РОЗДІЛ "ПОВЕРХНЕВИЙ АПАРАТ КЛІТИНИ"

● Будова біомембран
1.Опишіть рідинно-мозаїчну модель будови біологічних мембран.

Нині найприйнятнішою є рідинно-мозаїчна модель структури мембрани, висунута С. Сенгером і Дж.

Нікольсоном у 1972 р. й удосконалена С. Сенгером у 1981 р. За цією моделлю певна частина ліпідів, що
входить до складу плазматичної мембрани (близько 30 %) пов'язана з внутрішніми білками, а інші
перебувають у рідкому стані, формуючи "ліпідне озеро", в якому "вільно плавають" внутрішні
білки (рис. 3.1). На поверхні ліпідного шару розташовуються водорозчинні (поверхневі) білки. Ця
модель передбачає можливість взаємодії поверхневих і внутрішніх або інтегральних мембранних білків
з утворенням специфічних агрегатів (усередині або на поверхні мембрани) з гідрофільними порами чи
каналами.

2.Хімічний склад біомембран.

Біологічні мембрани є складними надмолекулярними комплексами, до яких входять ліпіди, білки,
вуглеводи й неорганічні речовини (вода, Са2+, Mg2+). Всі біологічні мембрани мають принципово
однаковий хімічний склад, подібні закономірності організації хімічних компонентів, однак при цьому в
них є істотні відмінності у структурі, які залежать від типу мембран і особливостей їхніх функцій.

3.Класифікація мембранних ліпідів та їх властивості.

Найпоширенішими ліпідами в мембранах тварин є 1) фосфоліпіди, 2) сфінгомієлін і 3) холестерол.

ФОСФОЛИШДИ основний клас ліпідів біологічних мембран складаються з полярної "головки" і двох
гідрофобних вуглеводних «хвостів». Основними фосфоліпідами у більшості клітинних мембран тварин є
фосфогліцериди, які мають в своїй основі трикарбоновий спирт гліцерол.
ГЛІЦЕРОГЛІКОЛІПІДИ (глікозилгліцероли) - це похідні диацилгліцеролів
СФІНГОМІЄЛІН синтезується із аміноспирту сфінгозину а не з гліцеролу). Розрізняють цереброзиди (є у
складі моносахарид), фосфосфінголіпіди, гангліозиди (приєднують кислі олігосахариди).
ХОЛЕСТЕРОЛ (еукаріотичні мембрани містять до одної молекули холестеролу на кожну молекулу
фосфоліпіду). Він становить від 40 до 60% усіх ліпідів мембрани ссавців.
ГЛІКОЛІШДИ (5-26%) цереброзиди, гангліозиди, гліцерогліколіпіди.

4.Напишіть загальну формулу фосфоліпідів.

5.Опишіть способи з’єднання білків із мембранами.

Частина їх приєднується до ліпідного бішару амідним зв'язком між їхнім N-кінцевим залишком
(найчастіше гліцином) і карбоксильною групою жирної кислоти (як правило, це міристинова чи
пальмітинова жирні кислоти. Інша частина ліпід-зв'язаних білків утворює тіоефірний зв'язок між
цистеїном і специфічною ізопреновою структурою (близькою за будовою до холестеролу). Деякі ж
мембранні білки приєднуються до ліпідного бішару, а саме до мембранного ліпіду
глікозилфосфоінозитиду, через вуглевод за допомогою фосфодіефірного зв'язку

6.Чим відрізняються інтегральні та поверхневі білки клітинних мембран?

 Інтегральні – занурюються в товщу ліпідного бішару на різну глибину або пронизують його наскрізь,
70%

7.Де в біомембранах розташовані вуглеводи? З якими молекулярними

компонентами мембран пов’язані вуглеводи?

Вуглеводи локалізовані переважно на протилежному від цитозолю боці мембран: у плазмолемі вони
обернені в позаклітинне середовище, у внутрішньоклітинних мембранах – усередину оточеного мембраною
компартменту. Представлені глікопротеїнами (протеогліканами) (близько 10 %) і гліколіпідами (5–26 %).

8.Яку роль виконують вуглеводи мембран?

В утворенні глікокаліксу – збагаченої вуглеводами периферійної зони на поверхні більшості
еукаріотичних клітин. вуглеводовмісні сполуки відіграють не останню роль у визначенні антигенних
властивостей клітин, у формуванні рецепторів гормонів і нейромедіаторів, а також базальної мембрани
(специфічного еластичного примембранного шару).

9.Із чим пов’язана асиметрія біологічних мембран?

Зовнішній і внутрішній шари мембрани відрізняються за якісним і кількісним складом ліпідів; білки,
мозаїчно розташовані серед ліпідів, мають чітке розмежування поза- та внутрішньоклітинних доменів

10. У чому полягає суть визначення мембрани, як твердо-каркасно-рідинно-

мозаїчної системи?
Мембрану представляють у вигляді безперервного твердо-пружного білкового каркасу, комірки якого
заповнені ліпідним бішаром. Білковий каркас як єдина система поєднана взаємодіями; частина
інтегральних білків не входить до каркасу і перебуває у вільному стані.

11. Які функції біологічних мембран?

1) бар’єрна функція (селективний, регульований, пасивний і активний обмін речовин між клітиною та
оточуючим середовищем
2) матрична функція (взаємне розташування та орієнтація мембранних білків, їх оптимальна
взаємодія);
3) механічна функція (міцність та автономність клітини і внутрішньоклітинних структур);
4) енергетична функція (синтез АТФ на внутрішніх мембранах мітохондрій, фотосинтез вуглеводів у
мембранах хлоропластів);
5) генерація та проведення біопотенціалів;
6) рецепторна функція (механічна, акустична, зорова, хімічна, терморецепція);
7) адгезивна (міжклітинні взаємодії);
8) рухлива (процес руху клітин);
9) секреторна (процес екзо- та ендоцитозу) та і

12. Що таке плинність біологічних мембран?

