Mineralna ishrana

Biljke usvajaju biogene elemente iz

spoljašnje sredine u obliku CO2, H2O,
organskih molekula (malo) i
jona mineralnih materija.
Mineralne materije učestvuju u izgradnji
organskih jedinjenja, regulišu pH
vrednost i osmotski potencijal ćelije,
učestvuju u hidrataciji koloida
protoplazme, katališu biohemijske
procese i dr.
 Hemijski elementi se prema ulozi u
biljnommetabolizmu mogu (uslovno) podeliti:

U njihovom odsustvu biljke ne mogu da

prođu sve faze životnog ciklusa;
omogućavaju harmonično rastenje i
razviće biljaka; simptomi koji se javljaju pri
nedostatku mogu se otkloniti samo
njihovim dodavanjem; zbog specifične
uloge u metabolizmu ne mogu se zameniti
drugim elementima.

U njihovom odsustvu biljke mogu da završe životni ciklus, ali oni

deluju povoljno na rastenje i razviće.
Hemijski elementi se prema zastupljenosti u biljnom
tkivu mogu (uslovno) podeliti:

M a k r o e l e m e n t i (> 0.01% u suvoj masi): C, O, H, N, P,

S, K, Ca, Mg.
M i k r o e l e m e n t i (< 0.01% u suvoj masi): Fe, B, Mn,
Cu, Zn, Mo, Cl, Co.

Prosečni
sadržaj biogenih
elemenata:
C 45%; O 42%;
H 6.5%; N 1.5%;
mineralni
elementi: 5%.
Element Hemijski Atom. Koncentracija u suvoj materiji Relativan broj
simbol masa atoma u odnosu
mola/ ppm %
na molibden
g
Molibden Mo 95.95 0.001 0.1 1
Bakar Cu 63.54 0.10 6 100
Cink Zn 65.38 0.30 20 300
Mangan Mn 54.94 1.0 50 1.000
Gvožđe Fe 55.85 2.0 100 2.000
Bor B 10.82 2.0 20 2.000
Hlor Cl 35.46 3.0 100 3.000
Sumpor S 32.07 30 0.1 30.000
Fosfor P 30.98 60 0.2 60.000
Magnezijum Mg 24.32 80 0.2 80.000
Kalcijum Ca 40.08 125 0.5 125.000
Kajilum K 39.10 250 1.0 250.000
Azot N 14.01 1000 1.5 1.000.000
Kiseonik O 16.00 30000 45 30.000.000

Ugljenik C 12.01 40000 45 40.000.000

Vodonik H 1.01 60000 6 60.000.000

 Sadržaj pepela i oksida nekih elemenata u različitim biljnim vrstama
% % u pepelu
Biljna vrsta pepe-
la K2O CaO MgO P2O5 SO3 SiO3

Pšenica (zrno) 2.1 60.5 2.8 12.0 48.9 1.3 1.5

Duvan (list) 17.2 29.1 36.0 7.4 4.7 6.1 5.8

Krompir 3.8 60.1 2.6 4.9 16.9 6.5 2.0

(krtola)

Ren (koren) 8.5 39.0 10.1 3.7 10.4 24.7 7.2

Hrast (koren) 7.2 4.4 92.8 1.2 0.4 0.3 0.6

Ječam 6.5 25.4 5.8 3.0 10.3 2.9 42.8

(cela biljka)

Crvena 6.9 32.3 34.9 10.9 9.6 3.2 2.7

detelina
(cela biljka)
 Simptomi nedostataka pojedinih
nutrijenata ukazuju na njihov specifičan
značaj u biljnom metabolizmu
 1/2  1 2
3

1/8 
 Glavni organ za
usvajanje
mineralnih
materija/nutrijenata
-jona je KOREN
 Usvajanje jona preko korena

Usvajanje (i transport) jona ostvaruje se po fizičko-

hemijskim i biohemijskim/metaboličkim principima.

