Professional Documents
Culture Documents
2
2
Зміст:
1. Клітина як одиниця фізіологічних процесів. Подразливість і збудливість як основа
реакції тканини у відповідь на подразнення.
2. Транспорт йонів та інших речовин через мембрани, його види, механізм реалізації.
Йонні канали та помпи, види та функції. Мембранний потенціал спокою (МПС), механізм
походження, методи реєстрації, параметри. Фізіологічна роль МПС. Значення для
практичної медицини.
3. Потенціал дії (ПД), його фази, методи реєстрації , параметри ПД, поняття про поріг
збудження. Йонні механізми розвитку ПД. Фізіологічна роль ПД.
Зміни збудливості клітини під час розвитку ПД. Періоди абсолютної та відносної
рефрактерності, механізм походження, фізіологічне значення.
1.
Особливий рівень організації живої матерії – клітина.
Клітина – складна цілісна фізіологічна система, у якій відбуваються всі процеси
життєдіяльності: обмін речовин і енергії, подразливість, ріст, самовідтворення.
Всі клітини мають: цитоплазму, органели, ядро, а зовні вкрите мембраною.
Цитоплазма - в'язка, напіврідка речовина, що на 90% складається з води, в якій
містяться не органічні та органічні молекули, а також органенели.
Мітохондрії - дрібні об'ємні двошарові паличкоподібні багатоскладові структури.
Виконує надзвичайно важливу функцію дихання клітини, тобто засвоєння нею кисню,
потрібного для клітинних хімічних реакцій.
Комплекс Гольджі - зберігаються і виробляються різні секрети; внутрішньоклітинний
транспорт поживних речовин.
Лізосоми - невеличкі тільця, здатні розщеплювати органічні речовини,
Клітинний центр, Ядро – носій інформації.
Функції: 1) центр управління всіма процесами, що проходять у клітині. 2) зберігає і
передає під час поділу спадкову інформацію дочірнім клітинам.
Клітинна мембрана виконує такі функції:
- відокремлює внутрішнє середовище клітини від зовнішнього, виконуючи захисну
функцію;
- регулює обмін речовин між внутрішнім і зовнішнім середовищем клітини; має
вибіркову проникливість.
- сприймає хімічні, електричні, термічні та інші подразнення.
На поверхні мембрани містяться спеціальні білки, здатні реагувати на ці
подразнення – білки-рецептори.
При повільному збільшенні сили дії подразника збудження може і не виникнути. Так,
при повільному здавлювані нерва відбувається подразнення його, але збудження не
виникає. При повільному нагріванні м'яза або нерва, тканина може зваритися, не
переходячи в стан збудження. Пристосування збудливої тканини до повільно наростаючої
сили подразника називають акомодацією. Різноманітні тканини, клітини і їхні структурні
елементи (рецептори ) мають різноманітну акомодацію. При максимально швидкому
наростанні сили подразника, поріг збудження знижується. Тривалість дії подразника має
визначену залежність від сили подразника.
Для виміру збуджуваності можна користуватися декількома показниками, один із них
- гранична сила подразника. Показник граничної сили дії подразника характеризує
фізіологічний стан збудливої тканини. Чим збуджуваність тканини вище, тим нижче
гранична сила для розвитку процесу збудження, і навпаки. Мінімальну силу подразника,
спроможну викликати збудження, називають реобазою. Якщо побудувати графік, у якому
на осі ординат буде відкладена сила подразника, а на осі абсцис - мінімальний час її дії,
тоді одержимо криву сили часу. Найменший період часу, протягом якого діє ток силою в
одну реобазу, щоб викликати потенціал дії, називається корисним часом.
Є визначена залежність між силою і тривалістю дії подразника. Ніж сильніше
подразник, тим коротше час його дії, необхідна для виникнення збудження. Проте при
силі подразника в одну реобазу, навіть на дуже дошкульних приладах, важко визначити
корисний час, тому що незначним змінам сили буде відповідати великі зміни в часу.