-+ПЛИВКІСТЬ (ПЛИННІСТЬ, ВЯЗКІСТЬ, рус. яз. ТЕКУЧЕСТЬ) -
зміна фазового стану: більш рідка мембрана чи більш в'язка. Залежить від складу ліпідів та температури.
Пливкість визначає проникність плазмолеми, чим більш рідка, тим більш проникна і навпаки.

 Особливості будови плазмолеми

13. Особливості хімічного складу плазмолеми.
Основними хімічними компонентами клітинних мембран є ліпіди (40 %) і білки (60 %); крім того, в
багатьох мембранах виявлені вуглеводи (5–10 %).

14. Чим відрізняється плазмолема від ендоплазматичних мембран?

Плазмолема має типову для клітин- них мембран будову, але на відміну від внутрішніх мембран
клітини містить більше вуглеводів, стеролових ліпідів та насичених жирних кислот у складі фосфоліпідів і є
більш жорсткою й тугоплавкою.

15. Чим відрізняються мембрани ектоплазматичного типу від мембран

ендоплазматичного типу?
16. Перерахуйте основні функції плазмолеми.
бар’єрна, транспортна, рецепторна, участь у формуванні різних виростів (мікроворсинок, війок,
джгутиків, псевдоподій), участь у формуванні міжклітинних контактів.

17. Як залежить жорсткість мембрани від її хімічного складу?

Жорсткість мембрани залежить від певних факторів. Наприклад, наявність ненасичених кислотних залишків
у ліпідах зменшує жорсткіст мембрани. Холестерол навпаки обумовлює жорсткість і стабільність мембран,
займаючи вільний простір між гідрофобними хвостами ліпідів і не дозволяючи їм вигинатся.

18. Як зміняться властивості плазмолеми, якщо в ній збільшиться кількість

холестеролу? Чому?

19. Як зміняться властивості плазмолеми, якщо в ній збільшиться кількість

фосфоліпідів, до складу яких входять ненасичені жирні кислоти? Чому?
Вони обумовлюють пластичні та текучі властивості клітинних мембран та мембранних органоїдів клітини.
Отже, при збільшенні фосфоліпідів в плазмолемі, спричинюється зменьшення в’язкості мембрани.

20. Що таке глікокалікс, де він розташований, чи є він на всіх мембранах, яка його
хімічна природа, як він з’єднаний із білками та ліпідами плазмолеми?
Зовні від плазмолеми розміщується надмембранний шар – глікокалікс. Товщина цього шару близько 3–4 нм.
Глікокалікс – це асоційований із плазмолемою глікопротеїновий комплекс, до складу якого входять різні
вуглеводи. Вуглеводи утворюють довгі, такі, що галузяться, ланцюжки полісахаридів, зв'язані з білками, –
глікопротеїни, а якщо з ліпідами, – гліколіпіди. Вуглеводні ділянки гліколіпідів і глікопротеїнів додають
поверхні клітини негативного заряду. Ці ділянки відіграють роль 21 рецепторів, що забезпечують
розпізнавання клітиною сусідніх клітин і міжклітинної речовини, а також адгезивні взаємодії з ними. До
складу глікокаліксу, окрім вуглеводних компонентів, входять периферичні мембранні білки і
напівінтегральні білки, функціональні ділянки яких знаходяться в надмембранній зоні (наприклад,
імуноглобуліни). У глікокаліксі знаходяться рецептори гістосумісності, деякі ферменти, рецептори
гормонів.

21. Що таке підмембранний комплекс? Його будова та функції.

Третій шар плазмолеми називається кортикальним шаром. Підмембранний комплекс утворений
спеціалізованою периферичною частиною цитоплазми, що прилягає до плазмолеми і містить елементи
цитоскелета, переважно мікрофіламенти. Більш глибоко розміщуються проміжні філаменти, мікротрубочки
і периферичні білки. Завдяки скороченню мікрофіламентів, зв'язаних із білками плазмолеми, відбуваються
зміни форми клітини та її окремих ділянок, формування псевдоподій, виростів, переміщення клітини в
просторі.

 Рецепторні функції плазмолеми

22. У чому полягають рецепторні функції плазмолеми?
Рецепторна функція плазмолеми — це сприймання клітиною хімічних сигналів з її
мікрооточення. Здійснюється вона переважно за участю спеціальних складних рецепторних
білків плазмолеми, які містять вуглеводний компонент. Дальша передача сигналів усередину
клітини значною мірою здійснюється з допомогою аденілатциклазної системи. Рецепторна
функція плазмолеми визначає взаємовідносини клітин з навколишнім середовищем і з
сусідніми клітинами.
23. Що таке вторинні посередники (медіатори)? Які вторинні посередники ви
знаєте?
для гормонів поліпептидної будови та похідних амінокислот, які не проникають усередину клітини,
характерний мембранно-внутрішньоклітинний механізм дії. За фізико-хімічними властивостями це гормони,
які не здатні проходити через біліпідний шар плазматичної мембрани в цитозоль. Саме тому для них
рецептори знаходяться на поверхні клітини. Реалізацію дії цих гормонів у клітині забезпечують специфічні
молекули, які утворюються в цитозолі у відповідь на дію гормону. Ці молекули називають месенджерами,
або вторинними посередниками дії гормону. Месенджер є повноважним представником гормону в клітині.
Вторинними посередниками дії гормонів можуть бути такі молекули, як: цАМФ, цГМФ, ІТФ
(інозитолтрифосфат), ДАГ (диацилгліцерол), іони Са2+.

24. Яку хімічну природу та будову має рецептор біологічної мембрани?

Мембранні рецептори є переважно глікопротеїнами, що розміщені на поверхні плазмолеми клітин і мають
здатність зв'язуватися зі своїми лігандами.

 Транспорт через плазмолему

25. Чим відрізняється пасивний та активний транспорт через біологічні мембрани?
При пасивному транспорті речовини перетинають ліпідний бішар без витрат енергії, шляхом дифузії.
Варіантом цього механізму є полегшена дифузія, при якій речовинамдопомагає пройти через мембрану
будь-яка специфічна молекула.У цієї молекули може бути канал, що пропускає речовини лише одного типу.
Активний транспорт вимагає витрат енергії, так як відбувається проти градієнта концентрації.На мембрані
існують спеціальні білки-насоси, в тому числі АТФаза, яка активно вкачують в клітку іони калію (K +) і
викачують з неї іони натрію (Na +)

26. За допомогою чого відбувається полегшена дифузія через клітинну мембрану?

