3

გენების რეკომბინაცია მცენარეთა

სელექციაში
ამ თავში განხილულია გენების რეკომბინაცია და რეკომბინანტების წარმოქმნა მცენარის
რეპროდუქციული პროცესის დროს. ახალი გენოტიპების შესაქმნელად მინდვრისა და
ბოსტნეული კულტურების სელექციაში ყველაზე ხშირად გენების რეკომბინაცია
გამოიყენება.

ცვალებადობა, როგორც მცენარეთა სელექციის

საფუძველი
მცენარეები მრავალნაირად განსხვავდება ერთმანეთისგან. თამამად შეიძლება ითქვას,
რომ ერთი სახეობის ფარგლებშიც კი არ არსებობს ზუსტად ერთნაირი ორი მცენარე.
მიუხედავად ამისა, დიდ შთაბეჭდილებას ტოვებს ჰიბრიდული სიმინდის მინდვრის
ერთფეროვნება (სურათი 3.1). სიმინდის მცენარეებს ბევრი კონსტანტური ნიშანი აქვთ:
მძლავრი ღერო, ფოთლების ზომა, ფორმა და განლაგება ღეროზე, საგველა ყვავილედის
მდებარეობა ღეროს კენწეროში, ტაროს განლაგება ღეროს შუაში - ფოთლის უბეში და
მრავალი სხვა. ეს არის ნიშნები, რომლებითაც ვცნობთ სიმინდს და განვასხვავებთ მას
ხორბლისაგან, ბამბისაგან, კარტოფილისაგან და სხვა სახეობებისაგან.

სურათი 3.1: სიმინდის მარტივი ჰიბრიდის ნათესი. მარტივი ჰიბრიდის მცენარეებს

იდენტური გენოტიპი აქვთ. თვალით ხილული განსხვავებები ზომასა და ფორმაში გარემო
ფაქტორების სხვადასხვა მცენარეზე ზემოქმედების შედეგია.

თუ სიმინდის ორ, ერთმანეთის გვერდზე მდგომ მცენარეს ცალკეულ ორგანოებს ზუსტად

გავუზომავთ, მათ შორის მრავალ განსხვავებას აღმოვაჩენთ. ეს განსხვავებები მაშინაც
არის შესამჩნევი, როდესაც ვაკვირდებით სიმინდის მარტივი ჰიბრიდის ყანას (სურათზე
3.1), რომელიც გენეტიკურად ერთგვაროვანი მცენარეების ნათესს წარმოადგენს.
მცენარეებს შორის განსხვავებები კიდევ უფრო დიდია სიმინდის ჯვარედინმტვერია
1
ჯიშში, რომელსაც თავისუფლად მტვერია ჯიშს უწოდებენ და რომლის მცენარეები
ერთმანეთისაგან განსხვავდებიან ფენოლოგიური ფაზით, სიმაღლით, მარცვლის გარსის
ფერით, ენდოსპერმის ფერით, პიგმენტაციით, დაავადებების მიმართ გამძლეობითა და
სხვა მრავალი ნიშნით. ზოგიერთი განსხვავების დანახვა თვალით არის შესაძლებელი,
ხოლო სხვა განსხვავების გამოსავლენად კი ზუსტი გაზომვა ან ქიმიური ანალიზია
ჩასატარებელი. ანალოგიურად, მრავალფეროვნების დიდი დიაპაზონის გამოვლენა
შესაძლებელია სხვა ჯვარედინმტვერია სახეობების ჯიშებში.

მემკვიდრეობითა და გარემოს ზემოქმედებით

გამოწვეული ცვალებადობა 1
ერთი სასოფლო-სამეურნეო კულტურის მცენარეებს შორის ცვალებადობა ორი სახისაა:
• გარემოს გავლენით გამოწვეული ცვალებადობა;
• მემკვიდრეობით გამოწვეული ცვალებადობა.

გარემოს ზემოქმედებით გამოწვეული ცვალებადობა არის მცენარეთა ცვალებადობა

ზომაში, ფორმაში, ფერში, შემცველობაში ან განვითარებაში, რომელიც წარმოადგენს მათ
რეაქციას გარემო სტრესის სხვადასხვა ინტენსივობაზე. ცვალებადობა, რომელსაც იწვევს
გარემო, შეგვიძლია შევისწავლოთ გენეტიკურად ერთგვაროვანი პოპულაციის
მცენარეების ერთმანეთთან შედარებით. ერთი და იმავე ტემპერატურის, განათებისა და
ტენიანობის პირობებში, სიმინდის მცენარე, რომელიც იზრდება საკვები ელემენტებით
ღარიბ ნიადაგზე, ვერასდროს გაუტოლდება ზომითა და სიმძლავრით იმავე გენოტიპის
მცენარეს, რომელიც ნოყიერ ნიადაგზე იზრდება. თუ სოიოს გენეტიკურად ერთგვაროვან
ჯიშს, რომელიც შეგუებულია გრძელი ფოტოპერიოდის მქონე მაღალ განედებს,
მოვიყვანთ უფრო დაბალი განედებზე, სადაც ფოტოპერიოდი უფრო მოკლეა, ამ ჯიშის
ყვავილობა დაჩქარდება, მაგრამ მისი ზრდა-განვითარება არადამაკმაყოფილებელი იქნება.
გენეტიკურად ერთნაირი ლობიოს დიდი და პატარა ზომის თესლისგან დიდი და პატარა
მცენარე აღმოცენდება, შესაბამისად. რადგან დიდი ზომის თესლში უფრო მეტი საკვები
ნივთიერებაა მომარაგებული, მისი აღმონაცენიც უფრო მძლავრი იქნება. ხორბლის
ჯიშობრივად წმინდა ნათესში ორი მცენარის განვითარების ინტენსივობა და
მოსავლიანობა განსხვავებული იქნება ერთმანეთისგან, თუ ერთი მათგანი დაავადდა
სოკოვანი დაავადებით, მეორე კი გადაურჩა სოკოვან ინფექციას. აქ მოყვანილი
მაგალითები ასახავს გენეტიკურად იდენტურ მცენარეების ცვალებადობას ზრდასა და
განვითარებაში, რომელიც გამოწვეულია მათზე მოქმედი გარემო ფაქტორების
(სტრესების) ინტენსივობის ცვალებადობით. გარემოს ზემოქმედებით გამოწვეული
ცვლილებები არ გადაეცემა მემკვიდრეობით შემდეგი თაობის მცენარეებს და ამიტომ
გენეტიკურად ერთგვაროვან მცენარეთა პოპულაციებში ვერ გამოვარჩევთ
ერთმანეთისაგან გარემო ფაქტორების მიმართ განსხვავებული რეაქციის მქონე
გენოტიპებს.

1ცვალებადობა - 1) ორგანიზმის თვისება განიცადოს ცვლილება და შეიძინოს ახალი ნიშან-თვისება; 2) განსხვავება

ინდივიდებს შორის ერთი სახეობის ფარგლებში
2
მემკვიდრეობითი ცვალებადობა არის გენეტიკურად არაერთგვაროვანი პოპულაციის
მცენარეებს შორის განსხვავებები ზომაში, ფორმაში, ფერში, შემცველობასა და
განვითარებაში, რომელიც გამოწვეულია მემკვიდრეობით და გადაეცემა შემდეგ თაობას.
ზოგიერთი ნიშნის მემკვიდრეობითი ცვალებადობა მარტივია და მას შეგვიძლია ადვილად
დავაკვირდეთ თვალით, მაგალითად, ყვავილის ან თესლის ფერი, ფოთლის ან ღეროს
შებუსვა ან შეუბუსაობა, ფხიანი ან უფხო თავთავები მარცვლოვანებში, დაავადების
მიმართ გამძლეობა. მემკვიდრეობითი ცვალებადობა შეიძლება იყოს უფრო
კომპლექსურიც, როგორიცაა მცენარეებს შორის არსებული განსხვავებები განვითარების
სიმძლავრეში, ბარტყობის უნარში, მცენარის ზომასა და დამწიფების ვადაში.

მცენარის მემკვიდრეობითი ცვალებადობა გადაეცემა მის შთამომავლობას, თუმცა, ამ

ცვალებადობის გამოხატვის ინტენსივობა დამოკიდებულია გარემო ფაქტორების
ცვალებადობაზე. სოიის ყვითელთესლიანი ჯიშის მემკვიდრეობა განსხვავდება
ყავისფერ- ან შავთესლიანი ჯიშების მემკვიდრეობისაგან. თუ გამოვრიცხავთ მუტაციასა
და სხვა ფერის თესლის მქონე ჯიშთან ჯვარედინ დამტვერვას, ყვითელთესლიანი ჯიში
ყოველთვის მოგვცემს ყვითელთესლიან შთამომავლობას. სორგოს ჯუჯა ყვითელი ჯიშის
მცენარეები ჩვეულებრივი ყვითელი ჯიშის მცენარეებზე უფრო დაბალი იქნება, თუ
ორივეს ერთად სორგოს წარმოებისათვის ხელსაყრელ გარემოში მოვიყვანთ. თუ ხორბლის
ჯიშობრივად შერეულ თესლს დავთესავთ ღეროს ჟანგის განვითარებისათვის ხელშემწყობ
გარემოში და ყველა მცენარე, გარდა ერთისა, ჟანგათი დაავადდება, შეგვიძლია
დავასკვნათ, რომ ეს ჯანმრთელი მცენარე განსხვავდება სხვა მცენარეებისაგან
მემკვიდრეობითი გამძლეობით ან იმუნურობით ღეროს ჟანგას გამომწვევი პათოგენის
მიმართ, ხოლო დაავადებული მცენარეები მემკვიდრეობით მიმღებია. ეს დასკვნა
შეგვიძლია გადავამოწმოთ ჯანსაღ და დაავადებულ მცენარეთა თესლის ღეროს ჟანგის
განვითარებისათვის ხელშემწყობ გარემოში დათესვითა და მათ შთამომავლებზე
დაკვირვებით: დაავადდება თუ არა დაავადებულ მცენარეთა შთამომავლები და იქნება
თუ არა ჯანსაღი დაუავადებელი მცენარეების შთამომავლები.

