat ihan verillä.

— Voi veikkoseni, kyllä ne paranevat; koeta hyppiä kevyemmin.

Tällä lailla.

Ja Žilin juoksi takaisin ja kääntyi vasemmalle vuoren kylkeä pitkin

metsään. Kostylin jäi jälkeen ja kulki ähkien. Žilin hoputti häntä
vähänväliä eikä pysähtynyt.

He nousivat jälleen vuorelle. Aivan oikein — siinä olikin metsän

reuna. He painautuivat metsään ja repivät okaihin siekaleiksi
viimeiset vaaterääsynsä. Lopulta he osuivat polulle ja lähtivät
kulkemaan sitä pitkin.

— Seis! — Tieltä kuului kavion kapsetta. He seisahtuivat

kuuntelemaan. Kuului kuin hevosen askelten töminää. Sitten oli
hiljaista. He lähtivät liikkeelle, ja töminä kuului uudelleen. He
pysähtyivät, ja sekin taas lakkasi kuulumasta. Žilin heittäytyi
pitkälleen maahan ja koetti katsella valoa vasten, — tiellä seisoi
jokin. Se näytti ihan hevoselta, ja oli kuin sen selässä olisi joku
istunut, mutta se ei näyttänyt oikein ihmiseltä. Kuului hevosen
korskumista. — Mitä ihmettä! — Žilin vihelsi hiljalleen, — se ryntäsi
metsään ja ryske kävi, kun se tuulispäänä katkoi mennessään oksia.

Kostylin aivan lyyhistyi maahan. Mutta Žilin virkkoi nauraen:

— Se oli hirvi. Kuuletko miten se sarvillaan katkoo oksia. Me

pelkäsimme sitä ja se meitä.

He kulkivat yhä eteenpäin. Linnut alkoivat puissa liikehtiä, aamuun

ei ollut enää pitkälti. Miehet eivät oikein tienneet, olivatko he oikealla
tiellä vai ei. Žilinistä tuntui kuin hänet olisi tuotu tätä samaa tietä
kylään ja että toverien luo oli noin kymmenkunta virstaa. Varma ei
hän tiestä kuitenkaan ollut, kun yö oli vielä pimeä. He tulivat vihdoin
aholle. Kostylin istuutui ja puhui:

— Tee niinkuin tahdot, mutta minä en jaksa enää astua, jalkani

eivät nouse.

Žilin alkoi häntä innostaa. — Ei tule mitään, vastasi Kostylin. — En

jaksa.

Žilin kiukustui, sylkäisi ja alkoi sättiä:

 — Lähdenpähän sitten yksin. Hyvästi!

Kostylin hypähti pystyyn, alkaen kiiruhtaa jäljestä. He olivat

kulkeneet noin neljä virstaa. Sumu metsässä tiheni tihenemistään, ei
mitään voinut erottaa ympärillä, tuskin tähtiäkään enää näkyi.

Yht'äkkiä kuului taas hevosen kavioiden töminää. Kengät

kilahtelivat kiviä vasten. Žilin heittäytyi vatsalleen ja kuunteli korva
maassa.

— Tosiaankin, joku ratsastaa tänne meihin päin.

He juoksivat tieltä pensaikkoon odottamaan. Žilin ryömi tielle päin

katsoakseen, — tatari ajoi ratsain lehmää edellään, mutisten jotakin
nenäänsä itsekseen. Nyt hän oli ohi. Žilin palasi Kostylinin luo.

— No, ei hätää, — nouse, lähdetään!

Kostylin yritti nousta, mutta kaatui jälleen.

— En voi, — jumal'auta, en jaksa; voimani, ovat lopussa.

Pullea, tukeva mies oli helposti hiestynyt. Kylmässä sumussa jalat

kolhiutuneina verille hän nääntyi tyyten. Žilin koetti auttaa häntä
pystyyn, mutta Kostylinilta pääsi tuskanhuuto:

— Älä, koskee!

Žilinkin oli jähmettyä.

— Hittoako sinä huudat? Tatari tuossa lähellä vielä kuulee. —

Samalla hän ajatteli: »Onpa mies tosiaan uupunut; mitä oikein olisi
tehtävä? Ei käy ystävää jättäminenkään.» Hän virkkoi Kostylinille:
 — No, nousehan, käy selkääni, — minä kannan, koska sinä et voi
kävellä.