Механізм цього процесу.
Полегшена дифузія — це швидкий рух молекул через мембрану за допомогою специфічних мембранних
білків, які називаються пермеазами. Цей процес є специфічним, він протікає швидше простої дифузії, проте
має обмеження швидкості транспорту. Полегшена дифузія, зазвичай, є характерною для розчинних у воді
речовин.
Існує декілька механізмів полегшеної дифузії:
Транспорт речовин за участю рухомих білків — переносників, які на одній поверхні мембрани приєднують
транспортовану речовину, а на іншій — вона вивільнюється.
Перенесення речовин за рахунок зміни конфігурації внутрішніх білків, що перетинають
мембрану, наприклад, коли молекула білка повертається навколо своєї осі.

27. Що таке уніпорт, симпорт та антипорт?

уніпорт – просте перенесення певної розчинної речовини з одного боку мембрани на інший, інші працюють
як котранспортні системи (рис. 3.7), в яких перенесення однієї розчинної речовини залежить від
одночасного чи послідовного перенесення іншої в тому самому напрямку (симпорт) або в протилежному
(антипорт).
шляхом симпорту – обидві речовини переносяться транслоказою в один бік. Молекули Y дифундують
(полегшена дифузія) за градієнтом своєї концентрації й "тягнуть" за собою сполуку Х. Прикладом такої
транспортної "співдружності" може бути реабсорбція глюкози в канальцях нирок, яка проникає в
епітеліальну клітину шляхом симпорту з іонами натрію;
• шляхом антипорту – речовини переносяться транслоказою у протилежних напрямках (молекула Y
обмінюється на молекулу Х).

28. Ззовні клітини знаходяться іони, концентрація яких більша у внутрішньому

середовищі клітини. Чи можуть вони проникнути в клітину? Якщо можуть, то
яким чином? Механізм цього процесу.
Пасивна дифузія: Якщо концентрація іонів ззовні клітини вища, іони можуть проникнути в клітину через
спеціальні іонні канали у мембрані. Пасивна дифузія відбувається в напрямку від вищої концентрації до
нижчої без витрати енергії.
Активний транспорт: Деякі іони проникають в клітину за допомогою активних транспортних систем, які
вимагають витрати енергії. Наприклад, Na+/K+ насос перекачує натрій (Na+) з клітини на зовнішній бік і
переносить калій (K+) в клітину. Цей процес вимагає витрати енергії у вигляді АТФ.

29. Перерахуйте іони, вміст яких у цитоплазмі в нормі більший, ніж у

навколишньому середовищі? К+, Mg2+, HPO4^2-
30. Перерахуйте іони, вміст яких у цитоплазмі в нормі менший, ніж у
навколишньому середовищі? Na+, Cl-
31. Яка відмінність між іонними каналами та іонними насосами?
Іонні канали дозволяють іонам вільно переходити через мембрану, використовуючи концентраційний
градієнт, без витрати енергії. Іонні насоси активно переносять іони через мембрану, витрачаючи енергію, і
зазвичай працюють проти концентраційного градієнту.

32. Типи ендоцитозу та їхнє фізіологічне значення в організмі.

Ендоцитоз – це везикулярне захоплення рідини, макромолекул або невеликих часток у клітину.
Можна виділити, як мінімум, три типи ендоцитозу: піноцитоз, або клатриннезалежний ендоцитоз,
рецепторно-опосередкований ендоцитоз, або клатринзалежний ендоцитоз, фагоцитоз.Піноцитоз є
конститутивним процесом, який забезпечує перенесення речовин рідинної фази позаклітинного
середовища: води, дрібних молекул, розчинних білків. На поверхні клітини формуються дрібні
інвагінації, які перетворюються на піноцитозні пухирці а після відщеплення (уже всередині клітини)
зливаються з утворенням первинних (ранніх) ендосом. Інколи пухирці, що формуються, є великими
макропіноцитозними утвореннями, які створюють складчастість мембрани. Рецепторно-
опосередкований ендоцитозє специфічним процесом перенесення молекул, до якого залучаються
специфічні поверхневі рецептори.Розташування рецепторів у мембранах різних клітин і характер
їхнього зв'язування з певними речовинами є вибірковими, тож рецепторно-опосередкований
ендоцитоз забезпечує вибіркове зв'язування молекул у позаклітинному розчині. При цьому, якщо
специфічний рецептор після зв'язування ліганду й поглинання не повертається до плазмолеми, то
клітина стає рефрактерною до цього ліганду.Фагоцитоз визначається як поглинання клітинами
відносно великих (до 0,5 мкм) часток за допомогою клатриннезалежного, актинзалежного
механізму. Він запускається при взаємодії молекул часток з поверхневим рецептором клітини.
Фагоцитоз характерний і для одноклітинних, і для багатоклітинних організмів. Він є ключовим
механізмом захисту організму-хазяїна від мікроорганізмів, механізмом загоєння ран і оновлення
тканин при їхньому старінні чи пошкодженні, механізмом захисту мікроорганізмів від прямої
руйнівної дії антитіл і білків комплементу та цитотоксичних клітин.

33. Біля клітин є грудочка, яка складається з органічних речовин. Чи можливо її

надходження в клітину? Механізм цього процесу.
Фагоцитоз

34. Що таке рецептор-опосередкований ендоцитоз? Як він відбувається?

