Шкіра – зовнішній покрив тіла, є самостійним, метаболічно активним органом,

площа якого в середньому 1,6 – 1,8 м2, маса – приблизно 16 – 20% від маси тіла. Шкіра
складається з епідермісу, дерми, гіподерми. Є придатки шкіри: волосся, нігті, сальні та
потові залози.
Епідерміс – зовнішній шар шкіри, представлений епітеліальними клітинами, що
безперервно оновлюються, – епітеліоцитами (кератиноцитами), які постійно знаходяться у
процесі диференціювання, починаючи з нижнього, слабо диференційованого базального
шару, у напрямі до верхнього рогового шару. Епідерміс складається з кількох типів
клітин, що мають різне ембріональне походження, – епітеліоцитів, меланоцитів,
внутрішньоепідермальних макрофагів (клітин Лангерганса), клітин Меркеля і поділений
на п'ять шарів: базальний, шипуватий, зернистий, блискучий і роговий, які відображають
різні стадії диференціювання епітеліальних елементів.
Підтримка клітинного гомеостазу в епідермісі в цілому залежить від співвідношення
клітин, які утворюються і які гинуть. На цей процес впливає безліч чинників: рівень
взаємодій епітеліоцитів з іншими клітинами епідермісу; якість адгезії епітеліоцитів один з
одним і базальною мембраною; різні захворювання шкіри, вік і стать людини, кліматичні
умови. Епідерміс не має чітко визначеної товщини, на різних ділянках тіла він значно
варіює: у ділянці долонь становить близько 0,1 мм, на підошвах – від 0,8 до 1,4 мм, на
інших ділянках тіла – у середньому менше 1 мм.
Базальний шар (stratum bazale). Епітеліоцити, розташовані на базальній
мембрані, є зародковими клітинами. Крім того, у базальному шарі присутні меланоцити та
клітини Меркеля. Базальні клітини розташовуються на базальній мембрані і мають
циліндричну форму. Їх ядра овальної форми, інтенсивно фарбуються гематоксиліном і
багаті на хроматин. У цитоплазмі базальних клітин виявляються численні органели: мі-
тохондрії, комплекс Гольджі, рибосоми, полірибосоми, лізосоми, центріолі,
ендоплазматична сітка, тонофіламенти, що створюють цитоскелет, і різні включення
(гранули меланіну, краплі жиру). Наявність великої кількості рибосом зумовлена
проліферацією базальних клітин і синтезом тонофіламентів.
З'єднання базальних клітин між собою здійснюється за допомогою десмосом,
розташованих у місцях контактів двох сусідніх клітин, через певні інтервали. Цей зв'язок
відіграє велику роль у структурній цілісності епідермісу та забезпечує регулювання
епітеліоцитів – їх проліферацію, міграцію та диференціювання. Десмосоми на 76 %
складаються з білків, 14 % становлять вуглеводи і 10% – ліпіди, головним чином
холестерин і фосфоліпіди. Висока мітотична активність паросткових клітин інколи робить
їх мішенню для різних небажаних дій, наприклад УФ-випромінення, і може призвести до
утворення пухлин на шкірі.
Шипоподібний шар (stratum spinosum) складається з 3–8 рядів клітин, які більш
диференційовані, ніж базальні клітини. Безпосередньо над базальним шаром вони мають
полігональну форму, а у верхній частині шипоподібного шару стають сплощеними.
Клітини шипоподібного шару, як і базальні, контактують одна з одною за допомогою
десмосом, кількість яких тут більша, що додає йому значну міцність. Ультраструктурно
шипоподібні клітини схожі на базальні, але відрізняються більш розвиненою системою
тонофіламентів, меншим вмістом органел і відсутністю пігменту. У верхній частині
шипоподібного шару з'являються пластинчасті гранули (ламелярні гранули, тільця
Одланда, кератиносоми), розташовані на периферії клітин, що інколи з’єднуються з
плазматичною мембраною або виходять у міжклітинні простори. Ці органели містять
ліпіди, фосфоліпіди, вільні стероли, цераміди та глікозилцераміди. Крім того, у
пластинчастих гранулах виявляється велика кількість гідролітичних ферментів, таких як
кисла фосфатаза, нуклеозидифосфатаза, фосфоліпази. Свій вміст гранули виділяють у
міжклітинний простір, формуючи епідермальний ліпідний бар'єр. У шипоподібному шарі
знаходяться внутрішньоепідермальні макрофаги – клітини Лангерганса.
