Лекція 2

Фізіологія та властивості збудливих тканин.

Механізм утворення та проведення збудження. Фізіологія скелетних та гладких
м’язів опорно-рухового апарату.

Зміст:
1. Клітина як одиниця фізіологічних процесів. Подразливість і збудливість як основа
реакції тканини у відповідь на подразнення.

2. Транспорт йонів та інших речовин через мембрани, його види, механізм реалізації.
Йонні канали та помпи, види та функції. Мембранний потенціал спокою (МПС), механізм
походження, методи реєстрації, параметри. Фізіологічна роль МПС. Значення для
практичної медицини.

3. Потенціал дії (ПД), його фази, методи реєстрації , параметри ПД, поняття про поріг
збудження. Йонні механізми розвитку ПД. Фізіологічна роль ПД.
Зміни збудливості клітини під час розвитку ПД. Періоди абсолютної та відносної
рефрактерності, механізм походження, фізіологічне значення.

4. Зміни мембранного потенціалу під час дії електричного струму як подразника.

Локальна відповідь, рівень критичної деполяризації.

5. Функції й властивості скелетних м’язів. Типи м’язових волокон. Типи скорочення

м’язів залежно від зміни їхньої довжини та напруження: ізометричні, ізотонічні.
Властивості м’язів в організмі. Рухові одиниці. Сила й робота м’язів. Енергетика
м’язового скорочення, фази теплоутворення. Фізіологія та властивості гладких м’язів.
Автоматія.

1.
Особливий рівень організації живої матерії – клітина.
Клітина – складна цілісна фізіологічна система, у якій відбуваються всі процеси
життєдіяльності: обмін речовин і енергії, подразливість, ріст, самовідтворення.
Всі клітини мають: цитоплазму, органели, ядро, а зовні вкрите мембраною.
Цитоплазма - в'язка, напіврідка речовина, що на 90% складається з води, в якій
містяться не органічні та органічні молекули, а також органенели.
Мітохондрії - дрібні об'ємні двошарові паличкоподібні багатоскладові структури.
Виконує надзвичайно важливу функцію дихання клітини, тобто засвоєння нею кисню,
потрібного для клітинних хімічних реакцій.
Комплекс Гольджі - зберігаються і виробляються різні секрети; внутрішньоклітинний
транспорт поживних речовин.
Лізосоми - невеличкі тільця, здатні розщеплювати органічні речовини,
Клітинний центр, Ядро – носій інформації.
Функції: 1) центр управління всіма процесами, що проходять у клітині. 2) зберігає і
передає під час поділу спадкову інформацію дочірнім клітинам.
Клітинна мембрана виконує такі функції:
 - відокремлює внутрішнє середовище клітини від зовнішнього, виконуючи захисну
функцію;
- регулює обмін речовин між внутрішнім і зовнішнім середовищем клітини; має
вибіркову проникливість.
- сприймає хімічні, електричні, термічні та інші подразнення.
На поверхні мембрани містяться спеціальні білки, здатні реагувати на ці
подразнення – білки-рецептори.