На поверхні клітини формуються дрібні інвагінації, які перетворюються на піноцитозні пухирці, а після
відщеплення (уже всередині клітини) зливаються з утворенням первинних (ранніх) ендосом.
Процес піноцитозу може бути досить інтенсивним: у деяких клітинах до 100 % плазматичної мембрани
поглинається і відновлюється протягом години. З часом утворені ранні ендосоми (периферійні) зміщуються
у глиб клітини та зливаються з первинною власне лізосомою (перинуклеарною) з утворенням вторинної
власне лізосоми гетерофагічного типу (які інколи називають пізніми ендосомами, або мультивезикулярними
тільцями). Рецепторно-опосередкований ендоцитоз є специфічним процесом перенесення молекул, до якого
залучаються специфічні поверрхневі рецептори. Розташування рецепторів у мембранах різних клітин і
характер їхнього зв’язування з певними речовинами є вибірковми, тож Рецепторно-опосередкований
ендоцитоз забеспечує вибіркове зв’язування молекул у позаклітинному розчині. При цьому, ящо
специфічний рецептор після зв’язування ліганду й поглинання не повертається до плазмалеми, то клітина
стає рефрактерною до цього ліганду. Фагоцитоз визначається як поглинання клітинами відносно великих
часток за допомогою клатринозалежного, актинозалежного механізму. Він запускається при взаємодії
молекул часток з поверхневим рецептором клітини. Фагоцитоз у ссавців здебільшого здійснюється
клітинами трьох типів: нейтрофілами, моноцитами й макрофагами. На поверхні цих клітин виявлені
спеціальні рецептори, призначені для розпізнання неантигензв'язувальної ділянки імуноглобулінів або
інших молекул, які належать до імунної системи організму-хазяїна, і проведення процесу фагоцитозу.
Антитіла й білки комплементу в плазмі оточують поверхню клітини мікроорганізму (цей процес має назву
опсонізації), що й спричинює її зв'язування з рецептором фагоциту й сам фагоцитоз. Крім згаданих
"професійних " фагоцитів, деякі інші клітини також здатні до фагоцитозу, наприклад, епітеліоцити й
фібробласти. Останні, не маючи поверхневих рецепторів професійних макрофагів, використовують для
зв'язування рецептори для білків позаклітинного матриксу – фібронектину, ламініну тощо.

35. Типи екзоцитозу та їхнє фізіологічне значення в організмі.

Екзоцитоз може відбуватися двома шляхами:

 Конститутивний екзоцитоз: безперервне вивільнення речовин.

 Регульований екзоцитоз: виведення речовин відбувається лише за наявності
подразника.

36. Як відбувається регульований екзоцитоз?

В ендокринних і екзокринних клітинах , а також у нейронах здійснюється регульована секреція. У
цих клітинах білки накопичуються протягом декільког годин (днів) у великих за розміром гранулах,
які накопичуються під плазмалемою. Ці гранули не зливаються з плазмолемою та не вивільнюють
свій вміст, доки клітина не буде активована для екзоцитозу зо допомогою зовнішніх стимулів,
гормональних або нервових. Сигнальний імпульс викликає тимчасове надходження іонів кальцію
через плазматичну мембрану, що збільшує цитозольну концентрацію Кальцію. Це тимчасове
збільшення концентрації іонів Кальцію активує інші внутрішньоклітинні ефекторні молекули, що
приводить до злиття з плазмалемою мембрани гранул і вивільнення вмісту останніх у позаклітинне
середовище. Резульована секреція вимагає обов’язкової присутності іонів Кальцію, а отже,
зв’язування позаклітинного кальцію знижує стимульовану секрецію ендокринниї клітин і нейронів.

37. Що таке облямовані ямки та яка їх роль у транспорті через плазмолему?

Лігандзв'язувальні рецептори накопичуються у специфічних, невеликих за розміром поглибленнях
плазмолеми – облямованих ямках – вкритих з боку цитозолю клатрином, після чого ямки формують
облямовані пухирці. Клатринова оболонка пухирця відділяється, вивільнений клатрин повертається
до плазматичної мембрани, а оголений пухирець (первинна ендосома) зливається з
перинуклеарною ендосомою з утворенням наприкінці мультивезикулярного тільця.

 Міжклітинні контакти
38. Які компоненти поверхневого апарату клітини забезпечують його адгезивні
властивості?
Адгезію визначають як здатність клітин вибірково прикріплюватися одна до одної або до компонентів
позаклітинного матриксу. Реалізують клітинну адгезію спеціальні глікопротеїни плазматичних
мембран – молекули адгезії. Саме вони забезпечують прикріплення клітин до компонентів
позаклітинного матриксу з формуванням точкових (фокальних) адгезивних контактів і взаємодію
клітин між собою шляхом утворення міжклітинних контактів. Кожна тканина формується в результаті
такої специфічної адгезії клітинних ансамблів, їхніх зв'язків із внутрішнім цитоскелетом і взаємодій з
позаклітинним матриксом.
39. Яке значення мають білки родини інтегринів, кадгеринів та селектинів?
Інтегрини об'єднує понад 20 відомих складних білків, які забезпечують зв'язок клітин з позаклітинним
матриксом Це трансмембранно локалізовані сіалоглікопротеїни, які беруть участь в утворенні трьох типів
адгезивних контактів: "клітина-клітина", "клітина-матрикс" і "клітина-розчинний фактор". Інтегрини –
гетеродимерні білки: вони складаються з двох нековалентно зв'язаних субодиниць . Кожна субодиниця має
цитоплазматичний, трансмембранний і позаклітинний домени. Цитоплазматичний домен взаємодіє з
цитоскелетом клітини, позаклітинний – зв'язується з компонентами позаклітинного матриксу. Така
взаємодія забезпечує двобічну передачу сигналу, наприклад, актинові філаменти цитоскелета клітин здатні
змінювати орієнтацію молекул фібронектину, що секретуються, у позаклітинному матриксі.Інтегрини
виявляють активність за наявності іонів кальцію та магнію і беруть участь у передачі сигналів, які
регулюють експресію генів і проліферацію
Кадгерини. За їхньою участю формуються гомофільні адгезивні контакти які забезпечуються взаємодією
подібних молекул адгезії (в контактах типу "клітина – клітина") за наявності іонів кальцію. До цього класу
відносять понад 20 інтегральних високомолекулярних білків. Так, Е-кадгерини експресуються на поверхні
епітеліальних клітин у складі проміжних міжклітинних контактів і клітин концептусу до імплантації
(увоморулін), а потім на пізніших стадіях розвитку (наприклад, у клітинах нейроектодерми). Вони
зменшують рухливість клітин пухлин епітеліальних тканин. N-кадгерин присутній у нейронах, скелетному
та серцевому м'язах, клітинах кришталика (бере участь у процесі подовження відростка нейрона). М-
кадгеринз'являється в мітогенезі скелетного м'яза на етапі формування трубочок. Р-кадгерин виявлений у
кератиноцитах і клітинах плаценти.Другий клас молекул адгезіїскладають імуноглобуліни, які здійснюють
як гомофільні, так і гетерофільні адгезивні контакти, в яких беруть участь адгезивні молекули різних класів
(це контакти типу "клітина-клітина" і "клітина-субстрат").
Селектини — велика група кальцієзалежних клітин позаклітинного матриксу з наявністю лектиноподібного
домену, які здатні забеспечувати гетерофільну адгезію.