Зернистий шар (stratum granulosum) представлений кількома рядами
сплощених епітеліоцитів. Клітини зернистого шару також з'єднуються десмосомами,
ультраструктура яких аналогічна такій же, пролягаючих нижче шарів, але на межі з
роговим шаром вони втрачають міжклітинний контактний шар. Зернисті клітини
визначаються за характерними цитоплазматичними базофільними кератогіаліновими
гранулами. Гранули кератогіаліну тісно зв'язані з пучками тонофіламентів і складаються,
в основному, з білка профілагрину.
Блискучий шар (stratum lucidum) добре визначається лише на долонях і
підошвах і складається з щільно розташованих подовжених і сплощених клітин,
позбавлених ядер. У цьому шарі епітеліоцити продовжують синтезувати та модифікувати
білки і ферменти, що беруть участь не лише в кератинізації, але й у запрограмованому
руйнуванні клітин. У результаті відбувається руйнування більшості структур зернистих
клітин, включаючи їх ядра. Така форма деструкції морфологічно і біохімічно відповідає
апоптозній формі загибелі клітин. Блискучим шар був названий внаслідок наявності в
ньому білка елеїдину який демонструє яскраве світіння при люмінесцентній мікроскопії.
Роговий шар (stratum cormeum). Останній етап життєдіяльності епітеліоцитів
проходить у роговому шарі, де вони перетворюються в полігональні ороговілі клітини, що
не містять ядер. Роговий шар захищає шкіру від втрати води і проникнення речовин
ззовні, а також від механічних дій. Цей шар представлений рядами рогових лусочок і
більш виражений у ділянці долонь і підошов, на інших ділянках тіла він значно тонший.
Товщина рогового шару також залежить від статі, віку та наявності захворювань шкіри.
Одна від одної лусочки відокремлені міжклітинними проміжками, в яких видно
десмосоми, що мають вигляд ущільнених утворень.
Таким чином, епідерміс – єдина функціональна і анатомічна структура шкіри.
Умовний поділ епідермісу на кілька шарів відбиває, перш за все, процес диференціювання
епітеліоцитів, який відбувається у кілька етапів: малодиференційовані клітини в
базальному шарі діляться безперервно, при цьому частина цих клітин залишається на
місці, а інша просувається вгору і піддається диференціюванню; у шипуватому шарі
клітини стають більш диференційованими і набувають полігональної форми; у зернистому
шарі відбувається деградація ядер і органел клітин; процес диференціювання
епітеліоцитів закінчується в роговому шарі, де клітини, що перетворилися на рогові
лусочки, самостійно злущуються з поверхні шкіри.
Дерма – основний компонент сполучної тканини шкіри, що забезпечує її
гнучкість, еластичність і міцність. Вона захищає організм від механічних пошкоджень,
бере участь у терморегуляції, містить велику кількість нервів і судин. На різних ділянках
тіла товщина дерми сильно варіює: наприклад, на повіках вона дуже тонка (0,6 мм), а в
ділянці спини, на долонях і підошвах – товста (3 мм і більш). У цілому дерма складається
з клітин і міжклітинного матриксу. Дерму утворюють два шари: сосочковий і сітчастий.
Крім відмінностей у розташуванні, вони відрізняються організацією сполучної тканини,
кількiстю волокнистих утворень, клітин, нервових волокон і судин.
Сосочковий шар (stratum papillaris). Каркас цього шару утворюють колагенові й
еластичні волокна. Розвинена мережа колагенових і еластичних волокон утворюється,
завдяки їх синтезу, великою кількістю фібробластів, що мають високу ступінь
метаболічної активності.
Сітчастий шар (stratum reticularis) дерми утворений в основному колагеновими
волокнами великого діаметру, сплетеними у великі пучки. Зрілі еластичні волокна
переплітаються з пучками колагенових волокон, додаючи дермі пружності та
еластичності. У здоровій шкірі розмір еластичних волокон і пучків колагенових волокон у
сітчастому шарі збільшується у міру їх наближення до гіподерми.