Основною властивістю живих систем є здатність відповідати на вплив навколишнього

середовища активною реакцією. Особливо яскраво ця властивість виявляється в реакціях
нервової, м'язової і залозистої тканин, які називають збудливими, тобто здатними
відповідати збудженням на вплив подразників. Подразнення зумовлює в клітині складний
комплекс мікроструктурних перебудов, а також зміни обміну речовин, концентрації й
швидкості рухові іонів та їх розподілу на клітинних мембранах.
Збудливість - властивість тільки збудливих тканин реагувати на подразнення
процесом збудження, поширення якого по збудливих тканинах призводить до прояву
специфічної реакції. Збуджуваність залежить від ряду факторів:
1) приналежності тканини ( нервова - м'язова - залозиста );
2) у межах однієї тканини - від її положення, наприклад залозиста тканина - слинні,
підшлункова - шлункові і кишкові залози;
3) від ступеня диференційованості тканини (м'язова тканина литкового м'яза людини
більш збудлива, чим литковий м'яз жаби );
4) від температури тіла;
5) від фізіологічного стану організму;
6) від застосування хімічних речовин - малі дози підвищують збуджуваність, великі -
знижують.
Збудливі тканини на подразнення відповідають процесом збудження.
Збудження - складний біологічний процес, при якому в тканинах відбувається ряд
змін.
Олексій Олексійович Ухтомський ( 1875 - 1942 ) визначав збудження, як перехід
тканини від видимого спокою до діяльного стана і самий діяльний стан який
продовжується до тих пір, поки тканина знову не повернеться до спокою.
Збудження - складний біологічний процес, що виникає в збудливих тканинах під
впливом дії подразника, що супроводжується зміною обміну речовин, фізико-хімічних
властивостей тканин, появою біотоків і інших змін, що призводять до відповідної реакції,
специфічної лише для даного виду тканини.

Збудження виникає тільки в таких умовах:

1. При визначеній силі подразника.
2. При визначеній швидкості нанесення подразнення.
3. При визначеній тривалості дії подразника.
Подразники можна класифікувати по різноманітних ознаках:
1. По місцю дії - зовнішні, внутрішні ( нервові імпульси, гормони, продукти обміну
речовин ).
2. По біологічній дії на тканину - адекватні, неадекватні.
 3. По природі подразників (це, в основному, стосується зовнішніх подразників)
механічні, термічні, хімічні, біологічні і електричні.
Найбільш широке поширення одержав в умовах експерименту електричний
подразник, що легко дозується, швидко включається і виключається і діє на тканини, не
викликаючи в них видимих змін.
По силі подразники діляться:
а) підпорогові;
б) порогові;
в) надпорогові;
г) оптимальні;
д) надмаксимальні (позамежні, песимальні).
До підпорогових подразників відносяться подразники такої сили, що не спроможні
викликати відповідну реакцію.
Всі надпорогові подразники завжди викликають відповідну реакцію, проте,
відповідна реакція буде різною, у залежності від сили подразника - оптимальні по силі
подразники викликають максимальне збудження, надмаксимальні - песимальну відповідь.
Крім визначеної сили подразника для розвитку збудження важлива і швидкість
нанесення подразнення або, краще сказати, градієнт подразнення. Градіент подразнення -
це швидкість зростання сили подразника.

Мембранно-іонна теорія походження біопотенціалів базується на особливостях

будови й функціонування клітинних мембран. Вони мають вибіркову проникність і здатні
змінювати проникність залежно від функціонального стану. На внутрішній і зовнішній
поверхні мембрани можуть утримуватися іони завдяки електричним силам протилежно
заряджених часток.
Клітинна мембрана пронизана іонними керованими каналами для Са2+, Сl-, Na+, К+,
які можуть відкриватися і закриватися у відповідь на подразнення. Іонний канал – це
білкова молекула, яка вмонтована у бішар фосфоліпідів клітинної мембрани і пронизує
його наскрізь. Усередині молекули є отвір, перекритий воротами – своєрідним
випинанням частини молекули – або закритий іншим чином. Саме відкриття і закриття
іонних каналів забезпечує переміщення іонів і, відповідно, виникнення електричних явищ,
а отже – функціонування збудливих тканин і життєдіяльність організму.

