Biochemistry of Protein

NGUYỄN XUÂN TRÍ. MD

DEPARTMENT OF IMMUNOLOGY AND GENETICS
FACULTY OF MEDICINE, VIET NAM NATIONAL UNIVERSTY, HCM CITY

vnuhcm.edu.vn | 22/12/2023 | 1
Chemical and Biological Foundations of Biochemistry

WATER: water is the solvent of life

Hydrogen Bonds in Water
Bản chất lưỡng cực của phân tử nước (H2O) cho phép nó hình
thành liên kết hydro, một tính chất chịu trách nhiệm cho vai trò
của nước như một dung môi

Các phân tử hữu cơ phân cực

và muối vô cơ có thể dễ dàng
hòa tan trong nước vì nước
cũng hình thành liên kết hydro
và tương tác tĩnh điện với các
phântửnày.

vnuhcm.edu.vn | 22/12/2023 | 2
 ​

Structures of the Major Compounds of the Body

• Các cấu trúc carbon thẳng hoặc phân nhánh với các liên kết đơn hoặc đôi nhưng
không chứa vòng được gọi là aliphatic. Các hợp chất chứa vòng benzen hoặc cấu
trúc vòng tương tự có đặc tính giống benzen được gọi là thơm.

Functional Groups
Quá trình oxy hóa là sự
mất electron và dẫn đến
mất nguyên tử hydro cùng
với một hoặc hai electron
hoặc thu được một nguyên
tử oxy hoặc nhóm
hydroxyl.
Sự khử là sự thu electron
và dẫn đến thu được
nguyên tử hydro hoặc mất
đi nguyên tử oxy

vnuhcm.edu.vn | 22/12/2023 | 3
 Structures of the Major Compounds of the Body

NHÓM Mang điện tích Các nhóm thế anion chính là nhóm cacboxylat, nhóm photphat
hoặc nhóm sunfat (hậu tố “-ate” biểu thị điện tích âm).

Amines consist of nitrogen attached through single bonds

to hydrogen atoms and to one or more carbon atoms.
Primary amines, like dopamine, have one carbon-nitrogen
bond. These amines are weak acids with a pKa of about 9,
so that at pH 7.4, they carry a positive charge. Secondary,
tertiary, and quaternary amines have two, three, and four
nitrogen-carbon bonds

vnuhcm.edu.vn | 22/12/2023 | 4
 Structures of the Major Compounds of the Body

Polarity of Bonds and Partial Charges tính phân cực

• Liên kết cực là liên kết cộng hóa trị trong đó đám mây điện tử dày đặc hơn
xung quanh một nguyên tử (nguyên tử có độ âm điện lớn hơn) so với
nguyên tử kia.
• Oxy có độ âm điện lớn hơn carbon và do đó liên kết carbon-oxy có tính
phân cực, với nguyên tử oxy mang điện tích âm một phần và nguyên tử
carbon mang điện tích dương một phần. Trong liên kết cacbon-cacbon
không phân cực và liên kết cacbon-hydro, hai electron trong liên kết cộng
hóa trị được chia sẻ gần như bằng nhau.
• Nitơ, khi chỉ có ba liên kết cộng hóa trị, cũng mang điện tích âm một phần
so với cacbon và liên kết cacbon-nitơ bị phân cực. Lưu huỳnh có thể mang
điện tích âm một phần.

vnuhcm.edu.vn | 22/12/2023 | 5
 Structures of the Major Compounds of the Body

SOLUBILITY
• Nước là một phân tử lưỡng cực trong đó nguyên tử oxy mang điện tích âm một phần và nguyên
tử hydro mang điện tích dương một phần.
• Để các phân tử có thể hòa tan trong nước, chúng phải chứa các nhóm tích điện hoặc cực có thể
liên kết với một phần điện tích dương và âm của nước.
• Các nhóm hoặc phân tử có cực được gọi là ưa nước (ái nước) và các nhóm hoặc phân tử không
phân cực là kỵ nước (sợ nước).

vnuhcm.edu.vn | 22/12/2023 | 6
 Structures of the Major Compounds of the Body

REACTIVITY

vnuhcm.edu.vn | 22/12/2023 | 7
Structures of the Major Compounds of the Body
Đặt tên
Các nhà hóa sinh sử dụng hai hệ thống để xác định các nguyên tử cacbon trong chuỗi.
Trong hệ thống đầu tiên, các nguyên tử cacbon trong hợp chất được đánh số, bắt đầu từ
nguyên tử cacbon trong nhóm bị oxy hóa nhiều nhất (ví dụ: nhóm cacboxyl).
Trong hệ thống thứ hai, các nguyên tử cacbon được viết bằng các chữ cái Hy Lạp, bắt
đầu bằng nguyên tử cacbon bên cạnh nhóm bị oxy hóa nhiều nhất.

