საჭმლის მომნელებელი სისტემის ორგანოების ემბრიონული განვითარება

საჭმლის მომნელებელი სისტემის განვითარება მოიცავს რამდენიმე ეტაპს, მათ შორის

პირველადი ნაწლავის მილის წარმოქმნას, მის სიგრძეში ზრდას, განსხვავებულ
ნაწილებად დაყოფას, შემობრუნებას, სივრცეში გადაადგილებას და ჰისტოგენეზის
შედეგად ფუნქციურ მომწიფებას.
ემბრიონული განვითარების მე-3-ე კვირას სამშრიანი ჩანასახის ენტოდერმა,
სპლანქნოტომური მეზოდერმა და მათ შორის მდებარე მეზენქიმა წარმოქმნის
პირველად ნაწლავს. მისი ფორმირება განვითარების უკვე მე-7-ე - მე-8-ე დღეს იწყება,
მე-12-ე დღისთვის კი პირველადი ნაწლავი ორ ნაწილად დიფერენცირდება, ესენია:
ჩანასახშიგნითა (მომავალი საჭმლის მომნელებელი ტრაქტი) და ჩანასახგარე ( ყვითრის
პარკი) ნაწილები. ყვითრის პარკთან პირველადი ნაწლავი თავისი შუა ნაწილით
დარჩება დაკავშირებული ყვითრის (ვიტელინური) ღეროს მეშვეობით. პირველადი
ნაწლავი კაუდალურად და კრანიალურად დახურული ღღუ მილია, რომელიც შიგნითა
მხრიდან ამოფენილია ენტოდერმით, ხოლო გარედან - სპლანქნოტომის ვისცერული
ფურცლით და მეზენქიმით. ჩანასახის წინა ნაწილში ექტოდერმა ჩაიზნიქება
პირველადი ნაწლავის ბრმა წინა კრანიალური ბოლოსაკენ და წარმოქმნის პირის ორმოს,
ხოლო კაუდალურ ბოლოსთან კი ანალოგიური ექტოდერმული ჩაზნექილობა ანალურ
ორმოს ქმნის. პირველადი ნაწლავის სანათური პირისა და ანალურ ორმოებს
შესაბამისად ხახის (ოტოფარენგიალური) და ანალური (კლოაკის) ორშრიანი მემბრანით
გამოეყოფა. პირველადი ნაწლავის წინა ნაწილის ენტოდერმა შედგება ეპიბლასტის
პრექორდალური ფირფიტის უჯრედული მასალისაგან, დანარჩენი ნაწილების
ენტოდერმა ჰიპობლასტის მასალაა. პირველადი ნაწლავის უკანა განყოფილებაში
წარმოიქმნება ბრმა ჩაზნექილობა - ალანტოისი (შარდის პარკი), რომელიც ადამიანის
ჩანასახის რუდიმენტულ პროვიზორულ ორგანოს წარმოადგენს. ხახისა და ანალური
მემბრანა შემდგომში ირღვევა (განვითარების მე-4-მე-5-ე კვირა) და საჭმლის
მომნელებელი მილი იხსნება გარე გარემოში.
პირველად ნაწლავში არჩევენ თავისა და სხეულის ნაწილს. თავის ნაწლავი, თავის
მხრივ, იყოფა პირისა და ხახის ნაწლავად, ხოლო სხეულის ნაწლავი კი წინა, შუა და
უკანა ნაწლავად. ექტოდერმული წარმოშობის ეპითელიუმით ამოფენილი პირის ორმოს
ნაწილიდან ვითარდება პირის ღრუს წინა ნაწილი, ხოლო ენტოდერმული წარმოშობის
ხახის ნაწლავიდან კი პირისა და ხახის ღრმად მდებარე ნაწილები.
წინა ნაწლავიდან ვითარდება საყლაპავი, კუჭი და თორმეტგოჯა ნაწლავის წინა ნაწილი;
