PLANTEN CELWANDEN Inleiding:

Sinds korte tijd ben ik de trotse bezitter van een Zeiss-Jenamed DIC microscoop plus een gratis ticket voor een zoektocht in die oneindig wondere wereld van de biologie. Deze zoektocht startte voor mij bij het onderwerp planten, en dan voornamelijk naar de invloed van de celwand op het celtype van de plant, of delen daarvan. In dit overzicht heb ik geprobeerd heel kort mijn bevindingen van dit nogal complexe onderwerp weer te geven. Als we planten met behulp van de lichtmicroscoop gaan bestuderen zal de eerste indruk zijn; wat een enorme verscheidenheid aan plantencellen zijn er zichtbaar te maken........ Al die verschillen tussen cellen zijn gerelateerd aan de vele functies die een plant als organisme in zijn biotoop in leven moet houden. Is het dan niet verbazingwekkend dat al die verschillende cellen met hun zovele functies slechts in drie fundamentele groepen, op grond van hun celwand eigenschappen, zijn in te delen ! Parenchymcellen: ( Uit cellulose bestaande primaire wanden met plastische eigenschappen) Collenchymcellen: (Verdikte primaire wanden met versterkte mechanische eigenschappen) Sclerenchymcellen: ( Lignine versterkte secondaire wanden met flexibele eigenschappen)

De celwand :
Een plantencel onderscheidt zich van een dierlijke cel door het hebben van een celwand. Een celwand omsluit de cel, die anders door toenemende osmotische druk zou kunnen barsten. In die celwand vinden vele chemische- en fysische processen plaats. Daardoor moeten we een celwand niet als een dood artefact zien van de cel, maar meer als een orgaan dat is gentegreerd in het metabolisme van de plantencel. De vele verschillende functies die een celwand moet kunnen uitvoeren zijn natuurlijk sterk afhankelijk van de samenstelling van die wand. De wand verschilt van plantensoort tot plantensoort maar wel met een algemene basis, bestaande uit cellulosevezels ingebed in een grondmassa van polysacchariden en eiwitten. Tijdens de celdeling in het meristematisch weefsel van de plant vindt aan het eind van de celcyclus de zogeheten primaire celwandafzetting plaats. De primaire celwand is voornamelijk opgebouwd uit cellulose. Cellulose is een lineair polymeer bestaande uit glucose monomeren die aan elkaar verbonden zijn door covalente bindingen, 8.10 tot 15.10 monomeren lang. Deze lange lineaire cellulose polymeren worden door waterstofbrugbindingen aan elkaar verbonden tot vezelachtige structuren, de microvezels. Microvezels worden door een enzym in het celmembraan aan de bovenkant van dit membraan afgezet in een matrix van pectine en glycans. Dit zijn vertakte polysaccharide polymeren die de microvezels door middel van waterstofbrugbindingen tot een sterk drie-dimensionaal netwerk opbouwen. De relatief dunne primaire celwand is plastisch en kan zonder veel moeite de celgroei van de jonge cellen volgen zonder de functie van bescherming en mechanische weerstand te verliezen. Als de plantencel zijn volwassen grootte heeft bereikt worden de wanden verrijkt met stoffen zoals pectine, een polymeer met veel carboxyl groepen die tezamen met kationen een gel vormt en zo een groot effect op de plastische eigenschappen van die wand heeft. Jonge cellen kunnen enorm snel in grootte toenemen zodat mechanische versteviging van die celwand noodzakelijk wordt, maar dan wel zonder het verlies van de plastische eigenschappen. 1

Collenchymcellen voldoen aan deze eisen door zeer plaatselijk de primaire wand te verdikken. Met het ontstaan van de vasculaire planten is ook de celwand gevolueerd tot een wand met een sterk verbeterde mechanische- en waterafstotende functie. Deze celwanden, secondaire celwanden genoemd, hebben een extra afzetting die meestal uit drie lagen bestaat. De microvezels liggen verschillend georinteerd in deze drie lagen en zijn verstevigd met een hoeveelheid lignine, een fenol bevattend polymeer. Lignine maakt de wand hard en waterafstotend en geeft bescherming tegen biologische invloeden. Secundaire celwanden kunnen we in cellen vinden welke een maximale beschermende functie hebben zoals in de sclerenchymcellen en in weefsels. Plantencellen staan met elkaar in verbinding en wisselen materiaal uit door middel van plasmodesmata, een soort porin in de celwand, van complexe samenstelling, en deze spelen een bijzonder interessante rol in het vasculair weefsel waarin het water- en voedingstransport wordt geregeld. Primaire celwanden In de volgende foto (1) heb ik met behulp van gepolariseerd licht de primaire wanden in parenchymcellen van een plantensteel zichtbaar gemaakt. In deze weergave waarop alleen de wanden van de cellen nog zichtbaar zijn wil ik de beschermende functie duidelijk naar voren laten komen.