Ngay nhóm cacboxyl có trang

thái cao nhất (1)

vnuhcm.edu.vn | 22/12/2023 | 8
Amino Acids and Proteins

Điện di : phân tích

thành phần dung
dịch dưa vào tỉnh
điện

vnuhcm.edu.vn | 22/12/2023 | 9
 CẤU TRÚC CHUNG CỦA CÁC AXIT AMINO
• Hai mươi axit amin khác nhau thường được tìm thấy trong protein. Chúng đều là
các axit α-amino, axit amin trong đó nhóm amino được gắn vào α-carbon (nguyên
tử carbon bên cạnh nhóm carboxylate).
• α-carbon có thêm hai nhóm thế, một nguyên tử hydro và một nhóm hóa học bổ
sung được gọi là chuỗi bên (R). Chuỗi bên là khác nhau đối với mỗi axit amin.

vnuhcm.edu.vn | 22/12/2023 | 10
CẤU TRÚC CHUNG CỦA CÁC AXIT AMINO

• pKa(hằng số phân ly của axit yếu) của tất cả các nhóm α-amino
là khoảng 9,5 (8,8 đến 11,0), do đó ở độ pH thấp hơn 7,4, hầu
hết các nhóm amino đều được proton hóa hoàn toàn và mang
điện tích dương. ( hoặc ko tích điện)
• Dạng axit amin có cả điện tích dương và điện tích âm được gọi
là zwitterion. Bởi vì các nhóm hóa học tích điện này có thể hình
thành liên kết hydro với các phân tử nước nên tất cả các axit
amin này đều tan trong nước ở pH sinh lý.

vnuhcm.edu.vn | 22/12/2023 | 11
GENERAL STRUCTURE OF THE AMINO ACIDS
• Trong tất cả các axit amin ngoại trừ glycine (trong đó chuỗi
bên là hydro), α-carbon là một nguyên tử carbon không đối
xứng có bốn nhóm thế khác nhau và có thể tồn tại ở cấu hình
D hoặc L. (cacbon bất đối xứng có biết hình dạng trong không
gian và tạo ra đồng phân quang học)
• Các axit amin trong protein của động vật có vú đều là axit L-
amino và chính các axit amin này đóng vai trò là tiền chất của
các hợp chất chứa nitơ được tổng hợp trong cơ thể. Do đó, quá
trình trao đổi chất axit amin của con người tập trung vào axit
L-amino.
• Axit amin glycine không phải là D hay L vì nguyên tử cacbon
α chứa hai nguyên tử hydro và không phải là cacbon bất đối
xứng.

vnuhcm.edu.vn | 22/12/2023 | 12
 GENERAL STRUCTURE OF THE AMINO ACIDS

• Protein bao gồm một hoặc nhiều chuỗi polypeptide

tuyến tính và có thể chứa hàng trăm axit amin.
• Trình tự các axit amin, được gọi là cấu trúc bậc một,
được xác định bởi mã di truyền của protein.
• trong chuỗi polypeptide, các axit amin được nối với
nhau thông qua liên kết peptide giữa axit cacboxylic
của một axit amin và nhóm amin của axit amin liền kề
• Liên kết peptit dễ bị thủy phân thành cacbon và
amino

vnuhcm.edu.vn | 22/12/2023 | 13
 GENERAL STRUCTURE OF THE AMINO ACIDS

• Chuỗi bên tương tác với khung peptide của các vùng khác trong chuỗi hoặc với
chuỗi bên của các axit amin khác trong protein để tạo thành các vùng kỵ nước, liên
kết tĩnh điện, liên kết hydro hoặc liên kết disulfide.
• Những tương tác này quyết định kiểu gấp của phân tử. Sự gấp ba chiều của protein
tạo thành các vùng riêng biệt gọi là vị trí liên kết được lót bằng chuỗi bên axit amin
tương tác đặc hiệu với một phân tử khác gọi là phối tử.
• Các đặc tính hóa học của chuỗi bên xác định cách protein gấp lại, cách nó liên kết
với các phối tử cụ thể và cách nó tương tác với môi trường của nó (chẳng hạn như
môi trường nước của tế bào chất).