Usvajanje jona je aktivan proces

(u većoj, ili manjoj meri):
- usvajanje jona prati
metaboličke procese;
- postoji selektivnost pri
usvajanju;
- postoji usvajanje nasuprot
gradijentu koncentracije.
 OSNOVNE FIZIČKO-HEMIJSKE POJAVE I ZAKONITOSTI OD ZNAČAJA ZA
USVAJANJE JONA

Difuzija i osmoza
- usvajanje usled razlika u koncentraciji jona u spoljašnjoj sredini i biljci
Uspostavljanje Donanove ravnoteže
-ako su sa jedne strane membrane makromolekuli koji sporo difunduju (npr.
anjoni proteina), a sa druge strane membrane joni koji brzo difunduju, usled
različite brzine difuzije jona dolazi do uspostavljanja električnog gradijenta na
membrani – ravnotežnog potencijala (Donanova ravnoteža).

Adsorpcija – nakupljanje materija (jona) na granici dve faze - smanjivanje

površinskog napona; fizička – nepolarna i hemijska – polarna adsorpcija.

Osnovni prinscip usvajanja se zasniva na tzv. kontaktnoj izmeni jona izmedju

spoljašnjeg rastvora i korena, na pektinsko-celuloznim ćelijskim zidovima.

Elektrohemijski gradijent
Raslojavanje naelektrisanja sa dve strane membrane generiše električni potencijal
koji usmerava tok jona.
 Mehanizam usvajanja jona preko korena
Usvajanje jona korenom je višefazni proces:
Transport jona na površinu korena u zemljišnom rastvoru;
Ulaženje jona u apoplast (prividno slobodan prostor)
kornskih ćelija;
Transport jona kroz plazmalemu u citoplazmu.
Kretanje jona do površine korena

“Presretanje”, ili “hvatanje” (Interception of

nutrients) – ostvaruje se rastom korena kroz
podlogu (izduživanje korena). Nije od velikog
značaja.
Značajnije je:

Protok mase (Mass flow) – kretanje jona

nutrijenata u vodenom toku prema korenu zbog
transpiracije i niskog vodnog potencijala korena.
Najznačajnije za mineralnu ishranu.

Difuzija jona – kretanje duž koncentracijskog

gradijenta. Zbog apsorpcije, koncentracija jona na
površini korena je manja od njihove koncentracije u
okolnom rastvoru, što omogućava stalnu difuziju
jona prema površini korena. Sporo.
Nutrient (Ion) movement to the root surface:

The significance of root interception, mass flow and diffusion in Zea

mays (Source: Lambers et al., 2008)
Aproxiate amounts supplied by
Nutrient Amount taken
Root
up by the crop
interception Mass flow Diffusion
Nitrogen 190 2 150 38

Phosphorus 40 1 2 37

Potassium 195 4 35 156

Calcium* 40 60 165 0

Magnesium* 45 15 110 0

Copper* 0.1 - 0.4 -

Zinc 0.3 - 0.1 -

Boron* 0.2 - 0.7 -

Iron 1.9 - 1.0 -

The elements marked with * Manganese* 0.3 - 0.4 -

potentially supplied in excess by mass
flow Molybdenum* 0.01 - 0.02 -
Mehanizam usvajanja jona preko korena
Transport jona na površinu korena
Joni kojih ima više u
zemljištu (NO3-) do korena
dospevaju masenim
protokom, tj. difuzijom i
strujanjem zemljišnog
rastvora duž gradijenta .
Joni koji se nalaze u
manjoj koncentraciji,
usvajaju se difuzijom (K+
nekoliko cm u okolini
korena; fosfatni joni
nekoliko mm u okolini
korena). Rast korena.
 Mehanizam usvajanja jona preko korena

 Ulaženje jona u prividno slobodan prostor korena

Prividno slobodan prostor
je deo biljne ćelije u koji joni
pasivno difunduju iz
spoljašnje sredine  ćelijski
zid i međućelijski prostori-
apoplast. Kretanje jona
(supstituciona adsorpcija)
kroz prividno slobodan
prostor je apoplastni put i
ostvaren je gradijentom 
koji postoji zbog
transpiracije.
 Kretanje jona u zemljišnom rastvoru do površine korena

Cation exchange properties

Katjoni:
Root hair cells with the extensions of cortex
cells walls – large surface area
Zemljišne čestice imaju negativno naelektrisanje koje privlači i vezuje
katjone iz zemljišnog rasvora u okolini korena;

Ćelije korena aktivno pumpaju protone (H+) u okolni zemljišni rastvor.

