You are on page 1of 22

Holonomska teorija mozga

Karl Pribram (2007), Scholarpedia, 2 (5): 2735. doi: 10,4249 / scholarpedia


Aktivnost nakon objavljivanja
Kustosica: Karl Pribram

 Dr. Karl Pribram , Sveučilište Georgetown, Washington, DC

Slika 1:
The Holonomic Brain Theory opisuje vrstu procesa koji se javlja u finim vlaknastim neuronskim
mrežama. Proces se sastoji od zakrpa lokalnih potencijala polja opisanih matematički kao prozirne
Fourier transformacije ili wavelets . Fourierov pristup percepciji senzora temelj je za holonomsku
teoriju funkcije mozga . Holonomija, kao što njegov naziv implicira, povezan je s neoborivljenim
Fourierovim koordinatnim sustavom koji je opisan holografijom. Fourierova transformacija mijenja
prostor-vrijeme koordinatni sustav u spektralni koordinatni sustav unutar kojeg se svojstva naših
običnih slika šire po cijelom sustavu. Fourierove transformacije se rutinski provode na električnim
snimkama iz mozga kao što su EEG i lokalni potencijali polja. Pojam "holonomija" za opisivanje
ograničenog, prozirnog, Fourierovog procesa, posuđen je od Hertza koji ga je upotrijebio kako bi
izrazio općenitije primjenjive koordinate određenog koordinatnog sustava. Holonomske procese
nedavno su u svojoj aplikaciji za obradu slike u tomografiji, kao u PET skenama i funkcionalnoj
magnetskoj rezonanciji (fMRI) - i još nedavno za obradu slika u digitalnim kamerama nedavno nazivali
"kvantna holografija" Walter Schempp (1993). Dennis Gabor (1946) pionir je koristio prozoriziranim
Fourierovim procesima za uporabu u teoriji komunikacije i zabilježio je njegovu sličnost s njegovom
uporabom u opisivanju kvantnih procesa u subatomskoj fizici. Gabor je stoga nazvao svoje
komunikacijske jedinice "kvantne informacije". Olimpijska teorija Karla Pribrama temelji se na
dokazima da su dendritička receptivna polja u osjetilnim korteksima matematički opisana Gaborovim
funkcijama.
Uzimajući vizualni sustav kao primjer, oblik optičke slike transformira mrežnicu u kvantni proces koji
se prenosi u vizualni korteks. Svako dendritičko prihvatljivo polje tako predstavlja "širenje" svojstava
tog oblika koji potječe od cjelokupne retine. Zajedno, kortikalna receptivna polja stvaraju zakrpe
dendritičkih lokalnih potencijala polja opisanih matematički pomoću Gabor funkcija. Imajte na umu da
se rasprostranjenost svojstava javlja unutar svakog flastera; nema širenja Fourierovog procesa u velikoj
mjeri cijelog korteksa. Da bi služili perceptivnom procesu, zakrpe moraju biti sastavljene djelovanjem
živčanih utjecaja u aksonski krugovi. Prerada vibrirajućih senzorskih ulaza na audiciju i u taktilnom
osjećaju nastavlja nešto slično.
Ali Gabor i slični funkcije wavelet, iako korisni u komunikacijama i računalima, ne služe kao svojstva
slika i objekata koji nas vode u prostoru vremena u kojem plovimo. Da bi se postigle takva svojstva,
mora se pojaviti inverzna Fourierova transformacija. Srećom, Fourierov proces je lako inverterirati; ista
transformacija koja stvara holografsku domenu, vraća nas u svemir-vrijeme. Inverzna Fourierova
transformacija postiže se pokretom. U viziji , nystagmoid pokreti definiraju piksele, točke koje
matematički definiraju "Point Attractors ". Veliki pokreti oka i glave definiraju grupiranje točaka koje
se lako prepoznaju kao pokretne veličine prostora-vremena. Takve grupacije matematički su definirane
kao "skupine simetrija". Uključeni procesi mozga organiziraju motorni korteks neposredno uz primarnu
vizualnu korteks . Slične trake motora se nalaze pored drugih osjetilnih ulaznih sustava. Pojedinosti
dokaza o tome kako se ti procesi rade opisani su u predavanjima 3, 4 i 5 Pribram, Brain and Perception.

Sadržaj
 1 Korijeni holonomske teorije
 2 zabluda
 3 Holonomija je Patch holografija
 4 uzorke smetnji
 5 Dubinske i površinske strukture memorije
 Zaključak
 7 Reference
 8 Vidi također