მცენარეებში მემკვიდრეობითი და გარემო ფაქტორებით გამოწვეული ცვალებადობა

ხშირად ურთიერთქმედებს, რაც მცენარეზე მათ მიერ ერთობლივი მოქმედებით
გამოწვეულ ეფექტში აისახება. მაგალითად, სიმინდის აღმონაცენში ნორმალურ მწვანე
მცენარეებთან ერთად იშვიათად უქლოროფილო მუტანტებიც გვხვდება, მაგრამ
უსინათლოდ ქლოროფილი არ ფუნქციონირებს და ამიტომ სინათლის გარეშე
„ნორმალური“ მწვანე ღივების საერთოდ არ მიიღება. ღეროს ჟანგას გამძლე და მიმღებ
ჯიშებს შორის მოსავლიანობაში განსხვავება მხოლოდ მაშინ ვლინდება, როცა ორივე
ჯიში ღეროს ჟანგას გამომწვევი ორგანიზმითაა ინფიცირებული და ამ დაავადების
განვითარებისათვის ხელშემწყობ პირობებში იზრდება. ქერის ორ ჯიშს შორის
მემკვიდრეობით განპირობებული განსხვავებები ზამთარგამძლეობაში მხოლოდ მკაცრი
ზამთრის პირობებში ვლინდება, რადგან რბილ ზამთარს ორივე ჯიში ერთნაირად
ადვილად იზამთრებს. ლობიოში მაღალმოსავლიანი მცენარეების გამორჩევას მხოლოდ
იმ შემთხვევაში აქვს აზრი, თუ მცენარეები ნათესში ერთმანეთისაგან თანაბრად არიან
დაშორებული. არათანაბარ ნათესში, მცენარეები, რომლებსაც მეტი კვების არე აქვთ,
უკეთესად არიან უზრუნველყოფილი საკვები ნივთიერებებითა და წყლით, უფრო მეტ
3
პარკს იკეთებენ და მეტ თესლს ისხამენ, ვიდრე მჭიდროდ დათესილი მცენარეები.

როდესაც მემკვიდრეობით ცვალებადობას სახეობის ფარგლებში ვიხილავთ, ჩვენ საქმე

გვაქვს მცენარის ნიშნების კონტრასტულ ფორმებთან. მცენარის დამახასიათებელი ნიშანი
ან თვისება ქრომოსომებში არსებული გენების მოქმედებისა და მცენარის განვითარების
პროცესში მასზე გარემოს მოქმედების შედეგია. გენი, დეზოქსირიბონუკლეინის მჟავის
(დნმ) ნუკლეოტიდების განსაზღვრული თანამიმდევრობაა, რომელიც რომელიმე ცილის
მოლეკულის ან მისი ქვეერთეულის სტრუქტურაზე ინფორმაციას შეიცავს და ის
წარმოადგენს მემკვიდრეობის ერთეულს, რომელიც თაობიდან თაობაში გადაეცემა. გენები
წარმართავენ მცენარის ზრდა-განვითარებას და გარემო ფაქტორებთან ერთად
განსაზღვრავენ მცენარის ნიშნების ჩამოყალიბებას, რომელსაც ჩვენ ვხედავთ, აღვრიცხავთ
ან ვზომავთ.

მემკვიდრეობითი ცვალებადობა მცენარეთა სელექციის საფუძველია. მის გარეშე მცენარის

გენეტიკური გაუმჯობესება შეუძლებელია. სელექციონერის ამოცანაა გამოავლინოს
ნიშნები, რომლებსაც შეუძლიათ მოსავლიანობის ან ხარისხის გაუმჯობესება და
სასურველი ნიშნების გენები ერთად მოაქციოს გაუმჯობესებულ გენოტიპში. მცენარეთა
ჯიშების ეკონომიკური გაუმჯობესებისათვის საჭიროა მრავალი სხვადსხვანაირი ნიშნის
განხილვა. ზოგიერთი ნიშანი, მაგალითად ღეროს სიმტკიცე, გავლენას ახდენს მცენარის
მორფოლოგიურ და სტრუქტურულ თავისებურებებზე. სხვა ნიშნები განსაზღვრავენ
ფიზიოლოგიურ პროცესებს, როგორიცაა საკვები ნივთიერებების ასიმილაცია და
ტრანსპორტი, ან ტემპერატურის ექსტრემალური მნიშვნელობების ან გვალვის გამძლეობა.
ზოგიერთმა ნიშანმა შეიძლება მცენარეს ადვილად გადაატანინოს დაავადებით ან
მავნებელი მწერის მიერ მიყენებული ჭრილობა. ზოგი ნიშნის ცვალებადობა
დისკრეტულია, რომლის გამოვლენა ცვალებად გარემოშიც კი ადვილია, ხოლო მისი
მემკვიდრეობა - მარტივი. ასეთ ნიშნებს თვისებრივს უწოდებენ. სხვა ნიშნებზე გარემო
ადვილად ახდენს გავლენას და მათი ცვალებადობა უწყვეტ დიაპაზონს წარმოქმნის. ამ
ნიშნებს რთული მემკვიდრეობა ახასიათებს და მათ რაოდენობრივ ნიშნებს უწოდებენ.

სელექციონერის ერთ-ერთი პრიორიტეტია განსაზღვროს, რითია გამოწვეული

გამოვლენილი ცვალებადობა: მემკვიდრეობით (ანუ გენების მოქმედებით), თუ გარემოს
დადებითი ან უარყოფითი გავლენით. მემკვიდრეობისა და გარემოს გავლენის
ერთმანეთისგან გამიჯვნა უფრო რთულია, როდესაც ნიშნების ცვალებადობა
გამოხატულია მცირე რაოდენობრივ ერთეულებში, რომლებზეც ძლიერ ზემოქმედებას
ახდენს გარემო, ვიდრე მარტივი და თვისებრივი ნიშნების შემთხვევაში. თესლის ფერი
თვისებრივი, მარტივი მემკვიდრეობის ნიშნის მაგალითია, მოსავლიანობა კი
რაოდენობრივი ნიშანია, რომელსაც კომპლექსური მემკვიდრეობა ახასიათებს და იზომება
რაოდენობრივ ერთეულებში, მაგალითად, კგ/ჰექტარზე. ორი ჯიშის მოსავლიანობის
შესადარებლად ორივე ჯიშს ერთი და იმავე გარემოში თესავენ და მათ მოსავლიანობას
აღრიცხავენ. მცენარეთა სელექციონერები ნიშნების მემკვიდრეობის უფრო ღრმად
შესასწავლად ხშირად იყენებენ შთამომავლობის ანალიზს.

მემკვიდრეობითი ცვალებადობის წარმოქმნა ბუნებაში

4
მცენარეებში ახალი მემკვიდრეობითი ცვალებადობის წარმოქმნას განაპირობებს სამი
პროცესი:
• გენების რეკომბინაცია;
• ქრომოსომური რიცხვის ცვლილება;
• მუტაცია.

ეს სამი პროცესი მცენარეთა სახეობების ევოლუციის საფუძველია, რის შედეგად

მცენარეებმა განვითარების თანამედროვე დონეს მიაღწიეს. როდესაც სასურველი ტიპის
მცენარის გენეტიკურად არაერთგვაროვან ბუნებრივ პოპულაციებში გამორჩევა
შეუძლებელი ხდება, სელექციონერს შეუძლია, ზემოთ ჩამოთვლილი სამი პროცესის
გამოყენებით, შექმნას ახალი პოპულაციები და მათგან სასურველი მცენარეები
გამოარჩიოს. მცენარეთა სელექციაში ამ სამი პროცესის სასოფლო- სამეურნეო მცენარეების
გენეტიკური გაუმჯობესებისათვის გამოყენება წინამდებარე სახელმძღვანელოს
უმთავრესი თემაა. ამისათვის საჭიროა მენდელის მემკვიდრეობის მექანიზმისა და მისი
მოქმედების პრინციპების ცოდნა. გენეტიკური მასალისა (დნმ) და მისი ფუნქციონირების
მექანიზმების დეტალური აღწერა სცილდება ამ წიგნის თემას. ასეთი ინფორმაცია
ბიოლოგიისა და გენეტიკის მრავალ სახელმძღვანელოშია მოცემული.