Hän nosti Kostylinin selkäänsä, piteli reisistä kiinni ja lähti tietä

pitkin laahustamaan.

— Älä kurista kurkkuani. Herran tähden; pitele olkapäistä!

Žilinin oli raskasta kulkea, hänenkin jalkansa olivat verillä ja hän oli
ihan uupumaisillaan. Hän kumartui, kohotteli Kostylinin paremmin
selkäänsä ja kantaa retuutti häntä pitkin tietä.

Tatari näkyi kuulleen Kostylinin huudon. Žilin kuuli jonkun

ratsastavan perässään ja huutavan jotakin tatarin kielellä. Hän
heittäytyi pensaikkoon tien viereen. Tatari tempasi pyssynsä ja
laukaisi. Ei toki onneksi sattunut. Tatari vihelsi omalla tavallaan ja
ratsasti pois tietä pitkin.

— Nyt kävi hullusti, veikkoseni, virkkoi Žilin. — Se koira kerää heti

tatarit ajamaan meitä takaa. Ellemme ehdi vielä kolmisen virstaa,
niin olemme hukassa. Hän ajatteli itsekseen: »Piruko minua riivasi
ottamaan tuon pölkyn niskaani? Yksin olisin jo kauan sitten ollut
turvassa.»

Kostylin kehoitti häntä:

— Lähde yksin, mitä sinä jäät minun takiani kuolemaan?

— En, en lähde yksin, en jätä toveriani!

Žilin otti taas Kostylinin selkäänsä. Virstan verran he kulkivat näin

edelleen. Metsää jatkui yhä, ei laitaa näkynyt. Sumu alkoi jo hälvetä
leijaillen kevyinä hattaroina ilmassa, eikä tähtiäkään enää näkynyt.
Žilin alkoi tuskastua.

He joutuivat tien vieressä olevalle lähteelle, joka oli kivillä

reunustettu. He pysähtyivät sen ääreen ja Žilin laski Kostylinin
maahan.

— Annahan, kun hiukan juon ja huoahdan. Maistetaan kakkaraa.

Varmaankin ollaan jo lähellä.

Kun hän kumartui juomaan, kuulivat he jälleen takanansa

kavioiden kapsetta. He painautuivat tieltä oikealle pensaikkoon ja
heittäytyivät jyrkänteen alle pitkälleen.

Kuului tatarien puhetta. Nämä olivat pysähtyneet samaan kohtaan,

mistä Žilin ja Kostylin olivat poikenneet tieltä. He keskustelivat
hetkisen ja sitten usuttivat koiria. Toverukset kuuntelivat, pensaissa
rapisi ja samassa juoksi vieras koira suoraapäätä heitä kohti. Se
pysähtyi äkkiä ja alkoi haukkua.

Tataritkin tunkeutuivat pensaikkoon — vieraita näkyivät olevan.

Pakolaiset otettiin kiinni, pantiin köysiin, kiskottiin satulaan ja
toimitettiin matkaan.

Kun he olivat ratsastaneet kolmisen virstaa, tuli Abdul isäntä

vastaan kahden muun tatarin seuraamana. Tulijat puhuivat jonkin
sanan, siirsivät karkurit omien hevosten selkään ja lähtivät viemään
takaisin kylään.

Abdulin suu ei vetäytynyt nauruun eikä hän virkkanut heille

sanaakaan koko matkalla.
 Päivän koittaessa tultiin perille auliin, ja karkurit jätettiin pihalle
istumaan. Heidän ympärilleen kokoontui heti lapsilauma, joka
kirkuen heitti heitä kivillä ja huitoi raipoilla.

Tatarit kokoontuivat piiriin pihalle; heidän joukossaan oli

vuorenjuurella asuva ukkokin. He alkoivat puhella. Žilin kuuli, että
puhe koski heitä ja että pohdittiin mitä vangeille oli tehtävä. Toiset
neuvoivat lähettämään heidät kauemmaksi vuorille, ukko taas
kehoitti tappamaan. Mutta Abdul ei suostunut:— Minä olen maksanut
heistä rahat ja tahdon saada lunnaat! Ukko vain vakuutteli: — Eivät
maksa kopeekkaakaan, tuhoa vain tekevät. Synti on ruokkia
venäläistä. Parasta on tappaa — sillä pääset!