Collenchym celwanden Op de volgende foto (2) heb ik met behulp van gepolariseerd licht de verdikte primaire celwanden in collenchymcellen zichtbaar gemaakt. Deze cellaag die onder het epidermis van een plantensteel ligt wordt ook wel hypodermis genoemd. Door middel van deze weergave, waar alleen de wanden van die cellen nog zichtbaar zijn, wil ik de verbeterde mechanische bescherming duidelijk maken.

Sclerenchym celwanden In deze foto (3) heb ik met behulp van gepolariseerd licht de secondaire wanden in sclerenchymcellen van een vasculaire cilinder in een plantensteel zichtbaar gemaakt. Door middel van deze weergave, waar alleen de dikke, rood gekleurde celwanden nog zichtbaar zijn, heb ik de optimale beschermende functie tot zijn recht laten komen.

Parenchymcellen:
Parenchymcellen zijn waarschijnlijk de oudst bekende eukaryotische cellen en zijn met de evolutionaire ontwikkeling van landplanten tot ware specialisten aangepast. Al deze aanpassingen hebben geleid tot een grote diversiteit in celtypen, allen met de zo kenmerkende dunne plastische primaire celwand, maar wel zeer verschillend in vorm, functie, grootte en metabolisme. Deze grote verscheidenheid aan parenchym-celtypen kunnen we in bijna alle weefsels en organen van planten met de microscoop zichtbaar maken. Het is dan ook zinvol om deze gespecialiseerde parenchymcellen, naar gelang hun functie, 3

in celtypen onder te verdelen: Parenchymcellen die bijdragen in het fotosynthese proces zijn de chlorenchym cellen. Parenchymcellen die zorgen voor de opslag van de door fotosynthese gemaakte koolhydraten zijn de amyloplasten. Parenchymcellen die bijdragen in de functie van groei vinden we in het meristematisch weefsel. Parenchymcellen die bijdragen in de functie van transport van water en koolhydraten vinden we in het vasculair weefsel.

Chlorenchym

Het fotosynthese proces zet lichtenergie om in chemische energie en deze chemische energie wordt vastgelegd in de bindingen van voor heterotrofe cellen zo noodzakelijke voedingsstof, de koolhydraten. Licht, water en kooldioxide zijn de noodzakelijke ingredinten voor dit proces. In de voor fotosynthese aangepaste parenchymcellen, het chlorenchym, kunnen we organellen als het chloroplast vinden met daarin het licht absorberende pigment chlorofyl. Voor het optimaal functioneren van het fotosynthese proces zal het chlorofyl dus dicht tegen de celwand moeten liggen, waar licht en kooldioxide in ruime mate aanwezig behoort te zijn. De bekende plaatsen van chlorenchymcellen in planten zijn natuurlijk voornamelijk in het plantenblad, maar ook in de plantensteel kunnen we ze tegenkomen. Op de volgende foto (4) heb ik, met behulp van de lichtmicroscoop, de chloroplasten in clorenchymcellen in een plantenblad zichtbaar gemaakt.

Amyloplasten

Deze parenchymcellen zijn gespecialiseerd in het opslaan van zetmeel, dit is een koolhydraat dat bestaat uit lange aaneengeregen suikermoleculen. Amyloplasten kunnen vaak grote hoeveelheden zetmeel bevatten in de vorm van gelaagde korrels die eenvoudig zichtbaar gemaakt kunnen worden met kaliumjodide, die de korrels mooi donkerblauw kleuren. Suikers worden in de chloroplasten door fotosynthese aangemaakt en via de zeefvaten in een 4

waterige oplossing naar de lager gelegen weefsels en organen vervoerd. Maar suikers in oplossing hebben een effect op het waterpotentiaal met als gevolg een verhoogde osmotische druk. Daardoor polymeriseert de plant zijn suikers tot een lang molecuul en slaat deze in vaste vorm op in de gelaagde zetmeel korrels. Op de volgende foto (5) heb ik met behulp van de lichtmicroscoop amyloplasten in de stralen van een vasculaire cilinder in een plantensteel zichtbaar gemaakt. Men ziet de volledig met zetmeel korrels gevulde cellen die klaarliggen om door hydrolyse weer tot suikers te worden afgebroken en zodoende weer in opgeloste vorm, aan het metabolisme kunnen deelnemen

