Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor
M T: III. SINH LÝ TH N KINH
TRUNG ƯƠNG TH GIÁC
ĐƯ NG D N TRUY N TH GIÁC
Hình 52 - 1 mô t đư ng d n truy n th giác cơ
b n t hai võng m c đ n v não th giác. Các tín
hi u th n kinh th giác r i võng m c qua dây th n
kinh th . giao thoa th giác, các s i th n kinh th
t th trư ng phía mũi c a võng m c b t chéo sang
bên đ i di n, nơi chúng đư c gia nh p thêm nh ng
s i t võng m c thái dương bên đ i di n đ t o nên
d i th giác. Các s i t m i d i th giác sau đó t o
synap nhân g i bên sau c a đ i th , và t đó, các
s i g i c a đi theo đư ng đi c a tia th (còn g i là bó
g i c a) đ n v não th giác sơ c p khe c a c a
trung tâm thùy ch m.
Các s i th n kinh th cũng đi qua m t s khu v c
c hơn não:
(1) t d i th giác đ n nhân suprachiasmatic c a
vùng dư i đ i, có l đ ki m soát nh p sinh h c cân
b ng nh p nhàng s thay đ i sinh lý c a cơ th gi a
ngày và đêm; (2) t i nhân trư c mái trung não,
chi ph i v n đ ng ph n x c a m t đ t p trung vào
các đ i tư ng quan tr ng và ph n x ánh sáng c a
đ ng t ; (3) t i gò trên, đ ki m soát chuy n đ ng
đ nh hư ng nhanh c a hai m t; và (4) t i nhân g i
bên trư c c a đ i th và xung quanh các nhân n n
não, có l đ giúp ki m soát m t s ch c năng
hành vi c a cơ th .
Như v y, đư ng d n th giác có th đư c chia
sơ b thành m t h th ng cũ t i trung não và n n
não trư c và m t h th ng m i đ truy n tr c ti p
tín hi u hình nh v v não th giác thùy ch m.
ngư i, h th ng m i có vai trò c m th h u như
t t c các m t c a c m giác th giác, màu s c, và
ho t đ ng nhìn có ý th c khác. Ngư c l i, nhi u
loài đ ng v t nguyên th y, c m giác th giác đư c
phát hi n ngay các h th ng cũ, b ng cách s
d ng gò trên theo cách th c tương t mà v não
th giác đư c s d ng trong các đ ng v t có vú.
CH C NĂNG C A NHÂN
G I BÊN SAU C A Đ I TH
Các s i th n kinh th giác c a h th ng th giác m i
d ng nhân g i bên sau c a đ i th , n m t n
cùng sau c a đ i th và còn đư c g i là th
To remove this notice, visit:
C H ƯƠNG 52
www.foxitsoftware.com/shopping
UNIT X
g i bên, như đư c mô t như Hình 52 - 1. Nhân
g i b n sau đ m nh n hai ch c năng chính:
Đ u tiên, nó chuy n ti p thông tin th giác t d i
th đ n v não th giác thông qua tia th (còn đư c
g i là bó g i c a). ch c năng chuy n ti p này r t
chính xác do s d n truy n đi m - đi m v i m c
đ chính xác cao theo không gian m i con
đư ng t võng m c đ n v não th giác.
M t n a các s i trong m i d i th sau khi qua
giao thoa th giác b t ngu n t m t bên m t và m t
n a có ngu n g c t bên m t còn l i, c m th các
đi m tương ng trên hai võng m c. Tuy nhiên, các
tín hi u t hai m t đư c ghi nh n trong nhân g i
bên sau. Nhân này g m sáu l p. L p II, III và V (t
trư c ra sau) nh n đư c tín hi u t n a bên c a
võng m c cùng bên, trong khi l p I, IV và VI nh n
đư c tín hi u t n a gi a c a võng m c bên đ i
di n. Các vùng võng m c tương ng c a hai m t
liên k t v i t bào th n kinh đư c ch ng lên nhau
trong các l p k t n i và s d n truy n song song
gi ng nhau s đư c b o t n hoàn toàn đ n v não
th giác.
Ch c năng chính th hai c a nhân g i bên sau
là “c ng” d n truy n tín hi u t i v não th giác, t c
là đ ki m soát xem có bao nhiêu tín hi u đư c
phép đi t i v não. Nhân nh n đư c tín hi u ki m
soát c ng t hai ngu n (1) các s i v - c u tr v
theo hư ng ngư c l i t v não th giác sơ c p đ n
nhân g i bên sau, và (2) h lư i trung não. C
hai ngu n này đ u tác d ng c ch và, khi b kích
thích, có th phong b d n truy n thông qua vi c
ch n l c t ng ph n c a nhân g i bên sau. Chúng
cũng h tr nh n m nh các thông tin hình nh đã
cho đi qua.
Cu i cùng, nhân g i bên sau đư c phân chia
theo m t cách khác:
1. L p I và II đư c g i là l p t bào l n
(magnocellular) vì chúng ch a nh ng neuron l n.
Nh ng neuron nh n đư c tín hi u đ u vào g n
như hoàn toàn t các t bào h ch võng m c l n
type M. H th ng t bào magno này cho m t đư ng
d n truy n nhanh chóng đ n v não th giác. Tuy
nhiên, h th ng này là màu mù, ch d n truy n
tín hi u duy nh t hai màu đen và tr ng.
661
 Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor
Unit X H th n kinh: Các c m giác đ c bi t To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

Th g i bên

D i th giác
Tia th giác Giao thoa th giác
Dây th n kinh th giác
M t trái
Trung khu
th giác th
c p

Khe c a
V
não Gò trên
th V não th
giác giác sơ c p

90° 60° 20° Đi m vàng

M t ph i H ì n h 52-2. V não th giác vùng khe c a c a trung tâm
thùy ch m

H ì n h 52-1. Đư ng d n truy n th giác cơ b n t hai m t đ n v

não th giác (Trích d n t Polyak SL: The Retina. Chicago: Uni- V v n đ n g Di n c m giác sơ c p I
versity of Chicago, 1941.) Hình dáng,
v trí 3D,
Ngoài ra, s d n truy n đi m - đi m khá là ít i chuy n đ ng
b i vì không có nhi u t bào h ch M, và các
nhánh c a chúng t a r ng trong võng m c.
2. L p III đ n VI đư c g i là l p t bào nh 18
(parvocellular) vì chúng có ch a s lư ng l n 17
các t bào th n kinh nh đ n v a. Nh ng t
bào th n kinh nh n đư c tín hi u đ u vào g n
như hoàn toàn t các t bào h ch võng m c
type P d n truy n c m th màu s c và truy n
V não th
đ t thông tin không gian đi m - đi m chính giác sơ
xác, nhưng ch d n truy n m t v n t c v a c p
ph i hơn là cao. Nhìn chi ti t,
màu s c V não th giác th c p