40. Охарактеризуйте адгезивний контакт.

Серед адгезивних контактів на сьогоднішній день описано два типи : міжклітинні контакти та
контакти між клітинами та матриксом. У кожному з них виділяють три структурні ділянки. Перша
містить актинові філаменти цитоскелета, друга є пластичною структурою, яка зв”язує філаменти з
мембранами, третя складається з мембранних компонентів, які безпосередньо беруть участь у
адгезивних взаємодіях. Усі адгезивні контакти мають багато спільних компонентів, однак в кожного
з них є спеціалізовані білкию Так, кадгерини виявляються лише в міжклітинних контактах, а
інтегрини — і в міжклітинних, і в клітинно-матриксних. Точкові (фокальні) адгезивні контакти
реалізують прикріплення клітин до молекул адгезії позаклітинного матриксу. В їхньом утворенні
беруть участь трасмембранні рецептори — інтегрини, які об”єднують позаклітинні і
внутрішньоклітинні структури. Характер розподілу макромолекул адгезії , таких як, наприклад,
фібронектин або вітронектин, у позаклітинному матриксі визначає місце остаточної локалізації
клітини у тканині, що формується. Міжклітинні адгезивні контакти. У багатьох тканинах адгезивні
контакти з”єднують актинові філаменти цитоплазми підмембранних комплексів сусідніх клітин. У
епітеліальних тканинах вони утворюють безперервний пояс — адгезивний пояс — навколо кожної
клітини нижче щільного контакту. Мембрани сусідніх клітин при цьому розділені проміжком
шириною 10-20 нм, заповненим аморфним або фібрилярним матеріалом.

41. Охарактеризуйте фокальний контакт.

Точкові (фокальні) адгезивні контакти реалізують прикріплення клітин до молекул адгезії
позаклітинного матриксу. В їхньом утворенні беруть участь трасмембранні рецептори — інтегрини,
які об”єднують позаклітинні і внутрішньоклітинні структури. Характер розподілу макромолекул
адгезії , таких як, наприклад, фібронектин або вітронектин, у позаклітинному матриксі визначає
місце остаточної локалізації клітини у тканині, що формується. Крім інтегринів до формування
адгезивних контактів залучені а-актин (бере участь у зв”язуванні актину з клітинною мембраною),
вінкулін (зв”язує цитоплазматичну поверхню мембрани в адгезивних точкових контактахз із
корковим Ф-актином), талін (зв”язує інтегрин і вінкулін).

42. На електронограмі ви бачите, що плазматичні мембрани сусідніх клітин

утворюють складки. Який тип контакту представлений на електронограмі? Яку
функцію він виконує?
43. Ультраструктура десмосоми.
Десмосоми є найпоширенішим типом міжклітинних контактів і найскладніше організованою
спеціалізованою структурою клітинної адгезії, яка з'єднує клітинну мембрану з проміжними
філаментами цитоскелета. Десмосоми та проміжні філаменти формують неперервну мережу, яка
пронизує всю тканину й забезпечує значну стійкість тканини до розтягнення. У більшості
епітеліальних клітин до десмосом прикріплюються цитокератинові філаменти, тоді як у
кардіоміоцитах – десмінові. Десмосоми об'єднують дві форми з'єднань. Одна з них –
цитоплазматична пластинка – здійснює зв'язок проміжних філаментів клітини з плазмолемою, друга
– зв'язок плазмолеми з позаклітинним міжмембранним матеріалом () у межах десмосоми. Білки
проміжних філаментів прикріплюються до внутрішньої цитоплазматичної пластинки, утвореної
комплексом білків – десмоплакинів і плакоглобінів, які зв'язані з цитоплазматичними хвостами
трансмембранних білків родини кадгеринів – десмоглеїнами й десмоколінами. Ділянки клітинних
мембран, що входять до складу десмосоми, розділені шаром десмоглії товщиною 20–30 нм. З
внутрішнього боку до плазмолеми прилягає цитоплазматична пластинка товщиною 10–40 нм із
вплетеними в неї проміжними філаментами.

44. Яка будова й роль десмосом?

У десмосомах усіх клітинних типів присутні білки плакоглобін, десмоплакіни, десмоглеїни,
десмоколіни, які формують дві лінія зв’язку в десмосомі. Таким чином, лінкери внутріньоклітинними
доменами зв’язуються з пластинкою, а позаклітинним — між собою, утримаючи разом суміжні
плазматичні мембрани “об’єднуючи” проміжні філаменти кожної клітини в безперервну мережу
всього епітеліального шару. Такий зв’язок є дуже важливим. Він підтримує структурну цілісність
тканини і в комплексі з проміжними філаментами налає їй пружності.

45. Яка будова й роль напівдесмосом?

Напівдесмосоми морфологічно подібні до десмосом, але за функціональними й біохімічними
особливостями це різні структури. По-перше, вони з’єднують не плазматичні мембрани сусідніх
клітин, а базальну поверхню клітин з базальною мембраною позаклітинного матриксу. По-друге,
проміжні філаменти прикріплюються до десмосомних пластинок бічною поверхнею, а
напівдесмосоми — закінчуються в них. По-третє — трансмембранні білки, що прикріплюють клітину
до матриксу, належать до родини інегринових рецепторів, а не до кадгеринів, як у десмосомах. По-
четверте, цитоплазматична пластинка напівдесмосоми містить пемфігоїдний антиген — Са2+ -
зв’язувальний трансмембранний білок із родини кадгеринів. При захворювання на пухирчатку
неакантолітичну до пемфігоїдного антигену виробляються антитіла, які взаємодіють з ним. Це
призводить до відшарування епітелію шкіри від базальної мембрани та утворення пухирців.
Напівдесмосоми зустрічаються у кератиноцитах базального шару епідермісу, а також у
міоепітеліальних клітинах.

