ФІЗІОЛОГІЯ М’ЯЗІВ ТА НЕРВІВ

ЗАГАЛЬНІ ВЛАСТИВОСТІ ТКАНИН — ПОДРАЗЛИВІСТЬ,

ЗБУДЛИВІСТЬ І ЗБУДЖЕННЯ

Основною властивістю живих систем є здатність відповідати на вплив навколишнього

середовища активною реакцією – подразненням, відповідь на яке є збудження.
Щоб тканина дала реакцію, мають бути Подразники - будь-які зовнішні або внутрішні
фактори, що здатні викликати збудження.
Подразливістю – називають здатність клітини, тканини або органу сприймати дію
подразника зміною метаболізму, структури та функцій
Подразливість – це здатність живих клітин під час дії подразника переходити зі стану
спокою до стану активності.
Збудження – діяльний стан живої структури (клітини, тканини, органа, системи,
організму) у відповідь на подразнення.
Здатністью тканини до збудження називають Збудливість.
 Збудливі тканини

м'язова нервов залозиста

(гладенький а
м’яз)
 Класифікація факторів
Залежно від середовища, де знаходяться подразники, вони діляться на зовнішні
(звукові, світлові, ароматичні, механічні та ін.) і внутрішні (гормони, нервові імпульси,
продукти обміну). За походженням подразники ділять на фізичні (механічні, термічні,
електричні, звукові, світлові, радіоактивні) хімічні та біологічні. З фізіологічної точки зору
подразники можуть бути адекватними та неадекватними. Адекватні – такі подразники,
до яких тканина чи орган пристосувалися у процесі еволюції. Для сітківки ока
адекватним подразником є світло, для вуха – звук, для м’язів – нервові імпульси тощо.
Неадекватні подразники порушують анатомічну і фізіологічну цілісність клітини чи
тканини(наприклад, електричний подразник) . За силою подразники бувають допорогові,
порогові та надпорогові. Найменша сила подразника, здатна викликати мінімальне
збудження, називається пороговою. Подразник, сила якого менша від порогової,
називається підпороговим. У надпорогових подразників сила вища від порогової.
Між характером подразнення і відповідною реакцією живої тканини існують тісні
співвідношення, які знаходять відображення в так званих законах подразнення. Для
того, щоб подразник викликав збудження, він повинний бути достатньо сильним (закон
сили), достатньо тривалим (закон часу), достатньо швидко наростати (закон градієнту).
Якщо ці умови не дотримуються, то збудження не відбувається.
Закони
подразнення