H+ zamenjuju jone mineralnih materija adsorbovanih na zemljišnim

partikulama;

Joni potom bivaju usmereni koncentracijskim gradijentom i

dospevaju do apoplasta korena (ćelijskih zidova).
Cations:
KOREN – glavni biljni organ za usvajanje jona
 Mehanizam usvajanja jona preko korena
 Transport jona kroz plazmalemu u citoplazmu
Deo korena gde pasivno transportovani joni iz prividno
slobodnog prostora ulaze u citoplazmu je endoderm 
aktivno kretanje kroz simplast.

Transport jona kroz

membranu je ključni
proces koji može biti:
 pasivan
 aktivan.
 Mehanizam usvajanja jona preko korena
 Transport jona kroz plazmalemu u citoplazmu
Kasparijev pojas sprečava Voda mora ući u ćelije
tok vode kroz apoplast do endodermisa
pericikla i centralnog
cilindra

Kora
(cortex)

Endodermis

Pericikl

Kasparijev pojas
 Mehanizam usvajanja jona preko korena
 Transport jona kroz membrane korenskih ćelija

(Prosta) Difizija

Pasivan transport

Olakšana difizija

Aktivan transport
  Pasivan transport jona kroz membrane
Ostvaren je difuzijom duž gradijenta osmotskog, odnosno
vodnog potencijala (): Prosta difuzija Olakšana difuzija

Prosta difuzija
- Transport jona direktno kroz lipidni dvosloj - zavisi od
rastvorljivosti materije u lipidima - slabo rastvorljive
materije su elektroliti, voda, glukoza; dobro rastvorljive
su CO2, O2 i nepolarne čestice.

Olakšana difuzija

- Transport preko jonskih kanala

(pora) i nosača u membrani
(može se smatrati i olakšanom
difuzijom)
  Pasivan transport jona kroz membrane

Olakšana difuzija

- Transport preko jonskih kanala (pora)

Jonski kanali: glavni deo je

transmembranski protein koji
sadrži “senzor” i “kapiju”.
  Pasivan transport jona kroz membrane

Prosta – olakšana difuzija

Transport preko jonskih kanala (pora) u membrani
Jonski
kanal
Unutrašnja strana
hidrofilne (polarne)
pore ima ulogu
Jonski filter selektivnog filtera 
specifični jonski kanali
Membrana Membrana (K+, Na+, Ca++, H+, Cl-,
NO3- i dr.)

Kapija
Transport preko jonskih kanala (pora) / nosača
Transport preko jonskih kanala (pora) / nosača / transportera
Transport preko jonskih kanala (pora) / nosača / transportera

Grupa specifičnih kanala,

transportera i pumpi omogućava
biljnoj ćeliji (biljci) da aktivno
“podešava” usvajanje jona
mineralnih materija, njihovu
translokaciju i distribuciju u
odnosu na fluktuaciju biotičkih i
abiotičkih faktora.
Transport preko jonskih kanala (pora) / nosača / transportera

Pasivni transport omogućen je

postojanjem različite
koncentracije anjona i katjona sa
spoljašnje i unutrašnje strane
membrane - hemijskim i
električnim gradijentom izmedju
dve strane nmembrane

membranski potencijal.

Akvaporin
 Jonski kanali
Specifični transmembranski proteini kroz koje joni prolaze
pasivno niz elektrohemijski gradijent - olakšana difizija.

Selektivnost se postiže:
 veličinom (dijametrom) kanala
 nabojem jona
 veličinom jona
 energijom (de)hidratacije jona
 oblikom unutrašnjeg kanala
 Pasivan transport jona kroz membrane

Jonski kanali
 Pasivan transport jona kroz membrane

Jonski kanali
Selektivnost K+ kanala
  Pasivan transport jona kroz membrane

Transport kroz jonski kanal je najčešće uniportni.