При повільному збільшенні сили дії подразника збудження може і не виникнути. Так,
при повільному здавлювані нерва відбувається подразнення його, але збудження не
виникає. При повільному нагріванні м'яза або нерва, тканина може зваритися, не
переходячи в стан збудження. Пристосування збудливої тканини до повільно наростаючої
сили подразника називають акомодацією. Різноманітні тканини, клітини і їхні структурні
елементи (рецептори ) мають різноманітну акомодацію. При максимально швидкому
наростанні сили подразника, поріг збудження знижується. Тривалість дії подразника має
визначену залежність від сили подразника.
Для виміру збуджуваності можна користуватися декількома показниками, один із них
- гранична сила подразника. Показник граничної сили дії подразника характеризує
фізіологічний стан збудливої тканини. Чим збуджуваність тканини вище, тим нижче
гранична сила для розвитку процесу збудження, і навпаки. Мінімальну силу подразника,
спроможну викликати збудження, називають реобазою. Якщо побудувати графік, у якому
на осі ординат буде відкладена сила подразника, а на осі абсцис - мінімальний час її дії,
тоді одержимо криву сили часу. Найменший період часу, протягом якого діє ток силою в
одну реобазу, щоб викликати потенціал дії, називається корисним часом.
Є визначена залежність між силою і тривалістю дії подразника. Ніж сильніше
подразник, тим коротше час його дії, необхідна для виникнення збудження. Проте при
силі подразника в одну реобазу, навіть на дуже дошкульних приладах, важко визначити
корисний час, тому що незначним змінам сили буде відповідати великі зміни в часу.

Потенціал спокою МПС та потенціал дії ПД

Збудливих тканин в організмі тварин нараховується три види. Це нервова, м'язова
і залозиста тканина. Процеси, що відбуваються в них, при збудженні в принципі не
відрізняються, хоча і мають розбіжності в деталях. Як і всі інші тканини, вони оточені
клітинною мембраною, що має визначений мембранний потенціал, причому на
відміну від незбудливих тканин потенціал мембрани досить високий.

Мембранний
Вид тканини
потенціал, мВ
Епітеліальні клітини 15 - 35
Клітини опорно-трофічної
30 - 50
тканини
Нервові клітини і волокно 60 - 70
Поперечносмугасте м'язове
60 - 90
волокно

Розберемо розвиток збудження на прикладі нервового волокна. Теорій, що

пояснюють розвиток процесу збудження багато, але ми зупинимося на одній з
останніх, експериментально найбільше підтвердженої. Це теорія Ходжкина - Хакслі,
або теорія калієво - натрієвого насоса. Відповідно до цієї теорії в мембрані клітин,
товщиною біля 75А ( IА - 10-8 ) є велика кількість пор і каналів діаметром 7 - 8 А.
Пори несуть визначений електричний заряд, що полегшує або утрудняє дифузію іонів
через мембрану.
Мембрана більш проникна для катіонів, ніж для аніонів. Різноманітні катиони
також проходять через мембрану з неоднаковою швидкістю.
За допомогою мікроелектродної техніки встановлено, що електричний потенціал
на мембрані позитивний, а усередині - негативний. Різниця потенціалів пояснюється
іонним складом усередині і поза клітиною біля 70 - 90 м. Різниця в іонному складі
пояснюється насамперед неоднаковим розподілом іонів натрію і калію - так у
цитоплазмі нервових м'язових клітин концентрація калію майже в 40 разів вище, чим
зовні, а натрію - у 12 разів вище зовні, чим усередині. Для простоти можна вважати,
що іони натрію знаходяться зовні клітини, а іони калію - усередині. При цьому
спеціальні системи активно переносять іони калію через мембрану усередину клітини
і викидають іони натрію, що просочилися в результаті дифузії в клітину з неї.
 Звичайно, цей опис будови і функції клітинної мембрани дуже спрощений, але він
дає нам можливість роздивитися, як виникає і поширюється нервовий імпульс, тобто
хвиля збудження.
Початковою реакцією клітини на подразнення є зміна проникності клітинної
мембрани в місці подразнення. Іони натрію миттєво поступають усередину клітини,
вносячи позитивний заряд.
У цей же час із клітини виходить незначна кількість іонів калію. За один імпульс
клітина втрачає мільйонну частину всієї кількості калію. У результаті іонних
переміщень наступає деполяризація - клітинний потенціал падає до нуля. Потім
відбувається перезарядження мембрани - її реполяризація. Через якийсь час потенціал
мембрани відновляється і клітина знову може реагувати на подразнення.
Просування іонів натрію усередину клітини є причиною появи місцевого
кругового електричного току, що поширюється по поверхні мембрани. Усередині
клітини круговий тік йде від збудженого місця до незбудженого, а зовні - від місця
спочинку до збудженої ділянки. Проникаючи в сусідню незбуджену ділянку, місцевий
тік відчиняє пори для натрію, створюючи тут новий імпульс. Зароджуючись у кожній
такій точці нервового або м'язового волокна, імпульс поширюється на значну
відстань.
Нервовий імпульс - складний електрохімічний процес. Для переміщення іонів
калію і натрію проти градієнту концентрації необхідно використання енергії. Ця
енергія утвориться в результаті розщеплення молекул АТФ.
Хронаксія – мінімальний час, необхідний для збудження м'язової або нервової
тканини постійним електричним струмом подвоєною порогової сили (реобаза).