Hình 52 - 3. D n truy n tín hi u hình nh t v não th giác sơ c p

NGU N G C VÀ CH C NĂNG
C A V NÃO TH GIÁC
Hình 52-2 và 52-3 mô t v não th giác, n m ch
y u trên vùng trung tâm c a thùy ch m. Gi ng
như các vùng chi ph i khác trên v não c a các h
th ng giác quan khác, v não th giác đư c chia
thành m t v não th giác sơ c p và các vùng
v não th giác th c p.
V não th giác sơ c p. V não th giác sơ c p
(xem hình 52-2) n m trong di n khe c a, m r ng
v phía trư c t c c ch m trên vùng gi a c a m i
v thùy. Khu v c này là nơi d ng c a các tín hi u
hình nh tr c ti p t m t đ n. Tín hi u t các khu
v c đi m vàng c a võng m c d ng g n c c
ch m, như mô t trong hình 52-2, trong khi tín hi u
t võng m c ngo i vi hơn ch m d t t i ho c trong
tâm vòng tròn t n a trư c đ n c c nhưng v n
đi cùng khe c a trung tâm thùy ch m. Ph n trên
c a võng m c đư c hi n di n phía trên, và ph n
dư i đư c hi n di n phía dư i.
Lưu ý trong hình các khu v c r ng đ i di n cho
đi m vàng. Tín hi u đư c truy n đ n khu v c này
đ n v não th c p trên m t bên c a thùy ch m và thùy đ nh. Lưu
ý r ng các tín hi u c m th cho hình th c, v trí 3D, và chuy n đ ng
đư c truy n ch y u vào ph n trư c c a thùy ch m và ph n sau
c a thùy đ nh. Ngư c l i, các tín hi u c m th nhìn chi ti t th giác
và màu s c đư c d n truy n ch y u vào ph n trư c dư i c a
thùy ch m và ph n trư c c a thùy thái dương sau.
t h võng m c. H có s nh y c m cao nh t v
th l c. Tùy thu c vào các khu v c trên võng m c, h
có nhi u s hi n di n trên v não th giác sơ c p g p
hàng trăm l n khu v c ngo i vi nh t c a võng m c.
V não th giác sơ c p còn đư c g i là vùng
th giác I ho c v vân vì khu v c này có s xu t
hi n các vân thô.
Vùng v não th giác th c p. Vùng v não
th giác th c p còn g i là vùng v não th giác
liên h p, n m phía bên, trư c, trên, và dư i
hơn so v i v não th giác sơ c p. H u h t các
vùng này cũng g p ra ngoài qua m t bên c a
thùy ch m và thùy đ nh v não, như mô t trong
hình 52-3. Tín hi u th c p đư c truy n đ n các
khu v

662

Chương 52 M t: III. Sinh lý th n kinh trung ương th giác
khu v c này đ phân tích ý nghĩa c a hình nh. Ví
d , trên t t c b m t c a v não th giác sơ c p là
di n 18 c a Brod-mann (xem hình 52-3), đó là nơi
mà h u như t t c các tín hi u t v não th giác
sơ c p đi t i. Do đó, di n 18 c a Brodmann đư c
g i là di n th giác II, ho c ch đơn gi n là V-2. Các
khu v c khác, xa hơn khu v c th giác th c p có
đ nh danh c th -V-3, V-4, ... lên đ n hơn ch c
khu v c. T m quan tr ng c a t t c các khu v c
này chính là các m t khác nhau c a hình nh
quan sát d n d n đư c chia c t ra và phân tích.
V NÃO TH GIÁC SƠ C P CÓ
SÁU L P
Gi ng như h u h t các vùng khác c a v đ i não, v
não th giác cũng có sáu l p như đư c mô t Hình
52-4. Ngoài ra, cũng gi ng v i các h th ng c m giác
khác, các s i g i c a t n h t ch y u l p IV, nhưng
l p này cũng đư c t ch c thành các phân khu.
Các tín hi u k t n i nhanh t các t bào h ch M
võng m c t n h t l p IVc , và t đây chúng đư c
chuy n ti p theo chi u d c c ra ngoài v phía b
m t v não và vào bên trong m c đ sâu hơn.
I con đư ng. Nh ng tín hi u đi ra ngoài đ n l p I,
II
III
(a)
(b) Color
IV
(c)
“blobs”
(c)
V vùng sơ c p cho vi c gi i mã màu.
VI
LGN LGN
(magnocellular) (parvocellular)
Võng Võng
m c TB m c TB
h ch h ch
“M” “P”
Nhanh, đen và tr ng Chi ti t, Màu s c
Hình 52-4. Sáu l p v não th giác sơ c p. Các k t n i đư c mô t
bên trái b t ngu n t các l p magnocellular c a nhân g i bên
(LGN) và d n truy n nhanh chóng thay đ i tín hi u hình nh hai màu
đen và tr ng. Các con đư ng bên ph i b t ngu n t các l p parvo-
cellular (l p III đ n VI) c a LGN; chúng d n truy n tín hi u mô t chi
ti t không gian m t cách chính xác v chi ti t, cũng như màu s c.
Đ c bi t lưu ý các vùng c a v não th giác đư c g i là các đ m
e
màu (color blobs), c n thi t đ phát hi n màu s c.
Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping
Các tín hi u hình nh t các s i th n kinh th giác
c v a, b t ngu n t t bào h ch P võng m c,
cũng t n h t l p IV, nhưng nh ng đi m khác
so v i tín hi u M. Chúng t n h t l p IVa và IVc ,
v trí nông nh t và sâu nh t c a l p IV, đư c mô
t bên ph i c a Hình 52-4. T đây, các tín hi u
UNIT X
đư c d n truy n theo chi u d c cho c b m t c a
v và đ n các l p sâu hơn. Con đư ng h ch P d n
truy n th giác ki u đi m-đi m chính xác, cũng như
c m th v màu s c.
Các c t neuron theo chi u d c v não th giác.
V não th giác đư c t ch c c u trúc thành hàng
tri u c t d c c a t bào th n kinh, m i c t có đư ng
kính t 30 đ n 50 micromet. T ch c c t d c tương
t cũng đư c tìm th y trên kh p v não chi ph i các
giác quan khác (và cũng th y trên vùng v não v n
đ ng và phân tích). M i c t đ m nhi m m t đơn v
ch c năng. Ngư i ta tính r ng trên m i c t th giác
có l có ít nh t 1000 neuron.
Sau khi các tín hi u th giác t n h t l p IV,
chúng đư c x lý ti p b ng cách lan truy n ra c
bên ngoài và bên trong d c theo m i đơn v c t d c.
Quá trình này đư c cho là gi i mã bit riêng bi t
c a thông tin hình nh t i các tr m ti p d c theo
II, III và cu i cùng truy n tín hi u qua m t kho ng
ng n sang bên v não. Ngư c l i, các tín hi u
đi vào trong đ n l p V và VI kích thích t bào th n
kinh truy n tín hi u kho ng cách l n hơn nhi u.
“Color Blobs” v não th giác. Xen gi a các
c t th giác sơ c p, cũng như gi a các c t c a m t
s vùng th c p là khu v c c t đ c bi t g i là color
blobs. Chúng nh n đư c tín hi u t bên c t th giác
li n k và đư c kích ho t chuyên bi t b i các tín
hi u màu s c. Do đó, color blobs có l là các
Tương tác c a tín hi u th giác gi a hai m t.
Nh l i r ng các tín hi u th giác t hai m t riêng
bi t đư c chuy n ti p qua các l p t bào th n kinh
riêng bi t nhân g i bên. Nh ng tín hi u phân
bi t nhau cho đ n khi chúng đi đ n l p IV c a v
não th giác sơ c p. Trên th c t , l p IV đư c xen
k v i các d i c t t bào th n kinh, v i m i d i
kho ng 0,5 mm chi u r ng; các tín hi u t m t
m t vào các c t c a m i d i khác, xen k v i các
tín hi u t m t th hai. Vùng v não này gi i mã,
ho c là các vùng tương ng c a hai hình nh th
giác t hai m t riêng bi t khi cùng đư c “ghi” v i
nhau, ho c là các đi m tương ng gi a hai võng
m c thích h p v i nhau. L n lư t, các thông tin đã
gi i mã đư c s d ng đ đi u ch nh hư ng c a
hai m t riêng bi t đ chúng k t h p đư c v i nhau
(ví d , đư c “ghi” l i đ ng th i). Các thông tin đư c
quan sát v m c đ c a ghi nh n các hình a
663