46. Будова та функції щільного контакту.

З погляду морфології вони є безперервними ланцюжками трансмембранних білків — точковими
з’єднаннями між зовнішніми шарами сусідніх плазматичних мембран. Такі з’єднання непроникні для
великих молекул, а проникність для малих молекул та іонів зменьшується ів логарифмічній
залежності від кількості таких контактів. Мембрана, обмежена до зовнішнього середовища —
апікальна мембрана — активно транспортує певні молекули до клітини. Друга поверхня клітин
(базолатеральна) складається з двох компонентів: латеральної мембрани — поверхні, що
стискається з сусідніми клітинами, і базальної мембрани — поверхні контактування з
позаклітинною рідиною і позаклітинним матриксом. Це означає, що певні клітинні білки (наприклад,
переносники вуглеводів і амінокислот, іонні насоси тощо) розташовані або лише на апікальній, або
на базолатеральній поверхні клітин.

47. Яка будова й роль нексусів?

Нексус-щілинний контакт.Через таке зєднання з одніє клітини в іншу проходять водорозчинні
невеликі молекули.Такими контактами з’єднано більшість клітини людини.В нексусі між плазмо
лемами сусідніх клітин є простір шириною 2-4нм.Обидві плазмо леми з’єднані між собою за
допомогою конексонів-гексагональними білковими структурами, кожна з яких складається з
6трансмембранних білків.Щілинні контакти відіграють важливу роль в реалізації метаболічних
кооперацій клітин; контролюють проникність між взаємодіючими клітинами, регулюють рівень
внутрішньоклітинного Са2+, беруть участь у процесах регуляції росту та розвитку клітин (через
щілинні контакти проходять низькомолекулярні речовини, що регулюють зазначені процеси), а
також забезпечують поширення збудження (перехід іонів між м'язовими клітинами міокарду та між
гладенькими міоцитами).

48. Яка будова й роль щілинних контактів?

Найпоширенішими є міжклітинні з'єднання комунікаційного типу. Через такі з'єднання з клітини в
клітину можуть переходити іони й невеликі молекули (до 1,5 кДа), у тому числі й внутрішньоклітинні
месенджери, що забезпечує електричне й метаболічне спряження контактуючих клітин. Щілинний
контакт складається з двох конексонів двох сусідніх плазматичних мембран, між якими є щілина
шириною 2–4 нм (звідки й назва "щілинний"). Кожний конексон складається з щести
трансмембранних білків (280 амінокислотних залишків, чотири рази перетинають мембрану) з
водною порою в центрі, діаметром 1,5 нм. Два конексони сусідніх клітин з'єднуються у
міжмембранному просторі з утворенням каналу між клітинами.

49. Яка будова й роль синапсів?

На відміну від інших типів клітин, нейрони можуть специфічно контактувати з багатьма різними
типами клітин: іншими нервовими клітинами, клітинами залоз, м'язовими клітинами тощо, які
можуть бути розташовані при цьому на великій відстані. Цей зв'язок відрізняється високою
швидкістю й точністю, які забезпечуються спеціалізованими структурними утвореннями –
синапсами (від гр. зв'язок, застібка або гачок). Три обов'язкові елементи синапсу: пресинаптичне
закінчення та постсинаптична сприймаюча ділянка, синаптичної щілини (між пресинаптичною та
постсинаптичною мембранами). Синапс- спеціалізований міжклітинний контакт, що забезпечує
передачу сигналів з однієї клітини на іншу, сформований клітинами збудливих тканин (нервовими
клітинами між собою (синапс) і нервовими клітинами та м'язовими клітини (нервово-м'язовий
синапс)). Види:-хімічний-електричний.

50. Яка будова та роль плазмодесм у рослинних клітинах?

Плазмодесми — мікроскопічні цитоплазматичні містки, з’єднуючі сусідні клітини рослин. Плазмодесми
проходять через канальці порових ділянок первинної клітинної стінки. Навідміну від десмосом тварин,
плазмодесми рослин створюють прямі цитоплазматичні міжклітинні контакти, що забеспечують
міжклітинний транспорт іонів і метаболітівю Сукупність клітин, з’єднаних плазмодесмами, створюють
симпласт. Плазмодесми створюються про поділі клітини, під час створення первинної клітинної стінки.
Плазмодесми являють собо тонкі трубчасті цитоплазматичні канали діаметром 20-40 нм, що поєднують
сусідні клітини; плазмалема, що вистиляє порожнину канальців безпосередньо переходить в плазматичні
мембрани сусідніх клітин. Звичайно в просвіті сформованих плазмодесм знаходиться тонка ціліндична
структура — десмотубулула, що є продовженням ЕПС обох клітин. Простір між зовнішною поверхнею
десмотубули і плазмалемою заповнено цитозолем.
Комунікація, міжклітинний транспорт, Плазмодесми відіграють ключову роль в обміні поживними
речовинами між сусідніми рослинними клітинами. Вони забезпечують транспортування іонів,
цукрів, амінокислот та інших молекул, необхідних для росту та розвитку рослин, Плазмодесми
беруть участь у передачі сигналів між рослинними клітинами, що може викликати різноманітні
фізіологічні реакції.

51. Які типи контактів забезпечують перехід органічних молекул із клітини в

клітину?
Простий контакт
52. Які молекули можуть переміщуватись з однієї клітини до іншої? Які структури
забезпечують їх переміщення?
Молекули, які можуть переміщуватись з однієї клітини до іншої, це зазвичай йони та невеликі органічні
молекули, такі як нуклеотиди, амінокислоти. Структури, які забезпечують їх переміщення, це прості
контакти (gap junctions). Gap junctions - це канали між суміжніми клітинами, які дозволяють обмінюватись
іонами та молекулами між клітинами безпосередньо через їхні цитоплазми. Gap junctions складаються з
білків, які утворюють канали, які забезпечують цей обмін.