Korijeni holonomske teorije


Holonomska teorija funkcije mozga ima dva korijena:
1. eksperimentalni dokazi prikupljeni tijekom 1960-ih i 1970-ih koji su mapirali određene procese
mozga kao lokalne potencijale polja, kao i pucanje električnih ispušnih krugova i
2. matematičke spoznaje Dennisa Gabora 1940-ih kao što je realizirano optičkim slikama Emmett
Leith početkom 1960-ih.
Eksperimentalni postupak mapiranja potječe od Stephena Kufflera. Kuffler (1953), koji je radio s
vizualnim sustavom, uzeo je zajednički klinički postupak mapiranja vizualnih polja u laboratorij
mikroelektrode. Vizualno polje opisano je kao dio okoliša koji osoba može vidjeti s jednim okom bez
pomicanja tog oka. Karte ovog područja redovito se bilježe pomoću verbalnog odgovora osobe na
mjesto svjetlosti na odgovarajućem mediju kao što je grafikon papira.
Za verbalni odgovor čovjeka, Kuffler je zamijenio odgovor jednog neurona snimljenog iz
mikroelektrode ugrađene u vizualni sustav životinje. Budući da je zapis napravljen iz domene jednog
neurona, a ne cijelog vizualnog sustava, karta je prikazivala ono što se događa u dendritskoj sjenici tog
neurona. Karta više nije bila mapa onoga što je "vidio" čitav vizualni sustav, već samo onaj dio,
receptivno dendritičko polje koje je "promatrao" određeni neuron.
Dendritična sjenica (slika 1 ) uglavnom se sastoji od vlakana previše finih da podupiru propagirane
akcijske potencijale, šiljke. Umjesto lokalne potencijalne promjene polja osciliraju između umjerene
pobuđivanja (postsinaptička depolarizacija) i inhibicije (post-sinaptičke hiperpolarizacije). Karte
predstavljaju, dakle, distribuciju oscilacija električnih potencijala unutar određenog dendritičnog sloja.
Hubel i Wiesel (1959), koji rade u Kuflerovom laboratoriju, otkrili su da vizualni korteks učinkovitije
reagira na izduženu liniju ili šipku prikazanu u određenoj orijentaciji, a ne na mjestu svjetlosti.
Međutim, desetljeće kasnije mnogi laboratoriji - posebno oni iz Fergusa Campbell (1974) na
Sveučilištu u Cambridgeu, Engleska; i Russell i Karen DeValois (1988) na Kalifornijskom sveučilištu u
Berkeleyju - utvrdili su da su orijentirani rešetci sastavljeni od linija na različitim razmakima, a ne
pojedinačne linije, bili učinkoviti poticaj za uključivanje neurona u vizualni korteks. Ove rešetke su
karakterizirane njihovom prostornom frekvencijom: skeniranje rešetka stvara izmjenu svjetla i mraka,
frekvencija izmjene ovisno o razmaku rešetke. Primjer u somatosenzoriziranom korteksu triju
receptivnih polja i njihovim konturnim kartama proizvedenim taktilnim rešetkom prikazan je na slici
2.
Slika 2: Primjer trodimenzionalnog prikaza površinske raspodjele i povezane karte konture električnog
odgovora na stimulaciju bukalne živce.
Teorije vizualne percepcije izgrađene na pronalaženju orijentiranih linija dovele su do onoga što bi se
moglo nazvati dvodimenzionalnim "stick figure" gledanjem kako doživljavamo slike objekata
temeljenih na Euklidskoj geometriji. Teorije percepcije temeljene na frekvencijama dale su do
transformacijskog pogleda na obradu vizualnih signala.
Matematički, ovaj transformacijski pogled temelji se na Fourierovom teoremu. Ovaj teorem navodi da
se svaki vremenski razmak može transformirati u spektar baziran na valnim oblicima koji kodiraju
amplitude, frekvencije i odnose između njihovih faza. Korisno možemo preokrenuti postupak kako
bismo dobili povratni razmak vremena iz spektra.
Brzo Fourierov postupak (FFT) obično se koristi u statistici radi korelacije. Fourierov postupak se
također rutinski smatra korisnim u elektroencefalografiji (EEG) za razlikovanje pojedinačnih
frekvencija i frekvencijskih pojasa među snimljenim električnim valnim oblicima.
Russ i Karen DeValois u svojoj knjizi "Spatial Vision" iz 1998. godine izrazili su ono što su Fergus
Campbell na Sveučilištu Cambridge, Vadim Glezer na Pavlovskom institutu u Lenjingradu i mnogi
drugi od nas doživljavali: "Analiza linearnih sustava potječe od upečatljivog matematičkog otkrića
francuskog fizičara , Baron Jean Fourier, 1822. godine ... koji je stoljećima i pol godina pronašao
široku primjenu u fizici i inženjerstvu. Također je poslužila kao temeljna osnova za razumijevanje
rasprave od njezine primjene od strane Ohm (1843) i Helmholtz (1877). Uspješna primjena tih
postupaka u proučavanje vizualnih procesa došla je samo u posljednja dva desetljeća.
Fourierov pristup percepciji senzora temelj je za holonomsku teoriju funkcije mozga . Pojam
"holonomija" posuđen je od Hertza koji ga je upotrijebio za izraziti općenitije primjenjive koordinate
određenog koordinatnog sustava. Holonomske procese nedavno su nazivali "kvantna holografija"
Walter Schempp (1993) u njihovoj primjeni na obradu slike u tomografiji kao u PET skenama i
funkcionalnoj magnetskoj rezonanciji (fMRI). Holonomija, kao što njegov naziv implicira, odnosi se
na manje ograničeni koordinatni sustav opisan holografijom. Kvantna holografija, holonomija, koristi
prozorske Fourierove transformacije, često nazvane "wavelets". Gabor (1946.) pionir je ove uporabe u
teoriji komunikacije i primijetio je njegovu sličnost s njegovom uporabom u opisivanju kvantnih
procesa u subatomskoj fizici. Gabor je stoga nazvao svoje komunikacijske jedinice "kvantne
informacije".

Slika 3: Satijalno propadanje sinaptičkog potencijala iniciranog unosom na dendrite.

zablude
Postoje četiri uobičajena zabluda o primjeni holografskih i holonomskih teorija - tj. Holonomskih
postupaka - na funkciju mozga. Prvi i najvažniji od tih je da, suprotno onome što je prikazano na slici 3
, obrada koja se pojavljuje u dendritskoj sjenici, u receptivnom polju, provodi se propagiranim
impulsima živaca. Pronalaženje impulsa koji se pojavljuju u određenim dendritima lako proizvodi
takvu zabludu. Izvrsni primjer pojavljuje se u Ericu Kandellovu biografskom "U potrazi za pamćenjem
" iz 2006. godine. Kandell je pronašao takve impulse u dendritima hipokampusa u ranoj karijeri:
"Primjenom moćnih metodologija stanične biologije, Alden i ja jednostavno smo pokupili neka
niskim intelektualnim voćem. ... Otkrili smo da akcijski potencijali [živčani impulsi] u
piramidalnim stanicama hipokampusa potječu više od jednog mjesta unutar stanice. ... Imali smo
dobre dokaze koji sugeriraju da akcijski potencijali u piramidalnim stanicama hipokampusa
također mogu započeti u dendritima ....

Ovo se pokazalo važnim otkrićem. Do tog vremena većina znanstvenika, uključujući Dominick
Purpura i Harry Grundfest, mislila je da dendriti ne bi mogli biti uzbuđeni i stoga nisu mogli
generirati akcijske potencijale.

Willifred Rall, glavni teoretičar i modeler na NIH-u, razvio je matematički model koji pokazuje
kako funkcioniraju dendriti motoričkih neurona. Ovaj model temelji se na temeljnoj pretpostavci
da je stanična membrana dendrita pasivna: ona ne sadrži naponske natrijske kanale i stoga ne
može podržati akcijski potencijal. Intracelularni signali koje smo zabilježili prvi su dokazi za
suprotno, a naš nalaz kasnije se pokazao općim načelom funkcije neurona. "