vnuhcm.edu.vn | 22/12/2023 | 14
 CLASSIFICATION OF AMINO ACID SIDE CHAINS

Ko phân cực, ko chứa vòng thơm

• Chuỗi bên của glycine chỉ là một nguyên tử hydro. Nó gây ra ít trở
ngại về mặt không gian nhất trong protein. Do đó, glycine thường
được tìm thấy ở dạng uốn cong hoặc trong chuỗi protein dạng sợi
được đóng gói chặt chẽ.
• Alanine và các axit amin chuỗi nhánh (valine, leucine và isoleucine)
có chuỗi bên cồng kềnh, không phân cực, béo (hydrocacbon chuỗi
mở) và thể hiện mức độ kỵ nước cao. Trong protein, các chuỗi bên
axit amin này sẽ tập hợp lại với nhau tạo thành lõi kỵ nước. Sự liên
kết của chúng còn được thúc đẩy bởi lực van der Waals giữa hạt nhân
tích điện dương của một nguyên tử và đám mây điện tử của nguyên tử
khác.
• Vai trò của proline trong cấu trúc axit amin khác với vai trò của axit
amin không phân cực. Axit amin proline chứa một vòng liên quan đến
α-carbon và nhóm α-amino của nó, là một phần của khung peptide.
Nó là một axit imino. Vòng cứng này gây ra sự xoắn trong xương
sống peptide khiến nó không thể hình thành cấu hình thông thường và
nó sẽ hạn chế cấu trúc của protein tại thời điểm đó .

vnuhcm.edu.vn | 22/12/2023 | 15
 CLASSIFICATION OF AMINO ACID SIDE CHAINS

Axit amin thơm

• Các axit amin thơm được nhóm lại với nhau vì
chúng đều chứa các cấu trúc vòng có đặc tính
tương tự nhau, nhưng độ phân cực của chúng
khác nhau rất nhiều.
• Trong axit amin phenylalanine, vòng không
chứa nhóm thế và các electron được chia đều
giữa các nguyên tử cacbon trong vòng, dẫn đến
cấu trúc kỵ nước(liên kết kỵ nước) rất không
phân cực trong đó các vòng có thể xếp chồng
lên nhau

vnuhcm.edu.vn | 22/12/2023 | 16
 CLASSIFICATION OF AMINO ACID SIDE CHAINS

Axit amin béo, phân cực, không tích điện

• Axit amin có chuỗi bên chứa nhóm amide

(asparagine và glutamine) hoặc nhóm
hydroxyl (serine và threonine) có thể được
phân loại là axit amin béo, phân cực, không
tích điện. (ko tích điện là do
• Asparagine và glutamine là amit của axit
amin aspartate và glutamate. Các nhóm
hydroxyl và nhóm amide trong chuỗi bên cho
phép các axit amin này hình thành liên kết
hydro với nước, với nhau và với khung
peptide hoặc với các hợp chất phân cực khác
ở vị trí liên kết của protein.
• Do tính ưa nước của chúng, các axit amin này
thường được tìm thấy trên bề mặt của các
protein hình cầu hòa tan trong nước.
vnuhcm.edu.vn | 22/12/2023 | 17
 CLASSIFICATION OF AMINO ACID SIDE CHAINS

Aliphatic, Polar, Uncharged Amino Acids

• Amino acids with side chains that contain an

amide group (asparagine and glutamine)
or a hydroxyl group (serine and
threonine) can be classified as aliphatic,
polar, uncharged amino acids.
• Asparagine and glutamine are amides of the
amino acids aspartate and glutamate. The
hydroxyl groups and the amide groups in
the side chains allow these amino acids to
form hydrogen bonds with water, with
each other and the peptide backbone, or
with other polar compounds in the binding
sites of the proteins.
• As a consequence of their hydrophilicity,
these amino acids are frequently found on
the surface of water-soluble globular
proteins. vnuhcm.edu.vn | 22/12/2023 | 18
 PHÂN LOẠI CHUỖI AMINO ACID