Collenchymcellen:
Groeiende plantencellen kunnen enorm snel in grootte toenemen. Om de daarmee gepaard gaande turgordruk te kunnen weerstaan, kan het voor de plant noodzakelijk worden om zijn celwand te verstevigen. Door plaatselijk op de primaire celwand extra materiaal af te zetten, voornamelijk hemicellulose en pectine, ontstaat de verstevigde collenchym celwand. De pectine, in combinatie met water, heeft een belangrijke invloed op het plastisch gedrag van deze wanden. Door het ontbreken van het verhardende lignine spreken we in collenchymcellen niet van secundaire, maar van verdikte primaire celwanden. Collenchymcellen voorzien de groeiende weefsels en organen van extra mechanische bescherming. Ze zijn dan ook vaak onder het epidermis weefsel van een steel, blad of wortel van een plant te vinden. Ook in de petiolen van het plantenblad komen vaak collenchymcellen als mechanische ondersteuning voor . Op de volgende foto (6) heb ik met behulp van de licht microscoop, collenchymcellen direct onder het epidermis weefsel van een plantensteel zichtbaar gemaakt. In deze weergave zijn drie verschillende cellagen te zien; de dunwandige parenchymcellen die direct onder het hypodermis liggen met daarop het epidermis, een cellaag dik.

Epidermis

Epidermiscellen zijn de buitenste laag cellen van een plant of orgaan die deze, of delen daarvan moeten beschermen tegen zijn omgeving. Buiten deze bescherming van het celoppervlak is ook de waterbalans in de plant een belangrijke functie van dit weefsel. Er mag namelijk niet te veel water via de plantensteel binnendringen alswel uit de plant verdampen. Om de plant zoveel mogelijk waterafsluitend te maken wordt erop de epidermiscel een dikke laag cutine tezamen met een was laag afgezet. Epidermisweefsel ondersteunt ook een functie van het gasmetabolisme. Kooldioxide wordt opgenomen, noodzakelijk voor het fotosyntheseproces, en zuurstof -een bijproduct van de fotosynthese- wordt afgevoerd Epidermiscellen regelen dit met een groot aantal huidmondjes die zich in het celoppervlak bevinden en die naar gelang de omstandigheden gesloten of geopend kunnen worden. Op de volgende foto (7) heb ik met de licht microscoop epidermiscellen, welke zijn afgedekt met een laag cutine, zichtbaar gemaakt. Het epidermisweefsel, met de rood gekleurde cutine en waslaag, ligt op het uit collenchymacellen bestaande hypodermis. De huid mondjes die de gasmetabolisme regelen zijn op de foto (8) in openstaande positie te zien.

SCHLERENCHYM CELLEN:
Sclerenchym celwanden onderscheiden zich van de primaire celwanden door het hebben van een secondaire wand afzetting. Die secondaire wand afzetting is gempregneerd met lignine, een sterk waterafstotend fenol bevattend polymeer. Door het zich verhardende lignine hebben secondaire celwanden een meer flexibel dan plastisch gedrag. Als er een kracht op die wand wordt uitgeoefend (denk aan takken vol fruit) zal deze zich vormen zonder te breken, maar wordt de druk weggenomen, dan zal de wand zijn oorspronkelijke vorm weer kunnen aannemen. Dat maakt secondaire celwanden uitermate geschikt voor het verstevigen en beschermen van volgroeide plantenweefsels en organen. Sclerenchymcellen leveren de maximale mechanische bescherming en waterbestendigheid in planten en komen voor in lange vezelachtige en korte sclerede structuren, welke makkelijk zichtbaar zijn te maken in de vasculaire cilinders, het transportweefsel van een plant. Vasculair weefsel

Het vasculair weefsel in planten heeft als voornaamste functie het transport van water en voedingstoffen. Het water moet vanuit de wortel naar het blad van de plant worden vervoerd De voedingsstoffen zoals suikers -een product van het fotosynthese proces- moeten naar de lager gelegen weefsels en organen worden getransporteerd. Dit transport vindt plaats in de sterk gespecialiseerde xyleem- en floemvaten ,die in bundels in het complexe vasculair weefsel zijn gelegen. Op de volgende foto (9) heb ik met behulp van de licht microscoop een vasculair cilinder in een matrix van parenchymcellen van een bladstengel zichtbaar gemaakt. In dit transportweefsel zijn het xyleem (of houtvaten) en het floem (of zeefvaten) gelegen, verstevigd door de sclerede- en vezel sclerenchymcellen.