Problem koji Kandellovo otkriće predstavlja može se nazvati "Tiranija imena". Oni od nas koji su bili
zabrinuti s procesima koji se javljaju u mrežama s finim vlaknima bili su previše skloni usredotočiti se
na dendrite po sebi. Kandellovo je otkriće više puta potvrđeno, kao što je njegov zaključak koji je
prepravljen u njegovim (kao i drugim) inače izvrsnim tekstovima neuroznanosti . Dendriti, definirani
kao aferenti na živčane stanice, dolaze u svim veličinama. Najveći od njih su aferentni periferni živci
koji ulaze u kralježničnu moždinu . Takva velika vlakna lako podržavaju širenje impulsa živaca. Vlakna
s velikim promjerom pojavljuju se i kao aferentna (dendritička) i eksterna (aksonalna) vlakna u
neuralnim krugovima. Hipokampalni dendrit, iako ne tako velik kao i periferni živci, ima velike
promjere. Činjenica da Kandell i drugi mogu napraviti intracelularne snimke tih hipokampalnih
dendrita potvrđuju njihovu veliku veličinu. Tkala u kojima se holonomski procesi pojavljuju (u
hipokampusu i drugdje) sastoje se od pred- i postsinaptičkih tankih grana većih vlakana. U mozgu se
pojavljuju sitne vlaknaste mrežice, kako na krajevima razgranatih aksona, tako iu dendritskim arcima.
Holonomska teorija mozga utemeljena je u procesu koji se pojavljuje u mrežama od finih vlakana gdje
god se oni pojavljuju. (Slika 4 ).
[Tiranina imena bila je pozvana na moju pažnju kada sam početkom 1950-ih pronašao odgovore u
precentralnom mozgu mozga izazvanom išijalnom stimulacijom. Trebalo je mnogo naknadnih
istraživanja i tjedana telefonskih razgovora i posjeta neurotičkih prijatelja Clint Woolsey i Wade
Marshall kako bi svjedočili demonstracijama u mom laboratoriju kako bih ih uvjerila - a ja - da je
precentralni korteks zapravo senzorni korteks za namjerno djelovanje, a ne samo efferent put do mišića
iz mozga.]
Kontrola Kandellove tvrdnje s drugom, koja je tijekom desetljeća više puta Ted Bullock (1981):
"1957. godine bilo je moguće reći:" Ova razmatranja vode nas i na prijedlog da se mnogo
normalne živčane funkcije događa bez impulsa [naglasak u izvorniku], ali posredovan
stupnjevitom aktivnošću, ne samo kao odgovor već i kao poticaj "(Bullock 1957 ). Pojam se već
neko vrijeme žalio (Bullock 1945), a 1947. napisao sam u recenziju: "Daljnje implikacije
pretpostavke da se neuroni mogu međusobno utjecati različitim od klasičnih impulsa u
sinaptičkim putevima očiti su". Pozvao sam se na Bremera (1944.) i Gerarda (1941.) koji su me
najviše utjecali na ovo gledište, koje je već duže vrijeme zanemareno u konvencionalnoj
ortodoksiji. [Trenutačno] predlažem da je "krug" u našem kontekstu živčanog tkiva
pojednostavljena apstrakcija koja uključuje ograničenu podgrupu priopćenih signala .... To, u
stvari, postoji mnogo paralelnih tipova signala i oblika odgovora, često preskakanje preko susjeda
[koji su] neizravni kontakt i djelovanje na više ili manje određene klase obližnjih ili čak udaljenih
elemenata. Stoga prava slika onoga što se događa ne može se izvući kao poznati krug; a određeni
utjecaj ne bi se ispravno nazivao povezivanjem, osim vrlo ograničenog podskupina susjeda.
Umjesto uobičajenih pojmova "neuronske mreže" ili "lokalnog kruga", predlažem da mislimo na
"neuronsku mnoštvu", to je oblik gustog društvenog okupljanja s više strukture i ciljeva od
mafije. "

Nadam se da se stvari mijenjaju u ovom stoljeću.

Slika 4: Dijagram mikrostrukture sinaptičkih domena u korteksu. Skupina preklapajućih krugova


predstavlja veze između grana ulaznih aksona i kortikalnih dendrita.
Ili preuzmite autorove izjave 1991. godine "Mozak i percepcija". 4, Pribram opisuje jedan primjer
svojstava načina na koji neki kortikalni dendriti međusobno djeluju:
"Recepcijska polja u senzornom korteksu sastoje se od ... polarizacija koje se javljaju u
dendritičkim arcima kortikalnih neurona. Prema holonomskoj teoriji mozga te polarizacije
kolektivno djeluju na način da proizvode sposobnosti receptivnog polja mapirane tijekom
snimanja jednog neurona (Slika 4 ). [Elektronska snimka, to jest, relevantna za akson, uzima u
obzir tu interakciju.] Dendritovi su opremljeni vrhovima koji nalikuju maloj čiličavoj boji ili
dlačicama, koji se protežu okomito od dendritičkog vlakna. Ove šiljke imaju žarulje na njihovim
završetcima, glave poput glave koje povezuju grane aksona i druge dendrite kako bi oblikovale
sinapse. Aktivnost u aksonima i drugim dendrima, kao što su oni koji proizlaze iz recipročnih
sinapsi, stvaraju depolarizacije i hiperpolarizacije u dendritskim šiljcima. ...

Shepherd, Rall, Perkel i njihovi kolege modelirali su proces u kojem su ti postsinaptički događaji
koji se javljaju u kralježnicama u interakciji. Pitanje je ovo: Stabljike kralježaka su uske i stoga
nameću veliku otpornost na provođenje (aktivno ili pasivno) prema dendritskoj grani.
Depolarizacije glave kralježnice (kao i hiperpolarizacije) moraju stoga međusobno komunicirati
ako žele utjecati na akcijske potencijale koji su nastali na jazu aksona roditeljske stanice dendrita.
Interakcije (dromic i antidromic) između dendritičkih potencijala (pomoću kojih signal postaje
učinkovit u sljedećoj fazi obrade) ovise, dakle, o istovremenoj aktivaciji pre i postsinaptičkih
mjesta. "

Prema Shepherdu ---


"Relativna djelotvornost distalnih dendritičkih ulaza bi se na taj način uvelike poboljšala -
informacije se stoga mogu obraditi kroz precizno vrijeme određenih ulaza na različite susjedne
kralježnice ... Te precizne interakcije bi uvelike povećale složenost obrade informacija koje mogu
potrajati mjesto u distalnim dendritima ".

Holonomija je Patch holografija


Još jedna uobičajena zabluda je da se Fourierova transformacija globalno širi cijelim moždanim
korteksom. To je dovelo do pogrešnih tvrdnji kao što su "mozak je hologram". Samo jedan određeni
mozak je holonomski, onaj koji se odvija u transakcijama koje se događaju u njegovom finom
vlaknastom webu. Od početka početkom šezdesetih godina kada je Pribram predložio teoriju, primijetio
je da je funkcija širenja (kako je prikladno nazvana) ograničena na receptivno polje pojedinog neurona
u kortikalnom senzornom sustavu - i zapravo je mislio da je to ozbiljan problem za teoriju sve dok nisu
pokazali radio-astronomi da bi takva ograničena područja mogla biti skupa i obuhvaćala velike regije
promatranja.
Unatoč tim preciznim ranijim opisima, psiofizičari i ostali znanstvenici proveli su puno vremena i truda
kako bi pokazali da globalna Fourierova transformacija ne bi radila na objašnjavanju senzornog
djelovanja. Malo je pažljivo promatrala holografiju - koju je Pribram nazvao holonomijem i koje
inženjeri i matematičari nazivaju "prozorčićem Fourierovom transformacijom".