Axit amin chứa S

• Phân tử cystein tự do trong dung dịch có thể hình thành
liên kết cộng hóa trị disulfua với một phân tử cystein
khác thông qua quá trình oxy hóa tự phát (không có
enzym) các nhóm sulfhydryl của chúng. Axit amin tạo
thành, Cystine, có trong máu và các mô và không tan
trong nước. Trong protein, sự hình thành liên kết
disulfide Cystine giữa hai nhóm cysteine sulfhydryl ở vị
trí thích hợp thường đóng vai trò quan trọng trong việc
giữ hai chuỗi polypeptide hoặc hai vùng khác nhau của
chuỗi lại với nhau.
• Methionine, mặc dù có chứa nhóm lưu huỳnh, nhưng là
một axit amin không phân cực với chuỗi bên lớn kỵ
nước. Nó không chứa nhóm sulfhydryl và không thể tạo
liên kết disulfide. Vai trò quan trọng và trung tâm của nó
trong quá trình trao đổi chất liên quan đến khả năng
chuyển nhóm metyl gắn với nguyên tử lưu huỳnh sang
các hợp chấtkhác.

vnuhcm.edu.vn | 22/12/2023 | 19
 CLASSIFICATION OF AMINO ACID SIDE CHAINS
Axit amin cơ bản và axit( đuôi ine tích điện Dương đuôi ate tích âm)

vnuhcm.edu.vn | 22/12/2023 | 20
 CLASSIFICATION OF AMINO ACID SIDE CHAINS
The Acidic and Basic Amino Acids
• Các điện tích dương trên các axit amin cơ bản cho phép
chúng hình thành liên kết ion (liên kết tĩnh điện) với các
nhóm tích điện âm, chẳng hạn như chuỗi bên của axit
amin axit hoặc nhóm photphat của coenzym.
• Chuỗi bên axit amin cơ bản và axit cũng tham gia vào
liên kết hydro và hình thành cầu muối (chẳng hạn như
liên kết của một ion vô cơ như 〖 𝑁 𝑎 〗 ^+ giữa hai
nhóm tích điện âm một phần hoặc hoàn toàn).
• Điện tích của các axit amin này ở pH sinh lý là một chức
năng của pKa của chúng để phân ly proton từ các nhóm
axit α-carboxylic, nhóm α-amino và chuỗi bên.
• Ở độ pH thấp, tất cả các nhóm đều mang proton, nhóm
amino có điện tích dương và nhóm axit cacboxylic có
điện tích bằng 0. Chuỗi bên histidine là một vòng
imidazole có pKa khoảng 6, thay đổi từ vòng tích điện
dương chủ yếu được proton hóa thành vòng không tích
điện ở độ pH này.
• Độ pH mà tại đó điện tích toàn phần của các phân tử
trong dung dịch bằng 0 được gọi là điểm đẳng điện (pI).
vnuhcm.edu.vn | 22/12/2023 | 21
 Clinical Correlation

Hồng cầu hình liềm ( bộ 3 thay bộ 3 khác) gly thay

băng valine . Glu tích điện âm phân cực hơn valine

vnuhcm.edu.vn | 22/12/2023 | 22
Clinical Correlation
• Trong quá trình khử oxy theo sau sự di chuyển của
hồng cầu trong vi tuần hoàn, phân tử Hb trải qua một sự
thay đổi về hình dạng.
• Trong HbS, việc thay thế axit glutamic ưa nước ở vị trí
6 trong chuỗi β-globin bằng gốc valine kỵ nước làm cho
gốc valine này thiết lập các tương tác kỵ nước với các
gốc kỵ nước khác trên chuỗi β-globin của một phân tử
deoxy-HbS khác.
• Polymer hình thành và kéo dài trong các sợi xoắn ốc,
được nhóm lại với nhau, làm cứng lại và tạo ra sự thay
đổi hình dạng SS-RBC đặc trưng, ​về cơ bản là có hình
liềm