Brz transport (106 -108 jona/s), značajan u osmoregulaciji
ćelija zatvaračica stoma.
  Pasivan transport jona kroz membrane
Transport koji se odvija u pravcu pada  uz pomoć
nepokretnih transmembranskih proteina prenosioca
(translokatori, permeaze).
Molekul, ili
jon koji se
Može biti: transportuje
Uniport
-uniportni - prenosi se
samo jedan jon: x+x+
-antiportni - u oba smera:
umesto jednog drugi jon Simport
istog naboja: x+x+ i
y+y+
-simportni - istovremeno
se prenosi još neki jon: Antiport
x+x+ i y -y -
  Pasivan transport jona kroz membrane

Olakšana difuzija
  Pasivan transport jona kroz membrane

Olakšana difuzija
Uniport
  Pasivan transport jona kroz membrane

Olakšana difuzija
Antiport
  Pasivan transport jona kroz membrane

Olakšana difuzija
Simport
  Pasivan transport jona kroz membrane

Olakšana difuzija

Uniport
Antiport

Aktivan
transport
  Aktivan transport jona kroz membrane

Odvija se nasuprot gradijenta osmotskog, odnosno vodnog

potencijala (), uz utrošak energije. Dokaz za postojanje
aktivnog transporta jona kroz membranu je veća
koncentracija nekih jona u biljnim ćelijama (organelama,
kompartmentima) nego u spoljašnjoj sredini .

Aktivan transport se odvija

uz pomoć jonskih pumpi, a
to su ATP-aze koje
transportuju jone:

ATP-aze plazmaleme;
ATP-aze endomembrana;
F0 F1 ATP-aze
 Aktivan transport jona kroz membrane

ATP
Protonske pumpe:
H+ 1
1- elektrogena,
ATP
H+ 2- elektroneutralna,
2
K +
3-elektroneutralna,
ATP pri čemu se 2H+
2H+
3
uravnotežuje sa
Ca2+
Ca2+,
e-
4- elektrogeni
H+ 4 proton transport,
Cyt b
OH- 5- elektroneutralna,
5 OH- se uravnotežuje
-
A anjonom
 Aktivan transport jona kroz membrane
  Aktivan transport jona kroz membrane
Protonska pumpa određuje pravac i brzinu transporta
katjona (H+, Na+, K+, Ca++) kroz membranu.
 Aktivan transport jona kroz membrane
 Aktivan transport jona kroz membrane
  Aktivan transport jona kroz membrane
Transport anjona odvija se simportno - pomoću ATP-aze
stvoreni gradijent protona omogućuje da kompleks anjona
i prenosioca primi proton pri čemu se neutrališe negativni
naboj i takav neutralni kompleks može da se kreće prema
citoplazmi koja ima negativni naboj.
 Simple diffusion Facilitated diffusion

Passive ions transport Primary active ions transport

Active ions uptake and transport:

Secondary
active ions
transport

Anions uptake and transport:

Active uptake
 Jonske pumpe proteini
prenosioci koji zahtevaju
hidrolizu ATP (GTP, UTP), ili
PPi za prenošenje
jona/molekula kroz
membranu.

Ion pumpes use ATP (PPi) to pump the excess ions

(protons) against concentration gradient.
  Aktivan transport jona kroz membrane

P-class pumps ABC family of

transporters
V-class proton pumps F-class proton pumps

ABC
V-H+ ATPase transporters

V-H+ PPase
  Aktivan transport jona kroz membrane

Endomembranske ATP-aze
hidrolizuju ATP i prenose H+ iz
citoplazme u vakuole, ER, GK i dr.