მენდელის მემკვიდრეობის მექანიზმი

მენდელის მემკვიდრეობის მექანიზმს საფუძვლად უდევს ქრომოსომებისა და მათში
არსებული გენების თვისებები. ქრომოსომებისა და გენების თაობიდან თაობაში გადაცემის
ბიოლოგიური მექანიზმი შეგვიძლია შევაჯამოთ შემდეგნაირად:
1. მცენარის სახეობის გენეტიკურად არაერთგვაროვან პოპულაციაში მრავლად არის
გამოხატული მემკვიდრეობითი ცვალებადობა. ამ პოპულაციიდან სელექციონერი
გამოარჩევს მცენარეებს იმ ნიშან-თვისებების მიხედვით, რომლებიც მნიშვნელოვანია
ჯიშის გასაუმჯობესებლად. ასეთი ნიშნების მაგალითია: მარცვლის ზომა და ფერი,
მცენარის სიმაღლე, ადრეული ყვავილობა და სიმწიფე, დაავადებების ან მავნებლის
მიმართ გამძლეობა, მარცვლის ან მცენარის ვეგეტატიური ორგანოს ქიმიური
შედგენილობა და სხვ. მემკვიდრეობითი ცვალებადობის გამოვლენა შესაძლებელია,
თუ ერთგვაროვან გარემოში მოყვანილ, ერთი და იმავე ჯიშის სხვადასხვა მცენარეში
ნიშანი წარმოდგენილია კონტრასტული ფორმებით. ნიშნის კონტრასტული ფორმების
ჩამოყალიბებას განსაზღვრავს ა) კონტრასტული ალელები , რომლებიც
ჰომოლოგიური ქრომოსომების ერთიდაიმავე ლოკუსებში არიან განლაგებული, და ბ)
გარემო ფაქტორები, რომლებიც მოქმედებენ მცენარეზე მისი ზრდისა და განვითარების
პროცესში. როგორც წესი, მცენარეთა სელექციონერები ყურადღებას ამახვილებენ
ნიშნებზე, რომლებსაც ეკონომიკური (აგრონომიული) მნიშვნელობა აქვს, და
სელექციის მეთოდებზე, რომელთა საშუალებით მათ შეუძლიათ სასურველ გენებს
ერთ ჯიშში მოუყარონ თავი. ამით სელექციონერების მიდგომა განსხვავდება
გენეტიკოსების მიდგომისაგან, რომლებსაც, უპირველესად, აინტერესებთ გენეტიკური
მასალის (დნმ) ქიმიური ბუნება და ის მექანიზმები, რომელთა მოქმედება
უზრუნველყოფს გენების ფუნქციონირებას და გავლენას ორგანიზმის განვითარებაზე.

5
2. გენები ქრომოსომებში არსებული დნმ-ის ფუნქციური და ოპერატიული მონაკვეთებია.
კლასიკური გაგებით, გენები განსაზღვრავენ ბიოქიმიურ პროცესებს, რომლებიც
აყალიბებენ მცენარის ნიშნებს. ბიოქიმიურად გენი დნმ-ის კომპლექსური ერთეულია,
რომელიც კოდირებულია რომელიმე ნიშან-თვისების ფორმირებაში მონაწილე
ფერმენტის სინთეზისათვის. გენი შეიძლება მოქმედებდეს ინდივიდუალურად ან სხვა
გენებთან კომბინაციაში და ურთიერთქმედებაში შედიოდეს გარემო ფაქტორებთან.
გენის მოქმედება სპეციფიკურია იმ ნიშნის ან ნიშნების მიმართ, რომელთა
ფორმირებას ის განსაზღვრავს. ჩვეულებრივ, გენს უჭირავს განსაზღვრული ადგილი,
ანუ ლოკუსი კონკრეტულ ქრომოსომაში, და ქრომოსომის გაყოფისას ხდება მისი
რეპლიკაცია. გენის სხვადასხვა ფორმას, რომლებიც განსაზღვრავენ ნიშნის
კონტრასტული ფორმების ჩამოყალიბებას, ალელებს უწოდებენ.

გენს, რომელიც გამოხატულია ფენოტიპში თავისივე მეწყვილე ალელის გათიშვის

ხარჯზე, დომინანტურს უწოდებენ. გენის კონტრასტულ ფორმას, რომელიც არ არის
გამოხატული ფენოტიპში, როდესაც მეორე ჰომოლოგიურ ქრომოსომაში
წარმოდგენილია სხვა, დომინანტური ალელი, რეცესიული ეწოდება. ჩვეულებრივ,
გენებს აღნიშნავენ ლათინური ასოებით: დომინანტურ ალელს - დიდით (მაგალითად,
A, B, C...), რეცესიულ ალელს კი პატარით (a, b, c…). ნიშნის მემკვიდრეობითობა
განისაზღვრება მცენარის გენოტიპში არსებული ალელების კონკრეტული
კომბინაციით. მცენარე ჰომოზიგოტურია (AA ან aa), თუ მისი ჰომოლოგიური
ქრომოსომების2 ანალოგიურ ლოკუსებში ერთი და იგივე ალელებია წარმოდგენილი.
მცენარე ჰეტეროზიგოტურია (Aa), თუ მის ჰომოლოგიურ ქრომოსომების ანალოგიურ
ლოკუსებში ერთი გენის სხვადასხვა ალელია წარმოდგენილი. გენების ერთობლიობა
მცენარის გენოტიპს განსაზღვრავს. ფენოტიპი წარმოადგენს მცენარის თვალით
ხილული, როგორც დომინანტური (A), ისე რეცესიული (a) ნიშნების ერთობლიობას.
ზოგიერთ შემთხვევაში, ჰეტეროზიგოტა (Aa) შეიძლება იყოს ჰომოზიგოტური
მშობლების შუალედური (AA-ს და aa-ს შორის) ფორმა; ეს მოვლენა ცნობილია,
როგორც ნაწილობრივი დომინირება (partial dominance). ზოგიერთი ნიშან-
თვისებისათვის შეიძლება არსებობდეს ორზე მეტი ფორმა. ამ ფორმების აღსანიშნავად
გამოიყენება მრავლობითი ალელები (Aa, Ab, Ac… An). დიპლოიდურ უჯრედში
წარმოდგენილია არა უმეტეს ორი ალელისა - თითო-თითო თითოეული
ჰომოლოგიური ქრომოსომის შესაბამის ლოკუსში. ჰეტეროზიგოტაში ეს ალელები
კონტრასტულია, ხოლო ჰომოზიგოტაში - იდენტური. გენის სტრუქტურა და ფუნქცია
შეიძლება შეიცვალოს ბუნებრივად, რაც იმოქმედებს შესაბამისი ნიშნის ექსპრესიაზე
და წარმოქმნის ამ ნიშნის ახალ ფორმას, რომელიც მემკვიდრეობით გადაეცემა
მომავალ თაობებს. გენში ასეთ ცვლილებას მუტაცია ეწოდება.
3. ქრომოსომა უჯრედის ბირთვში არსებული ძაფისებრი წარმონაქმნია, რომელიც
შესაბამისი შეფერვის შედეგად კარგად ჩანს მიკროსკოპში უჯრედის დაყოფის დროს.
ქრომოსომის მთავარი ფუნქცია გენეტიკური ინფორმაციის შენახვაა. სტრუქტურულად

2ჰომოლოგიური ქრომოსომები - ქრომოსომები, რომლებიც წყვილდებიან მეიოზის დროს და

ბივალენტებს წარმოქმნიან.
6
 ქრომოსომა შედგება ორი იდენტური ქრომატიდისგან, რომლებიც ერთმანეთს
ცენტრომერას საშუალებით არიან მიმაგრებული, თითოეული ქრომატიდა კი დნმ-ის
ორმაგი სპირალია, რომელზედაც გენებია განლაგებული. ქრომოსომებისა და მათში
არსებული გენების ალელების გადანაწილება სქესობრივ უჯრედებში (გამეტებში)
განსაზღვრავს მომავალი თაობის მცენარეებში ალელების განაწილებას. ქრომოსომები
ჰაპლოიდურ სპორებსა და გამეტებში, როგორც წესი, ერთ ასლად არსებობენ,
წყვილებად კი − დიპლოიდურ სომატურ უჯრედებში, სპორების დედაუჯრედებსა და
განაყოფიერებულ კვერცხუჯრედში, ხოლო სამეულებად - ტრიპლოიდური
ენდოსპერმის უჯრედებში. ჰაპლოიდური (n) და დიპლოიდური (2n) რიცხვები
კონსტანტურია ნებისმიერი სახეობისათვის.

უმარტივესი მემკვიდრეობა ახასიათებს იმ ნიშნებს, რომელთა ფორმირებას ერთი გენის

ალელები აკონტროლებენ. მაგრამ ბევრი ნიშანი, რომელთანაც სელექციონერს უხდება
მუშაობა, როგორიცაა მოსავლიანობა, ზამთარგამძლეობა, ჩაწოლისადმი გამძლეობა ან
ხარისხი, მრავალრიცხოვანი მცირე ეფექტის მქონე გენების ჯამური მოქმედების შედეგია.
ამ გენებს მრავლობითი გენები, ანუ პოლიგენები ეწოდება; ისინი სხვადასხვა
ქრომოსომაზე შეიძლება იყოს გაბნეული. მემკვიდრეობას, რომელსაც მრავლობითი გენები
აკონტროლებენ, რაოდენობრივ მემკვიდრეობას უწოდებენ, რადგან მათი ნიშნის
ექსპრესიაზე ზემოქმედების შედეგი რაოდენობრივ ერთეულებში იზომება.
რაოდენობრივი მემკვიდრეობის საპირისპიროდ, იმ ნიშნის მემკვიდრეობას, რომლის
ექსპრესიას აკონტროლებს ერთი გენი, თვისებრივი მემკვიდრეობა ეწოდება.

მარტივი ნიშნების მემკვიდრეობა

მემკვიდრეობის მექანიზმის მოქმედების შესასწავლად შეგვიძლია ერთი გენის
კონტრასტული ალელების მქონე მცენარეები შევაჯვაროთ და მიღებულ თაობებში
მცენარეთა თანაფარდობები გავაანალიზოთ კონტრასტული ნიშნების მიხედვით. ამის
საილუსტრაციოდ გამოდგება ქერის ორი, ერთმანეთისგან ყვავილის კილების
დაბოლოებით განსხვავებული, ფხიანი და კბილანიანი ჯიშის შეჯვარება (სურათი 3.2).

სურათი 3.2: ქერის თავთავები, რომლებიც განსხვავდებიან ერთმანეთისაგან მარტივი

მემკვიდრულობის მქონე ორი ნიშნით - ყვავილის ქვედა კილის დაბოლოებითა და მარცვლის
რიგების რიცხვით: (A) კბილანიანი, ექვსრიგიანი; (B) ფხიანი, ექვსრიგიანი; (C) ფხიანი, ორრიგიანი.