vnuhcm.edu.vn | 22/12/2023 | 23
 Clinical Correlation

Pp phân tách các proein pp điện di phân tích thành phần

vnuhcm.edu.vn | 22/12/2023 | 24
 VARIATIONS IN PRIMARY STRUCTURE
• Cấu trúc bậc một của protein có thể khác nhau ở một mức độ nào đó giữa các loài. Ngay cả trong
loài người, trình tự axit amin của một protein chức năng bình thường có thể khác nhau đôi chút
giữa các cá thể, các mô của cùng một cá thể và giai đoạn phát triển.
• Những biến đổi trong cấu trúc bậc một của protein chức năng này được chấp nhận nếu chúng bị
giới hạn ở các vùng không quan trọng (được gọi là vùng biến thể), nếu chúng là sự thay thế bảo
thủ (thay thế một axit amin bằng một cấu trúc tương tự) hoặc nếu chúng mang lại lợi thế. Nếu
nhiều gốc axit amin khác nhau được dung nạp ở một vị trí thì vùng đó được gọi là có thể siêu
biến.(hypẻvariable) tạo không gian 3 chiều vùng ưu biến đổi
• Ngược lại, các vùng hình thành các vị trí liên kết hoặc rất quan trọng để hình thành cấu trúc ba
chiều chức năng thường là các vùng bất biến có trình tự axit amin giống hệt nhau từ cá thể này
sang cá thể khác, mô này đến mô khác, hoặc từ loài này sang loài khác..
• (tính đa hình trong phân tử protein)

vnuhcm.edu.vn | 22/12/2023 | 25
 Polymorphism in Protein Structure
Các biến thể của một alen xảy ra với tần số đáng kể trong quần thể được gọi là đa
hình(polymorphisms). Cho đến nay trong các nghiên cứu về bộ gen của con người, gần một
phần ba các locus di truyền dường như có tính đa hình.
Khi một biến thể cụ thể của một alen hoặc tính đa hình tăng lên trong quần thể nói chung với
tần số hơn 1% thì nó được coi là ổn định(stable).
Alen hồng cầu hình liềm là một ví dụ về đột biến điểm ổn định trong quần thể người. Sự tồn
tại của nó có lẽ là do áp lực chọn lọc đối với kiểu hình đột biến dị hợp tử, mang lại khả năng
bảo vệ chống lại bệnh sốt rét. (tồn tại là tính trạng trung tính vd nhóm máu ABO , hoặc
đột biến có lợi đc chọn lọc) hồng cầu đc tồn tại do màng hồng cầu hình liềm bảo vệ
có lợi cho bệnh sốt rét)

vnuhcm.edu.vn | 22/12/2023 | 26
Tissue and Developmental Variations in Protein Structure

Trong cùng một cá thể, các dạng đồng phân hoặc isozyme khác nhau của một protein có
thể được tổng hợp trong các giai đoạn phát triển khác nhau của thai nhi và phôi, có thể
hiện diện ở các mô khác nhau hoặc có thể cư trú ở các vị trí nội bào khác nhau. Các
dạng đồng phân của protein đều có chức năng giống nhau.
Nếu chúng là isozyme (đồng dạng của enzyme), chúng sẽ xúc tác cho các phản ứng
tương tự. Tuy nhiên, các dạng đồng phân có đặc tính và cấu trúc axit amin hơi khác
nhau.
Hemolobin của trẻ em khác người lớn tổng hợp protein khác nhau dù gen giống nhau

vnuhcm.edu.vn | 22/12/2023 | 27
 DEVELOPMENTAL VARIATION

• Các dạng đồng phân của huyết sắc tố cung cấp một ví dụ về sự biến đổi trong quá trình
phát triển. Hemoglobin được biểu hiện dưới dạng HbF isozyme của thai nhi trong ba
tháng cuối của thai kỳ cho đến sau khi sinh, khi nó được thay thế bằng HbA.
• HbF bao gồm hai chuỗi polypeptide hemoglobin α và hai hemoglobin γ, trái ngược với
hemoglobin trưởng thành, hemoglobin A, gồm hai chuỗi α và hai chuỗi β. Trong giai đoạn
phát triển của phôi, các chuỗi có thành phần axit amin khác nhau, chuỗi ε và ζ của phôi
được tạo ra.
• Các dạng huyết sắc tố của bào thai và phôi thai có ái lực với O2 cao hơn nhiều so với
dạng trưởng thành và do đó mang lại lợi thế ở mức căng thẳng O2 thấp mà thai nhi tiếp
xúc. Ở các giai đoạn phát triển khác nhau, các gen globin đặc trưng cho giai đoạn đó được
biểu hiện và dịch mã.