Жива клітина при здійсненні своїх функцій безперервно генерує і підтримує

електричні потенціали, тому універсальним способом з'ясування механізмів
діяльності збудливих структур є електрофізіологічні дослідження. Основними іонами,
які беруть доля в генерації електричних потенціалів клітин, є К+, Nа+ , Са2+ і Сl–. За
умовами виникнення в живих структурах розрізняють мембранні потенціали
спокою (МПС) та потенціали дії (ПД).

Мембранний потенціал спокою(МПС)

Мембрана клітини електрично поляризована, і різницю потенціалів між
зовнішньою і внутрішньою пластинками (поверхнями) клітинної мембрани
називають мембранним потенціалом спокою(МПС). Для того щоб зрозуміти
природу виникнення цього потенціалу, треба розглянути деякі властивості самої
мембрани, а також склад поза- і внутрішньоклітинної рідин.
Клітинна мембрана має значний опір і ємність. Існування МПС зумовлене
передусім нерівномірною концентрацією іонів у поза- та внутрішньоклітинному
просторі.
Другим важливим чинником, який має значення для створення МПС, є різна
проникливість клітинної мембрани для різних іонів. Клітинна мембрана легко
проникна дляжиророзчинних речовин, молекули яких проходять крізь її ліпідний
матрикс. Водорозчинні молекули великого діаметра, у тому числі й аніони органічних
кислот, практично не проникають крізь мембрану У стані фізіологічного спокою
клітинна мембрана є проникною лише для К +, оскільки в ній є спеціальні калієві
канали,що пропускають лише гідратований калій.
Коли К+ виходить з клітини, він затримується на зовнішній поверхні клітинної
мембрани, створюючи її позитивний заряд. Великі аніони не можуть пройти з клітини
скрізь мембрану і накопичуються біля її внутрішньої поверхні, створюючи
негативний потенціал. Так виникає трансмембранна різниця потенціалів, або МПС.
Цей потенціал протидіє подальшому виходу К+ за електрохімічним градієнтом.
Переміщення К+ із клітини назовні зумовлюється його концентраційним
градієнтом, який здійснює осмотичну роботу.
Унаслідок МПС К+ частково повертається назад у клітину. При цьому
здійснюється електрична робота.
МПС створює електричне поле значної напруги — 105 В/см2. Це поле діє на
макромолекули мембрани й надає їхнім зарядженим групам певної просторової
орієнтації. Крім того, дуже важливо, що електричне поле МПС забезпечує функцію
іонних каналів клітинної мембран.
У стані спокою клітинна мембрана є добре проникною не лише для К +, вона
певною мірою проникна також для інших іонів, зокрема Nа +, С1–, Са2+. Потоки цих
іонів порушують рівноважний стан. Тої факт, що в умовах спокою Nа + постійні
надходить у клітину, а К+ виходить з неї, має дуже важливі наслідки, оскільки система
не може бути фактично врівноважена, за допомогою звичайної дифузії і простого
відновлення заряду на клітинній мембрані. Якщо немає інших процесів, то клітина
дуже швидко накопичуватиме Nа+, втрачатиме К+, що зменшить їх трансмембранний
градієнт. Отже, цей процес може призвести до різкого зниження МПС і загибелі
клітини. Проте такого не відбувається, оскільки цьому протидіє натрій-калієвий
насос.
Оскільки Nа+ сам не може вийти з клітини, а К+ — надійти в клітину проти своїх
електрохімічних градієнтів, вони повинні активно переміщуватися крізь мембрану і
на забезпечення цього транспорту має витрачатися енергія. Такий механізм дістав
назву натрій-калієвого насоса. Він працює, споживаючи енергію АТФ, і його
основним компонентом є фермент мембранна натрій-калій-АТФ-аза. У нормі АТФ
потрапляє до насоса з мітохондрій аксоплазми. Для роботи насоса обов'язково мають
бути зовні К+, а всередині — Nа+.
Енергія розщеплення однієї молекулі АТФ забезпечує виведення з клітині трьох
іонів натрію і введення всередині клітини двох іонів калію. Це означає, що натрій-
калієвий насос є електрогенним: він створює на клітинній мембрані додаткову
різницю потенціалів Енас, яка додається до рівня МПС.
Отже, у формувати МПС натрій-каліевий насос виконує дві функції: 1) підтримує
трансмембранний градієнт концентрацій Nа+ і К+ ; 2) генерує певну різницю
потенціалів, яка додається до потенціалу що створюється дифузією К+ за
концентраційним градієнтом.