7
ქერი თვითმტვერია მცენარეა. მისი ორი მცენარის ჯვარედინად დასამტვერად ერთი
მცენარის მტვრიანების მტვრის მარცვლებს მეორე მცენარის დინგზე ხელით აბნევენ, რასაც
სელექციაში შეჯვარება ეწოდება. სელექციონერები მცენარეებს აჯვარებენ გენების
რეკომბინაციის მისაღებად. ქერში ყვავილის კბილანიანი ქვედა კილი ფხიან კვედა კილზე
დომინირებს (სურათი 3.2). ამიტომ კბილანიანი ფორმა აღინიშნება, როგორც KK, ხოლო
ფხიანი - kk. მშობელ მცენარეებში მეიოზის შედეგად ალელურ გენიანი ჰომოლოგიური
ქრომოსომები განცალკევდება და სქესობრივ უჯრედებში (სპორაში, ანუ კვერცხუჯრედსა
და სპერმიაში) ამ ნიშნის თითო ალელი განაწილდება (სურათი 3.3). ჯვარედინი
დამტვერვით განაყოფიერების დროს სპერმია და კვერცხუჯრედი შეერწყმება ერთმანეთს
და ზიგოტა წარმოიქმნება. ზიგოტაში ჰომოლოგიური ქრომოსომები ისევ დაწყვილდება,
მაგრამ ამჯერად ერთ ქრომოსომაში კბილანიანი მშობლის K-ალელი, ხოლო მეორეში -
ფხიანი ფორმის k-ალელი იქნება წარმოდგენილი. ამგვარად, მიღებული თესლის ემბრიონი
და მცენარეც, რომელიც ამ თესლისგან განვითარდება, ჰეტეროზიგოტური (Kk) იქნება და
მის ფენოტიპში დომინანტური ნიშანი − კბილანიანი კილი იქნება გამოხატული.
შეჯვარებით მიღებული თაობა არის პირველი შვილეული თაობა და ის აღინიშნება
სიმბოლოთი F1. შემდეგი თაობები მიიღება თვითდამტვერვით და მათ აღნიშნავენ F2, F3 და
ა. შ. F1-მცენარე არის ჰიბრიდი, რომელიც მიიღება გენეტიკურად განსხვავებული
მშობლების შეჯვარებით. მშობელ მცენარეებს, რომლებიც შეჯვარებაში იღებენ
მონაწილეობას, როგორც წესი, აღნიშნავენ სიმბოლოებით P1 და P2. რეციპროკული
შეჯვარების (P1 x P2 ან P2 x P1) შედეგად იდენტური შთამომავლობა მიიღება, რადგან F1-
ჰიბრიდის შექმნაში ერთნაირი გამეტები მონაწილეობენ და არანაირი მნიშვნელობა არა
აქვს, რომელი მცენარეა გამოყენებული მტვრის მარცვლის დონორად (მამამცენარე) და
რომელი დაიმტვერა (დედამცენარე).

F2-თაობა მიიღება F1-ჰიბრიდული მცენარის თვითდამტვერვით. რადგან ქერი

თვითმტვერია მცენარეა, F2-მცენარეების თესლი F1-მცენარეების ბუნებრივი გამრავლებით
მიიღება. თვითდამტვერილ F1-მცენარეში (სურათი 3.3) სპორის დედაუჯრედის მეიოზით
(ანუ რედუქციული გაყოფით) მიიღება ჰაპლოიდური სპორების ტეტრადა (სურათი 2.6),
რომლისგანაც ორი ყვავილის ქვედა კილის ფორმის დომინანტურ (კბილანიან) K-გენს
შეიცავს, ხოლო დანარჩენი ორი კი რეცესიულ (ფხიან) k-გენს. კვერცხუჯრედები და
სპერმიები სპორების მიტოზური დაყოფით მიიღება. კვერცხუჯრედებისა და სპერმიების
ნახევარში კბილანიანი დომინანტური გენი იქნება, ხოლო კვერცხუჯრედებისა და
სპერმიების მეორე ნახევარში რეცესიული ფხიანი გენი განაწილდება. განაყოფიერების
დროს სპერმიებისა და კვერცხუჯრედების შემთხვევითი შერწყმა ისე გადაანაწილებს
დომინანტურ და რეცესიულ გენებს წყვილებში, რომ F2-მცენარეები დაითიშება
კბილანიან და ფხიან მცენარეებად პროპორციით 3:1, შესაბამისად (სურათი 3.3). ეს არის
ფენოტიპური თანაფარდობა, რომელიც ვლინდება F2-მცენარეებში გარეგნულად
გამოხატული ნიშნების საფუძველზე, ანუ ყვავილის ქვედა კილის კბილანიანობით თუ
ფხიანობით. პროპორციას, რომელიც გენოტიპების სიხშირეს ასახავს, გენოტიპების
თანაფარდობა ეწოდება. F2-თაობის გენოტიპური თანაფარდობა არის 1KK:2Kk:1kk. F2-
თაობის კბილანიანი (KK) ჰომოზიგოტური მცენარეებისგან F3-თაობაში
თვითდამტვერვით მხოლოდ კბილანიანი ფორმები მიიღება. F2-თაობის
8
ჰეტეროზიგოტურ მცენარეებს ისეთივე გენოტიპი აქვთ, როგორიც F1- თაობის ჰიბრიდულ
მცენარეებს და მათგან მიღებული F3-მცენარეები დაითიშება ფენოტიპური
თანაფარდობით 3 კბილანიანი:1 უფხო, ან გენოტიპური თანაფარდობით 1KK:2Kk:1kk. F2-
თაობის ჰომოზიგოტური ფხიანი (kk) მცენარეებისგან F3-თაობაში მხოლოდ ფხიანი
ფორმები მიიღება. ეს არის F2- თაობისათვის დამახასიათებელი ფენოტიპური და
გენოტიპური თანაფარდობები, რომლებსაც უნდა მოველოდეთ, როცა ერთმანეთთან
ერთი გენით განსაზღვრული ნიშნის კონტრასტული ფორმის მქონე ჯიშებს ვაჯვარებთ.
შეჯვარებას, რომელშიც განიხილება ერთი გენის ორი ალელი, მონოჰიბრიდული
შეჯვარება ეწოდება.

სურათი 3.3: კბილანიანი და ფხიანი კილების გენების მატარებელი ქრომოსომების განაწილება

მონოჰიბრიდულ შეჯვარებაში. რადგან კბილანიანი დომინირებს ფხიანზე, ყველა F1-მცენარე
კბილანიანია. F2-თაობაში ფენოტიპები კბილანიან და ფხიან მცენარეებად დაითიშა,
თანაფარდობით 3:1, შესაბამისად. თეორიულად მოსალოდნელი გენოტიპური თანაფარდობაა
1KK:2Kk:1kk.

9
შთამომავლობის ტესტი (Progeny Test)
ცალკეული მცენარის მემკვიდრეობის შეფასება შესაძლებელია მისგან ბუნებრივი
გამრავლებით მიღებული შთამომავლობის3 შესწავლით. ამ მეთოდით, თვითმტვერია
მცენარეების შემთხვევაში (როგორიცაა ქერი), სელექციონერს შეუძლია გაარკვიოს
მცენარე ჰომოზიგოტურია თუ ჰეტეროზიგოტური, რაიმე თვალით ხილული ნიშნის
ალელების მიხედვით. ქერის კბილანიანი და ფხიანი მცენარეების შეჯვარებით F2-
თაობაში ვიღებთ კბილანიანი და ფხიანი ფორმების შეფარდებას 3:1. კბილანიან
ფორმებში ჰომოზიგოტური (KK) და ჰეტეროზიგოტური (Kk) მცენარეების
ერთმანეთისაგან გასარჩევად, კბილანიანი F2-მცენარეების თესლის მოსავალს ცალ-ცალკე
იღებენ და ერთმანეთთან შეურევლად თესავენ, შემდეგი თაობის (F3) მისაღებად.
ჰომოზიგოტური კბილანიანი (KK) F2-მცენარეებისგან F3-თაობაში თვითდამტვერვით
მხოლოდ კბილანიანი (KK) ფორმები მიიღება. მაგრამ კბილანიანი ჰეტეროზიგოტური F2-
მცენარეები (Kk) F3-თაობაში კბილანიან და ფხიან მცენარეებად დაითიშება. ამგვარად,
შთამომავლობის ტესტით შესაძლებელია კბილანიანი F2-მცენარეების გენოტიპის
გაშიფვრა.

შთამომავლობის ტესტი მცენარეთა სელექციის უმნიშვნელოვანესი მეთოდია.

სელექციონერები მცენარეებს გენეტიკურად არაერთგვაროვან პოპულაციაში გარეგნული
ნიშნების ან სასურველი ფენოტიპის მიხედვით არჩევენ. სელექციონერმა შეჯვარებებში
გამოსაყენებლად შეიძლება გამოარჩიოს შედარებით დაბალი ან მძლავრი მცენარე, ან
მცენარე, რომელმაც გადაიტანა მკაცრი ზამთარი, ან არ დაავადდა რომელიმე დაავადებით
მძიმე ეპიდემიის ფონზე. შთამომავლობის ტესტი სელექციონერს ეხმარება გამორჩეულ
მცენარეებს შორის არსებული ფენოტიპური სხვაობების გამომწვევი მიზეზების
დადგენაში: არის თუ არა ეს განსხვავებები გენეტიკური და, მაშასადამე,
მემკვიდრეობითი, თუ მიღებულია გარემოს ცვალებადი ფაქტორების ზეგავლენით. თუ
განსხვავებები გენეტიკურია, სელექციონერს აგრეთვე შეუძლია დაადგინოს, არის თუ არა
გამორჩეული მცენარე ჰომოზიგოტური და იქნება თუ არა მისგან მიღებული
შთამომავლობა თვისებრივი ნიშნის მიხედვით ჯიშობრივად წმინდა; თუ მცენარე
ჰეტეროზიგოტურია და მისი შთამომავლობა დაითიშება და საჭიროა გახდება სელექციის
გაგრძელება ჰომოზიგოტური მცენარის მიღებამდე.