Unit X H th n kinh: Các c m giác đ c bi t
nh t hai m t cũng cho phép m t ngư i phân bi t
kho ng cách c a đ i tư ng do cơ ch nhìn trong
không gian 3 chi u - th giác l p phương (stereopsis).
HAI CON ĐƯ NG CH Y U Đ PHÂN TÍCH
THÔNG TIN TH GIÁC: (1) CON ĐƯ NG “V TRÍ”
NHANH VÀ “CHUY N Đ NG” VÀ (2) CON ĐƯ NG
MÀU S C VÀ CHI TI T
Hình 52-3 ch ra r ng sau khi r i v não th giác sơ
c p, các thông tin hình nh đư c phân tích trong hai
con đư ng chính c a vùng th giác th c p.
1. Phân tích v trí không gian 3 chi u (3D), hình th
thô và chuy n đ ng c a đ i tư ng. M t trong
nh ng con đư ng phân tích, đư c mô t trên
hình 52-3 b ng nh ng mũi tên màu đen, phân
tích v trí trong không gian xung quanh c a đ i
tư ng quan sát. Con đư ng này cũng phân tích
hình th v t lý thô sơ c a hình nh quan sát, và
chuy n đ ng c a nó. Nói cách khác, con đư ng
này cho bi t m i đ i tư ng đư c đ t đâu và
đang trong tr ng thái chuy n đ ng nào. Sau khi
r i v não th giác sơ c p, tín hi u d n truy n
đ n vùng thái dương gi a sau và đi lên vùng
r ng c a v não đ nh ch m. ranh gi i trư c
c a v não thùy đ nh, các tín hi u hòa tr n v i
các tín hi u t ph n sau c a khu liên h p thân
th , nơi phân tích các thông tin v trí không gi-
an c a tín hi u c m giác thân th . Các tín hi u
đư c d n truy n trong đư ng v trí-hình d ng-
chuy n đ ng ch y u đ n t các s i th n kinh
th giác l n M t các t bào h ch võng m c type
M, d n truy n tín hi u nhanh chóng nhưng ch
cho thông tin v i hai màu đen tr ng.
2. Phân tích chi ti t và màu s c. Các mũi tên màu
đ trên Hình 52-3, đi t v não th giác sơ
c p đ n các vùng th giác th c p vùng
trư c, sau và gi a c a v não thùy ch m và
thùy thái dương, mô t con đư ng chính đ
phân tích thông tin th giác chi ti t. Các
thành ph n c a con đư ng này cũng đ c bi t
d n truy n thông tin v màu s c. Do đó,
con đư ng này liên quan đ n các quan sát
t m như nh n lá thư, đ c và xác đ nh m t
ch , xác đ nh màu s c chi ti t c a đ i tư ng,
và gi i mã t t c các thông tin này đ bi t đ i
tư ng là gì và nó có ý nghĩa gì.
CÁC TRUNG KHU TH N KINH
C A S KÍCH THÍCH TRONG QUÁ
TRÌNH PHÂN TÍCH HÌNH NH QUAN SÁT
Phân tích tương ph n trong hình nh quan sát. N u m t
ngư i nhìn vào m t b c tư ng tr ng, ch có m t vài t
bào th n kinh v não th giác sơ c p đư c kích thích,
b t k s chi u sáng c a b c tư ng là sáng hay y u.
Th thì, v não th giác sơ c p phát hi n cái gì? Đ tr
lo
664
Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping
nh võng m c Kích thích trên v não
Hình 52-5. Minh h a kích thích x y ra v não th giác khi
đáp ng v i nh võng m c c a m t hình ch th p đ m.
l i câu h i này, chúng ta hãy đ t lên b c tư ng m t
hình ch th p đ m. Lưu ý r ng nh ng khu v c b kích
thích l n nh t x y ra xung quanh ranh gi i c a đ i
tư ng quan sát. Vì v y, tín hi u th giác v não th
giác sơ c p đư c quy t đ nh ch y u nh s tương
ph n hình nh quan sát hơn là các khu v c không
tương ph n. Chúng ta đã nh c t i chương 51 r ng
đi u này cũng đúng v i h u h t các t bào h ch võng
m c vì kích thích các th th li n k trên võng m c c
ch h tr m t cái khác. Tuy nhiên, nhi u ranh gi i
trong hình nh quan sát nơi có s thay đ i t t i sang
sáng ho c t sáng sang t i, c ch h tr không di n
ra, và cư ng đ c a s kích thích h u h t neuron t l
v i gradient tương ph n - nghĩa là, ranh gi i tương
ph n và s khác bi t cư ng đ gi a khu v c sáng và
t i càng l n thì s gi m thi u kích thích càng l n.
V não th giác phát hi n hư ng c a tia và ranh
gi i - “simple” cells (các t bào gi n đơn). V não
th giác phát hi n không nh ng s hi n di n c a
các tia và ranh gi i nh ng vùng khác nhau c a
hình nh võng m c mà còn đ nh hư ng hư ng c a
m i tia và ranh gi i - nghĩa là, cho dù đó là đư ng
th ng đ ng hay n m ngang ho c n m nghiêng. Kh
năng này đư c cho là k t qu c a s t ch c tuy n
tính c a các t bào c ch l n nhau kích thích neu-
ron b c hai khi s kích thích di n ra t t c trên m t
dãy các t bào nơi có s tương ph n hình nh. Do
đó, v i m i hư ng c a tia, các t bào th n kinh đ c
hi u đư c kích thích. M t tia đư c đ nh hư ng
m t hư ng khác kích thích m t thi t l p khác c a
t bào. Các t bào th n kinh này đư c g i là các t
bào gi n đơn. Chúng đư c tìm th y ch y u l p IV
c a v não th giác sơ c p.
Phát hi n hư ng tia. Khi m t tia b d i sang hai bên
ho c theo chi u d c trên th trư ng - “complex” cells
(các t bào ph c t p). Vì các tín hi u th giác ti n xa
trong l p IV, m t s neuron đáp ng v i tia b ng
cách đ nh hư ng các hư ng gi ng như v y nhưng
không t i các v trí đ c hi u. Do v y, ngay c khi m t
dòng đư c di d i m t kho ng v a ph i theo chi u
ngang ho c d c trên th trư ng, nh ng t bào th n
kinh v n s đư c kích thích n u dòng có hư ng
tương t . Nh ng t bào đư c g i là t bào ph c t p.
 Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor
Chương 52 M t: III. Sinh lý th n kinh trung ương th giác
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