He hajaantuivat. Isäntä astui Žilinin luo ja alkoi puhella hänelle:

— Ellei teidän lunnaitanne parin viikon päästä lähetetä, pehmitän

nahkanne piiskalla. Mutta jos vielä kerran karkaamaan rupeat, tapan
sinut kuin koiran. Kirjoita kirje ja tee se kunnollisesti.

Vangeille tuotiin paperia, ja he kirjoittivat. Heidät kytkettiin

jalkapuuhun ja laahattiin moskeijan taakse, missä heidät heitettiin
viiden arssinan syvyiseen kuoppaan.
VI

Heidän elämänsä oli nyt niin tukalaa kuin suinkin. Jalkapuista ei

päästetty eikä heitä laskettu ollenkaan raittiiseen ilmaan
jaloittelemaan. Heille heitettiin kuoppaan kuin koirille melkein
paistamatonta taikinaa ja tuotiin ruukussa vettä. Kuopassa oli
raskas, kostea, löyhkäävä ilma; Kostylin tuli ihan sairaaksi, rupesi
pöhöttymään koko mies, ja ruumista alkoi kovasti särkeä; hän milloin
voihki, milloin taas yritti nukkua. Žilininkin mieli oli ihan lamassa;
asiat olivat nyt huonolla kannalla. Eikä hän keksinyt keinoa, millä
olisi täältä selvin nyt. Hän ryhtyi kuopimaan reikää, mutta ei tiennyt
minne mullan heittäisi. Isäntä huomasi sen ja uhkasi tappaa.

Kyyröttäessään kerran kuopassaan hän muisteli taas entistä

vapaanaoloaan ja ikävöi. Samassa putosi piirakas suoraan hänen
polvilleen, pian senjälkeen tipahti toinen ja kirsikoita vielä lisäksi.
Hän katsahti ylös ja huomasi siellä Dinan. Tämä katseli häntä
hetkisen, nauroi ja juoksi sitten tiehensä. Žilinin päähän juolahti heti:

— Jospa tuo Dina auttaisi!

Hän puhdisti kuopan nurkan, kaivoi esiin savea ja alkoi muovailla

nukkeja.
 Hän valmisti ihmisiä, hevosia, koiria ja ajatteli itsekseen: — Kun
Dina taas tulee, heitän nämä hänelle.

Dinaa ei kuulunut koko seuraavana päivänä. Sen sijaan Žilin kuuli

kavioiden kapsetta; ratsastajat ajoivat ohitse, ja tatarit kokoontuivat
moskeijan luokse. Siinä he kiistelivät, huusivat ja puhuivat jotakin
venäläisistä. Žilin erotti ukon äänen. Hän ei saanut sanoista tarkoin
selvää, mutta sen verran hän arvasi, että venäläisiä oli tullut
lähitienoille ja että tatarit pelkäsivät heidän saapuvan kylään ja olivat
nyt ymmällä mihin panisivat vangit ja mitä näille oli tehtävä.

He keskustelivat Žilin kuuli kopinaa ja näki Dinan hetkisen ja

poistuivat. Äkkiä ylhäältä. Hän katsahti ylös kyykistyvän kuopan
reunalle; tytön polvet olivat korvia korkeammalla. Tyttö kurottautui,
kaulahelmet riippuivat, heiluivat kuopan yläpuolella, ja silmät loistivat
kuin kaksi tähteä. Hän vetäisi hihastaan kaksi juustopiirakkaa ja heitti
Žilinille. Žilin otti ne ja virkkoi:

— Miksi et ole pitkään aikaan käynytkään? Minä olen tehnyt

sinulle leikkikalujakin. Ota! — Hän alkoi viskellä niitä yksitellen
tytölle.

Mutta tyttö pudisti vain päätään eikä katsonutkaan niitä.

— En minä tahdo! — virkkoi hän. Hän oli ääneti ja istui.

Sittenhän jatkoi:— Ivan, he tahtovat sinut tappaa! — Hän osoitti

kädellään kaulaansa.

— Kuka tahtoo tappaa?

— Isä. Ukot yllyttävät. Mutta minun on sinua sääli.