53. Як на електронограмі відрізнити десмосому від щільного контакту?

Щоб відрізнити десмосому від щільного контакту на електронограмі, слід звернути увагу на їхню
структуру. Десмосоми зазвичай мають дисковидну форму і містять проміжні філаменти, які їх
оточують. Щільні контакти (tight junctions) виглядають як смужки, які перетинаються між суміжніми
клітинами і створюють герметичну бар'єрну зону.

54. Як на електронограмі відрізнити щільний контакт від простого контакту?

Щільний контакт зазвичай розташований на верхній частині клітинної мембрани та виглядає як
смужки, які утворюють герметичний бар'єр між клітинами. Прості контакти (gap junctions) зазвичай
розташовані у більш нижній частині мембрани і мають вигляд маленьких отворів або порів, через
які можливий обмін речовинами.
55. Як на електронограмі відрізнити десмосому від простого контакту?
Десмосоми зазвичай мають дисковидну форму і містять проміжні філаменти, які їх оточують. Прості
контакти (gap junctions) мають вигляд маленьких отворів у мембрані між суміжніми клітинами.
56. Які структури клітини приймають участь в утворенні клітинних агрегатів?
Утворення клітинних агрегатів зазвичай включає адгезивні білки, такі як кадгерини та інтегрини, які
забезпечують зчеплення клітин між собою. Також десмосоми можуть грати роль у формуванні міцних
з'єднань між клітинами в агрегатах. Ці структури допомагають зберегти стійкість тканини і забезпечують
спільну функцію клітин в складі тканини або органу.

СТИСЛІ ВІДПОВІДІ:

1. Білки, ковалентно з’єднані з ліпідами, називаються ліпопротеїди.

2. Хімічні сполуки, які містять білкову та вуглеводну частини називаються
глікопротеїни.
3. Хімічні сполуки, які містять ліпідну та білкову частини називаються
ліпопротеїди.
4. Хімічні сполуки, які містять ліпідну та вуглеводну частини називаються -
гліколіпіди.
5. Білки, що перетинають бішари мембран є _____________________.
6. Білок, який прикріплений до поверхневого шару мембрани за допомогою
залишку жирної кислоти, називається_______________.
7. Білок, який прикріплений до цитоплазматичного шару мембрани за допомогою
залишку жирної кислоти, називається_______________.
8. Білок, який пронизує біліпідний шар мембрани наскрізь,
називається_______________.
9. Білки, які мають олігосахаридні компоненти мають назву__________.
10. В мембранах клітин є 3 основні типи ліпідів, це ________, _________ та
_________.
11. Мембранні ліпіди є _________________ тому, що вони мають гідрофобну та
гідрофільну частини.
12. Хімічна сполука, яка складаються з залишків гліцеролу, двох жирних кислот,
фосфорної кислоти та амінокислоти серину називається ________________.
13. Хімічна сполука, яка складаються з залишків гліцеролу, двох жирних кислот,
фосфорної кислоти та аміноспирту етаноламіну називається ________________.
14. Хімічна сполука, яка складаються з залишків гліцеролу, двох жирних кислот,
фосфорної кислоти та холіну називається _______________.
15. Чи вірно твердження, що ліпіди здатні в мембрані тільки до латеральної
дифузії?
16. Чи вірно твердження, що вуглеводів більше на зовнішньому боці плазмолеми?
17. Чи вірно твердження, що вуглеводів більше на цитозольному боці мембрани?
18. Вуглеводи внутрішніх мембран клітини повернуті ________________.
19. Вуглеводи приєднуються в мембранах до ____________________ та
________________ .
20. До систем активного транспорту відносяться: а) Na+-K+-насос; б) Н+-насос;
в) полегшена дифузія; г) ендоцитоз; д) екзоцитоз; е) транспорт за допомогою
білків-носіїв; ж )Са2+-канал.
21. До систем пасивного транспорту відносяться: а) Na+-K+-насос; б) Н+-насос;
в) полегшена дифузія; г) ендоцитоз; д) екзоцитоз; е) транспорт за допомогою
білків-носіїв; ж )Са2+-канал.
22. Джерелом енергії для активного транспорту через мембрану може служити:
а) енергія макроергічних зв’язків АТФ; б) енергія фотонів світла; в) теплова
енергія; г) енергія радіоактивного розпаду; д) енергія електрохімічного градієнту
іонів.
23. Концентрація яких іонів більша в цитозолі, ніж у навколоклітинному просторі:
Na+, K+, Ca2+, Cl–.
24. Концентрація яких іонів менша в цитозолі, ніж у навколоклітинному просторі:
Na+, K+, Ca2+, Cl–.
25. Надходження речовин до клітини відбувається 2 основними системами
транспорту: 1) _______ , 2) _________ .
26. Полегшена дифузія відбувається завдяки: а) насосам; б) переносникам;
в) рецепторам; г) каналам.
27. Речовини виводяться з клітин через комплекс Гольджі в результаті з’єднання
мембранної структури апарата з зовнішньою мембраною. Вміст такої структури
викидається за межі клітини. Що це таке: а) ендоцитоз; б) полегшена дифузія;
в) екзоцитоз; г) активний транспорт; д) осмос.
28. Чи потрібна енергія для виконання функції іонними каналами?
29. Чи потрібна енергія для виконання функції іонними насосами?
30. Вторинним медіатором у клітинах можуть бути: ______________.
31. Рецептор взаємодіє з лігандом за принципом ________________________.
32. Речовина, яка взаємодіє з рецептором називається ____________.
33. Міжклітинну адгезію забезпечують: а) кадгерини; б) кальбіндіни; в) інтегрини;
г) фібронектини; д) колаген; е) ліпіди.
34. До складу щілинного контакту входять такі білки: а) кальмодулін;
б) кальсеквестрин; в) конексин; г) кальцитонін; д) кальбіндін.
35. Який тип міжклітинних контактів забезпечує прикріплення епітеліоцитів до
базальної мембрани? а) десмосома; б) напівдесмосома; в) адгезивний контакт;
г) щілинний контакт; д) щільний контакт; е) контакт типу "замок"; ж) плазмодесма.
36. Який тип міжклітинних контактів об’єднує пучки актинових філаментів двох
сусідніх клітин? а) десмосома; б) напівдесмосома; в) адгезивний контакт;
г) щілинний контакт; д) щільний контакт; е) контакт типу "замок"; ж) плазмодесма.
37. Який тип міжклітинних контактів об’єднує пучки проміжних філаментів двох
сусідніх клітин? а) десмосома; б) напівдесмосома; в) адгезивний контакт;
г) щілинний контакт; д) щільний контакт; е) контакт типу "замок"; ж) плазмодесма.
38. Які з перерахованих міжклітинних контактів відносяться до ізолюючих:
а) десмосома; б) напівдесмосома; в) адгезивний контакт; г) щілинний контакт;
д) щільний контакт; е) контакт типу "замок"; ж) плазмодесма.
39. Які з перерахованих міжклітинних контактів відносяться до комунікативних:
а) десмосома; б) напівдесмосома; в) адгезивний контакт; г) щілинний контакт;
д) щільний контакт; е) контакт типу "замок"; ж) плазмодесма.
 40. Які з перерахованих міжклітинних контактів відносяться до механічних:
а) десмосома; б) напівдесмосома; в) адгезивний контакт; г) щілинний контакт;
д) щільний контакт; е) контакт типу "замок"; ж) плазмодесма.
41. Які типи контактів забезпечують перехід органічних молекул з клітини в
клітину? а) десмосома; б) напівдесмосома; в) адгезивний контакт; г) щілинний
контакт; д) щільний контакт; е) контакт типу "замок"; ж) плазмодесма.