105 90 75
Trái Ph i
Phát hi n đư ng dài, góc, ho c hình d ng đ c 120 80 60
bi t khác. M t s t bào th n kinh các l p ngoài 70
135 60 45
c a các c t th giác sơ c p, cũng như t bào th n
50
kinh m t s vùng th giác th c p, đư c kích thích 150 30
40
ch b i các đư ng th ng hay đư ng ranh gi i v i đ

dài đ c hi u, hình cong đ c hi u, ho c b ng hình nh
có đ c đi m khác. Đó là, các t bào th n kinh phát
hi n m nh l nh v n cao hơn các thông tin t hình nh
quan sát. Vì v y, m t tia khi đi sâu hơn vào con đư ng
phân tích c a v não th giác, d n d n nhi u tính ch t
c a m i hình nh th giác đư c gi i mã.
PHÁT HI N MÀU S C
Màu s c đư c phát hi n b ng nhi u cách gi ng như
phát hi n tia: b ng tương ph n màu s c. Ví d , m t
vùng màu đ thư ng đ i l p v i vùng màu l c, m t vùng
màu lam đ i l p v i vùng màu đ , hay là m t vùng màu
l c đ i l p v i m t vùng màu vàng. T t c nh ng màu
s c này cũng có th đ i l p v i m t vùng màu tr ng
trên hình nh quan sát. Th c t là, s tương ph n màu
tr ng đư c cho r ng ch y u ph trách cho hi n tư ng
đư c g i là “màu s c kiên đ nh” - nghĩa là, khi màu s c
c a m t ánh sáng chi u thay đ i, màu “tr ng” cũng thay
đ i v i ánh sáng, và s tính toán thích h p trên não
theo màu đ đ đư c di n gi i v i màu đ m c dù ánh
sáng chi u đã thay đ i màu s c khi vào m t.
Cơ ch c a phân tích phát hi n màu s c ph thu c
vào s tương ph n màu s c, g i là “đ i th màu s c”,
kích thích các t bào th n kinh đ c hi u. Đi u này đư c
gi thi t r ng chi ti t ban đ u c a tương ph n màu s c
đư c phát hi n b i các t bào gi n đơn, trong khi các
tương ph n ph c t p hơn đư c phát hi n b i các t
bào ph c t p và r t ph c t p.
H u qu c a s lo i b v não th giác sơ c p
Lo i b v não th giác sơ c p ngư i gây m t c a kh
năng nhìn có ý th c t c là, mù. Tuy nhiên, các nghiên
c u tâm lý ch ng minh r ng nh ng ngư i “mù” có th v n
còn, có nh ng lúc, ph n ng vô th c đ thay đ i cư ng
đ ánh sáng, đ di chuy n trong trư ng nhìn, ho c hi m
hơn, ngay c v i m t s mô hình t ng quát c a trư ng
nhìn. Nh ng ph n ng này bao g m quay m t, quay đ u,
và tránh né. Đi u này đư c cho là đ ph c v nh ng con
đư ng th n kinh đi t d i th ch y u đ n trên và các
thành ph n khác c a h th ng th giác cũ.
Th trư ng; Đo th trư ng. Th trư ng là t m quan sát
th y b ng m t t i m t th i đi m nh t đ nh. Các khu v c
nhìn th y phía mũi đư c g i th trư ng mũi, và khu v c
nhìn th y phía bên đư c g i là th trư ng thái dương.
Đ ch n đoán mù các v trí c th c a võng m c,
m t b ng ghi l i s đánh giá th trư ng c a m i m t b ng
m t quá trình g i là đo th trư ng (perimetry). Bi u đ
này đư c th c hi n b ng cách ch th nhìn v i m t m t
hư ng t i m t v trí trung tâm tr c ti p phía trư c c a
m t; m t kia nh m l i. M t ch m nh c a ánh sáng ho c
UNIT X
30
165 20 15
10
180 80 70 60 50 40 30 20 10 20 30 40 50 60 70 80 0
Đĩa 10
th
195 20 345
30
40 330
210 50
60
225 315
70
240 300
80
255 285
270
Hình 52-6. M t b ng đo th trư ng mô t th trư ng m t trái.
Vòng tròn màu đ bi u th đi m mù.
m t v t nh chuy n qua l i trong t t c các khu v c c a
trư ng nhìn, và đ i tư ng ra hi u khi đ m sáng/v t nh
còn có th hay không th nhìn th y n a. Th l c c a m t
trái đư c minh h a như trong hình 52-6. Trong m i b ng
đo th trư ng, m t đi m mù do thi u h t các t bào que
và nón võng m c trên đĩa th đư c tìm th y kho ng
15 đ phía bên đi m trung tâm c a trư ng nhìn, đư c
mô t trong hình v .
Các b t thư ng trong th trư ng. Đôi khi, các đi m mù
đư c tìm th y trong các ph n c a th trư ng thay vì khu
v c đĩa th . Đi m mù như v y, g i là ám đi m (scotomata),
thư ng gây ra b i t n thương th n kinh th giác do b nh
tăng nhãn áp (tăng quá m c áp l c d ch th trong nhãn
c u), các ph n ng d ng võng m c, ho c đi u ki n
đ c h i như nhi m đ c chì ho c hút nhi u thu c lá.
M t tình tr ng có th đư c ch n đoán b ng vi c đo
th trư ng là viêm võng m c s c t . Trong b nh này, các
thành ph n c a võng m c b thoái hóa, và tăng quá m c
s c t melanin l ng đ ng vào các khu v c b thoái hóa.
Viêm võng m c s c t thư ng gây mù lòa th trư ng
ngo i vi trư c tiên và sau đó d n d n l n vào khu v c
trung tâm.
H u qu c a t n thương con đư ng th giác trong
th trư ng. T n thương toàn b th n kinh th giác gây
mù m t bên m t b nh hư ng.
T n thương giao thoa th ngăn c n s giao thoa c a
các xung đ ng t n a mũi c a m i võng m c đ n d i th
đ i di n. Do đó, n a mũi c a m i võng m c b t i, có
nghĩa là ngư i đó b mù trong th trư ng thái dương c a
m i bên m t vì hình nh c a th trư ng b đ o ngư c trên
võng m c c a h th ng th giác c a m t; tình tr ng này
đư c g i là bán manh hai thái dương. T n thương này
thư ng do nh hư ng c a các kh i u tuy n yên, chèn ép
lên trên t h yên vào ph n th p c a giao thoa.
C t b d i th tương ng c a m i n a võng m c cùng
bên v i t n thương; k t qu , m t không th nhìn th y đ i
tư ng phía đ i di n v i đ u. Tình tr ng này đư c g i
là bán manh cùng tên

665
 Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor
Unit X H th n kinh: Các c m giác đ c bi t To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

Hình 52-8 mô t s đi u hòa v não c a b máy v n

CÁC C Đ NG V N NHÃN
nhãn, ch ra s lan truy n tín hi u t v não th giác
VÀ TH N KINH CHI PH I
thùy ch m qua các d i mái ch m và ch m đ n các
Đ s d ng đ y đ các kh năng nhìn c a m t, ngư i vùng trư c mái và trên thân não. T c hai vùng
ta nh n th y s quan tr ng không kém c a vi c phân
tích các tín hi u hình nh t m t b ng h th ng đi u
khi n não đ v n đ ng m t v phía đ i tư ng đích.
Cơ th ng Cơ chéo
trên trên
Chi ph i c đ ng c a m t. Các c đ ng c a m t
đư c ph trách b i ba nhóm cơ, minh h a trong Hình
52-7: (1) cơ th ng ngoài và cơ th ng trong, (2) cơ Cơ Cơ
th ng trên và cơ th ng dư i, và (3) cơ chéo trên và th ng th ng
cơ chéo dư i. Co cơ th ng ngoài và cơ th ng trong ngoài trong
đ v n đ ng m t t m t bên sang bên kia. Co cơ
th ng trên và th ng dư i đ v n đ ng m t hư ng lên
ho c xu ng. Các cơ chéo có ch c năng ch y u xoay Nhân
nhãn c u giúp gi th trư ng v trí th ng đ ng.
N. III