Закон
Закон ”все або
Закон сили Закон”часу” градієнта
нічого”
чим сильніше на дію підпорогових із збільшенням сили реакція живої тканини
подразнення, подразників структура подразника потрібний залежить від градієнта
тим більша (до відповідає - ”нічого”, а менший час його дії на подразнення: чим вище
певних меж) і на дію порогової сили тканину для крутизна прирісту
відповідна виникає максимальна одержання відповідної подразника у часі, тим
реакція відповідна реакція - ” реакції більше до відомих меж
тканини все” величина функціональної
відповіді.
 БІОЕЛЕКТРИЧНІ ЯВИЩА
Історія вчення про біоструми нараховує вже декілька сторіч. Вперше людина спостерігала
біоструми у електричних риб. У 1791 році італійський фізіолог Луїджі Гальвані довів, що в
живій тканині є біоструми. Наявність біострумів він довів дослідами, які ввійшли в історію за
назвою 1 і 2 дослідів Гальвані
Перший дослід Гальвані. Тушка жаби за
допомогою мідного гачка за поперекове сплетення
підвішується на мідному стержні так, щоб лапки
торкалися цинкового стержня. При цьому
спостерігається здригання обох лапок у результаті
скорочення м'язів під впливом ЕРС між двома
металами
Перший дослід Гальвані лише наштовхнув на вірну
ідею про наявність у живих тканинах біострумів
Другий дослід Гальвані (дослід без металів), або дослід Альдіні. Скляним гачком
накидається нерв першої (реоскопічної) лапки на м'язи стегна другої лапки так, щоб він
одночасно торкнувся пошкодженої і непошкодженої ділянок м язів стегна другої лапки. При
цьому можна спостерігати скорочення першої
реоскопічної лапки. У такий спосіб доведено,
що джерелом електричного струму є самі
тканини. Ушкоджена поверхня тканини має
негативний заряд по відношенню до
неушкодженої. За допомогою гальванометра
цей струм реєструється і має назву струму
спокою (струм пошкодження, альтераційний
струм)
Дослід Матеуччі (дослід вторинного скорочення). Маттеучі відкрив другий вид
біопотенціалів, що виникають при подразненні. Цей струм був названий струмом
дії. Закріплюються стегнові кісточки двох реоскопічних лапок у тримачах штатива. Нерв
першої лапки розташовується на електродах, а нерв другої лапки накинуто на литковий
першої лапкиПри
м'яз першої. електричним струмом
цьому спостерігається, як при подразненні нерва
скорочуються м'язи першої і другої
реоскопічних лапок, у результаті цього
скорочення обидві лапки здригаються. Якщо
міцно перев'язати ниткою нерв другої лапки,
тоді при подразненні нерва першої лапки м'яз
першої реоскопічної лапки продовжуватиме
скорочуватись, а м'яз другої лапки не буде
скорочуватися. Це доводить те, що нерв
другої лапки подразнюється струмом дії, який
виникає в м'язі першої реоскопічної лапки під
час його збудження, а не електричним
струмом від електростимулятора.
 МЕХАНІЗМ ВИНИКНЕННЯ ЗБУДЖЕННЯ
• АЛТЕРАЦІЙНА ТЕОРІЯ. Чаговець (1896) вважав, що пошкодження або подразнення тканини
викликає посилений обмін речовин з утворенням вугільної кислоти, що дисоціюється на іони
НСОˉ3(бікарбонат) і Н+. Іони НСОˉ3 як малорухливі затримуються в місцях пошкодження
або подразнення, створюючи негативний заряд, а іони Н+ як більш рухливі переміщуються в
сусідні ділянки тканини, утворюючи позитивний заряд. Різниця потенціалів двох сусідніх
ділянок тканини і є джерелом електрорушійних сил.
• Мембранну теорію запропонував Беренштейн (1902). Він вважав, що поверхня клітинної
цитоплазми має напівпроникну мембрану, що в спокійному стані пропускає тільки катіони. В
незбудженому стані зовнішня поверхня клітини буде мати позитивний заряд, а внутрішня –
негативний. Пошкодження клітини або її подразнення порушують проникність мембрани і
вона починає пропускати аніони. Завдяки цьому клітина зовні стає електронегативною.
Різниця потенціалів між клітиною та навколишнім середовищем створює умови для
виникнення і поширення збудження.
• Нерст (1909) причину збудження вбачав у нагромадженні рухливих іонів біля напівпроникних
клітинних мембран. При подразненні тканини електричним струмом по обидва боки
мембрани концентруються певні іони, що здатні викликати збудження.
Останнім часом значного поширення і визнання набула мембранна теорія Ходжкіна-Хакслі-Катца
(1949) або теорія калієво-натрієвого насосу (помпи). Згідно з цією теорією будь-яка жива клітина
вкрита мембраною, яка складається з чотирьох шарів молекул. Зовнішній шар – це білкові
молекули, далі – два шари фосфоліпідів і четвертий, внутрішній шар представлений білковими
молекулами. Пори несуть певний електричний заряд, який полегшує або ускладнює дифузію іонів
через мембрану. Мембрана більше проникна для катіонів ніж для аніонів. Різні катіони також
проникають через мембрану з різною швидкістю.
Електричний потенціал на мембрані позитивний, а всередині – негативний. Різниця потенціалів
пояснюється іонним складом усередині і зовні клітини. Іони калію порівняно з іонами натрію
швидше проникають через мембрану.

Натрій-калієвий насос, активно

перекачує Na+ з клітини, а К+ в
клітину. необхідна енергія для
“іонного насосу” утворюється в
процесі “спалювання”
аденозинтрифосфорної кислоти
(АТФ)
 ФАЗИ ЗБУДЛИВОСТІ
Фаза абсолютної рефрактерної Фаза відносної рефрактерності.
Спочатку після нанесення подразнення У фазі відносної рефрактерності
подразники великої сили можуть
спостерігається короткотривале,
викликати відповідь. Тривалість її для
незначне місцеве підвищення нервових волокон становить 0,001–
збудливості. Потім настає різке 0,01с, а для м’язів – 0,03 с
зниження збудливості.

Екзальтаційна фаза підвищеної Фаза субнормальності

збудливості. Тривала фаза, протягом якої
У нерві вона триває 0,02, а у м’язі збудливість тканини дещо
0,05 с і більше знижується порівняно з початковою
збудливістю. Потім збудливість
тканини приходить до норми.
 Лабільність
Лабільність — величина непостійна і може змінюватись під впливом численних факторів
зовнішнього та внутрішнього середовища організму. Нагрівання, охолодження,
здавлювання, дія електричного струму, наркотичних речовин та інших подразників
знижують лабільність тканин. Зменшення функціональної рухливості пояснюється
уповільненням відновлювальних процесів, що забезпечують виникнення збудження при
подразненні. Старіння організму також знижує функціональну рухливість тканин.