Uzorci ometanja
Treća zajednička zabluda glede holografije i holonomije jest ta da se ti procesi bave valovima. Valovi
se javljaju u prostoru iu vremenu. Fourierova transformacija bavi se križanjima između valova,
njihovim interferencijskim uzorcima nastalim razlike među njihovim fazama. Amplitude ovih križanja
su Fourierovi koeficijenti, diskretni brojevi koji se koriste za izračunavanje. Ti su brojevi korisni u
statističkim proračunima. Statistička i spektralna računanja lako se mogu pretvoriti u međusobno:
sukcesivni termini u Fourierovoj seriji odgovaraju "narudžbama" u statistici i time mogu poslužiti kao
vektori u grafikonima. [Na primjer, potrebno je da 4. Statistička statistika adekvatno analizira valne
oblike EEG - a pomoću neovisne komponente analize (ICA)]. (Vidi Pribram, Xie, Zheng, Santa Maria,
Hovis Shan i King).
Konvertibilnost postavlja pitanje vrijednosti više matematičkih prikaza podataka. U autorovom
iskustvu, koji odražava ranije rasprave u kvantnoj fizici, spektralni prikaz pokazuje više zastupljenost
("Anschaulichkeit" na njemačkom), dok je statističko / vektorsko predstavljanje više računalno
prijateljski.

Dubinske i površinske strukture memorije


Konačna uobičajena pogrešna predodžba koja treba riješiti jest da je sve pohrane memorije holonomski
(holografski). To pogrešno shvaćanje proizlazi iz uspoređivanja pohrane s memorijom do dohvaćanja
memorije. Međutim, kako bi se došlo do dohvaćanja, memoriju se mora pohraniti na takav način da se
može dohvatiti. Drugim riječima, preuzimanje ovisi o pohranjivanju koda. Postupak preuzimanja,
kodiranje, pohranjen je u mozgu mozga. Stoga možemo razlikovati duboku holonomsku trgovinu (koja
može biti sadržaj adresabilna) s površinskog uzorka (kao što je imenovanje) pohranjenih strujnih
krugova. Tako se duboko udaljena holonomska trgovina može ponovno spojiti.

Zaključak
Holografski i holonomski procesi su "holistički" kao što njihova imena impliciraju. Taj je atribut drago
koncept humanistima i nekim filozofima i znanstvenicima. Međutim, mnogi od tih zagovornika
cjelovitog pogleda oblikuju dva vrlo različita oblika holizma. U biologiji i psihologiji dobro poznat
oblik koji volim nazvati "wholism" zarobljen je u izjavi da je "cjelina više i različita od zbroja njegovih
dijelova." Redukcionisti i materijalistički znanstvenici i filozofi poput ovog oblika wholism jer oni
mogu prepoznati nova stvaralačka svojstva dok istražuju višu naredbu i mogu pokušati smanjiti višu
redoslijed nižih, bilo u pogledu njihovih svojstava ili teorijskih pojmova koji opisuju njihove odnose.
Nasuprot tome, holografski i holonomski procesi doista su "holistični" po tome što se šire obrasce
posvuda i svako vrijeme kako bi međusobno povezali dijelove. U toj domeni prostor i vrijeme više ne
postoje i stoga ni " kauzalnost " u Aristotelovom smislu "učinkovite uzročnosti". Taj odnos uzroka i
posljedica dobro je poslužio kao novac novije znanosti i filozofije znanosti. Međutim, Aristotelov
sveobuhvatni formalni ili formativni uzročnik više odgovara opisu složenijih zapovijedi poput jezika i
onih sastavljenih holografskim i holonomskim procesima mozga. Holizam u ovom obliku odnosi se na
"sveto" i "zdravo". Moja je nada da, kako znanstvenici počnu razumjeti i prihvatiti valjanost
holonomskog procesa kao istinski znanstveni, to će razumijevanje pomoći u rješavanju trenutnog
otuđenja između znanosti i humanističkih znanosti, te između sofisticiranih istraživanja znanosti i
sofisticiranih istina religije.
Reference
Bullock TH (1981) Spikless neuroni: kamo idemo odavde? U BMH Bush & A. Roberts (Eds) Neuroni
s impulsima (pp 269-284) Cambridge University Press
DeValois RL i KK DeValois (1988) Prostorni vid. Oxford University Press, NY
Fourier J. (1807) Sine i Cosine Series za arbitrarno djelovanje u Joseph Fourieru 1768-1830 Ed. i
napisao I. Grattan-Guinness MIT Press, Cambridge, MA
Gabor, D. (1946) Teorija komunikacije: časopis Instituta za elektrotehnike, 93, 429-441
Gabor, D. (1948) Novi mikroskopski princip: Nature, 161, 777-778
Helmholtz, H. (1954) Osjećaji tona. Dover, NY
Hubel DH (1959) Recepcijska polja pojedinih neurona u mačjem striatornom korteksu. Journal of
Physiology 148 574-591
Kandel, ER (2006) U potrazi za pamćenjem: pojava nove znanosti uma: WW Norton and Co. NY
Kuffler, SW (1953) Ispuštanje uzoraka i funkcionalna organizacija mrežnice sisavaca. Jl.
Neurophysiology 16 37-69
Perkel, DH, & Perkel, DJ (1985) Dendritičke kralježnice - uloga aktivne membrane u moduliranju
sinaptičke učinkovitosti. Brain Research, 525, 331-335
Prideaux, J (2000) Usporedba "Holografske moždane teorije" Karl Pribram i konvencionalni modeli
neuronskog računanja. http://www.acsa2000.net/bcngroup/jponkp/
Pribram, KH (1971) Jezici mozga: Eksperimentalne paradokse i načela neuropsihologije: Prentice
Hall / Brandon House, NY
Pribram, KH (1991) Mozak i percepcija: holonomi i struktura u slikarskoj obradi
Pribram, KH Min Xie, Bibo Zheng, Michael SantaMaria Shannon Hovis Peijun Shan i Joseph King
(2004) Reprezentacija odgovora na kortikalnu jedinicu na strukturu i orijentaciju taktičnih grebena u
štakora: Forma, 19, 3-12.
Rall, W., & Rinzel, J. (1973) Otpornost ulazne podloge i stalno prigušivanje za unos u jednu granu
dendritičkog neuronskog modela. Biophysics Journal, 13, 648-688.
Schempp, W. (1993) Cortikalni povezivanje modela neuronske mreže i kvantna holografska neuronska
tehnologija. U Pribramu, KH (ur.) Preispitivanje neuronskih mreža: kvantna polja i biološki podaci
Shepherd, GM, Brayton RK, Miller, JP, Segey, I. i Rall, W. (1985) Povećanje signala u distalnim
kortikalnim dendritima pomoću interakcija između aktivnih dendritičnih šiljaka: Zbornik Nacionalne
akademije znanosti 82, 2192 -2195
Interne reference
 John W. Milnor (2006) privlačitelj . Scholarpedia , 1 (11): 1815.
 Valentino Braitenberg (2007) Brain . Scholarpedia, 2 (11): 2918.
 Eugene M. Izhikevich (2006.) Bursting. Scholarpedia, 1 (3): 1300.
 Olaf Sporns (2007) Složenost . Scholarpedia, 2 (10): 1623.
 Paul L. Nunez i Ramesh Srinivasan (2007) Elektroencefalogram . Scholarpedia, 2 (2): 1348.
 Seiji Ogawa i Yul-Wan Sung (2007) Funkcionalna magnetska rezonancija . Scholarpedia, 2
(10): 3105.
 Mark Aronoff (2007) Jezik . Scholarpedia, 2 (5): 3175.
 Peter Jonas i Gyorgy Buzsaki (2007) Neuralna inhibicija . Scholarpedia, 2 (9): 3286.
 Jeff Moehlis, Krešimir Josić, Eric T. Shea-Brown (2006) Periodična orbita . Scholarpedia, 1 (7):
1358.
 John Dowling (2007) Retina . Scholarpedia, 2 (12): 3487.