Умовно сітчастий шар поділяється на верхню і нижню зони, що характеризує, перш за все,
ступінь відмінностей у розмірі та характері фіброзної сполучної тканини. У верхній зоні
сітчастого шару дерми візначаються, в основному, колагенові волокна і пучки, а також
горизонтально орієнтовані елаунінові еластичні волокна. Ця ділянка насичена
фібробластами та іншими сполучнотканинними клітинами, а в разі запалення –
лейкоцитами та лімфоцитами. Верхня зона має більш слабкі механічні властивості в
порівнянні з глибокою нижньою зоною сітчастого шару дерми і, ймовірно тому, схильна
до розвитку різних патологічних процесів, наприклад, до втрати еластичних волокон.
Клітини дерми. Основний тип клітин дерми – фібробласти – мезенхімальні
клітини сполучної тканини, відповідальні за синтез і розпад волокнистих і безліч інших
розчинних з'єднань міжклітинного матриксу. Один і той же фібробласт здатний одночасно
синтезувати кілька типів білкових субстанцій, наприклад, колаген і еластин. Незрілі
клітини, починаючи з паросткових, послідовно диференціюються і досягають зрілих
форм, потім фібробласти піддаються дегенерації або трансформації.
У дермі також містяться гістіоцити – клітини, що мають зірчасту, дендритну або, рідше,
веретеноподібну форму. Як правило, вони розташовуються у великій кількості в
сосочковому та верхньому відділі сітчастого шару дерми. Гістіоцити є
імунокомпетентними клітинами, що функціонують як ефекторні клітини аферентної
ланки імунної відповіді. При запальних захворюваннях, наприклад, при псоріазі і екземі,
кількість цих клітин збільшується, вони активуються, викликаючи експресію різних
маркерів запалення. Інший тип гістіоцитів – макрофаги – має кістковомозкове
походження. При проникненні в кров’яне русло вони перетворюються на моноцити і
потім мігрують у дерму, де піддаються диференціюванню. Макрофаги є активними
фагоцитами, беруть участь у імунологічних процесах, здійснюють бактерицидний та
тумороцидний вплив за рахунок продукції лізоциму, перекисів і супероксиду, синтезують
різні чинники росту, цитокіни та інші імуномодуляторні молекули та гемопоетини.
Тканинні базофіли дерми являють собою клітини, попередники яких знаходяться в
кістковому мозку (CD34+) і розподіляються по всій сполучній тканині. Їх найбільша
концентрація спостерігається в сосочковому шарі дерми. Тканинні базофіли синтезують
безліч медіаторів і під час активації є первинними ефекторами алергічних реакцій. Вони
також беруть участь у протипухлинному імунному нагляді і при появі пухлинних клітин
звільняють чинник некрозу пухлини α (ЧНП- α ) – субстанцію, що має цитотоксичну
активність. Крім того, тканинні базофіли відіграють значну роль у протипаразитарному
захисті, стимулюють хемотаксис, активацію та проліферацію еозинофілів, підсилюють
фагоцитоз, змінюють тонус і прохідність судин, стимулюють репарацію сполучної
тканини.
Міжклітинний матрикс дерми складається з 3 компонентів: основної речовини,
адгезивних білків і волокнистих структур (колагенові, еластичні та ретикулярні волокна).
Він виконує різноманітні функції: забезпечує механічні контакти між клітинами, утворює
міцні структури, формує шляхи міграції клітин, уздовж яких вони можуть пересуватися.