Мембранний
Вид тканини
потенціал, мВ
Епітеліальні клітини 15 - 35
Клітини опорно-трофічної
30 - 50
тканини
Нервові клітини і волокно 60 - 70
Поперечносмугасте м'язове
60 - 90
волокно
ПОТЕНЦІАЛ ДІЇ
Потенціалом дії (ПД) називають швидке коливання МПС, що виникає під час
збудження клітини. В основі ПД лежать зміни електричної (іонної) провідності
клітинної мембрани. Амплітуда і тривалість ПД окремої клітини мало залежать від
сили подразнення, важливо лише, щоб ця сила досягла певного критичного значення
— порогової сили подразнення. ПД, що виникає у місті подразнення, поширюється
вздовж нервового чи м'язового волокна, не змінюючи своєї амплітуди. Наявність
порогу подразнення і незалежність амплітуди ПД від сили подразнення
підпорядковуються закону "все або нічого".
Іонні канали — трансмембранні білки, що утворюють пори через цитоплазматичнута
інші біологічні мембрани, які допомагають встановлювати і керувати електричною
напругою через мембрани всіх живих клітин (т.з. мембранним потенціалом), дозволяючи
рух певних іонів вниз за електрохімічним градієнтом.
Іонна помпа, іонний насос — мультибілковий комплекс, розташований
на мембранах клітин, який переносить іони через мембрану проти електрохімічного
градієнту, використовуючи енергію АТФ або світла. Існують насоси, які переносять лише
один тип іонів (кальцієва помпа сакроплазматичного ретикулуму, кальцієва помпа
плазмалеми тощо), а також іонні обмінники, які переносять один тип іонів в обмін на
інший (натрій-калієвий насос, натрій-протонний обмінник та інші).
Іонні насоси розташовані на різних типах мембран клітини: на плазмалемі, мембранах
ендоплазматичного ретикулуму, одномембранних органел (лізосом, пероксисом тощо),
внутрішній і зовнішній мембрані мітохондрій та пластид.
Іонні помпи підтримують клітинний іонний гомеостаз, необхідний для виконання
фізіологічних функцій. Натрій-калієвий насос підтримує в цитоплазмі клітини високу
концентрацію іонів калію та низький рівень іонів натрію. В нервових та м'язових клітинах
це потрібно для можливості генерувати потенціал дії. В усіх клітинах тварин іонні помпи
підтримують низький рівень іонів кальцію в цитоплазмі та високий рівень цих іонів
у ендоплазматичному ретикулумі - клітинному депо кальцію. Це потрібно для постійної
готовності клітини відповісти на кальцієвий сигнал.
Іонні помпи внутрішньої мембрани мітохондрій та пластид використовують енергію
руху електронів по електрон-транспортному ланцюгу для переносу іонів водню через
мембрану.
Для реєстрації ПД використовують поза- і внутрішньоклітинні електроди. При
позаклітинному відведенні електроди підводять до зовнішньої поверхні клітини
(волокна). Реєстрація ПД за допомогою позаклітинних електродів показала, що
поверхня збудженої ділянки на дуже короткий час (мілісекунди) стає зарядженою
негативно відносно сусідньої иезбудженої ділянки.
М'язова тканина
Структурна організація м'язового волокна. М'язове волокно є багатоядерної
структурою, оточеній мембраною і містить спеціалізований скорочувальний апарат –
міофібрили.
Сарколема. Мембрана м'язового волокна - сарколема - утворена типовою
плазматичною мембраною, укріпленою сполучнотканинними волокнами.
Саркоплазма. У саркоплазмі м'язового волокна перебуває типовий набір органоїдів.
Але на особливу увагу заслуговує один з них - саркоплазматич- нийретикулум (СР). Це
широко розгалужена мережа, що складається із цистерн і трубочок, обмежених
двошаровими білково-ліпідними мембранами (мал. 21). Саркоплазматичний ретикулум
виконує важливу функцію в ініціації скорочення м'яза як депо Са2+.
Крім цього, найважливішими компонентами м'язового волокна є мітохондрії та
системи поздовжніх трубочок – саркоплазматична мережа (ретикулум), існує й
система поперечних трубочок – Т-система. Функціональною одиницею скоротливого
апарату м'язової клітини є саркомер; із саркомерів складається міофібрила.
Саркомери відокремлюються один від одного Z-пластинками. Саркомери в
міофібрилі розташовані послідовно, тому скорочення саркомерів викликає
скорочення міофібрили і загальне вкорочення м'язового волокна. В період
відносного спокою скелетні м'язи повністю не розслабляються і зберігають помірний
ступінь напруги, тобто м'язовий тонус.