შუა ნაწლავიდან - წვრილი, ბრმა, აღმავალი და განივი კოლინჯი, ღვიძლი და პანკრეასი;
უკანა ნაწლავიდან ვითარდება დაღმავალი და სიგმოიდური კოლინჯი, სწორი ნაწლავი.
საკითხი, თუ სად ხდება პირის ღრუს ექტოდერმის პრექორდალური ფირფიტის
მასალაში გადასვლა დღემდე ღიად რჩება. ამასთან დაკავშირებით ორი აზრი არსებობს:
1) ასეთი საზღვარი გადის კბილების ხაზზე; 2) ეს საზღვარი შეესაბამება პირის ღრუს
უკანა ნაწილს. მეორე მხრივ, საზღვარი პრექორდალური ფირფიტისაგან
განვითარებული ეპითელიუმისა და ჰიპობლასტის მასალას შორის მკაფიოდ ჩანს და
შეესაბამება საყლაპავის მრავალშრიან ბრტყელ გაურქოვანებელ ეპითელიუმსა და კუჭის
ეპითელიუმს შორის საზღვარს. პირის ორმოს ექტოდერმიდან ვითარდება პირის ღრუს
წინა ნაწილი (ზოგიერთი ემბრიოლოგის აზრით კი ასევე შუა ნაწილიც თავისი
წარმოებულებით: კბილის ემალი, წვრილი და საშუალო სანერწყვე ჯირკვლები,
ადენოჰიპოფიზი), პრექორდალური ფირფიტის ენტოდერმიდან - პირის ღრუს
ეპითელიუმი, ხახისა და საყლაპავის ეპითელიუმი, სასუნთქი სისტემის ეპითელიუმი;
ენტოდერმის დანარჩენი ნაწილიდან წარმოიქმნება კუჭისა და ნაწლავის ეპითელიუმი
და ჯირკვლების -ღვიძლისა და კუჭქვეშა ჯირკვლის ეპითელიუმი; ანალური ორმოს
ექტოდერმა წარმოქმნის სწორი ნაწლავის ანალური განყოფილების მრავალშრიან
ბრტყელ გაურქოვანებელ ეპითელიუმს და ჯირკვლებს. პირველადი ნაწლავის
მეზენქიმა წარმოქმნის ლორწოვანი, ლორწქვეშა, ადვენტიციური გარსების საკუთარი
ფირფიტის ფაშარ შემაერთებელ ქსოვილს, კუნთოვანი გარსის
შემაერთებელქსოვილოვან ჩანაფენებს, ასევე გლუვ კუნთოვან ქსოვილს. პირველადი
ნაწლავის სპლანქნოტომის ვისცერული ფურცელი წარმოქმნის კუჭნაწლავის, ღვიძლის
და ნაწილობრივ კუჭქვეშა ჯირკვლის სეროზულ საფარველს.
ღვიძლი და კუჭქვეშა ჯირკვალი წარმოიქმნება როგორც პირველადი ნაწლავის
ამოზნექილობა. ენტოდერმიდან ვითარდება ჰეპატოციტები, ნაღვლის ბუშტის და
სადინრების ეპითელიუმი, პანკრეოციტები, ლანგერჰანსის კუნძულების უჯრედები
(ემბრიონული განვითარების მე-8-ე კვირას ალფა-უჯრედებში იმუნოქიმიური
მეთოდებით იდენტიფიცირდება გლუკაგონი, ინსულინის სინთეზი ბეტა-უჯრედებში
მე-12-ე კვირიდან იწყება); მეზენქიმიდან ვითარდება შემაერთებელქსოვილოვანი
ელემენტები და გლუვი კუნთოვანი ქსოვილი, სპლანქნოტომის ვისცერული
ფურცლიდან კი ამ ორგანოების ამომფენი გარსები. ალანტოისის ენტოდერმა აგრეთვე
მონაწილეობს შარდის ბუშტის გარდამავალი ეპითელიუმის განვითარებაში.