Холономска теорија мозга


Карл Прибрам (2007), Сцхоларпедиа, 2 (5): 2735. дои: 10.4249 / сцхоларпеди
Пост-објављивање активности
Кустос: Карл Прибрам

 Др. Карл Прибрам , Универзитет Георгетовн, Васхингтон, ДЦ

Слика 1:
Тхе Холономиц Браин Тхеори описује врсту процеса који се јавља у фино влакнастим мрежним
мрежама. Процес је састављен од прелаза локалних потенцијала поља који су математички
описани као прозорске Фоуриерове трансформације или вавелетс . Фоуриеров приступ
сензорном перцепцији је основа холономске теорије функције мозга . Холономија, како се зове
његово име, односи се на неограничени Фоуриеров координатни систем описан холографијом.
Фоуриерова трансформација мења просторни временски координатни систем у спектрални
координатни систем у оквиру кога се својства наших обичних слика шире кроз систем.
Фоуриерове трансформације се рутински врше на електричним снимцима из мозга као што су
ЕЕГ и локални потенцијали поља. Израз "холономија" за опис ограниченог, прозираног
Фоуриеровог процеса био је позајмљен од Хертза који га је користио да изрази у
општеприхваћеним координатама одређени координатни систем. Холономски процеси су
недавно називали "Квантна холографија" Валтера Сцхемппа (1993) у њиховој примени у обраду
слике у томографији као у ПЕТ скенама и функционалној магнетној резонанци (фМРИ) - а још
недавно за обраду слика у дигиталним фотоапаратима. Деннис Габор (1946) је био пионир у
употреби прозорских Фоуриерових процеса за употребу у теорији комуникације и приметио је
његову сличност са његовом употребом у описовању квантних процеса у субатомској физици.
Габор је стога позвао своје јединице комуникације "кванти информација". Холономска теорија
Карла Прибрама заснива се на доказима да се дендритска рецептивна поља у сензорним
кортексима математички описују Габоровим функцијама.
Узимајући визуелни систем као пример, облик оптичке слике трансформише мрежњака у
квантни процес који се преноси у визуелни кортекс. Свако дендритско прихватљиво поље тако
представља "ширење" особина тог облика који потиче из целе мрежњаче. Узета заједно,
кортикална рецептивна поља формирају закрпе дендритичних локалних потенцијала поља које
су математички описане Габоровим функцијама. Имајте на уму да се ширење својстава дешава
унутар сваког закрпа; не постоји ширење Фоуриеровог процеса у великој мјери читавог
кортекса. Да би служили перцептуалном процесу, закрпе се морају саставити операцијом
нервних импулса у аксонским колу. Обрада вибрацијских сензорних улаза на аудицији иу
тактилним сензацијама доноси нешто слично.
Али Габор и сличне вавелет функције, иако корисне у комуникацији и израчунавању, не могу
послужити као својства слика и објеката који нас воде у свемирском времену света. Да би се
постигло такво својство, мора се појавити инверзна Фоуриерова трансформација. Срећом,
Фоуриеров процес се лако може инкорпорирати; иста трансформација која отвара холографски
домен, враћа нас у свемирско време. Инверзна Фоуриерова трансформација се остварује
покретом. У виду , нистагмоид покрети дефинишу пикселе, тачке које су математички
дефинисане од стране "Поинт Аттрацторс ". Веће покретање очију и глава дефинише груписање
тачака које се лако могу препознати као покретне просторне временске слике. Такве групе су
математички дефинисане као "групе симетрије". Моћни процеси који су укључени организује
моторни кортекс који се налази непосредно уз примарни визуелни кортекс . Сличне моторне
траке налазе се поред осталих сензорних улазних система. Детаље доказа о томе како ови
процеси функционишу описани су на Предавањима 3, 4 и 5 Прибрама, Мозга и Перцепције.
Садржај
 1 Корени холономске теорије
 2 заблуде
 3 Холономија је холографија патцхеса
 4 Узорци интерференције
 5 дубоких и површинских структура меморије
 6 Закључак
 7 Референце
 8 Види такође

Корени холономске теорије


Холономска теорија функције мозга има два корена:
1. експериментални докази настали током 1960-их и 1970-их који су мапирали одређене
мождане процесе као локални потенцијали поља, као и експлозије електричних
пражњења које пролазе кроз кругове , и
2. математичке увиде Денниса Габора 1940-их као што је реализовано у оптичким сликама
Емметта Леитха почетком 1960-их.
Процедура експерименталног мапирања потакла је Степхен Куффлер. Куффлер (1953), који ради
са визуелним системом, преузео је уобичајени клинички поступак мапирања визуелних поља у
лабораторију микроелектрода. Визуелно поље је описано као део окружења које особа може
видети једним очима без померања тог ока. Мапе овог поља се рутински снимају помоћу
вербалног одговора особе на место светлости на одговарајућем медију као што је графички
папир.
За вербални одговор човека, Куффлер је супституисао одговор једног јединог неурона
снимљеног од микроелектрода имплантираног у визуелни систем животиње. Будући да је
снимак направљен из домена једног неурона, а не целог визуалног система, мапа је приказала
оно што се дешава у дендритичкој арбури тог неурона. Мапа више није била карта онога што је
"видио" цијели визуелни систем већ само онај дио, рецептивно дендритско поље, које је
"посматрао" одређени неурон.
Дендритичка арбура (слика 1 ) је састављена од влакана која су у највећем делу превише фини
да би подржали пропагиране акционе потенцијале, шиљке. Уместо тога, локални потенцијал
промене поља осцилира између умерене ексцитације (постсинаптичке деполаризације) и
инхибиције (пост-синаптичке хиперполаризације). Због тога мапе представљају расподелу
осцилација електричних потенцијала унутар одређене дендритичке сенке.
Хубел и Виесел, (1959) који су радили у Куфлеровој лабораторији открили су да је визуелни
кортекс ефектније реаговао на издужену линију или шипку, представљену на специфичној
оријентацији, а не на мјесту свјетлости. Међутим, деценију касније многе лабораторије -
посебно оне Фергус Цампбелл (1974) на Универзитету у Кембриџу, Енглеска; и Руссел и Карен
ДеВалоис (1988) на Универзитету Калифорнија у Беркелеи-у су открили да оријентисане
решетке састављене од линија у различитим размацима, умјесто појединачних линија, били су
ефективни стимуланс за ангажовање неурона у визуелном кортексу. Ове решетке карактерише
њихова просторна фреквенција: скенирање решетке доводи до промене између светлости и
тамне фреквенције, у зависности од размака решетке. Пример у соматосензорном кортексу три
рецептивна поља и њихове контурне мапе произведене од стране тактилне решетке приказане су
на слици 2 .