При дії подразників різноманітної сили також можна спостерігати оптимум і песимум.
Збільшення сили струму однієї й тієї ж частоти підвищує тетанічні скорочення м’яза до
певної висоти — оптимум сили. Дальше її збільшення буде супроводжуватись
зниженням скорочення м’яза аж до самого його зникнення — песимум сили. Відмічені
форми активності м’язової тканини пояснюються зміною її лабільності.
Дослідження Введенського показали, що явища оптимуму та песимуму можуть виникати
у будь-якій живій тканині, у тому числі і нервовій.
 ПАРАБІОЗ ТА ЙОГО ФАЗИ
Введенський М.Є. (1901) провів досліди на нервово-м’язовому препараті жаби. Нерв цього
препарату у середній частині піддавали впливу однієї з наркотичних речовин – новокаїну,
хлороформу або ефіру, після чого подразнювали індукційним електричним струмом в області
альтерації (зміни), вище і нижче її. Показником реакції нерва на подразнення було скорочення
литкового м’яза, що реєструвалося на кімографі. Для нормального незміненого нерва
збільшення сили або частоти подразнення супроводжувалось наростанням величини відповіді.
При дії наркотичної речовини відповідь була інакша. При цьому у нерві настають фізіологічні
зміни, що проходять у три стадії.
1 стадія - зрівняльна. У цій фазі слабкі, середні та сильні
хвилі збудження, проходячи через змінену ділянку нерва,
викликають приблизно однакові скорочення
2 стадія – парадоксальна. При поглибленні накротику
слабкі та поодинокі подразнення дають більший ефект,
ніж сильні і часті
3 стадія – гальмівна. Хвилі збудження не проходять
Вихідна реакція нерва на подразнення різної через зону наркозу, тому подразнення нерва не викликає
сили і фази парабіозу: видимої реакції.
А-норма Б – зрівняльна стадія В –
парадоксальна стадія
Стан нерва, при якому, залишаючись живим, він втрачає
здатність нормально функціонувати,
 СИНАПСИ
Місця контактів одного нейрона з іншим, або аксона
(нейриту) з робочим органом називаються синапсами (від
грец. synapsis – з’єднання). На одному нейроні кількість
синапсів може досягати декількох тисяч. Залежно від
місця розміщення синапси ділять на центральні
(міжнейронні), периферичні (нервово-м’язові) та ін.
Механізм синаптичної передачі збудження тісно
пов’язаний з біострумами та хімічними речовинами –
медіаторами. Передавачем збудження у міжнейронних та
нервово-м’язових синапсах є ацетилхолін. Закінчення
постгангліонарних симпатичних нервових волокон у
процесі збудження виділяють норадреналін та незначну
кількість адреналіну, що разом складають симпатин.
Імпульс, який надходить до синапсу, звільнює з міхурців
медіатор – ацетилхолін. Останній, діючи на
постсинаптичну мембрану, підвищує її проникність.
 ВПЛИВ ПОСТІЙНОГО СТРУМУ НА ЖИВІ ТКАНИНИ

Відомо, що подразнення викликає збудження в тому випадку, коли висхідна величина

мембранного потенціалу спокою досягає критичного рівня деполяризації, тобто у випадку
порушення рівноваги між позитивно зарядженою зовнішньою поверхнею клітинної мембрани і
негативно зарядженою цитоплазмою. При замиканні кола постійного струму частина іонів
калію і натрію спрямовується до катода, завдяки чому позитивний заряд мембрани тут
знижується і настає її пасивна деполяризація. Деполяризація збільшує пористість мембрани
й іони натрію переміщуються в клітину. В результаті цього настає збудження. У зоні анода
замикання постійного струму супроводжується збільшенням позитивного заряду зовнішньої
частини клітинної мембрани за рахунок віддачі аніонами свого заряду. Пасивна
гіперполяризація, що виникає, не порушує проникності мембрани і збудження не настає.
Розмикання струму швидко повертає потенціал спокою до початкового рівня. При цьому
виникає різка деполяризація, яка викликає збудження на аноді. Результати досліджень
Пфлюгера свідчать про те, що постійний електричний струм не тільки збуджує нерв, а й
значно змінює його збудливість та провідність. Особливо ці зміни виявляються у місцях входу
та виходу струму. При замиканні кола постійного струму збудливість і провідність нерва
підвищуються в ділянці катода і знижуються в ділянці анода
 Розмикання постійного струму викликає у нерві зворотні зміни: у ділянці анода збудливість
і провідність короткочасно підвищуються, в ділянці катода – знижуються. Ці зміни нерва,
зумовлені впливом постійного (гальванічного) струму, отримали назву фізіологічного
електротону. Зміни збудливості та провідності на катоді називаються кателектротоном, а на
аноді – анелектротоном. Ефект дії постійного струму на живу тканину залежить від сили, а в
деяких випадках від спрямування струму. При слабкому струмі, що відповідає пороговій
силі, зміни виникають на катоді, тому скорочення м’яза настає лише під час замикання
струму незалежно від його напрямку. Фізико-хімічні зміни в ділянці анода при розмиканні
незначні і не викликають збудження. Струм середньої надпорогової сили викликає
скорочення м’яза в момент замикання і розмикання. При сильному низхідному струмі
замикання, що викликає збудження на катоді, дає скорочення м’яза. При розмиканні
збудження, що виникає на аноді, блокується в ділянці катода різким зниженням збудливості
та провідності. При сильному висхідному струмі замикання не супроводжується
скороченням м’яза, тому що збудження з катода не може пройти через ділянку зниженої
збудливості та провідності на аноді. При розмиканні струму потік нервових імпульсів від
анода вільно досягає м’яза
ДЯКУЮ ЗА УВАГУ