ПОТЕНЦІАЛ ДІЇ
Потенціалом дії (ПД) називають швидке коливання МПС, що виникає під час
збудження клітини. В основі ПД лежать зміни електричної (іонної) провідності
клітинної мембрани. Амплітуда і тривалість ПД окремої клітини мало залежать від
сили подразнення, важливо лише, щоб ця сила досягла певного критичного значення
 — порогової сили подразнення. ПД, що виникає у місті подразнення, поширюється
вздовж нервового чи м'язового волокна, не змінюючи своєї амплітуди. Наявність
порогу подразнення і незалежність амплітуди ПД від сили подразнення
підпорядковуються закону "все або нічого".
Іонні канали — трансмембранні білки, що утворюють пори через цитоплазматичнута
інші біологічні мембрани, які допомагають встановлювати і керувати електричною
напругою через мембрани всіх живих клітин (т.з. мембранним потенціалом), дозволяючи
рух певних іонів вниз за електрохімічним градієнтом.
Іонна помпа, іонний насос — мультибілковий комплекс, розташований
на мембранах клітин, який переносить іони через мембрану проти електрохімічного
градієнту, використовуючи енергію АТФ або світла. Існують насоси, які переносять лише
один тип іонів (кальцієва помпа сакроплазматичного ретикулуму, кальцієва помпа
плазмалеми тощо), а також іонні обмінники, які переносять один тип іонів в обмін на
інший (натрій-калієвий насос, натрій-протонний обмінник та інші).
Іонні насоси розташовані на різних типах мембран клітини: на плазмалемі, мембранах
ендоплазматичного ретикулуму, одномембранних органел (лізосом, пероксисом тощо),
внутрішній і зовнішній мембрані мітохондрій та пластид.
Іонні помпи підтримують клітинний іонний гомеостаз, необхідний для виконання
фізіологічних функцій. Натрій-калієвий насос підтримує в цитоплазмі клітини високу
концентрацію іонів калію та низький рівень іонів натрію. В нервових та м'язових клітинах
це потрібно для можливості генерувати потенціал дії. В усіх клітинах тварин іонні помпи
підтримують низький рівень іонів кальцію в цитоплазмі та високий рівень цих іонів
у ендоплазматичному ретикулумі - клітинному депо кальцію. Це потрібно для постійної
готовності клітини відповісти на кальцієвий сигнал.
Іонні помпи внутрішньої мембрани мітохондрій та пластид використовують енергію
руху електронів по електрон-транспортному ланцюгу для переносу іонів водню через
мембрану.
Для реєстрації ПД використовують поза- і внутрішньоклітинні електроди. При
позаклітинному відведенні електроди підводять до зовнішньої поверхні клітини
(волокна). Реєстрація ПД за допомогою позаклітинних електродів показала, що
поверхня збудженої ділянки на дуже короткий час (мілісекунди) стає зарядженою
негативно відносно сусідньої иезбудженої ділянки.