1. Білки, що перетинають бішари мембран, є трансмембранними білками.

2. Білок, який прикріплений до поверхневого шару мембрани за допомогою залишку
жирної кислоти, називається липопротеїном.
3. Білок, який прикріплений до цитоплазматичного шару мембрани за допомогою
залишку жирної кислоти, називається периферичним білком.
4. Білок, який пронизує біліпідний шар мембрани наскрізь, називається інтегральним
білком.
5. Білки, які мають олігосахаридні компоненти, мають назву глікопротеїни.
6. В мембранах клітин є 3 основні типи ліпідів, це фосфоліпіди, гліколіпіди та
холестерол.
7. Мембранні ліпіди є амфіпатичними, тому що вони мають гідрофобну та
гідрофільну частини.
8. Хімічна сполука, яка складається з залишків гліцеролу, двох жирних кислот,
фосфорної кислоти та амінокислоти серину називається фосфатидилсерин.
9. Хімічна сполука, яка складається з залишків гліцеролу, двох жирних кислот,
фосфорної кислоти та аміноспирту етаноламіну називається
фосфатідилетаноламін.
10. Хімічна сполука, яка складається з залишків гліцеролу, двох жирних кислот,
фосфорної кислоти та холіну називається фосфатидилхолін.
11. Ліпіди здатні в мембрані не тільки до латеральної дифузії, але й до
трансверсальної дифузії (ротації) та фліпінгу (переміщення між липідними
шарами).
12. Вуглеводів більше на зовнішньому боці плазмолеми.
13. Вуглеводів більше на цитозольному боці мембрани.
14. Вуглеводи внутрішніх мембран клітини повернуті всередину.
15. Вуглеводи приєднуються в мембранах до гліколіпідів та глікопротеїнів.
16. До систем активного транспорту відносяться: а) Na+ K+ насос; б) Н+ насос; д)
екзоцитоз; ж )Са2+ канал.
17. До систем пасивного транспорту відносяться: в) полегшена дифузія; г) ендоцитоз; е)
транспорт за допомогою білків-носіїв.
18. Джерелом енергії для активного транспорту через мембрану може служити: а)
енергія макроергічних зв’язків АТФ.
19. Концентрація іонів, більша в цитозолі, ніж у навколоклітинному просторі, включає
K+ і Ca2+.
20. Концентрація іонів, менша в цитозолі, ніж у навколоклітинному просторі, включає
Na+ и Cl-.
21. Надходження речовин до клітини відбувається 2 основними системами транспорту:
1) активний транспорт, 2) пасивний транспорт.
22. Полегшена дифузія відбувається завдяки: г) каналам.
23. Речовини виводяться з клітин через комплекс Гольджі в результаті з’єднання
мембранної структури апарата з зовнішньою мембраною. Що це таке: в) екзоцитоз.
24. Для іонних каналів енергія не потрібна, тому що вони пропускають іони згідно їхніх
концентраційних градієнтів.
25. Для іонних насосів потрібна енергія у вигляді АТФ, аби активно переносити іони
вздовж їхніх протонів.
26. Вторинними медіаторами у клітинах можуть бути секонд-мессенджери.
27. Рецептор взаємодіє з лігандом за принципом ключ-замок.
28. Речовина, яка взаємодіє з рецептором, називається лігандом.
29. Міжклітинну адгезію забезпечують: а) кадгерини; б) інтегрини; г) фібронектини; д)
колаген.
30. До складу щілинного контакту входять такі білки: г) конексин.
31. Прикріплення епітеліоцитів до базальної мембрани забезпечує напівдесмосома.
32. Пучки актинових філаментів двох сусідніх клітин об'єднуються за допомогою
контакту типу "замок" (тісні контакти).
33. До ізолюючих міжклітинних контактів відносяться: г) щілинний контакт; ж)
плазмодесма.
34. До комунікативних міжклітинних контактів відносяться: а) десмосома; б) адгезивний
контакт.
35. До механічних міжклітинних контактів відносяться: а) десмосома; б) адгезивний
контакт; г) щільний контакт.
36. Типи контактів, що забезпечують перехід органічних молекул з клітини в клітину: а)
десмосома; б) адгезивний контакт; д) щільний контакт.