ანალიზური შეჯვარება (Testcross)

ანალიზური შეჯვარება, ანუ ტესტკროსი, გენოტიპის ამოცნობის კიდევ ერთი მეთოდია. ამ
მეთოდით მცენარე უნდა შევაჯვაროთ სხვა ისეთ მცენარეს, რომელიც ჩვენთვის
საინტერესო ნიშნის მიხედვით ჰომოზიგოტური და რეცესიულია. ზემოთ განხილულ
მაგალითში კბილანიანი F2 -მცენარეები ჰომოზიგოტური (KK) ან ჰეტეროზიგოტურია (Kk).
თუ ჰომოზიგოტურ F2-მცენარეს (KK) შევაჯვარებთ რეცესიულ მცენარეს (kk), KK x kk

3შთამომავლობის ტესტში იგულისხმება ბუნებრივი გამრავლების გზით (ადამიანის ჩაურევლად) მიღებული

შთამომავლობის შესწავლა. თვითმტვერია მცენარეებში შთამომავლობა მიიღება თვითდამტვერვით, ხოლო
ჯვარედინმტვერია მცენარეებში – თავისუფალი (ანუ ჯვარედინი) დამტვერვით. მოცემულ თავში განხილულია
ქერის მაგალითი, რომელიც თვითმტვერია მცენარეა.
10
შეჯვარება მოგვცემს თაობას, რომლის ყველა მცენარე კბილანიანი ჰეტეროზიგოტური (Kk)
იქნება (მსგავსად კბილანიანი და ფხიანი მშობლების შეჯვარებისა). თუ ჰეტეროზიგოტურ
F2-მცენარეებს (Kk) შევუჯვარებთ რეცესიულ მცენარეს (kk), Kk x kk შეჯვარების შედეგად
მივიღებთ თაობას, რომელშიც მცენარეების ერთი ნახევარი კბილანიანი (Kk) იქნება, ხოლო
მეორე ნახევარი კი – ფხიანი (სურათი 3.4).

თვითმტვერია მცენარეებში, როგორიცაა ქერი, შთამომავლობის შეფასება, როგორც წესი,

უფრო ადვილია შთამომავლობის ტესტით, რადგან ამ შემთხვევაში F2- თაობა
თვითდამტვერვით, ანუ ბუნებრივად მიიღება; ანალიზური შეჯვარების დროს კი,
ტესტკროსის თაობის მისაღებად, საჭირო ხდება მცენარეების ხელოვნური ჯვარედინი
დამტვერვა.

ჯვარედინმტვერია მცენარეებში შთამომავლობის ტესტის ჩასატარებლად აუცილებელია

ჯვარედინი დამტვერვის თავიდან აცილება და ამიტომ ჯვარედინმტვერია მცენარეებში
ანალიზური შეჯვარების გამოყენება უფრო ადვილია, ვიდრე შთამომავლობის ტესტის.
ანალიზური შეჯვარების გამოყენება მიზანშეწონილია ისეთ მცენარეებში, რომლებშიც
თვითდამტვერვით თესლის წარმოქმნა გაძნელებულია. თვითშეუთავსებელ და
ორსახლიან მცენარეებში, სადაც თვითდამტვერვა საერთოდ შეუძლებელია, ანალიზური
შეჯვარება ერთადერთი მეთოდია მცენარის გენოტიპის გამოსავლენად.

ანალიზური შეჯვარება გამოიყენება ერთი და იმავე ქრომოსომაზე განლაგებული გენების

შეჭიდულობის შესასწავლად. თუ F1-მცენარეს შევაჯვარებთ ისეთ მცენარეს, რომელიც
ჰომოზიგოტურია და რეცესიული შეჭიდული გენების მიხედვით, მივიღებთ ტესტკროსის
თაობას. ტესტკროსის თაობაში დათიშვის გაანალიზებით შესაძლებელია F1-გამეტების
გენოტიპების გამოვლენა და მათი თანაფარდობების გამოთვლა.

სურათი 3.4: დათიშვა ტესტკროსით მიღებულ შთამომავლობაში. (A) ჰომოზიგოტური დომინანტი

(KK) შეჯვარებულია რეცესიულს (kk); (B) ჰეტეროზიგოტური (Kk) შეჯვარებულია რეცესიულს (kk).

11
ბექკროსი (აღმავალი შეჯვარება)
ჰიბრიდული F1-მცენარის შეჯვარებას ერთ-ერთ მშობელთან ბექკროსი ეწოდება.
ბექკროსსა და ტესტკროსს შორის განსხვავება იმაში მდგომარეობს, რომ ტესტკროსში
გენოტიპის გამოსავლენად F1-მცენარეს მხოლოდ ჰომოზიგოტურ რეცესიულ მშობელს
უჯვარებენ, ხოლო ბექკროსის შემთხვევაში ნებისმიერ მშობელთან შეიძლება შეჯვარება.
სელექციაში ბექკროსი გამოიყენება სასურველი ნიშნების გენის დამაკმაყოფილებელ
მშობელ ფორმაში გადასაცემად ან ერთ გენოტიპში რაოდენობრივი ნიშნების
განმსაზღვრელი გენების თავმოყრისათვის. ბექკროსს, როგორც სელექციის მეთოდს,
თვითმტვერია კულტურების სელექციის თავში განვიხილავთ.

გენების რეკომბინაცია ჰიბრიდიზაციის შედეგად

გენების დამოუკიდებელი განაწილება გამეტებში
წინა თავში მოყვანილ კბილანიანი და ფხიანი ქერის შეჯვარების მაგალითში, ჩვენ ძალიან
გავამარტივეთ რეალობა, როდესაც დავუშვით, რომ ეს ჯიშები ერთმანეთისაგან
განსხვავდებიან მხოლოდ ყვავილის ქვედა კილის დაბოლოების ფორმის ალელებით.
სინამდვილეში, ქერის ჯიშები შეიძლება განსხვავდებოდნენ ერთმანეთისგან სიმწიფეში
შესვლის ვადით, ზამთარგამძლეობით, დაავადებების მიმართ გამძლეობით, სიმაღლითა
და ბევრი სხვა ნიშნის მიხედვით, მათ გენოტიპში წარმოდგენილი ალელების შესაბამისად.
სასელექციო პროგრამაში ორი ჯიშის ერთმანეთთან შეჯვარების მიზანი, როგორც წესი,
მშობლების სასარგებლო გენების ახალ ჯიშში თავმოყრაა. გენების რეკომბინაციის
საილუსტრაციოდ შეგვიძლია მოვიყვანოთ მარტივი შეჯვარების მაგალითი, რომელშიც
ჩართულია სხვადასხვა ქრომოსომაზე განლაგებული ალელური გენების ორი წყვილი.
რადგან ალელური გენების მხოლოდ ორ წყვილს განვიხილავთ, ამ შეჯვარებას
დიჰიბრიდული შეჯვარება ეწოდება.

დიდი ხნის წინ აშშ-ის ცენტრალური ნაწილის ჩრდილოეთში ფართოდ იყო

გავრცელებული ქერის ჯიში „ოდერბრუკერი“, რომელიც ერთი არასასურველი ნიშნით
ხასიათდებოდა: მას უხეში ბუსუსებიანი ფხები ჰქონდა. იმავე დროს მოჰყავდათ ჯიში
„ლიონი“, რომელსაც ნაზი და გლუვი ფხები ჰქონდა, მაგრამ ჰქონდა შავი კილები, რაც
არასასურველი ნიშანია ქერში. ამ ორი ჯიშის შეჯვარებით სელექციონერებმა გამოიყვანეს
ახალი ჯიში, რომელსაც თეთრი კილები და ნაზი ფხები ჰქონდა. ორივე ნიშანი: კილის
ფერი, ფხების შებუსვა მონოგენური ნიშნებია, რადგან თითოეულ მათგანს ალელური
გენების ერთი წყვილი აკონტროლებს. ეს გენები სხვადასხვა ქრომოსომაზეა
განლაგებული, რაც განაპირობებს მათი ალელების ერთმანეთისგან დამოუკიდებელ
განაწილებას გამეტებში მეიოზის დროს.

დიჰიბრიდულ შეჯვარებაში გენების განაწილება შვილეულ მცენარეებში

დამოკიდებულია იმ ქრომოსომების განაწილებაზე, რომლებზეც ეს გენებია
განლაგებული. მშობელ მცენარეებში მეიოზის დროს ჰომოლოგიური ქრომოსომების
ერთმანეთისაგან განცალკევების და რამდენიმე თანამიმდევრული ბირთვული დაყოფის

12
შედეგად, ყოველ სპერმიასა და კვერცხუჯრედში რანდომულად განაწილდება
ჰომოლოგიური წყვილის (ბივალენტის) თითო წევრი. მომდევნო სქემაზე გამოსახულია
დიჰიბრიდული შეჯვარება, რომელშიც ერთმანეთს შეაჯვარეს ორი ნიშნის მიხედვით
ჰომოზიგოტური მშობლები: „შავი, გლუვი ფხით“ (BB rr) და „თეთრი, უხეში ფხით“ (bb
RR). პირველ მშობელში წარმოქმნილ გამეტებში წარმოდგენილია B და r-გენები, ხოლო
მეორე მშობელში b და R-გენები. ამ გენების შემცველი გამეტების შერწყმით მიიღება
ჰეტეროზიგოტური F1-მცენარე (Bb Rr), რომელსაც აქვს შავი, უხეში ფხა (სურათი 3.5).