М'язова тканина
Структурна організація м'язового волокна. М'язове волокно є багатоядерної
структурою, оточеній мембраною і містить спеціалізований скорочувальний апарат –
міофібрили.
Сарколема. Мембрана м'язового волокна - сарколема - утворена типовою
плазматичною мембраною, укріпленою сполучнотканинними волокнами.
Саркоплазма. У саркоплазмі м'язового волокна перебуває типовий набір органоїдів.
Але на особливу увагу заслуговує один з них - саркоплазматич- нийретикулум (СР). Це
широко розгалужена мережа, що складається із цистерн і трубочок, обмежених
двошаровими білково-ліпідними мембранами (мал. 21). Саркоплазматичний ретикулум
виконує важливу функцію в ініціації скорочення м'яза як депо Са2+.
Крім цього, найважливішими компонентами м'язового волокна є мітохондрії та
системи поздовжніх трубочок – саркоплазматична мережа (ретикулум), існує й
 система поперечних трубочок – Т-система. Функціональною одиницею скоротливого
апарату м'язової клітини є саркомер; із саркомерів складається міофібрила.
Саркомери відокремлюються один від одного Z-пластинками. Саркомери в
міофібрилі розташовані послідовно, тому скорочення саркомерів викликає
скорочення міофібрили і загальне вкорочення м'язового волокна. В період
відносного спокою скелетні м'язи повністю не розслабляються і зберігають помірний
ступінь напруги, тобто м'язовий тонус.
Міозинові нитки будують товсті міозинові філаменти діаметром 10-15 нм і
довжиною 1,6мкм, які складаються із 150 молекул білка міозину (6 поліпептидних
ланцюгів, молекулярна маса 470 кДа), що розташований у центрі саркомера між тонкими
філаментами. Утримує міозинові волокна сітка опорних білків, що утворюють М-лінію
(див. рис. 2.26). Міозинові волокна мають подовжену форму і складаються із головки,
шийки і хвоста, направленого до М-лінії. Кожна молекула міозину має дві головки, які
володіють ферментативною АТФ-азною активністю. Під час скорочення головки
приєднуються до актинових ниток і утворюють поперечні містки.
Актинові нитки утворюють тонкі актинові філаменти діаметром 4,5-6,5 нм, які
складаються із 300 молекул білка актину (молекулярна маса 190 кДа), що в центральній
частині перетинаються лінією Z, і тому ця структура нагадує щітку, щетинки якої
спрямовані в протилежні сторони. Ділянки міофібрили, що розташовані між двома
лініями Z, називаються саркомером, довжина якого 25 мкм. Кожен міозиновий філамент
оточений 3-ма актиновими волокнами. Утримування поряд міозинових і актинових
волокон забезпечує пружна молекула білка тайтину, що виконує роль каркаса.

Функції та властивості скелетних м’язів.