Các đư ng th n kinh đi u hòa v n nhãn. Hình

52-7 cũng mô t các nhân dây th n kinh v n nhãn III, Cơ Cơ
N. IV
IV và VI thân não và s ti p n i c a chúng v i các th ng chéo
dây th n kinh ngo i vi đ n chi ph i cho các cơ v n dư i dư i Bó d c gi a
nhãn. Hình v cũng mô t tương quan gi a các nhân
trên thông qua m t d i th n kinh g i là bó d c gi a.
N. VI
M i ba nhóm cơ m i m t đư c phân b th n kinh
đ tương h phù h p, trong khi cơ này giãn thì cơ kia Hình 52-7. Nhìn t trư c m t ph i cho th y cơ ngoài nhãn c u
co (và ngư c l i). và chi ph i th n kinh c a chúng.

Vùng chăm
chú t ý
Vùng
chăm chú
không t ý

Vùng th
giác liên
h p

V não th
giác sơ c p
Các d i mái ch m và
ch m
D i mái trán Nhân trư c mái
Nhân t ng th n kinh III
trên
Nhân v n nhãn
N. III
Nhân c tai

N. IV Nhân gi ng (dây VI)

N. VI Nhân ti n đình

Bó d c gi a

Hình 52-8. Các đư ng th n kinh đi u hòa chuy n đ ng ph i h p c a m t

666

trư c mái và trên, các tín hi u ki m soát v n nhãn đi
đ n nhân thân não c a các dây th n kinh v n nhãn. Các
tín hi u m nh cũng đư c truy n đ n t các trung tâm đi u
hòa thăng b ng c a cơ th thân não đ n h th ng v n
nhãn (t nhân ti n đình thông qua bó d c gi a).
C Đ NG Đ NH HÌNH C A M T
Có l nh ng c đ ng quan tr ng nh t c a m t làm
cho m t “t p trung” s chú ý vào nh ng ph n r i r c
c a th trư ng. Các v n đ ng c đ nh đư c đi u hòa
b i hai cơ ch th n kinh. Đ u tiên là cơ ch theo đó
m t ngư i c đ ng m t t ý đ tìm ki m đ i tư ng mà
ngư i đo mu n t p trung quan sát, đi u này đư c g i
là chú ý t ý. Th hai là m t cơ ch không t ý, đư c
g i là cơ ch chú ý không t ý, gi cho m t nguyên t i
v trí đ i tư ng đã tìm đư c.
V n đ ng chú ý t ý đư c đi u hòa b i m t vùng v
não hai bên vùng ti n v n đ ng c a thùy trán, đư c
mô t trên hình 52-8. M t ch c năng hai bên ho c t n
thương vùng này gây khó khăn cho vi c “unlock” (m
khóa) m t t m t đi m đang chú ý di chuy n đ n m t
đi m khác. Đó là trung khu c n thi t đ ch p m t ho c
là đ t m t tay lên trên m t trong m t th i gian ng n,
sau đó theo m t di chuy n.
Ngư c l i, cơ ch chú ý làm cho m t “lock” trư c
đ i tư ng c n t p trung ngay l p t c đư c nghiên
c u là đư c ki m soát b i vùng th giác th c p v
não thùy ch m, n m ch y u trư c v não th giác
sơ c p. Khi vùng chú ý này b t n thương hai bên
đ ng v t, chúng s khó gi m t phát hi n theo hư ng
m t đi m c n t p trung ho c có th tr thành không
có kh năng t ng quát đ làm như v y.
Tóm l i, th trư ng v não thùy ch m “không t ý”
vùng sau t đ ng “lock” m t m t đi m thu nh n đư c
trên th trư ng và t đó b o t n s chuy n đ ng c a
m t qua võng m c. Đ unlock s chú ý th giác này,
các tín hi u t ý ph i đư c lan truy n t v não th
trư ng “t ý” n m trên v não thùy trán.
Cơ ch c a chú ý không t ý - vai trò c a trên. Chú
ý không t ý đư c th o lu n trong ph n trư c là k t
qu c a m t cơ ch feedback âm tính ngăn đ i tư ng
c a s chú ý kh i vi c r i h th giác võng m c. M t
bình thư ng có 3 lo i c đ ng liên t c nhưng h u h t
là các c đ ng không nh n th y: (1) Run liên t c v i
t n s 30 đ n 80 chu k m t giây do s co liên ti p
c a các đơn v v n đ ng c a cơ m t; (2) C đ ng trôi
ch m c a nhãn c u theo m t hư ng khác; (3) chuy n
đ ng đ t ng t gi t la đư c ki m soát b i cơ ch chú
ý không t ý.
Khi m t đi m sáng đư c c đ nh trên h th giác,
các đ ng tác run gây ra ra s chuy n đ ng qua l i v i
m t t c đ nhanh trên kh p t bào nón, và các chuy n
đ ng trôi làm cho m t đi m trôi ch m qua các t bào
nón M i l n đi m trôi xa đ n các c nh c a h m t,
m t ph n ng đ t ng t l i x y ra, t o nên m t chuy n
Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor
Chương 52 M t: III. Sinh lý th n kinh trung ương th giác
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping
UNIT X
V trí c
đ ng m t t
ý đ nhìn
c đ nh
Hình 52-9. Chuy n đ ng c a m t đi m sáng trên h m t, cho
th y đ t ng t c đ ng “gi t” m t đ di chuy n tr l i v phía
trung tâm c a h m t b t c khi nào nó trôi sang c nh h . Các
đư ng đ t nét th hi n chuy n đ ng trôi ch m, và nh ng dòng
li n th hi n chuy n đ ng đ t ng t gi t m t. (Trích d n t
Whitteridge D: Central control of the eye movements. In: Field
J, Magoun HW, Hall VE [eds]: Handbook of Physiology, vol. 2,
sec. 1. Washington, DC: American Physiological Society, 1960.)
đ ng gi t di chuy n đi m đi t mép này tr l i v
phía trung tâm c a h m t. Do đó, m t ph n ng t
đ ng di chuy n các hình nh tr l i v đi m trung tâm
quan sát.
Nh ng chuy n đ ng trôi và gi t đư c mô t trong
hình 52-9. Các đư ng đ t nét mô t s trôi ch m trên
h m t, và nh ng nét li n mô t chuy n đ ng gi t làm
cho hình nh r i kh i h m t. Kh năng chú ý không
t ý này thư ng b m t đi khi t n thương trên.
V n đ ng chuy n đ ng m t đ t ng t - M t cơ ch c a
s k ti p các đi m chú ý. Khi m t hình nh th giác
chuy n đ ng liên t c trư c m t, ch ng h n như khi
m t ngư i đang ng i trong m t chi c xe hơi, m t t p
trung trên m t đi m nh n khác sau đó trên th trư ng,
nh y t m t đ n đi m ti p theo v i t c đ hai đ n ba
nh y m i giây. Các bư c nh y đư c g i là rung gi t,
và các chuy n đ ng đư c g i là đ ng m t. Các rung
gi t m t x y ra r t nhanh, không quá 10% t ng th i
gian đ dành cho di chuy n m t, 90% th i gian đư c
phân b cho các v trí chú ý. Ngoài ra, não s tri t tiêu
các hình nh quan sát khi gi t m t, vì th ngư i ta
không có ý th c trong chuy n đ ng t đi m đ n đi m.
Chuy n đ ng m t đ t ng t trong khi đ c. Trong quá
trình đ c, m t ngư i thư ng làm m t s chuy n đ ng
gi t m t m i dòng. Trong trư ng h p này, hình nh
quan sát không đư c chuy n qua m t, nhưng m t
đư c hu n luy n đ chuy n đ ng b ng m t vài c
đ ng gi t m t qua hình nh quan sát đ l y ra các
thông tin quan tr ng. Gi t m t cũng tương t x y ra
khi m t ngư i quan sát m t b c tranh, ngo i tr vi c
gi t m t x y ra khi hư ng lên, xu ng, và g p góc ti p
khác t m t đi m v t i đi m khác, vv.
667