vnuhcm.edu.vn | 22/12/2023 | 28
 TISSUE-SPECIFIC ISOFORMS

• Các protein khác nhau đôi chút về cấu trúc và tính chất sơ cấp giữa các mô, nhưng
về cơ bản vẫn giữ nguyên chức năng, được gọi là các dạng đồng phân hoặc
isozyme đặc hiệu của mô.
• Enzym creatine kinase (CK) là một ví dụ về protein tồn tại dưới dạng isozyme đặc
hiệu cho mô, mỗi loại bao gồm hai tiểu đơn vị. Dạng M được tạo ra trong cơ xương
và chuỗi polypeptide B được tạo ra trong não.
• Protein này bao gồm hai tiểu đơn vị và do đó cơ xương tạo ra MM(mô cơ) creatine
kinase và não tạo ra dạng BB. Tim tạo ra cả hai loại chuỗi và do đó tạo thành một dị
vòng, MB, cũng như các đồng phân.(giải phóng ez vào trong máu)

vnuhcm.edu.vn | 22/12/2023 | 29
Species Variations in the Primary Structure of Insulin

C peptide là màng chắn

tạo vị trí bám dính vigan
giúp bật tắt. Gắn vs
inulin hoạt động của
isulin hoạt tính

Isulin đv vào người có thể sốc

phản vệ do cơ chế phản vệ(tìm
vì sao dùng dc cho người
vnuhcm.edu.vn | 22/12/2023 | 30
 MODIFIED AMINO ACIDS

• Sau khi quá trình tổng hợp protein hoàn tất, một số gốc axit amin trong trình tự sơ
cấp có thể được biến đổi thêm trong các phản ứng có xúc tác enzyme.
• Bởi vì quá trình tổng hợp protein xảy ra thông qua một quá trình được gọi là dịch
mã nên những thay đổi này được gọi là biến đổi hậu dịch mã.

vnuhcm.edu.vn | 22/12/2023 | 31
 ​

ốc serine hoặc threonine trong protein bằng liên kết O; trong quá trình N-glycosyl hóa, chúng bị ràng buộc bởi liên kết N với nhóm amide của asparagine. Các oligosaca

Glycosylation
Glycosylation refers to the addition of carbohydrates
to a molecule.
In O-glycosylation, oligosaccharides (small
carbohydrate chains) are bound to serine or threonine
residues in proteins by O-linkages;
in N-glycosylation, they are bound by N-linkages to
the amide group of asparagine.
N-linked oligosaccharides are found attached to cell
surface proteins, where they protect the cell from
proteolysis or an immune attack.
In contrast, an O-glycosidic link is a common way of
attaching oligosaccharides to the serine or threonine
hydroxyl groups in secreted or membrane-bound
proteins.

vnuhcm.edu.vn | 22/12/2023 | 32
 Fatty Acylation or Prenylation
• The addition of lipids to a molecule is called fatty
acylation.
• Many membrane proteins contain a covalently attached
lipid group that interacts hydrophobically with lipids in the
membrane. Palmitoyl groups (C16) are often attached to
plasma membrane proteins (palmitoylation), and the
myristoyl group (C14) is often attached to proteins in the
lipid membranes of intracellular vesicles (myristoylation).
• Prenylation involves the addition of farnesyl (C15) or
geranylgeranyl groups (C20), which are synthesized from
the five-carbon isoprene unit (isopentenyl pyrophosphate)
• These are attached in thioether linkage to a specific
cysteine residue of certain membrane proteins,
particularly proteins involved in regulation.
•

vnuhcm.edu.vn | 22/12/2023 | 33
 ​

Regulatory Modifications
đổi hoạt tính của protein. Quá trình phosphoryl hóa nhóm hydroxyl trên serine, threonine hoặc tyrosine bằng protein kinase (một loại enzyme chuyển nhóm photphat từ A
hate (ADP)-ribosyl hóa là quá trình chuyển ADP-ribose từ nicotinamide adenine dinucleotide (NAD+) sang arginine, glutamine hoặc dư lượng cysteine trên protein mục t

vnuhcm.edu.vn | 22/12/2023 | 34
 Other Amino Acid Posttranslational Modifications

• A number of other posttranslational modifi cations of amino

acid side chains alter the activity of the protein in the cell.
• Carboxylation of the γ carbon of glutamate (carbon 4) in
certain blood clotting proteins is important for attaching the
clot to a surface. Collagen, an abundant fibrous extracellular
protein, contains the oxidized amino acid hydroxyproline.
The addition of the hydroxyl group (hydroxylation) to the
proline side chain provides an extra polar group that can
engage in hydrogen bonding between the polypeptide
strands of the fibrous protein and stabilize its structure.

vnuhcm.edu.vn | 22/12/2023 | 35
vnuhcm.edu.vn