სურათი 3.5 კილის ფერისა და ფხების შებუსვის გენების შემცველი ქრომოსომების განაწილება
შთამომავლობაში ქერის დიჰიბრიდულ შეჯვარებაში. F1-მცენარეებს ქრომოსომების ერთი ანაკრები
ერთ მშობლისგან აქვთ მიღებული, მეორე კი მეორე მშობლისაგან. ქრომოსომების განაწილება
კვერცხუჯრედებსა და სპერმულ უჯრედებში ნაჩვენებია ისრებით. კვერცხუჯრედებისა და
სპერმული უჯრედების შესაძლო კომბინაციები ნაჩვენებია პენეტის ცხრილში. F2-თაობაში
მოსალოდნელი ფენოტიპური თანაფარდობაა 9 შავი შებუსული: 3 შავი გლუვი: 3 თეთრი უხეში: 1
თეთრი გლუვი.

13
მეიოზის დროს ჰომოლოგიური წყვილები იყოფა: ერთი ჰომოლოგიური ქრომოსომა
მოძრაობს ერთი პოლუსისაკენ, ხოლო მეორე კი საპირისპირო პოლუსისაკენ. ნებისმიერი
წყვილის შემთხვევაში, რომელი ქრომოსომა რომელ გამეტაში განაწილდება,
დამოკიდებულია შემთხვევითობაზე. ამიტომ F1- მცენარეები, რომლებიც
ჰეტეროზიგოტურია ორი გენის მიხედვით (Bb Rr), თანაბარი თანაფარდობით წარმოქმნიან
ოთხი ტიპის გამეტებს (კვერცხუჯრედებსა და სპერმიებს): (BR), (Br), (bR) და (br). ამ ოთხი
ტიპის კვერცხუჯრედისა და ოთხი ტიპის სპერმიებს შემთხვევითი კომბინირების შედეგად
მიიღება გენოტიპები, რომლებიც ნაჩვენებია სურათზე 3.5. მსგავსი გენოტიპების
დათვლით შეიძლება განისაზღვროს შთამომავლობის მოსალოდნელი დათიშვა F2-
თაობაში, როგორც ეს მოცემულია შემდეგ ცხრილში:

გენოტიპი ფენოტიპი
1 BB RR
2 BB Rr
2 Bb RR 9 BR შავი კილი, უხეში ფხა
4 Bb Rr
1 BB rr 3 Br შავი კილი, გლუვი ფხა
2 Bb rr
1 bb RR 3 bR თეთრი კილი, უხეში ფხა
2 bb Rr
1 bb rr 1 br თეთრი კილი, გლუვი ფხა

რადგან განაყოფიერებისას გამეტები რანდომულად ერწყმიან ერთმანეთს, შეჯვარებით

მიღებული თანაფარდობები შეიძლება არ დაემთხვეს სრულად ტაბულაში მოცემულ
თეორიულ თანაფარდობებს. მაგრამ დიდი ალბათობით, F2- თაობაში ყოველი 16
მცენარისგან მხოლოდ ერთს ექნება ერთდროულად ორივე სასურველი ნიშანი, „თეთრი
და გლუვი ფხები“, რაც ამ შეჯვარების მიზანს წარმოადგენს. „შავი, უხეშფხიანი“ და
„თეთრი, გლუვფხიანი“ მცენარეები ორივე მშობლისგან განსხვავდება და ფხების
შებუსვისა და კილის ფერის გენების რეკომბინაციის შედეგად მიღებულ ახალ
გენოტიპებს წარმოადგენენ.

გენეტიკური თანაფარდობების პროგნოზირება

დიჰიბრიდული (თეთრი, უხეში x შავი, გლუვი) შეჯვარების შედეგად წარმოქმნილი
გენეტიკური კომბინაციების საილუსტრაციოდ შევადგინეთ პენეტის ცხრილი (სურათი
3.5). შეჯვარებისათვის, რომელშიც ჩართულია ორზე მეტი დამოუკიდებელი
მემკვიდრეობის მქონე გენი, პენეტის ცხრილი მოუქნელი ხდება. არსებობს უფრო
მარტივი მეთოდი, რომელიც ჯერ ცალკეული გენის დათიშვის სიხშირეების გამოთვლას,
შემდეგ კი ამ სიხშირეების კომბინირებას ითვალისწინებს. მაგალითად, ერთგენიან
წყვილს აქვს შეჯვარების ექვსი ვარიანტი, რომელიც მოცემულია შემდეგ ცხრილში:

14
 შერწყმა გენოტიპები ფენოტიპები
AA x AA ყველა AA ყველა A
AA x Aa 1 AA : Aa ყველა A
AA x aa ყველა Aa ყველა A
Aa x Aa 1AA : 2Aa : 1aa 3A : 1a
Aa x aa 1Aa : 1aa 1A : 1a
aa x aa ყველა aa ყველა a

ამ მეთოდის საილუსტრაციოდ შეგვიძლია გამოვიყენოთ ადრე განხილული

დიჰიბრიდული შეჯვარებით მიღებული F2-თაობა. F1-მცენარის გენოტიპი იყო Bb Rr. F1-
მცენარეების თვითდამტვერვით გამრავლებისას F2-გენოტიპი მიიღება ორი
დამოუკიდებელი ჰეტეროზიგოტური გენის წყვილების შერწყმით (Bb x Bb და Rr x Rr).
გენოტიპური და ფენოტიპური თანაფარდობები გენის თითოეული წყვილისათვის ცალკე
და კომბინირებულად მოცემულია ცხრილში 3.1. თუ შეჯვარებაში ჩავრთავთ დამატებით
გენების მესამე წყვილს, მისი დათიშვით მიღებული თანაფარდობები იმავე წესით
დაემატება პირველი და მეორე წყვილების ყველა კომბინაციას. პროგნოზირებული
თანაფარდობები წარმოადგენენ თეორიულად მოსალოდნელ თანაფარდობებს, რომლებიც
გამოთვლილია გამეტების შერწყმის შემთხვევითი ხასიათიდან გამომდინარე. რეალური
თანაფარდობების გამოსათვლელად მცენარეებს აჯვარებენ და შემდეგ თაობაში
სხვადასხვა სახის მცენარეებს ითვლიან.

ცხრილი 3.1. „თეთრი, უხეშფხიანისა“და „შავი, გლუვფხიანის“ შეჯვარებით მიღებული F2- თაობის
გენოტიპური და ფენოტიპური თანაფარდობები:

თანაფარდობები თანაფარდობების კომბინირებით ფენოტიპები

ერთ ნიშნის მიღებული გენოტიპები
მიხედვით

15
გენების თავისუფალი განაწილების შეზღუდვები
ჰიბრიდიზაციის გამოყენებით შესაძლებელია მშობელ მცენარეებში არსებული სასურველი
ნიშნების გენების ბუნებაში ჯერ არარსებულ ახალ მცენარეული ტიპებში კომბინირება და
ამ გზით სასოფლო-სამეურნეო კულტურებში მემკვიდრეობითი ცვალებადობის ამაღლება.
მაგრამ ზოგიერთ შემთხვევაში ალელების დათიშვისა და დამოუკიდებელი განაწილებით
გენების რეკომბინირების შესაძლებლობები შეზღუდულია. მაგალითად:

1. სხვადასხვა ქრომოსომაზე განლაგებული გენების რეკომბინაცია ამ გენების შემცველი

ქრომოსომების დათიშვისა და რეკომბინაციის შედეგია, მაგრამ ერთი და იმავე
ქრომოსომაზე არსებული ორი ან მეტი გენი, არ ნაწილდება გამეტებში ერთმანეთისაგან
დამოუკიდებელად. ასეთი გენების გამეტებში განაწილებაზე ზეგავლენას ახდენს ამ
გენების შეჭიდულობა (რასაც ქვემოთ, ამავე თავში განვიხილავთ);

2. მონოჰიბრიდულ შეჯვარებაში საჭიროა მინიმუმ ოთხი F2-მცენარის მიღება, რომ ყველა

რეკომბინანტი პროპორციულად იყოს წარმოდგენილი, ხოლო დიჰიბრიდულ
შეჯვარებაში, რომელშიც გენები დამოუკიდებლად ნაწილდებიან, არანაკლებ
თექვსმეტი F2-მცენარე არის საჭირო. როდესაც შეჯვარებაში ჩართული
ერთმანეთისაგან დამოუკიდებელი გენების რიცხვი იზრდება, პოპულაციის
მინიმალური რიცხოვნობა, რომელიც საჭიროა ყველა რეკომბინანტის პროპორციული
გამოვლენისათვის, ექსპონენციურად იზრდება (ცხრილი 3.2). აქედან გამომდინარეობს
მრავალრიცხოვანი F2- პოპულაციების მიღების აუცილებლობა, როდესაც
სელექციონერი მიზნად ისახავს მრავალი ნიშნის მიხედვით განსხვავებული ჯიშების
შეჯვარებით მიღებულ შთამომავლობაში გენების სასურველი კომბინაციის მქონე
მცენარის გამორჩევას. აღსანიშნავია, რომ სასურველი მცენარის გამორჩევის ალბათობა
შემდეგ თაობებში არ მცირდება, რადგან ასეთი მცენარეები შეიძლება დაითიშოს
ჰეტეროზიგოტი F2-მცენარეებისგან მიღებულ შთამომავლობაშიც.