Типи м’язових волокон. Типи скорочення скелетних м’язів. Властивості м’язового
волокна. Механізми утворення та передачі збудження, скорочення скелетних м’язів.
Будова та функції нервово-м’язового синапсу. Енергетика м’язового скорочення, фази
теплоутворення. Втома. Поняття про активний відпочинок. Властивості гладких м’язів, їх
функції. Автоматія.
Гладенька м'язова тканина складається з дуже дрібних (до 500 мкм) видовжених
клітин. Ядро таких міоцитів розташовується в центральній частині, а тонкі міофібрили
тягнуться від одного кінця клітини до іншого. Гладенька м'язова тканина утворює
стінки кровоносних і лімфатичних судин, внутрішніх органів (травного тракту, сечового
міхура, матки). Вона забезпечує перистальтикукишечника, зміну серцевих
судин, пологи, сечовипускання та інші життєво важливі процеси.
Поперечносмугаста м'язова тканина утворює поперечносмугасту скелетну
і серцеву мускулатуру. Структурною одиницею скелетної посмугованої м'язової тканини
є м'язове волокно. Волокно має циліндричну форму і довжину до 4 см. Воно
є симпластом — утвором з багатьох клітин звичайних розмірів, які у
процесі ембріонального розвитку зливаються одна з одною. М'язове волокно містить сотні
клітинних ядер, розташованих у пристінному шарі. Центральну частину волокна
займають міофібрили, мітохондрії та ендоплазматичний ретикулум.
Міофібрили розташовані точно паралельно одна одній; скоротливі білки
(актин і міозин), з яких вони складаються, мають різне світлозаломлення. Тому під
мікроскопом міофібрили мають вигляд почергових темних рядів і світлих смуг,. Звідси й
походить назва цих м'язів — поперечносмугасті.
 Скелетна поперечносмугаста м'язова тканина утворює скелетні м'язи, входить до
складу язика, глотки, верхнього відділу стравоходу. Серцева поперечносмугаста м'язова
тканина складає основу серцевого м'яза. Вона утворена не симпластом, а поодинокими
клітинами (кардіоміоцитами) завдовжки до 100 мкм. Кардіоміоцит має одне або кілька
ядер, розташованих на периферії клітини, і міофібрили — у центральній частині. Міоцити
серцевого м'яза щільно притиснуті один до одного, завдяки чому забезпечуються їхні
узгоджені скорочення.
Скорочення мязів
В залежності від умов стимуляції і функціонального стану м'яза може виникнути
одиночне, злите (тетанічне) скорочення або контрактура м'яза.
Одиночне м'язове скорочення. При подразненні м'язи одиночним імпульсом струму
виникає одиночне м'язове скорочення.
Амплітуда одиночного скорочення м'яза залежить від кількості міофібрил, що
скоротились в цей момент. Збудливість окремих груп волокон різна, тому порогова
сила струму викликає скорочення лише найбільш збудливих м'язових волокон.
Амплітуда такого скорочення мінімальна. При збільшенні сили дратівної струму в
процес збудження утягуються і менш збудливі групи м'язових волокон; амплітуда
скорочень підсумовується і росте до тих пір, поки в м'язі не залишиться волокон, не
охоплених процесом порушення. У цьому випадку реєструється максимальна
амплітуда скорочення, яка не збільшується, незважаючи на подальше наростання
сили дратівної струму.
Тетанічне скорочення. У природних умовах до м'язових волокон надходять не
поодинокі, а ряд нервових імпульсів, на які м'яз відповідає тривалим, тетанічним
скороченням, або тетанусом. До тетанічного скорочення здатні тільки скелетні
м'язи. Тетанус виникає внаслідок сумації одиночних м'язових скорочень. Щоб виник
тетанус, необхідно дію повторних подразнень (або нервових імпульсів) на м'яз ще до
того, як закінчиться її одиночне скорочення.
Якщо дратівливі імпульси зближені і кожен з них припадає на той момент, коли
м'яз тільки почала розслаблятися, але не встигла ще повністю розслабитися, то
виникає зубчастий тип скорочення (зубчастий тетанус).
Якщо дратівливі імпульси зближені настільки, що кожен наступний припадає на
час, коли м'яз ще не встигла перейти до розслаблення від попереднього подразнення,
тобто відбувається на висоті її скорочення, то виникає тривале безперервне
скорочення, що одержало назву рівного тетануса.
Гладкий тетанус – нормальний робочий стан скелетних м'язів обумовлюється
надходженням з ЦНС нервових імпульсів з частотою 40-50 в 1с.
Зубчастий тетанус виникає при частоті нервових імпульсів до 30 в 1с. Якщо м'яз
отримує 10-20 нервових імпульсів в 1с, то вона перебуває в стані м'язового тонусу,
тобто помірного ступеня напруги.
Сила і робота м’язів.
Сила м’яза – це напруга, яку розвиває м’яз при скороченні. Максимальне її
значення вимірюється в ізометричному режимі (в умовах ізометричного скорочення)
й виражається в кілограмах ( максимальний вантаж, який вона може підняти).
Фактори залежності сили м’яза:
1) товщина волокон.
2) кількість задіяних м’язових волокон.
 3) наявність попереднього розтягнення м’язів (сильніше).
4) розташування волокон (сила косих м’язів більша)