Основна речовина дерми побудована таким чином, що дозволяє клітинам вільно
пересуватися та регулює деформацію шкіри. Вона є гелеподібною аморфною суб-
станцією, що складається з глікозаміногліканів (ГАГ), протеогліканів (ПТГ),
глікопротеїнів (ГП), розчинного колагену, ферментів і продуктів їх розпаду. ГАГ є
лінійними полімерами, що складаються з дисахаридів, що повторюються, і забезпечують
дермі необхідну в'язкість і гідратацію. Вони здатні зв'язати воду в кількості, що до 1000
разів перевищує їх власний об'єм. Тому насиченість дерми ГАГ у молодому віці багато в
чому забезпечує гладку, без зморшок шкіру. Підвищення рівню ГАГ також
спостерігається при загоєнні ран на шкірі, коли міграція клітин є однією з основних
складових процесу репарації. Зі старінням дерми в її основній речовині починають
переважати сульфатовані ГАГ, а рівень гіалуронової кислоти, одного з найважливіших
представників ГАГ, починає знижуватися. ГАГ у вигляді високомолекулярних полімерів з
білковою серцевиною, до якої приєднана гіалуронова кислота (гіалуронат), називають
протеогліканами. Їх основна роль полягає в скріпленні чинників росту і цитокінів і в
полегшенні взаємодії клітин з волокнистими структурами позаклітинного матриксу.
Завдяки цим властивостям ПТГ можуть впливати на проліферацію, диференціювання,
репарацію і морфогенез шкіри.
Адгезивні білки. Найбільш важливими адгезивними білками є фібронектин, ламінін,
тромбоспондин. Ці поліфункціональні білки здатні зв'язувати різні складові компоненти
міжклітинного матриксу. Крім того, адгезивні білки забезпечують фіксацію клітин у
міжклітинному матриксі за рахунок взаємодії з мембранними рецепторами – інтегринами.
У результаті їх приєднання до клітин, колагенових і еластичних волокон, адгезивні білки
беруть участь у процесі гомеостазу дерми, сприяючи адгезії, міграції, дозріванню та
диференціюванню клітин і інших дермальних компонентів.
Волокнисті структури дерми. Колагенові волокна – основний компонент дерми –
становлять приблизно 75 % сухої маси шкіри та забезпечують її міцність і еластичность.
На сьогодні ідентифіковано більше 20 генетично різних типів колагену. Ці молекули
складаються з трьох поліпептидних ланцюгів різних типів ( α-спіралей), скручених у
вигляді правої потрійної спіралі. У свою чергу, поліпептидні ланцюги побудовані з часто
повторювальних фрагментів, що мають характерну послідовність GLY, – X–Y. Кожним
третім амінокислотним залишком є гліцин (GLY), положення X займає пролін, а Y – як
пролін, так і гідроксипролін. Присутність у поліпептидному ланцюзі залишків
гідроксіамінокислот є характерною особливістю колагену. На одному з кінців молекула
колагену зшита поперечними зв’язками, кількість яких зростає зі старінням організму.
Молекули колагену мають здатність спонтанно агрегувати з утворенням складніших
структур, мікрофібрил і фібрил.
Формування колагенових волокон відбувається за участю фібробластів. У дермі дорослої
людини інтерстиціальний фібрилярний колаген (типів I, III і V) є найбільшою фракцією
колагену: приблизно 80–90 % становить колаген типу І і 8–12 % — колаген типу III.
Колаген типу I у великій кількості виявляється в сітчастому шарі, а колаген типу III –
переважно в сосочковому шарі дерми.
Еластичні волокна становлять 1–3 % дерми і формують широку сітку. Еластичні волокна
також виявляються в стінках судин шкіри і оболонках волосяних фолікулів. Мережа з
еластичних волокон забезпечує шкірі розтягання і еластичність. На відміну від колагену,
що синтезується лише фібробластами, еластичні волокна продукуються також і
гладком'язовими клітинами. Еластичні волокна складаються з двох основних компонентів
– еластину та фібрилінів. Еластини являють собою білки-полімери з поперечними
зшиваннями, а фібриліни – глікопротеїни. Формування еластичних волокон у дермі
відбувається дуже повільно, але може прискорюватися під впливом УФ-віпромінювання і
при запаленні.
Ретикулярні волокна (аргірофільні волокна) розташовуються в основному на межі
епідермісу та дерми, довкола судин, сальних і потових залоз і волосяних фолікулів. Ці
волокна за складом аналогічні колагеновим фібрилам, але мають менший діаметр.
Найбільша кількість ретикулярних волокон виявляється в загоєних ранах, коли
відбувається посилене утворення колагену у фібробластах.