Слика 2: Примјер тродимензионалне репрезентације дистрибуције површине и пратеће контурне


карте електричног одговора на стимулацију букалног нерва.
Теорије визуелне перцепције засноване на проналажењу оријентисаних линија довеле су до тога
што се може назвати дводимензионалним "фигурама" погледа на то како долазимо да
перципирају слике објеката заснованих на Еуклидовој геометрији. Теорије перцепције засноване
на фреквенцијама довеле су до трансформационог погледа на обраду визуелних сигнала.
Математички, овај трансформацијски поглед базиран је на Фоуриеровом теорему. Ова теорема
наводи да се свако просторно-временско узорак може трансформисати у спектар заснован на
таласним облицима који кодирају амплитуду, фреквенције и везе између њихових фаза.
Користно, можемо инверзирати процес да вратимо простор-временски образац из спектра.
Брза Фоуриер процедура (ФФТ) се обично користи у статистици како би се направила
корелација. Фоуриерова процедура је такође рутински пронашла корисно у
електроенцефалографији (ЕЕГ) да разликује појединачне фреквенције и фреквентне опсеге међу
снимљеним електричним таласима.
Русс и Карен ДеВалоис у књизи "Просторна визија" из 1998. године су изразили оно што Фергус
Цампбелл на Универзитету у Кембриџу, Вадим Глезер у Институту Павлов у Ленинграду и
многи други од нас доживљавају: "Линеарна системска анализа настала је у запањујућем
математичком открићу од стране француског физичара , Барон Жан Фурије, 1822. године ...
[који] је пронашао широку примену у физици и инжењерству већ стотину и по. Такође је
служила као основна основа за разумевање слуха још од његове примене од Охм (1843) и
Хелмхолтз (1877). Успешна примена ових процедура на проучавање визуелних процеса дошла је
само у последње две деценије.
Фоуриеров приступ сензорном перцепцији је основа холономске теорије функције мозга .
Израз "холономија" позајмљивао је Хертз који га је користио да изрази у општеприхваћеним
координатама одређени координатни систем. Холономски процеси су недавно називали
"Квантна холографија" Валтера Сцхемппа (1993) у њиховој примени за обраду слике у
томографији као у ПЕТ скенама и функционалној магнетној резонанци (фМРИ). Холономија,
како се зове његово име, односи се на мање ограничен координатни систем описан
холографијом. Квантна холографија, холономија, користи прозорске Фоуриерове
трансформације, често називане "вавелетс". Габор (1946) је први пут применио ову примену у
теорији комуникације и приметио је сличност са њеном употребом у описивању квантних
процеса у субатомској физици. Габор је стога позвао своје јединице комуникације "кванти
информација".
Слика 3: Сатиално распадање синаптичког потенцијала започетог са улазом на дендрит.

Заблуде
Постоје четири погрешна схватања о примени холографских и холономских теорија - то јест,
холономске процедуре - функцији мозга. Прво и најважније од њих је да, супротно ономе што је
приказано на Слици 3 , обрада која се јавља у дендритичкој арбори, у рецептивном пољу, врши
пропагирани нервни импулси. Проналажење да се импулси јављају у одређеним дендритима
лако доводи до такве заблуде. Одличан пример се појављује у биографском "У потрази за
памћењу " 2006. године Ериц Канделл-а. Канделл је у раним својим каријерама пронашао такве
импулсе у дендритима хипокампуса :
"Примјеном моћних методологија ћелијске биологије, Алден и ја лако смо одабрали мало
ниско вискозно интелектуално воће. ... Утврдили смо да акциони потенцијал [нервни
импулси] у пирамидалним ћелијама хипокампуса потиче на више места у ћелији. ... Имали
смо добре доказе који указују на то да акциони потенцијали у пирамидалним ћелијама
хипокампуса могу почети иу дендритима ...

Ово се показало као важно откриће. До тада већина научника, укључујући Доминик
Пурпура и Харија Грундфеста, сматрала је да се дендрити не могу узбуђивати и стога не
могу генерисати акционе потенцијале.

Виллифред Ралл, главни теоретичар и конструктор модела у НИХ-у, развио је математички


модел који показује како функционишу дендрити моторних неурона. Овај модел је
заснован на основној претпоставци да је ћелијска мембрана дендрита пасивна: она не
садржи натријумске канале са напонским каналима и стога не може подржати акциони
потенцијал. Интрацелуларни сигнали које смо снимили били су први доказ за супротно, а
наш налаз се касније показао као општи принцип неуронске функције. "

Проблем ког налаза Канделл-а може се назвати "Тиранија имена". Они који смо се бавили
процесима који се јављају у финим влакнима су превише склони да се фокусирају на дендрите
пер се. Канделлов налаз је више пута потврђен, као и његов закључак који је поновљен у
његовим (али и другим) одличним текстовима неуронауке . Дендрите, дефинисани као аференти
телу неуроних ћелија, долазе у свим величинама. Највећи од њих су афрички периферни нерви
који улазе у кичмену мождину . Таква велика влакна лако подржавају ширење нервних импулса.
Влакна великог пречника се јављају као асертна (дендритска) и флексибилна (аксонална) влакна
у неуронским круговима. Хипокампални дендрити, мада не тако велики као периферни, имају
значајне пречнике. Сама чињеница да Кандел и остали могу направити интрацелуларне снимке
од ових хипокампалних дендрита потврђују њихову значајну величину. Мреже у којима се
јављају холономични процеси (у хипокампусу и другде) састоје се од пре- и постсинаптичких
танки гране већих влакана. У мозгу се јављају фине влакнасте мреже, како на крајевима гранања
аксона, тако и унутар дендритских арбора. Холономска теорија мозга заснива се на обради која
се јавља у мрежама са финим влакнима гдје год се појављују. (Слика 4 ).
[Тиранија имена је била позвана на моју пажњу када сам почетком педесетих година нашао
одговоре у прецентралној моторној кортексу мозга изазваном ишијатском стимулацијом.
Требало је много каснијег истраживања и неколико седмица телефонских разговора и посјета
пријатељима из неурологије Цлинт Воолсеи-а и Ваде Марсхалл-а да би били сведоци
демонстрација у мојој лабораторији како би их убедили - и ја - да је прецентрални кортекс
заправо сензорни кортекс за намјерно дјеловање, а не само ефекат пут до мишића из мозга.]