F0 F1 ATP-aze transportuju H+
kroz unutrašnje membrane
mitohohdrija i membrane
tilakoida  katališu sintezu
ATP zavisno od H+
transmembranskog gradijenta.
  Aktivan transport jona kroz membrane

Jonofore - supstance rastvorljive u lipidima (peptidi,

depsopeptidi i dr.) koje formiraju kanale, ili se ponašaju
kao transporteri u lipidnom dvosloju membrana i na taj
način omogućavaju brzo kretanje jona kroz membranu
(103-107jona u sec.).
Valinomicin je pokretni
prenosilac koji ima
visoku specifičnost za
transport K+.
Gramicidin je pora u
membrani sa malom
sposobnošću
diskriminacije protona i
katjona.
A23187 je Ca - jonofora
  Kinetika transporta jona:

Mehanizam I - pri niskim

koncentracijama; u plazmalemi
Mehanizam II - pri visokim
koncentracijama; u tonoplastu

 Mehanizam usvajanja organskih molekula:

Biljke mogu da usvajaju aminokiseline, šećere, fenole, ureu, organske
kiseline i dr. Mnoge organske materije ispoljavaju dejstvo fiziološki
aktivnih materija. U obliku organskih materija biljka usvaja i uključuje u
metabolizam i neka mineralna djubriva, herbicide, i dr.

Endocitoza: pinocitoza i fagocitoza

Prosta difuzija (molekuli rastvorljivi u lipidima)
Olakšana difuzija (šećeri, amino-kiseline)
Transport pomoću energije deponovane u jonskim gradijentima
Pinocitoza
 Činioci koji utiču na usvajanje jona preko korena
Unutrašnji:
Osobine korenovog sistema - morfološke osobine (dužina, gustina,
površina, korenske dlačice, brzina rasta); fiziološka (životna) aktivnost
(koren svojom aktivnošću - izličevinama i ektoenzimima - menja
hemijske, biološke i fizičke osobine rizosfere).
Vitalnost - zdravstveno stanje - bolesti i štetočine
Ontogenetsko razviće biljaka - najintenzivnije usvajanje i nakupljanje
mineralnih materija je u periodu najintenzivnije sinteze organske
materije. Razlika izmedju pojedinih jona.
Genetska specifičnost - mineralna ishrana pojedinih biljnih vrsta je
specifična - nejednaka osetljivost prema nedostatku, ili suvišku nekog
elementa, različiti sadržaj.

Spoljašnji:
Koncentracija jona u spoljašnjoj sredini
Uzajamno dejstvo jona - antagonizam; sinergizam.
Antagonizam - zbog razlike u prečniku, valentnosti, el. provodljivosti
jona i dr. - konkurencija za mesto vezivanja na prenosiocu; stvaranje
nepristupačnih jedinjenja i dr.
 Činioci koji utiču na usvajanje jona preko korena
Spoljašnji:
Uzajamno dejstvo jona - antagonizam; sinergizam.

Katjoni antagonisti Anjoni antagonisti

K +- Na + Ca 2+- Mg 2+ NO3 - - Cl - Cl - - SO4 2-
K +- NH4 + Mg 2+- K + NO3 - - SO4 2- Cl - - PO4 3-
Ca 2+- Na + Fe 2+- Mn 2+ NO3 - - PO4 3- F - - Cl -
Ca 2+- K + Fe 2+- Zn 2+ Cl - - Br - i dr.
Značajan je odnos: K/Na; K/Mg; K/Ca; P/Zn; P/Fe; Mn/Mo;
B/Mo; Mn/Mg; K/B; Cu/Fe; Cu/Mn; Mn/Fe; Al/P; P/Ca; N/K
Osmotski potencijal zemljišnog rastvora
Parcijalni pritisak kiseonika - ako je manji od 10 (5)% smanjuje se
usvajanje elemenata zavisnost od energije.
Zemljišna (rizosferna) mikroflora - mineralizacija organske materije u
zemljištu; prevođenje mineralnih materija u pristupačne oblike; uticaj na
koren. Mikoriza. Azotofiksacija.
pH - anjoni se bolje usvajaju u slabo kiseloj sredini, katjoni u neutralnoj
Temperatura
Svetlost-indirektno (preko uticaja na fotosintezu, disanje i dr)
 Činioci koji utiču na
usvajanje jona preko
korena