ცხრილი 3.2. ყველა შესაძლო რეკომბინანტის პროპორციული გამოვლენისათვის აუცილებელი

პოპულაციების მინიმალური რიცხოვნება ერთმანეთისგან დამოუკიდებელი გენების რაოდენობის
მიხედვით:
დამოუკიდებელი გენების პოპულაციის მინიმალური
წყვილი რიცხოვნობა
1 4

2 16

3 64

4 256

5 1024

10 1,048,576

20 1,099,511,627,776

16
გენების ურთიერთქმედება
ჩვენ უკვე ვიცით, რომ დომინანტურ გენს შეუძლია დაახშოს რეცესიული ალელის
ეფექტი. ეს არის ერთი და იმავე გენის ალელების (ინტრალოკუსური) ურთიერთქმედების
მაგალითი. ხშირია შემთხვევები, როდესაც ძირითად გენეტიკურ თანაფარდობების
ცვლილებას იწვევს არაალელური, მაგრამ ერთი და იმავე ნიშან-თვისების ფენოტიპზე
მოქმედი გენების ურთიერთქმედება, რასაც ეპისტაზი ეწოდება. გენების ეპისტაზური
ურთიერთქმედების მაგალითებია:

კომპლემენტური ქმედება. ზოგჯერ ორი არაალელური გენია აუცილებელი ერთი ეფექტის

მისაღებად. ამის მაგალითია შვრია, რომელშიც ფესვის ყელის სიდამპლის პათოგენის
ზოგიერთი რასის მიმართ გამძლე ჯიშების მისაღებად საჭიროა ორი დომინანტური გენი A
და B. მაგალითად, AB = გამძლეა; Ab=aB=ab = მიმღებია.

მოდიფიკატორული ქმედება. ერთი გენის ეფექტი ვლინდება მხოლოდ იმ შემთხვევაში,

თუ მეორე, სხვა ლოკუსში ლოკალიზებული გენი წარმოდგენილია საჭირო ალელით.
მაგალითად, სიმინდში Pr-დომინანტური გენი იწვევს ალეირონის შეფერვას მუქ მეწამულ
ფერად, თუ გენოტიპში წარმოდგენილია წითელი ფერის გენი R. მაგრამ R-გენის
არარსებობის შემთხვევაში Pr-გენის ეფექტი არ ვლინდება. მაგალითად, PrR = მეწამული
ალეირონი, prR = წითელი ალეირონი, ხოლო Prr და prr = უფერო ალეირონი.

ინჰიბიტორული ქმედება. ერთი გენი შეიძლება მეორე გენის ეფექტის ინჰიბიტორი იყოს.
მაგალითად, სიმინდში წითელი ფერის გენი R ვერ ავლენს თავს დომინანტური
„ინჰიბიტორი“ I-გენის არსებობის შემთხვევაში. ამიტომ Ri = წითელი, RI = rI = ri =
თეთრი.

მასკირება. ერთმა გენმა შეიძლება დაახშოს (დაფაროს) მეორე გენის ეფექტი, როცა ერთად
არიან წარმოდგენილი. შვრიაში დომინანტური Y-გენი განაპირობებს მარცვლის გარსის
ყვითელ ფერს, ხოლო დომინანტური გენი B განსაზღვრავს მარცვლისგარსის შავ ფერს. Y-
გენის ეფექტი დაფარულია, როდესაც გენოტიპში B- გენიცაა წარმოდგენილი, რადგან შავი
ფერი გადაფარავს ყვითელს. ამიტომ BY და By-გენოტიპებს შავი მარცვალი ექნება; bY-ს -
ყვითელი, ხოლო by-ს - თეთრი.

დუპლიკატორული ქმედება. ზოგჯერ ორ გენს შეუძლია მსგავსი ეფექტის გამოწვევა ან

ორივე ერთად ერთი და იმავე ეფექტს იწვევს. მცენარე წიწმატურა ხასიათდება თესლის
სამკუთხედი კაფსულით, რომლის წარმოქმნას განაპირობებს C და D დომინანტური
გენებიდან ერთ-ერთის ან ორივეს ერთდროულად არსებობა. როცა ორივე გენი
რეცესიული ალელითაა წარმოდგენილი, მაშინ თესლის კაფსულა კვერცხისებრ ფორმას
იღებს. მაშასადამე, CD, Cd და cD- გენოტიპის მცენარეებს სამკუთხა კაფსულა აქვთ, ხოლო
cd-გენოტიპის მცენარეებს − კვერცხისებრი ფორმის.

ადიტიური ეფექტი. ორ გენს ერთი და იმავე ეფექტის გამოწვევა შეუძლია. მათი ეფექტები
ჯამდება, როდესაც ორივეა წარმოდგენილი გენოტიპში. ამის მაგალითი ქერშია
აღმოჩენილი. საშუალო სიგრძის ფხების წარმოქმნა გამოწვეულია ორი დომინანტური
17
გენიდან (A და B) ერთ-ერთის არსებობით. როცა ორივე გენია წარმოდგენილი, მაშინ ფხა
გრძელია. რეცესიული გენების მქონე მცენარეები უფხოა. ამიტომ Ab = aB = საშუალო
სიგრძის ფხებს; AB = გრძელ ფხებს, ხოლო ab = უფხო მცენარეებს.

პლეიოტროპული გენები. ერთ გენს ზოგჯერ შეუძლია ერთზე მეტი, სხვადასხვა ეფექტის
გამოწვევა და ერთდროულად რამდენიმე ორგანოს ზომის, ფორმისა და ფერის
გაკონტროლება. პლეიოტროპულ გენებს უწოდებენ ისეთ გენებს, რომლებიც
აკონტროლებენ ერთზე მეტი ნიშან-თვისების გამოვლენას ფენოტიპში. გენს შეიძლება
ჰქონდეს ერთი ფუნქცია, მაგალითად, რომელიმე განსაკუთრებული ფერმენტის სინთეზი,
რომელიც, თავის მხრივ, გავლენას ახდენს რამდენიმე ნიშნის გამოვლენაზე. მაგალითად,
გენი „უზუ“ ქერში რეცესიულ მდგომარეობაში იწვევს მცენარის მუხლთშორისებისა და
თავთავის ნაწევრების დამოკლებას, მარცვლის ზომის შემცირებას და განაპირობებს
კოლეოპტილეს ფოთლის აღმართულ ფორმას. Uz-მცენარეები ნორმალური ზომისაა,
ხოლო uz-მცენარეები „ნახევრად ჯუჯაა“, ხასიათდებიან მჭიდრო კომპაქტური თავთავით,
მოკლე ფხებით, მცირე ზომის მარცვლითა და მოკლე სწორმდგომი ზედა ფოთლით.

შეჭიდული გენების რეკომბინაცია

მრავალი გენია აღმოჩენილი ხორბალში, სიმინდში, ბრინჯსა და სხვა სასოფლო-
სამეურნეო მცენარეებში. თითოეული ქრომოსომა წარმოადგენს მრავალი გენის
ერთობლიობას, რომლებსაც ჯგუფური მემკვიდრეობა და გამეტებში ერთად
განაწილების ტენდენცია ახასიათებთ. ჯგუფური მემკვიდრეობის ტენდენციას
გენეტიკურ შეჭიდულობას უწოდებენ, ხოლო ერთი ქრომოსომის ფარგლებში
არსებულ გენების ერთობლიობას - გენეტიკური შეჭიდულობის ჯგუფს. გენეტიკური
შეჭიდულობის ჯგუფების რაოდენობა მცენარეში მის ჰაპლოიდურ რიცხვს უტოლდება.
თუ გენეტიკური შეჭიდულობის ერთი ჯგუფის ფარგლებში გენები ერთმანეთთან ისე
მჭიდროდ იქნებოდნენ შეჭიდული, რომ ერთმანეთს ვერ დავაშორებდით, ამ ჯგუფის
გენების რეკომბინაციაც შეუძლებელი იქნებოდა. ეს მკვეთრად შეზღუდავდა
სელექციონერების შესაძლებლობებს, რადგან ვერ გამოიყვანდნენ ახალ გენოტიპებს
შეჭიდული გენების რეკომბინაციით. საბედნიეროდ, ასეთი შეზღუდვა არ არსებობს.
შეჭიდული გენების რეკომბინაციას ხელს უწყობს მოვლენა, რომელიც კროსინგოვერის
სახელით არის ცნობილი. კროსინგოვერს ადგილი აქვს მეიოზის დროს, როდესაც
სხვადასხვა ჰომოლოგიური ქრომოსომის ქრომატიდები შეხებაში მოდიან ერთმანეთთან
(სინაფსი) და სეგმენტებს ცვლიან.

შეჭიდული გენების რეკომბინაციის საილუსტრაციოდ შეგვიძლია გამოვიყენოთ ქერის

ორი ჯიშის შეჯვარების მაგალითი, რომლებიც ერთმანეთისგან განსხვავდებიან ორი
ნიშნით, კერძოდ, მარცვლების რიგების რაოდენობით (რიგიანობით) და კილის ფერით.
ქერში ორრიგიანობა (სურათი 3.2 C) დომინირებს ექვსრიგიანობაზე (სურათი 3.2 A და B),
ხოლო ყვავილის ქვედა კილის მეწამული ფერი - თეთრ ფერზე. ეს ორი გენი ქერის
გენეტიკური შეჭიდულობის პირველი ჯგუფის წევრია და მათ შორის რეკომბინაციის
სიხშირე 19.4 %-ით განისაზღვრება.

18
ჰომოზიგოტური ხაზოვანი ჯიშების, „ორრიგიანი, მეწამულისა“ (VV PP) და „ექვსრიგიანი
თეთრის“ (vv pp) შეჯვარების შედეგად მიღებულ F1-თაობის ფენოტიპში დომინანტური
ნიშნები გამოიხატა - ყველა მცენარე იყო ორრიგიანი მეწამული გენოტიპით (Vv Pp)
(სურათი 3.6). თუ ჰეტეროზიგოტურ F1-მცენარეს რეცესიულ „ექვსრიგიან თეთრ“ (vv pp)
მშობელთან შევაჯვარებთ (ტესტკროსი), მივიღებთ ტესტკროსის F1-თაობას, რომლის
თანაფარდობები წარმოდგენილია ცხრილში 3.3-ში.