Контраст Канделловој изјави са другом, која је током више деценија постала Тед Булок (1981):
"1957. године било је могуће рећи:" Ова разматрања такође нас доводе до сугестије да се
већина нормалних нервних функција јавља без импулса (нагласак у оригиналу), али
посредује степеном активношћу, не само као одговор већ и као стимулус "(Буллоцк 1957 ).
Појам се апеловао на мене неко време (Буллоцк 1945) и 1947. године написао сам у
прегледу: "Далекосежне импликације претпоставке да се неурони могу утицати једни на
друге средствима различитим од класичних импулса у синаптичким путевима су
очигледни". Упућивао сам Бремера (1944) и Герарда (1941) који су највише утјецали на
мене у том погледу, који су се дуго времена игнорисали у конвенционалној ортодоксији.
[Тренутно стога,] Предлажем да "круг" у нашем контексту нервног ткива представља
поједностављену абстракцију која укључује ограничени подскуп комуницираних
сигнала .... То заправо има много паралелних типова сигнала и облика одговора, често
прескакањем суседа [који су] индиректног контакта и дјелујући на мање или више
одређене класе ближњих или чак удаљених елемената. Дакле, права слика о ономе што се
дешава не може се извући као познато коло; и одређени утицај не би био правилно назван
повезаност, изузев врло ограниченог подскупа суседа. Уместо уобичајених појмова
'неуронска мрежа' или 'локални круг' предложио бих да размишљамо о 'неуронском
гомилу', то је облик густо упакованог друштвеног окупљања са више структуре и циљева
него мафија. "

Надамо се да се ствари мењају у текућем веку.

Слика 4: Дијаграм микроструктуре синаптичких домена у кортексу. Ансамбл преклапајућих


кругова представља спој између грана улазних аксона и кортикалних дендрита.
Или узмите изјаве аутора 1991. године "Мозак и перцепција." У гл. 4, Прибрам описује један
пример својстава начина на који неки кортикални дендрити комуницирају:
"Пријемна поља у сензорном кортексу су састављена од ... поларизације које се јављају у
дендритским арборима кортикалних неурона. Према холономској теорији мозга, ове
поларизације комуницирају заједно како би се произвеле рецептивне карактеристике поља
мапиране током појединачног снимања неурона (слика 4 ). [Записна електрода, то јест
релевантна аксона, узима узорак те интеракције.] Дендрити су опремљени кичмама које
подсећају на мале цилије, или длаке, које протурају перпендицуларно од дендритског
влакна. Ове кичме имају сијалице на завршетку, главе попут главе које успостављају
контакт са гранама аксона и других дендрита како би формирали синапсе. Активност у
аксонима и другим дендритима, као што су она која произилазе из реципрочних синапса,
доводе до деполаризације и хиперполаризације у дендритским кичмама. ...

Схепхерд, Ралл, Перкел и њихове колеге су моделирали процес којим се ови


постсинаптични догађаји који се јављају у главама кичме интерагују. Питање је следеће:
Стабови кичме су уски и због тога намећу високу отпорност на проводљивост (активни или
пасивни) према дендритичкој грани. Деполаризације главе кичме (као и
хиперполаризације) морају стога да комуницирају једни са другима, ако утичу на акционе
потенцијале настале на аксонском хиллоцку матичне ћелије дендрита. Интеракције
(дромичне и антидромне) међу дендритским потенцијалима (помоћу којих сигнал постаје
ефективан у следећој фази обраде) зависе од истовременог активирања пре и
постсинаптичких локација. "

Према Схепхерд ---


"Релативна ефикасност дисталног дендритичког улаза би се [на овај начин] значајно
побољшала - информације би се, дакле, могле обрадити прецизним временским приликама
одређених инпута различитим суседним кичма ... Ове прецизне интеракције би у великој
мјери повећале сложеност обраде података која може узети место у дисталним дендритима
".

Холономија је Холографија Пач


Друга честа погрешна концепција је да је трансформација Фурије глобално распрострањена
преко читавог мождана кортекса. То је довело до погрешних тврдњи као што је "мозак је
холограм". Само један одређени процес мозга је холономичан, онај који се одвија у
трансакцијама које се јављају у његовој финој фибер-вјештини. Од почетка почетком 1960-их,
када је Прибрам предложио теорију, он је приметио да је функција ширења (како се то назива)
ограничена на пријемно поље индивидуалног неурона у кортикалном сензорном систему - и он
је уствари мислио да је то озбиљан проблем за теорију, док га радио-астрономи нису показали да
би такви ограничени региони могли бити спојени заједно да обухвате велике регионе
опсервација.
Упркос овим прецизним раним описима, психофизичари и остали у научној заједници
потрошили су пуно времена и напора да покажу да глобална трансформација Фурије не би
радила на објашњавању сензорне функције. Неколико плаћених пази на холографију - који је
Прибрам назвао холономијом и који инжењери и математичари називају "прозирном
трансформацијом Фурије".

Интерференце Паттернс
Трећа уобичајена заблуда о холографији и холономији је да се ови процеси баве таласима. Талас
се појављују у свемиру и временом. Фоуриерова трансформација се бави раскрсницама међу
таласима, њиховим интерферентним обрасцима створеним разликама у њиховим фазама.
Амплитуде ових раскрсница су Фоуриеров коефицијенти, дискретни бројеви који се користе за
израчунавање. Ови бројеви су корисни у статистичким прорачунима. Статистички и спектрални
израчуни се лако претварају у један другог: узастопни термини у Фоуриеровој серији одговарају
"налогима" у статистици и стога могу служити као вектори у графиконима. [На примјер,
потребна је статистика од 4 реда како би се адекватно анализирале валовне облике ЕЕГ-а помоћу
независне анализе компоненти (ИЦА)]. (Види Прибрам, Ксие, Зхенг, Санта Мариа, Ховис Шан и
Краљ).
Конвертибилност поставља питање вриједности поседовања вишеструких математичких приказа
података. У ауторском искуству, који одражава раније дискусије у квантној физици, спектрална
репрезентација приказује више нијансе ("Ансцхаулицхкеит" у немачком) представљању, док је
статистичка / векторска репрезентација рачуналније пријатељски.