Гіподерма – підшкірна клітковина – виконує безліч функцій: служить місцем
утворення й акумуляції жиру, є резервуаром енергії, служить «амортизаційною
подушкою» у разі травм і характеризується динамічним метаболізмом ліпідів. У гіподермі
зосереджений максимальний об'єм жирової тканини. Товщина підшкірного жирового
шару варіює залежно від ділянки тіла. Так, в ділянці передньої черевної стінки його
товщина може сягати 3 см, а в ділянці лоба – кількох міліметрів. Межею між глибоким
сітчастим шаром дерми і гіподермою є перехідна зона, розташована між волокнистою
сполучною тканиною і насиченою жиром підшкірною клітковиною. Не зважаючи на
наявність умовної межі, гіподерма і дерма структурно і функціонально тісно об'єднані
нервами і судинами, що в них проходять, а також численними додатками шкіри.
Цибулини волосяних фолікулів, як і секреторні відділи екринних потових залоз,
розташовуються в гіподермі. Адипоцити (жирові клітини) – основні клітини гіподерми –
мають мезенхімальне походження і організовані в часточки, розділені фіброзними
септами (перемичками). У септах розташовується велика кількість нервів, кровоносних і
лімфатичних судин, які рясно забезпечують адипоцити всім необхідним. Синтез і
зберігання жиру продовжується впродовж усього життя за рахунок акумуляції ліпідів у
жирових клітинах, проліферації існуючих адипоцитів або за рахунок появи нових
мезенхімальних недиференційованих клітин.
Нервовий апарат шкіри характеризується значною інервацією з найбільшою
щільністю нервів і їх закінчень у ділянці обличчя, верхніх кінцівок і геніталій. У шкірі
розташовується два нервових сплетення: глибоке – у гіподермі і поверхневе – у
сосочковому шарі дерми. Є нервові мієлінові та безмієлінові волокна, кінцеві ділянки
чутливих волокон називають шкірними нейрорецепторами, залежно від типу подразнення
вони поділяються на терморецептори, хеморецептори, механорецептори і ноцирецептори
(больові рецептори). Морфологічно рецептори шкіри поділяються на вільні та
капсуловані. Найбільш численними і важливими, що зустрічаються у всіх шарах дерми, є
вільні нервові закінчення (дозволяють сприймати відчуття болю). Капсульовані нервові
закінчення (тільця) мають такі різновиди: тільця Мейснера та Меркеля (відповідають на
тактильну дію), тільця Руффіні (відповідають на теплову дію), колби Краузе (відповідають
на холодову дію), тільця Фатера-Паччині (відповідають на відчуття тиску та вібрації).
Кровоносна та лімфатична системи шкіри. Шкіра рясно васкульована, має
поверхневу мережу – розташовану на межі сітчастого та сосочкового шарів дерми і
глибоку мережу – розташовану на межі гіподерми і дерми, крім цього є артеріовенозні
анастомози, що беруть участь у терморегуляції. До спеціалізованих судинних тільців
відносять гломуси, які необхідні для посилення потоку крові в шкірі, вони найчастіше
розташовуються на кінчиках пальців кистей і стоп, складаються з венозного і
артеріального сегментів і короткого каналу, який сполучає артеріолу та венулу на пряму,
обминувши капіляри. Лімфатичні судини в шкірі представлені судинами дрібного калібру
в дермі і епідермісі, потім лімфа акумулюється в більших судинах, відповідних до
регіонарних лімфатичних вузлів.
Придатки шкіри. До них відносять волосся, нігті, потові та сальні залози.
Волосся - покриває весь шкірний покрив, за винятком долонь, підошов, червоної
облямівки губ, голівки статевого органа. Розрізняють довге (волосся голови, бороди,
вусів), щетинисте (волосся брів, вій, вушних і носових раковин) і пушкове волосся (решта
покриву тіла). Волосок складається із стержня (частина волоска, що видається над
поверхнею шкіри) і кореня (внутрішньодермальний відділ волоска). На кінці кореня є
цибулина, що забезпечує ріст волоска. До цибулини підходить волосяний сосочок з
судинами і нервами. Волосок знаходиться в епітеліально-сполучнотканинному мішечку –
фолікулі. Існує три стадії росту волосся: анаген, катаген та телоген.