Робота м’яза:
Показник ефективності роботи – коєфіціент корисної дії. Він залежить від
механічної роботи і від загальних енергетичних витрат(ККД= А/Q). ККД м’язів
людини становить 0,25-0,30 на механічну роботу використовується 25%-30% енергії,
70% енергії розсіюється у вигляді тепла.
В основі м’язового скорочення – перетворення хімічної енергії в механічну.
Хімічні процеси:
1) Безкисневі (анаеробні) процеси – розпад АТФ, креатинфосфату на
забезпечення м’язового скорочення, утворюються продукти гліколізу – молочна і
пировиноградна кислоти, які накопичуються в м’язах.
2) Кисневі (аеробні) процеси – окислення молочної і пировиноградної кислот,
вуглеводів і жирів на мітохондріях м’язових клітин. Молочна кислота окисляється до
вуглекислого газу і води. Йде ресинтез АТФ і, частково, ресинтез глюкози і самого
глікогену.

Втома м'язів.
Втома – тимчасове зниження працездатності в результаті роботи. Для пояснення
механізмів розвитку втоми було висунуто декілька теорій. За теорією «виснаження».
Втома розвивається внаслідок втрати м’язом енергетичних запасів – глікогену, АТФ,
креатин фосфату, які потрібні для його скорочення. Теорія «засмічення» базується на
тому, що в процесі роботи у м’язі накопичуються продукти метаболізму (фосфорна,
молочна кислота), які знижують його працездатність. Теорія «удушення» пояснює
розвиток втоми внаслідок гіпоксії, яка виникає в процесі роботи. В цілому організмі
втома залежить не лише від процесів, що проходять у м’язах, але і від процесів в
нервовій системі, яка регулює м’язову активність.
При тривалому ритмічному роздратування в м'язі розвивається стомлення.
Ознаками його є зниження амплітуди скорочень, збільшення їх латентних періодів,
подовження фази розслаблення і, нарешті, відсутність скорочень при триваючому
роздратуванні.
Ще один різновид тривалого скорочення м'язів – контрактура. Вона триває й
при знятті подразника. Контрактура м'яза наступає при порушенні обміну речовин
або зміні властивостей скорочувальних білків м'язової тканини. Причинами
контрактури можуть бути отруєння деякими отрутами і лікарськими засобами,
порушення обміну речовин, підвищення температури тіла та інші фактори.

Література:
1. Нормальна фізіологія / За ред. В.І. Філімонова. — К.: Здоров’я, 1994. — 608 с.
2. Фізіологія: Навч. посіб / За ред. В.Г. Шевчука. — Вінниця: Нова книга, 2005.
3. Філімонов В.І. Фізіологія людини у питаннях та відповідях: Посібник для студентів
вищих навчальних закладів. — Вінниця:Нова книга, 2009. — 488 с.
4. Філімонов В.І. Фізіологія людини: Підручник для мед. ВНЗ І—ІІІ рівнів акред. —
К.: Медицина, 2011 — 488 с.