Дубоке и површинске структуре меморије


Последње често погрешно схватање које треба решити је да је сав меморијски простор
холономичан (холографски). Ова заблуда произилази из складиштења меморије у меморији и
преузимања меморије. Међутим, да би се дошло до проналажења, меморија мора бити сачувана
тако да може да се преузме. Другим речима, проналажење зависи од чувања кода. Процес
проналаска, кодирање, се чува у мозгу. Стога можемо разликовати дубоку холономску
продавницу (која се може адресирати садржајем) са површинског обрасца (као што је
именовање) сачуваног кола. Дакле, дубоко раздвојена холономска продавница може се поново
придружити.

Закључак
Холографски и холономски процеси су "холистички", како то подразумијевају њихова имена.
Овај атрибут је увеличао концепт хуманистима и неким филозофима и научницима. Међутим,
многи од ових заговорника целовитог погледа повезују два веома различита облика холизма. У
биологији и психологији добро позната форма коју волим назвати "вхолисм" је ухваћена у изјави
да је "цјелина више него другачија од суме његових дијелова". Редукционисти и
материјалистички научници и филозофи попут овог облика вхолисм-а, јер они могу да разазнају
појављујућа својства док истражују виша поруџбине и могу покушати да своде виши поредак на
доњу или према њиховим својствима или теоријским терминима који описују њихове односе.
Насупрот томе, холографски и холономски процеси су заиста "холистични" у томе што шире
шаблоне свугдје и свако да спајају делове једни с другима. У овом домену простор и време више
не постоје и стога ни " каузалитет " у Аристотеловом смислу "ефикасне узрочности". Овај однос
између узрока и ефекта служио је добро као новчић већине садашње науке и филозофије науке.
Међутим, Аристотелова свеобухватнија формална или формативна узрочност је прикладнија за
описивање сложенијих наредби као што су језик и оне које се састоје од холографских и
холономских можданих процеса. Холизам у овом облику повезан је са "светим" и "здравим".
Моја је нада да, пошто научници почињу да схватају и прихвате валидност холономских процеса
као истински научни, ово разумевање ће помоћи да се реши тренутни одлазак између наука и
хуманистичких наука, и између софистицираних потразивања науке и софистицираних потеза
религије.
Референце
Буллоцк ТХ (1981) Спикелесс неуронс: одакле идемо одавде? У БМХ Бусх и А. Робертс (Едс)
Неурони са нашим импулсима (стр. 269-284) Цамбридге Университи Пресс
ДеВалоис РЛ и КК ДеВалоис (1988) Просторна визија. Окфорд Университи Пресс, НИ
Фоуриер Ј. (1807) Сине и Цосине Сериес за арбитражну функцију у Јосепх Фоуриеру 1768-1830
Ед. и коментари И. Граттан-Гиннесса МИТ Пресс, Цамбридге, МА
Габор, Д. (1946) Теорија комуникације: Часопис Института електротехнике, 93, 429-441
Габор, Д. (1948) Нови микроскопски принцип: Природа, 161, 777-778
Хелмхолтз, Х. (1954) Сенсатионс оф Тоне. Довер, НИ
Хубел ДХ (1959) Пријемна поља појединачних неурона у грудном кортексу. Часопис за
физиологију 148 574-591
Кандел, ЕР (2006) У потрази за памћењем: појава нове научне мисли: ВВ Нортон анд Цо. НИ
Куффлер, СВ (1953) Патологија пражњења и функционална организација ретинске сисаре. Јл.
Неурофизиологија 16 37-69
Перкел, ДХ, & Перкел, ДЈ (1985) Дендритички шавови - улога активне мембране у
модулирајућој синаптичкој ефикасности. Браин Ресеарцх, 525, 331-335
Придеаук, Ј (2000) Поређење између "Холографске теорије мозга" Карл Прибрама и
конвенционални модели неуронских рачунања. хттп://ввв.ацса2000.нет/бцнгроуп/јпонкп/
Прибрам, КХ (1971) Језици мозга: експериментални парадокси и принципи неуропсихологије:
Прентице Халл / Брандон Хоусе, НИ
Прибрам, КХ (1991) Мозак и перцепција: холономија и структура обраде фигура
Прибрам, КХ Мин Ксие, Бибо Зхенг, Мицхаел СантаМариа Шенон Ховис Пеијун Шан и Џозеф
Кинг (2004) Представљање одговора кортикалне јединице на текстуру и оријентацију тактилних
решетки у рату: Форма, 19, 3-12.
Ралл, В., & Ринзел, Ј. (1973) Отпорност улазног отвора и стабилно слабљење за улаз у једну
грану модела дендритичног неурона. Биопхисицс Јоурнал, 13, 648-688.
Сцхемпп, В. (1993) Цортицал Линкинг Неурал Нетворк Моделс анд Куантум Холограпхиц
Неурал Тецхнологи. У Прибраму, КХ (ед.) Размишљање о неуронским мрежама: квантна поља и
биолошки подаци
Схепхерд, ГМ, Браитон РК, Миллер, ЈП, Сегеи, И., & Ралл, В. (1985) Побољшање сигнала у
дисталним кортикалним дендритима путем интеракција између активних дендритичних
шиљака: Зборник радова Националне академије наука, 82, 2192 -2195
Унутрашње референце
 Јохн В. Милнор (2006) Аттрацтор . Сцхоларпедиа , 1 (11): 1815.
 Валентино Браитенберг (2007) Браин . Сцхоларпедиа, 2 (11): 2918.
 Еугене М. Изхикевич (2006) Бурстинг . Сцхоларпедиа, 1 (3): 1300.
 Олаф Спорнс (2007) Сложеност . Сцхоларпедиа, 2 (10): 1623.
 Паул Л. Нунез и Рамесх Сринивасан (2007) Електроенцефалограм . Сцхоларпедиа, 2 (2):
1348.
 Сеији Огава и Иул-Ван Сунг (2007) Функционална магнетна резонанца . Сцхоларпедиа, 2
(10): 3105.
 Марк Аронофф (2007) Језик . Сцхоларпедиа, 2 (5): 3175.
 Петер Јонас и Гиорги Бузсаки (2007) Неурална инхибиција . Сцхоларпедиа, 2 (9): 3286.
 Јефф Моехлис, Крешимир Јосић, Ериц Т. Схеа-Бровн (2006) Периодична орбита .
Сцхоларпедиа, 1 (7): 1358.
 Јохн Довлинг (2007) Ретина . Сцхоларпедиа, 2 (12): 3487.

You might also like