საყლაპავი. ხახის ნაწლავის გვერდით კედლებზე ჩნდება 5 წყვილი ლაყუჩების ჯიბე,

რომელთაგანაც ჩამოყალიბდება ხახის ნუში, წარმოიქმნება სასუნთქი ორგანოები,
ფარისებრი ჯირკვლისა და ადენოჰიპოფიზის ეპითელური ნერგები. ხახის უკანა
ჯიბეებიდან კაუდალურად პირველადი ნაწლავი საგრძნობლად ვიწროვდება. უკანა
ჯიბეებით დაწყებული კუჭის გამსხვილებამდე ნაწლავი ერთგვაროვანი და შედარებით
ვიწრო რჩება, ეს მომავალი საყლაპავია. განვითარების მე-7-ე - მე-8-ე კვირის
განმავლობაში საყლაპავის უჯრედები აქტიურად მრავლდება და თითქმის მთლიანად
ავსებს საყლაპავის სანათურს, რომელიც მოგვიანებით თავისუფლდება უჯრედებისაგან.

კუჭი. მეორე თვის განმავლობაში ნაწლავის მილის შუა ნაწილი ინტენსიურად იზრდება
და თითისტარისებურ გამსხვილებას - მომავალ კუჭს წარმოქმნის. მისი ფორმა
იმთავითვე დეფინიტური კუჭის ფორმას წააგავს, თუმცა სივრცითი ორიენტაცია
განსხვავებულია. ასე, ჩანასახის კუჭი სხეულის შუა ნაწილშია განთავსებული, თან მისი
კარდიალური (საყლაპავისკენ მიმართული) ნაწილი უფრო დორსალურადაა
განლაგებული, ვიდრე პილორული (ნაწლავისკენ მიმართული) ნაწილი. შემდგომში
კუჭის ლოკალიზაცია იცვლება მისი სიგღძივი ღერძის გადახრის და მის გასწვრივ
კუჭის შემობრუნების ხარჯზე. კუჭის ლორწოვანი გარსის ჰისტოგენეზი ( ნაოჭების და
გასტრალური ფოსოების წარმოქმნა) განვითარების მე-2 თვის ბოლოს იწყება, თუმცა
პრენატალურ პერიოდში სეკრეტორული უჯრედები არც ტრიპსინს და არც მარილმჟავას
გამოყოფენ.

ნაწლავი. ემბრიოგენეზის მეორე თვეს პირველადი ნაწლავი რთულ გარდაქმნებს

განიცდის. წარმოიქმნება პირველადი ნაწლავის მარყუჟი, რომელიც ჭიპლარისაკენ არის
მიმართული. ნაწლავი ნაწილობრივ გამოდის მუცლის ღრუდან ჭიპლარის ხვრელის
მეშვეობით (ჭიპლარის ფიზიოლოგიური თიაქარი). განვითარების მხოლოდ მე-4 თვეს
ჭიპლარის ხვრელი ვიწროვდება, ხოლო ნაწლავის მარყუჟები მთლიანად მუცლის
ღრუში დალაგდება.

განვითერბის მე-2 თვეს ჩანს ნაწლავის (ჭიპლარის) მარყუჟი თავისი აღმავალი და

დაღმავალი მუხლით და ყვითრის სადინრით, რომელიც ნაწლავს ყვითრის პარკთან
აკავშირებს. დაღმავალი ნაწილიდან შემდგომში ვითარდება წვრილი ნაწლავი (მისთვის
დამახასიათებელი სპირალიზაცია პირველადი ნაწილის დაგრეხილობის შემდგომ
იწყება), ხოლო აღმავალიდან ბრმა ნაწლავი და კოლინჯი. წვრილი ნაწლავის დაღმავალი
მუხლი მკვეთრად იწელება, იგრიხება და წარმოქმნის მრავალ მარყუჟს. მათი
გადანაცვლების შედეგად იცვლება კოლინჯის ლოკალიზაცია, კერძოდ მისი აღმავალი
ნაწილი იკავებს მუცლის ღრუს მარჯვენა ნაწილს, ხოლო განივი კოლინჯი კი განივად
ლაგდება. ნაწლავის სანათური შეიცავს მომწვანო ფერის მასალას - მეკონიუმს, რომელიც
შედგება ნაღველის, ნაწლავის ეპითელიუმის უჯრედების, თმების და სხვა მასალისაგან,
რომელიც ხვდება ჩანასახის ორგანიზმში ამნიოტური სითხის ჩაყლაპვის შედეგად.

ღვიძლი და პანკრეასი. თორმეტგოჯა ნაწლავის კედლის ენტოდერმაში წარმოიქმნება

კრანიალური (ღვიძლის დივერტიკულუმი) და კაუდალური ამოზნექილობა - მომავალი
ღვიძლი და ნაღვლის ბუშტი. ამავე უბნის დორსალურ და ვენტრალურ მხარეს ორი
ნერგის სახით ყალიბდება პანკრეასი. ფორმირებადი ღვიძლი და პანკრეასი ინარჩუნებენ
თავის კავშირს ნაწლავთან საერთო ნაღვლის სადინრისა და კუჭქვეშა ჯირკვლის
სადინრის მეშვეობით.

განვითარების მე-6-ე კვირას წვრილი და მსხვილი ნაწლავის შეერთების ადგილას

ჩნდება ბრმა ნაწლავი. განვითარების მე-2-ე - მე-3-ე თვის განმავლობაში უკანა ნაწლავი
გადაინაცვლებს მაღლა და მარცხნივ, ხოლო ნაწლავის მარყუჟი შემობრუნდება 270
გრადუსით, რის შედეგადაც ბრმა ნაწლავის ნერგი აღმოჩნდება მაღლა მარჯვნივ.
პრენატალური განვითარების მეორე ნახევარში ბრმა ნაწლავი ჩადის მარჯვენა თეძოს
ფოსოში.

საჭმლის მომნელებელი აპარატის მორფოლოგიური დიფერენცირება, რომელიც

ემბრიოგენეზში იწყება, პოსტნატალურ პერიოდში სრულდება.