Нігті – є роговою пластинкою (нігтьова пластинка), що лежить на епітелії кінцевих
фаланг пальців рук і ніг. Нігтьова пластинка складається з тіла і кореня. Тіло нігтя – його
видима частина. Прихована в нігтьовому жолобку проксимальна частина нігтя є його
коренем. Нігтьова пластинка зовні має гладку поверхню, а всередині покрита гребінцями і
борозенками. Вона складається з рогових щільних лусочок, інколи із залишками ядер, що
містять твердий кератин. Лежить на нігтьовому ложі, яке є товстим шаром епідермісу без
рогового шару (роговий шар замінює нігтьова пластинка). Проксимально епідерміс
нігтьового ложа продовжується в матрицю нігтя, що складається з епітеліальних клітин –
оніхобластів. У проксимальній межі нігтя роговий шар епідермісу прилеглої шкіри
накладається на ніготь і міцно до нього прикріпляється. Ця зона нігтя разом з роговим
шаром називається наднігтьовою шкірочкою або епоніхієм. За рахунок розмноження
оніхобластів ніготь росте в довжину, а за рахунок розмноження клітин базального шару
нігтьового ложа – у товщину
Потові залози – прості трубчасті нерозгалужені залози, що виробляють і виділяють піт.
Розташовані на всьому шкірному покриві, за винятком губ, шкіри малих статевих губ,
клітора, голівки статевого члена і крайньої плоті, загальна кількість потових залоз у
людини – від 2-х до 5 млн. Потова залоза складається з секреторного відділу (є спірально-
закрученим клубочком, висланим одним шаром епітеліальних клітин), що знаходиться
глибоко в сітчастому шарі дерми, і вивідної протоки, яка проходить через дерму і
епідерміс, перпендикулярно до поверхні шкіри і відкривається у вигляді пори. У нормі в
добу виділяється від 0,5 до 10 літрів поту (при кімнатній температурі людина виділяє 400
– 600 мл поту в добу). Піт містить 98 – 99% води, азотисті речовини (сечовина, сечова
кислота, креатинін), аміак, амінокислоти, жирні кислоти, холестерин, солі натрію і калію,
глюкозу, вітаміни, біогенні аміни. Залежно від механізму секреції розрізняють:
 Мерокринні потові залози, секреція в яких відбувається без загибелі секреторних
компонентів клітини, починають функціонувати з моменту народження.
 Апокринні потові залози: у момент секреції відбувається руйнування секреторних
компонентів клітини, починають функціонувати в період статевого дозрівання
Сальні залози – прості альвеолярні залози з голокриновим типом секреції, при якому
секреція відбувається за рахунок руйнування власних клітин. Розташовані на всьому
шкірному покриві, за винятком долонь і підошов. Сальні залози найчастіше пов'язані із
структурами волоска, але є і вільні сальні залози (довкола сосків молочних залоз, у ділянці
малих статевих губ, на голівці статевого члена, на крайній плоті). Сальні залози мають
часточкову будову (12–18 секреторних часточок), по периферії розташований шар
базофільних клітин, які виробляють секрет (шкірне сало), секреторний відділ
розташовується в сітчастому шарі дерми. Евакуація шкірного сала здійснюється через
вивідну протоку, що відкривається у волосяний фолікул. Сальні залози за добу виділяють
біля 15–20г шкірного сала, яке має такий склад: тригліцерини – 42%, вільні жирні кислоти
– 15%, складні воскові ефіри – 25%, сквален – 15%, складні ефіри холестерину і
холестерин – 3%. Регуляція функції сальних залоз здійснюється нейрогуморальним
шляхом, в основному статевими гормонами (тестостерон, прогестерон). Упродовж життя
сальні залози мають різну функціональну активність – максимальну в період статевого
дозрівання і мінімальну в осіб літнього віку.
Функції шкіри.
1. Бар'єрно-захисна
2. Рецепторна
3. Терморегуляторна
4. Імунологічна
5. Секреторна
6. Екскреторна
7. Дихальна
8. Участь у всіх видах обміну речовин
9. Ендокринна (синтез вітаміну D3)
10. Резорбтивна