Spoljašnji:
pH zemljišnog rastvora
 Antagonizam jona
Specifičan uticaj suviška pojedinih elemenata na sadržaj
drugih elemenata u biljakama
Elementi u suvišku Vrsta uticaja

pozitivan (povećanje negativan (sniženje

sadržaja za 15% i više) sadržaja za 15% i više)

N - Mg, Co, Mo, B

P - N, Ca, Mg, Co, B

K Mo N, P, Ca, Mg, Cu, Zn, Mn,

Co
Mg - P, K, Ca, Mn, Co, B

Cu Mg, Co, Mn Mo

Zn Ca, Mg, Co -

Mn K, Zn, Co Mg, Mo

B Cu -
 Transpiracija
Utvrđeno je da povećanje transpiracije povećava i usvajanje
nekih elemenata
50

Dnevno usvajanje azota (kg· m-2· d-1)

N - r = 0.75
P - r = 0.95
40 K - r = 0.85

30 0.7 5
=
e lac ije r
20 i jent kor
ic
Koef
10

0
0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5
Transpiracija (kg·m-2·d-1)

Prosečno dnevno usvajanje azota usevom kukuruza iz

zemljišta u funciji ukupnog dnevnog intenziteta transpiracije
tokom vegetacionog perioda
 Rizosferna mikroflora
Mikoriza – simbiotska zajednica
micelijuma gljiva sa korenom određenih biljaka, kao
što su četinari, bukve ili orhideje:
Ektomikoriza
Endomikoriza
Ektomikoriza
  Usvajanje jona i molekula preko lista

Podela fizioloških funkcija medju pojedinim organima nije

isključiva  list može da usvaja vodu, mineralne i organske
materije - folijarna ishrana. Kod vodenih biljaka listovi značajno
usvajaju mineralne elemente.

Mehanizam usvajanja je principijelno isti kod korena i lista - difuzija,

izmena jona i aktivan transport preko membrane. Razlike proističu iz
različite građe organa i izvora energije potrebne za usvajanje jona:
kutikula; stome; hloroplasti.
  Transport jona na veće rastojanje

Uzlazni transport:
Ksilem (samo uzlazno - ascendentno);
Floem (u oba smera - ascendentno i
descendentno).
Pokretačka snaga za transport preko
ksilema je gradijent hidrostatičkog
potencijala (korenov pritisak) i gradijent .
Pravac transporta min. materija kroz floem
određen je potrebom organa i tkiva.
Transport izmedju ksilema i floema -
transfer ćelije.
Transport jona iz simplasta korena u
provodne sudove pri nižim
koncentracijama je aktivan proces.
Usvojeni joni mogu da se uključe u
metabolizam korena (fosfatni, nitratni,
amonijačni joni).
Na uzlazni transport značajno utiče transpiracija.
  Transport jona na veće rastojanje

Silazni transport:
Kroz floem - značajan je u premeštanju
mineralnih materija iz listova u niže delove
biljke. Sok floema ima pH od 7- 8 i visoku
koncentraciju rastvorljivih organskih
materija.
Mehanizam transporta u floemu:
nakupljanje šećera  ulaženje vode 
povećanje hidrostatičkog pritiska 
protok mase u floemu i kretanje soka ka
mestu sa manjim hidrostatičkim pritiskom.
Razlika u brzini transporta pojedinih jona
u floemu:
Brzo - N, K, P, S, Mg, Cl
Srednje brzo - Fe, Cu, B, Zn, Mo;
Sporo - Ca, Mn.
Bočni transport: prelaženje jona iz ksilema u floem i obrnuto - značajno
za kruženje elemenata u biljkama.
  Transport jona na veće rastojanje
Remobilizacija jona - oslobađanje jona iz kompartmenata, ćelijskih
struktura, ili jedinjenja i njihovo ponovno uključivanje u metaboličke procese
(intenzivna u toku klijanja semena).

Retranslokacija jona - joni mogu lako da prelaze iz ksilema u floem (osim Ca

i Mn). Mineralne materije se ksilemom premeštaju iz korena u listove, iz starijih u
mlađe listove i floemom iz listova u koren (u manjoj meri).