Xyleem

Het xyleemweefsel heeft als belangrijkste functie het watertransport en de mechanische ondersteuning van de plant of delen daarvan. Dit weefsel is opgebouwd uit parenchym, vezel en sclerenchym transportcellen. De relatief lange en buisvormig transportcellen (of houtcellen) bestaan geheel uit dode celwand, die opgestapeld de lange transportvaten vormen. Deze transportcellen hebben dikke, met lignine verstevigde, secondaire wandafzettingen die een compromis moeten bewerkstelligen tussen waterdoorlaatbaarheid en wand sterkte. Vandaar dat we op houtvaten diverse vormen van wandafzettingen kunnen waarnemen, van cilinder vormige tot en met een primaire wand waarvan alleen nog de kleine rondjes ( ) zijn overgebleven. Op foto (10) heb ik met behulp van gepolariseerd licht houtcellen met cilindervormige wikkelingen in een plantensteel zichtbaar gemaakt.

Floem

Het floemweefsel transporteert de door fotosynthese aangemaakte suikers naar lager gelegen weefsel en organen in de plant. Het transport vindt plaats in de transportvaten, het floem, of ook wel zeefvaten genoemd. De zeefvaten zijn gespecialiseerde parenchymcellen met secondaire wanden maar die, in tegenstelling tot de houtvaten, levende cellen zijn. Tijdens de celdeling splitsen deze cellen zich in zeer ongelijke zustercellen, waardoor kleine begeleidende cellen ontstaan met veel cytoplasma. Deze begeleidende cellen regelen waarschijnlijk de stofwisseling van de zeefcellen, die zelf geen celkernen meer hebben. Het transport van de opgeloste organische stoffen vindt plaats via transportvaten die we ons voor moeten stellen als opgestapelde zeefcellen. In deze zeefvaten zijn de tussenwanden getransformeerd tot geperforeerde zeefplaten. Op de volgende foto (11) heb ik met behulp van gepolariseerd licht zeefvaten in een vasculaire cilinder van een plantensteel zichtbaar gemaakt. De spiraalvormige secondaire wandafzetting en de begeleidende cellen zijn hier duidelijk waarneembaar.

Sclereden

Sclerede sclerenchymcellen onderscheiden zich van de sclerenchym transportcellen door het hebben van extra dikke secondaire wanden welke bijna de hele cel vullen. Deze cellen dragen veel bij tot de sterkte van een plant. Ze komen vaak voor in mechanisch ondersteunend weefsel in relatie met het vasculair transport systeem. Op de volgende foto (12) heb ik met behulp van de lichtmicroscoop sclerenchymcellen in een vasculaire cilinder van een plantensteel zichtbaar gemaakt. Deze sclerenchym cellen met de dikke secondaire wanden voorzien het vasculair transport systeem van de nodige mechanische support.

Vezels

Vezels zijn lange dunne sclerenchymcellen die door secundaire wandafzetting de gehele cel kunnen

opvullen, wat de dood van de cel betekent. Als het lignine in de celwand ontbreekt zijn de elastische eigenschappen nog wel aanwezig, maar dan worden deze vezels bastvezels genoemd. We vinden die in het floemweefsel van planten. Zijn de celwanden van deze vezel-sclerenchymcellen echter verrijkt met lignine, dan zijn de elastische eigenschappen grotendeels verloren gegaan. Deze harde vezels zijn een belangrijk onderdeel van hout en deze kunnen we dan ook in het xyleemweefsel van de planten vinden. Op de volgende foto (13) heb ik met behulp van gepolariseerd licht sclerenchym vezels in maranti hout zichtbaar gemaakt. 9

Overzicht planten cellen:

Cellen Primaire wand Secondaire wand Cellulose Hemicellulose Pectine Lignine Cutine Plastisch Flexibel In jonge cellen Volgroeide cellen Epidermis Meristeem Houtvaten Zeefvaten Amyloplasten Chlorenchym Vezels Parenchym Collenchym Sclerenchym

10

GEBRUIKTE MATERIALEN Microtoom Kleurstoffen: Astra blauw en Safranine Zeiss-Jenamed microscoop met polarisatie en een Coolpix 4500 camera LITERATUUR 'Biology' auteur: Campbell Reece 'Plant anatomy' auteur: James D. Mauseth 'Planten en andere niet dierlijke organismen' auteur: divers ISBN 90-306-2944-4 H.M. Van Dijk Vlaardingen, januari 2010

11