Unit X H th n kinh: Các c m giác đ c bi t
Chú ý các đ i tư ng chuy n đ ng-
“Chuy n đ ng theo đu i”
M t cũng cũng có th c đ nh trên m t đ i tư ng
chuy n đ ng, đư c g i là chuy n đ ng theo đu i.
M t cơ ch v não ti n hóa cao t đ ng phát hi n
quá trình chuy n đ ng c a m t đ i tư ng và sau đó
nhanh chóng truy n xu ng m t quá trình tương t
các chuy n đ ng c a m t. Ví d , n u m t đ i tư ng
chuy n đ ng lên xu ng ki u sóng v i t c đ vài l n
m i giây, m t đ u tiên có th không chú ý vào nó.
Tuy nhiên, sau m t giây ho c lâu hơn, m t b t đ u
c đ ng b ng cách gi t g n gi ng v i chuy n đ ng
sóng như chuy n đ ng c a đ i tư ng. Sau đó, sau
m t vài giây, m t chuy n đ ng điêu luy n hơn và
cu i cùng theo sóng g n như chính xác. Đi u này
th hi n m t m c đ cao c p c a kh năng tính
toán t đ ng vô th c c a h th ng theo đu i đ
ki m soát chuy n đ ng c a m t.
trên ch y u ph trách cho c đ ng quay
m t quay đ u hư ng v m t r i lo n th giác.
Ngay c sau khi v não th giác đã b phá h y,
m t r i lo n th giác đ t ng t m t vùng bên c a
th giác thư ng gây quay m t l p t c theo hư ng
đó. C đ ng quay này không x y ra n u trên
cũng b t n thương. Đ h tr cho ch c năng này,
nh ng đi m khác nhau c a võng m c có đ i di n v
trí trên theo cùng m t cách như v não th giác
sơ c p, m c dù v i đ chính xác ít hơn. Dù v y,
phát hi n ch y u m t tia sáng trong m t th trư ng
võng m c ngo i vi đư c ánh x b i các , và tín
hi u th c p đư c truy n đ n các nhân v n nhãn
đ quay m t. Đ h tr chuy n đ ng này c a m t,
trên cũng có b n đ c m giác thân th t cơ th
và tín hi u âm thanh t tai.
Các s i th n kinh th giác t m t đ n , ph trách
c đ ng quay nhanh, phân nhánh t các s i M chi
ph i c đ ng nhanh, v i m t nhánh đi đ n v não
th giác và nhánh khác đi t i trên. Ngoài vi c gây
quay m t hư ng t i m t r i lo n th giác, các tín
hi u truy n ti p t trên qua bó d c gi a đ n các
khu v c c p cao khác c a thân não đ quay c đ u
và th m chí c cơ th theo hư ng phát hi n b t
thư ng. Các d ng khác c a r i lo n không có th
giác, như âm thanh l n ho c đ t ng t m t ph n
cơ th , gây hi n tư ng gi ng quay m t, đ u và cơ
th , nhưng ch khi trên không b t n thương. Do
đó, trên ho t đ ng m t vai trò toàn th trong vi c
đ nh hư ng m t, đ u và cơ th chú ý đ n các b t
thư ng bên ngoài, có th là hình nh, âm thanh
ho c xúc giác.
668
Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping
“H P NH T” CÁC HÌNH NH TH GIÁC T
HAI M T
Đ làm cho các thành ph n th giác tr nên có th
hi u đư c, các hình nh quan sát trên hai m t bình
thư ng h p nh t v i m t kia “các đi m tương t ”
trên hai võng m c. V não th giác có m t vai trò quan
tr ng trong s h p nh t. Đi u này đã đư c làm rõ
đ u chương v i các đi m tương t trên hai võng m c
d n truy n các tín hi u th giác đ n các l p khác nhau
c a th g i bên, và các tín hi u này tr l i các neuron
tương t v não th giác. S tương tác di n ra gi a
các neuron v não đ kích thích can thi p vào các
neuron đ c hi u khi hai hình nh th giác không đư c
“ghi nh n” - nghĩa là, không “h p nh t” rõ ràng. S
kích thích này có l đưa đ n các tín hi u đư c d n
truy n đ n b máy th giác đ gây h i t ho c phân k
ho c xoay m t làm cho vi c h p nh t đư c tái thi t
l p. M t khi các đi m tương t c a hai võng m c đư c
ghi nh n, s kích thích can thi p đ c hi u vào v não
th giác bi n m t.
Cơ ch th n kinh c a s nhìn trong không
gian 3 chi u đ đánh giá kho ng cách đ n đ i
tư ng quan sát
Do hai m t cách nhau hơn 2 inch, nên hình nh trên
hai võng m c không gi ng nhau hoàn toàn. Nghĩa là,
m t ph i nhìn đ i tư ng nhi u hơn m t chút bên tay
ph i, m t trái nhìn nhi u hơn m t chút bên tay trái;
đ i tư ng càng g n, chênh l ch càng l n. Vì v y, ngay
c khi hai m t đư c h p nh t v i nhau, cũng v n
không th đ i v i t t c các đi m tương ng hai
hình nh quan sát đ có đư c ghi nh n chính xác cùng
m t th i đi m. Hơn n a, đ i tư ng càng g n m t, m c
đ ghi nh n càng ít. M c đ không ghi nh n đư c gi i
thích cơ ch th n kinh cho s nhìn trong không gian 3
chi u, m t cơ ch quan tr ng đ đánh giá kho ng cách
c a hình nh đ i tư ng lên đ n kho ng 200 feet (60
mét).
Cơ ch t bào th n kinh cho nhìn trong không gian
3 chi u d a trên th c t là m t vài con đư ng t võng
m c đ n v não th giác ch ch 1-2 đ m i bên so v i
con đư ng trung tâm. Do đó, m t s con đư ng th
giác t hai m t đư c ghi nh n chính xác cho các đ i
tư ng cách 2 mét; v n còn m t t p h p các con đư ng
đư c ghi nh n cho các đ i tư ng cách 25 mét. Như
v y, kho ng cách đư c xác đ nh b ng cách thi t l p
con đư ng đư c kích thích b ng cách ghi nh n ho c
không ghi nh n. Hi n tư ng này đư c g i là nh n th c
sâu s c, đó là tên g i khác th giác l p phương.
Lác - T n thương đi u h p c a m t
Lác (strabismus), còn đư c g i là squint hay cross-eye,
đư c đ nh nghĩa là s m t đi u h p c a m t trong m t
hay nhi u t a đ khác nhau: d c, ngang và xoay. Ba
d ng chính c a lác đư c minh h a trong hình 52-10:
(1) lác ngang (2) lác xoay, và (3) lác d c. S ph i
h p hai ho c th m chí là ba d ng thư ng x y ra.
 Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor
Chương 52 M t: III. Sinh lý th n kinh trung ương th giác
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