Міозинові нитки будують товсті міозинові філаменти діаметром 10-15 нм і
довжиною 1,6мкм, які складаються із 150 молекул білка міозину (6 поліпептидних
ланцюгів, молекулярна маса 470 кДа), що розташований у центрі саркомера між тонкими
філаментами. Утримує міозинові волокна сітка опорних білків, що утворюють М-лінію
(див. рис. 2.26). Міозинові волокна мають подовжену форму і складаються із головки,
шийки і хвоста, направленого до М-лінії. Кожна молекула міозину має дві головки, які
володіють ферментативною АТФ-азною активністю. Під час скорочення головки
приєднуються до актинових ниток і утворюють поперечні містки.
Актинові нитки утворюють тонкі актинові філаменти діаметром 4,5-6,5 нм, які
складаються із 300 молекул білка актину (молекулярна маса 190 кДа), що в центральній
частині перетинаються лінією Z, і тому ця структура нагадує щітку, щетинки якої
спрямовані в протилежні сторони. Ділянки міофібрили, що розташовані між двома
лініями Z, називаються саркомером, довжина якого 25 мкм. Кожен міозиновий філамент
оточений 3-ма актиновими волокнами. Утримування поряд міозинових і актинових
волокон забезпечує пружна молекула білка тайтину, що виконує роль каркаса.
Робота м’яза:
Показник ефективності роботи – коєфіціент корисної дії. Він залежить від
механічної роботи і від загальних енергетичних витрат(ККД= А/Q). ККД м’язів
людини становить 0,25-0,30 на механічну роботу використовується 25%-30% енергії,
70% енергії розсіюється у вигляді тепла.
В основі м’язового скорочення – перетворення хімічної енергії в механічну.
Хімічні процеси:
1) Безкисневі (анаеробні) процеси – розпад АТФ, креатинфосфату на
забезпечення м’язового скорочення, утворюються продукти гліколізу – молочна і
пировиноградна кислоти, які накопичуються в м’язах.
2) Кисневі (аеробні) процеси – окислення молочної і пировиноградної кислот,
вуглеводів і жирів на мітохондріях м’язових клітин. Молочна кислота окисляється до
вуглекислого газу і води. Йде ресинтез АТФ і, частково, ресинтез глюкози і самого
глікогену.
Втома м'язів.
Втома – тимчасове зниження працездатності в результаті роботи. Для пояснення
механізмів розвитку втоми було висунуто декілька теорій. За теорією «виснаження».
Втома розвивається внаслідок втрати м’язом енергетичних запасів – глікогену, АТФ,
креатин фосфату, які потрібні для його скорочення. Теорія «засмічення» базується на
тому, що в процесі роботи у м’язі накопичуються продукти метаболізму (фосфорна,
молочна кислота), які знижують його працездатність. Теорія «удушення» пояснює
розвиток втоми внаслідок гіпоксії, яка виникає в процесі роботи. В цілому організмі
втома залежить не лише від процесів, що проходять у м’язах, але і від процесів в
нервовій системі, яка регулює м’язову активність.
При тривалому ритмічному роздратування в м'язі розвивається стомлення.
Ознаками його є зниження амплітуди скорочень, збільшення їх латентних періодів,
подовження фази розслаблення і, нарешті, відсутність скорочень при триваючому
роздратуванні.
Ще один різновид тривалого скорочення м'язів – контрактура. Вона триває й
при знятті подразника. Контрактура м'яза наступає при порушенні обміну речовин
або зміні властивостей скорочувальних білків м'язової тканини. Причинами
контрактури можуть бути отруєння деякими отрутами і лікарськими засобами,
порушення обміну речовин, підвищення температури тіла та інші фактори.
Література:
1. Нормальна фізіологія / За ред. В.І. Філімонова. — К.: Здоров’я, 1994. — 608 с.
2. Фізіологія: Навч. посіб / За ред. В.Г. Шевчука. — Вінниця: Нова книга, 2005.
3. Філімонов В.І. Фізіологія людини у питаннях та відповідях: Посібник для студентів
вищих навчальних закладів. — Вінниця:Нова книга, 2009. — 488 с.
4. Філімонов В.І. Фізіологія людини: Підручник для мед. ВНЗ І—ІІІ рівнів акред. —
К.: Медицина, 2011 — 488 с.