Edinger-
Lác ngang Lác xoay Lác d c Vùng Westphal H ch

UNIT X
trư c mái nhân mi
Hình 52-10. Các d ng cơ b n c a lác. N. III

N. II
Lác thư ng x y ra do s b t thư ng thi t l p h p
nh t c a th giác. Theo đó, m t hi n tư ng s m tr nh
đ t p trung hai m t vào cùng m t đ i tư ng, m t m t s C u
t p trung h t m c trong khi m t còn l i không làm v y, não N. V
ho c là chúng t p trung h t m c nhưng không bao gi
đ ng th i. Tr khi m t thành ph n c a ho t đ ng v n
nhãn tr nên b t thư ng thi t l p trên con đư ng ki m
Đám r i c nh
soát th n kinh, m t không bao gi t p trung đư c.

Tri t tiêu hình nh th giác t m t m t b ép. m t H ch c

s b nh nhân lác, m t thay th trong vi c chú ý đ n đ i trên
tư ng. nh ng b nh nhân khác, m t m t đơn đ c đư c
s d ng m i lúc, và m t kia tr nên b ép và không bao Thân
gi đư c s d ng đ nhìn chính xác. Th l c c a m t b giao
c mc
ép ch phát tri n đôi chút, đôi khi còn l i 20/400 ho c ít
hơn. N u m t chi ph i sau đó b mù, t m nhìn c a m t b
Đo n ng c
ép có th ch phát tri n m t ít ngư i l n nhưng nhi u trên c a
hơn tr nh . Đi u đó ch ng t th l c ph thu c nhi u t y s ng
vào s phát tri n phù h p các k t n i trong h th ng
Hình 52-11. Chi ph i th n kinh t ch c a m t, trên hình cũng mô
synap th n kinh trung ương t m t. Trong th c t , không t ph n x ánh sáng. (Trích d n t Ranson SW, Clark SL:
như gi i ph u h c, s lư ng các k t n i th n kinh b gi m Anatomy of the Nervous System: Its Development and Func-
các vùng v não th giác mà thông thư ng s nh n c
tion, 10th ed. Philadelphia: WB Saunders, 1959.)
đư c tín hi u t m t b ép.

T đó, các s i giao c m phân ph i đ n các s i vòng

ĐI U HÒA T Đ NG C A
VI C ĐI U TI T VÀ
Đ M Đ NG T
TH N KINH T Đ NG C A M T
M t đư c chi ph i b i c các s i th n kinh giao
c m và phó giao c m, đư c minh h a trên hình
52-11. Các s i phó giao c m trư c h ch xu t phát t
nhân Edinger-Westphal (nhân t ng c a dây s III) và
sau đo theo dây III đ n h ch mi, n m ngay bên dư i
m t. T đó, các s i trư c s ch xi náp v i các neuron
phó giao c m sau h ch, g i các s i qua th n kinh mi
đ n m t. Dây th n kinh kích thích (1) cơ th mi đi u
ch nh t p trung th u kính và (2) cơ co đ ng t làm co
nh đ ng t .
H giao c m phân ph i cho m t b t ngu n t các
t bào s ng bên gi a trư c đ t t y ng c đ u tiên.
T đó, các s i giao c m đi đ n chu i h ch giao c m
và đi lên h ch c trên, nơi chúng xi náp v i các neu-
ron sau h ch. Các s i giao c m sau h ch t đây d n
truy n m t đo n dài trên b m t đ ng m ch c nh và
các đ ng m ch ti p có kích thư c nh hơn cho đ n
khi chúng t i m t.
c a m ng m t (làm m đ ng t ), và nhi u cơ ngoài
nhãn c u, đi u này s đư c th o lu n sau khi nh c
đ n h i ch ng Horner.
ĐI U HÒA ĐI U TI T (T P
TRUNG M T)
Cơ ch đi u ti t - đó là, cơ ch t p trung h th ng
th u kính c a m t - y u t r t c n thi t c a s thu n
th c th giác. Đi u ti t là k t qu c a s co giãn cơ th
mi. Co gây tăng kh năng khúc x c a th u kính, đã
đư c trình bày chương 50, giãn gây gi m kh năng
đó. Làm th nào mà m t ngư i có th đi u ch nh kh
năng đi u ti t đ gi m t t p trung m i lúc?
Đi u ti t th u kính m t đư c đi u hòa thông qua
cơ ch feedback âm tính b ng cách t đ ng đi u
ch nh kh năng khúc x c a th u kính đ nh n đư c
m c đ cao nh t s nh y bén. Khi m t t p trung vào
m t đ i tư ng xa và sau đó ph i đ t ng t t p trung
vào m t đ i tư ng g n, th u kính thư ng đi u ti t
v i s nh y bén th giác t t nh t trong th i gian ít hơn
1 giây. M c dù cơ ch ki m soát t m gây t p trung
m t nhanh và chính xác không đư c rõ ràng, nh ng
đi m đ c trưng sau đây đã đư c hi u đ y đ .

669

Unit X H th n kinh: Các c m giác đ c bi t
Đ u tiên, khi m t đ t ng t thay đ i kho ng cách
đ n đi m chú ý, th u kính thay đ i đ dài thích
h p đ có m t tr ng thái m i, chú ý trong vài ph n
giây. Th hai, các nguyên nhân khác làm thay đ i
đ dài th u kính m t cách thích h p:
1. Sai l ch màu có hay không r t quan tr ng.
Nghĩa là, ánh sáng màu đ chi u t p trung không
đáng k so v i ánh sáng màu lam chi u do th u
kính cong v phía màu lam hơn màu đ . M t tr
nên có kh năng phát hi n hai lo i tia chi u v i s
t p trung t t hơn, và g i ý này c ng c thêm thông
tin cho r ng cơ ch đi u ti t có liên quan đ n vi c
làm cho th u kính thay đ i đ dài m nh hơn ho c
y u hơn.
2. Khi chú ý vào m t đ i tư ng g n, m t s
c đ ng h i t . Cơ ch th n kinh cho c đ ng h i
t là m t tín hi u kích thích đ n làm tăng đ dài
th u kính.
3. Do h th giác n m m t ch trũng t c là
m t ch lõm sâu hơn n n võng m c, s t p trung
rõ ràng h khác v i s t p trung rõ ràng b
võng m c. S khác bi t này có th cung c p g i ý
v cách mà th u kính thay đ i đ dài.
4. M c đ đi u ti t c a th u kính dao đ ng nh
m i th i đi m theo chu k lên đ n 2 l n m i
giây. Hình nh quan sát tr nên rõ ràng hơn khi
s dao đ ng đ dài th u kính thay đ i phù h p và
b m hơn khi đ dài th u kính thay đ i không phù
h p. Đi u này có th đưa đ n m t g i ý nhanh v
cách thay đ i đ dài th u kính cho phù h p đ t p
trung vào đ i tư ng.
Các vùng v não nơi đi u hòa ho t đ ng đi u
ti t có tương quan ch t ch v i vi c đi u hòa các
c đ ng chú ý. Phân tích các tín hi u quan sát
di n 18 và 19 c a Brodmann và d n truy n các
tín hi u v n đ ng đ n cơ th mi thông qua vùng
trư c mái thân não, sau đó qua nhân Edinger-
Westphal, t n h t b ng các s i th n kinh phó giao
c m đ n m t.
ĐI U SOÁT ĐƯ NG KÍNH Đ NG T
Ho t hóa th n kinh phó giao c m cũng kích thích
cơ co đ ng t , t đó làm gi m đ m đ ng t ;
quá trình này đư c g i là co nh đ ng t (miosis).
Ngư c l i, ho t hóa giao c m gây kích thích các s i
vòng c a m ng m t gây giãn đ ng t (mydriasis).
Ph n x đ ng t v i ánh sáng. Khi ánh sáng đ n
m t, đ ng t co l i (ph n x ánh sáng). Con đư ng
th n kinh c a ph n x này đư c mô t b ng hai
mũi tên màu đen phía trên hình 52-11.
Khi ánh sáng tác đ ng lên võng m c, s ít xung đi
qua th n kinh th giác đ n nhân trư c mái. T
đây, các xung th phát đi t i nhân Edinger-Westphal
670
Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping
cu i cùng tr v qua th n kinh phó giao c m đ co
cơ th t m ng m t. Ngư c l i, trong bóng t i, ph n x
b c ch , k t qu là giãn đ ng t .
Vai trò c a ph n x ánh sáng là đ giúp cho m t đáp
ng ngay l p t c v i s thay đ i cư ng đ ánh sáng,
đã đư c nh c t i chương 51. Gi i h n c a đư ng
kính đ ng t vào kho ng 1.5 milimet tr ng thái co nh
nh t và 8 milimet tr ng thái giãn r ng nh t. Do v y, vì
ánh sáng t a r ng t i võng m c làm tăng phù h p v i
đư ng kính c a đ ng t , s tăng gi m thích nghi v i
sáng t i có th đáp ng b ng ph n x ánh sáng kho ng
30 đ n 1, t c là s thay đ i cư ng đ ánh sáng thay
đ i t i 30 l n đ đ n m t.
Ph n x /ph n ng đ ng t trong b nh lý h th n
kinh trung ương. M t s b nh lý th n kinh trung ương
t n thương dây th n kinh truy n tín hi u th giác t
võng m c đ n nhân Edinger-Westphal, do v y đôi khi
m t ph n x đ ng t . S m t ph n x này có th x y
ra như m t h u qu c a giang mai th n kinh, nghi n
rư u, b nh lý não, … Hi n tư ng này thư ng x y ra
nhân trư c mái c a thân não, m c dù nó có th là h u
qu c a s phá h y các s i th n kinh nh c a dây th .
Các s i th n kinh cu i cùng trên đư ng dãn truy n
qua khu v c trư c mái đ n nhân Edinger-Westphal
h u h t thu c lo i c ch . Khi hi u qu c ch c a
chúng b m t đi, nhân tr nên ho t đ ng lâu dài, làm
cho đ ng t co duy trì, thêm vào đó gi m đáp ng v i
ánh sáng.
Đ ng t v n có th co l i m t chút n u nhân Edinger-
Westphal b kích thích thông qua các con đư ng khác.
Ví d , khi m t t p trung vào m t đ i tư ng g n, tín
hi u t o ra s đi u ti t c a th u kính và t đó gây h i
t hai m t d n đ n gi m nh s co đ ng t cùng
th i đi m. Hi n tư ng này đư c g i là ph n ng đ ng
t đ đi u ti t. M t đ ng t m t ph n x y ánh sáng
nhưng còn ph n x đi u ti t và r t nh (đ ng t Argyll
Robertson) là m t d u hi u quan tr ng đ ch n đoán
b nh giang mai th n kinh.
H i ch ng Horner. Th n kinh giao c m đ n m t b
ngưng tr m t cách không thư ng xuyên. S ngưng
tr thư ng x y ra chu i h ch giao c m c , gây nên
t p h p các tri u ch ng lâm sàng g i là h i ch ng
Horner. H i ch ng này bao g m: đ u tiên, do s
ngưng tr c a các s i th n kinh giao c m đ n cơ co
đ ng t , đ ng t s duy trì co nh dai d ng hơn đ ng
t m t bên kia. Th hai, s p mi trên do bình thư ng
m t duy trì tr ng thái m trong vài gi ti c tùng b i s
co cơ trơn mi trên và phân b nh th n kinh giao
c m. Do đó, t n thương th n kinh giao c m làm m t
m t kh năng nâng mi trên như bình thư ng. Th ba,
m ch máu các khu v c tương ng m t và đ u tr
nên giãn căng dai d ng. Th tư, ti t m hôi (nh n đi u
ph i c a th n kinh giao c m) không di n ra m t và
đ u do h u qu c a h i ch ng Horner.

Chương 52 M t: III. Sinh lý th n kinh trung ương th giác
Tài li u tham kh o
Bridge H, Cumming BG: Representation of binocular surfaces by
cortical neurons. Curr Opin Neurobiol 18:425, 2008.
Calkins DJ: Age-related changes in the visual pathways: blame it on
the axon. Invest Ophthalmol Vis Sci 54:ORSF37, 2013.
Espinosa JS, Stryker MP: Development and plasticity of the primary
visual cortex. Neuron 75:230, 2012.
Gilbert CD, Li W: Top-down influences on visual processing. Nat Rev
Neurosci 14:350, 2013.
Harris KD, Mrsic-Flogel TD: Cortical connectivity and sensory coding.
Nature 503:51, 2013.
Hikosaka O, Takikawa Y, Kawagoe R: Role of the basal ganglia in
the control of purposive saccadic eye movements. Physiol Rev
80:953, 2000.
Ibbotson M, Krekelberg B: Visual perception and saccadic eye move-
ments. Curr Opin Neurobiol 21:553, 2011.
Katzner S, Weigelt S: Visual cortical networks: of mice and men. Curr
Opin Neurobiol 23:202, 2013.
Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping
Kingdom FA: Perceiving light versus material. Vision Res 48:2090,
2008.
Krauzlis RJ, Lovejoy LP, Zénon A: Superior colliculus and visual spatial
attention. Annu Rev Neurosci 36:165, 2013.
Martinez-Conde S, Macknik SL, Hubel DH: The role of fixational
eye movements in visual perception. Nat Rev Neurosci 5:229,
2004.
UNIT X
Martinez-Conde S, Otero-Millan J, Macknik SL: The impact of micro-
saccades on vision: towards a unified theory of saccadic function.
Nat Rev Neurosci 14:83, 2013.
Munoz DP, Everling S: Look away: the anti-saccade task and
the voluntary control of eye movement. Nat Rev Neurosci 5:218,
2004.
Nassi JJ, Callaway EM: Parallel processing strategies of the primate
visual system. Nat Rev Neurosci 10:360, 2009.
Parker AJ: Binocular depth perception and the cerebral cortex. Nat
Rev Neurosci 8:379, 2007.
Peelen MV, Downing PE: The neural basis of visual body perception.
Nat Rev Neurosci 8:636, 2007.
671