ცხრილი 3.3: „ორრიგიანი მეწამული“ F1-მცენარის რეცესიულ „ექვსრიგიან თეთრ“ მშობელთან

ტესტკროსით მიღებული თაობის დათიშვა:

გენოტიპები* ფენოტიპები თითოეული ტიპის თანაფარდობა

VP ორრიგიანი, 40.3
vp მეწამული ერთ-ერთი მშობლის ფენოტიპი
vp ექვსრიგიანი 40.3
vp თეთრი
Vp ორრიგიანი 9.7
vp თეთრი რეკომბინანტი
vP ექვსრიგიანი 9.7
vp მეწამული
* გენოტიპები გამოსახულია წილადის ფორმატში, რომლის მრიცხველში ერთი ქრომოსომის
შეჭიდული გენებია, მნიშვნელში კი მეორე, ჰომოლოგიური ქრომოსომის შეჭიდული გენები.

ჰეტეროზიგოტურ F1-მცენარეს დომინანტური შეჭიდული გენები (VP) დედამცენარის

გამეტებით გადაეცა, ხოლო რეცესიული შეჭიდული გენები (vp) - მამამცენარის
გამეტებით (სურათი 3.6). F1-მცენარეში მეიოზის დროს ამ გენების მატარებელი
ჰომოლოგიური ქრომოსომები ცალკევდებიან და ნაწილდებიან სხვადასხვა გამეტაში.

F1-მცენარის გამეტების 80.6% შეიცავს შეჭიდული გენების კომბინაციას, რომელიც მათ

მშობელ მცენარეებისგან გადაეცათ (40.3% VP და 40.3% vp). გამეტების 19.4%-ში შეჭიდული
გენები ახალი კომბინაციებით არიან წარმოდგენილი (9.7% Vp და 9.7% vP). შეჭიდული
გენების რეკომბინაცია ამ გენების მატარებელ, ჰომოლოგიურ ქრომოსომებს შორის
ქრომატიდული მონაკვეთების გაცვლის (კროსოვერის) შედეგია (სურათი 3.6). ამ
მაგალითში განხილული შეჭიდული გენების კროსოვერის სიდიდე ტოლია რეკომბინაციის
პროცენტისა, ანუ 19,4%-ის. ეს სიდიდე დამახასიათებელია გენების ამ კონკრეტული
წყვილისათვის და გამოთვლილია ამ შეჯვარების მრავალჯერ განმეორებით და თაობებში
მიღებული რეკომბინაციის პროცენტის გასაშუალოებით. შეჭიდული გენების სხვა
წყვილებს სხვა რეკომბინაციის პროცენტი ექნებათ. რაც უფრო დაშორებულია ერთმანეთს
შეჭიდული გენები, მით უფრო ხშირად ხდება კროსოვერი და უფრო მაღალია კროსოვერის
პროცენტი. კროსინგოვერის პროცენტების საფუძველზე ადგენენ გენეტიკური
შეჭიდულობის რუკებს, რომლებიც ასახავენ გენების ერთმანეთის მიმართ განლაგებას
ქრომოსომებზე. ასეთი რუკები ბევრი სასოფლო-სამეურნეო მცენარისათვის არის
შედგენილი.

ჩვენ მიერ განხილულ მაგალითში F1-მცენარის ერთ მშობლისგან მიღებული ორივე

შეჭიდული გენი დომინანტურია, ხოლო მეორე მშობლისგან მიღებული ორივე შეჭიდული
19
გენი - რეცესიული. შეჭიდული გენების ბივალენტებად ასეთ განაწილებას შეწყვილება ანუ
ცის წყობა (coupling, cis arrangement) ეწოდება. იმ შემთხვევას, როდესაც F1-მცენარის
მშობლისგან მიღებული ორი შეჭიდული გენიდან ერთი ალელი რეცესიულია, მეორე კი
დომინანტური, ხოლო მეორე მშობლისგან მიღებული აქვს ამ შეჭიდული გენების
ალელების შებრუნებული კომბინაცია, განზიდვა ან ტრანსწყობა (repulsion, trans
arrangement) ეწოდება.

სურათი 3.6: შეჭიდული გენების განაწილება შეჯვარებაში. ამ შეჯვარებაში ქერის წმინდა ხაზი,
რომელიც შეიცავს ორრიგიანობისა და მარცვლის გარსის მეწამულ დომინანტურ გენებს (VP),
შეაჯვარეს წმინდა ხაზს, რომელიც შეიცავს კონტრასტულ რეცესიულ ალელებს (ექვსრიგიანობისა
და მარცვლის თეთრი გარსის გენებს - vp). ჰეტეროზიგოტური F1-მცენარეს ტესტკროსით აჯვარებენ
რეცესიულ წმინდა ხაზს. ჰიბრიდულ მცენარეში ოთხი ტიპის გამეტები წარმოიქმნება. ორი ტიპის
გამეტებს აქვთ შეჭიდული გენების რეკომბინანტული გენოტიპები (Vp და vP), რომლებიც
წარმოიშვნენ მეიოზის დროს ჰომოლოგიურ ქრომოსომებს შორის ქრომოსომული სეგმენტების
გაცვლის შედეგად. ქრომოსომული სეგმენტების გაცვლა კროსინგოვერის სახელითაა ცნობილი.
კროსინგოვერის საშუალებით მიიღება შეჭიდული გენების რეკომბინაცია.

20
 კროსოვერის პროცენტების გამოთვლის მაგალითში რეცესიულ მცენარესთან ტესტკროსია
გამოყენებული (სურათი 3.6). ტესტკროსით მიღებულ თაობაში თითოეული მცენარის
გენოტიპი შეიძლება მისი ფენოტიპით ამოვიცნოთ. რადგან სელექციონერებს ტესტკროსით
მიღებულ პოპულაციებზე უფრო ხშირად F2- პოპულაციებთან უწევთ მუშაობა,
საინტერესოა, როგორ გავლენას ახდენს გენთა შეჭიდულობა თანაფარდობებზე F2-
ჰიბრიდულ პოპულაციებში. მოდი, განვიხილოთ, როგორ თანაფარდობებს მივიღებთ, თუ
ზემოთ განხილულ მაგალითში F1-მცენარეს ტესტკროსის ნაცვლად თვითდამტვერვით
გავამრავლებთ და F2- თაობას მივიღებთ.

F1-მცენარეში მეიოზის შედეგად წარმოიშვება ოთხი ტიპის კვერცხუჯრედები და

სპერმიები (სურათი 3.6). გამეტები მიიღება შემდეგი თანაფარდობით: VP – 40.3%, vp -
40.3%, Vp – 9.7% და vP – 9.7%. F2-გენოტიპების მოსალოდნელი თანაფარდობები
შეგვიძლია გამოვთვალოთ პენეტის ცხრილით, რომელშიც წარმოდგენილია
კვერცხუჯრედებისა და სპერმიების ყველა კომბინაცია (სურათი 3.7):

40.3% VP 40.3% vp 9.7% Vp 9.7% vP

40.3% VP 16.24% VV PP 16.24% Vv Pp 3.91 % VV Pp 3.91 % Vv PP

40.3% vp 16.24% Vv Pp 16.24% vv pp 3.91 % Vv pp 3.91 % vv Pp

9.7% Vp 3.91 % VV Pp 3.91 % Vv pp 0.94% VVp p 0.94% Vv Pp

9.7% vP 3.91 % Vv PP 3.91 % vv Pp 0.94% VvPp 0.94% vv PP

სურათი 3.7. პენეტის ცხრილი, რომელშიც ნაჩვენებია „ორრიგიანი მეწამული“ და
„ექვსრიგიანი თეთრი“ გენოტიპების შეჯვარებით მიღებული F2-გენოტიპების მოსალოდნელი თანაფარდობა, რომელშიც
რიგიანობისა და კილის ფერის განმსაზღვრელი გენები შეჭიდულია 19.8%-იანი კროსოვერით.

ამ ცხრილის საშუალებით განვსაზღვრავთ F2-ფენოტიპებს და გამოვითვლით მათ

თანაფარდობას:
ორრიგიანი, მეწამული (VP) = 66.24%
ორრიგიანი, თეთრი (Vp) = 8.76%
ექვსრიგიანი, მეწამული (vP) = 8.76%
ექვსრიგიანი, თეთრი (vp ) = 16.24%

როგორც მონაცემები გვიჩვენებენ, მშობელთა ფენოტიპები VP და vp უფრო ხშირად

გვხვდება, ვიდრე რეკომბინანტები Vp და vP, რაც შეჭიდული გენებისათვის
დამახასიათებელია. ეს გენები შეჭიდული რომ არ ყოფილიყვნენ, მაშინ მივიღებდით
დიჰიბრიდულ თანაფარდობას: 9VP : 3Vp : 3vP : 1vp (სურათი 3.5).

გენთა შეჭიდულობის მაგალითით ილუსტრირებულ პრინციპებს დიდი პრაქტიკული

მნიშვნელობა აქვს სელექციონერისათვის:

1) მეიოზში ჰომოლოგიური ქრომოსომების სინაფსი, რომელსაც თან ახლავს კროსინგოვერი

და ქრომატიდებს შორის სეგმენტების გაცვლა, წარმოადგენს შეჭიდულ გენთა

21
 რეკომბინაციის მექანიზმს. რეკომბინაციის პროცენტი საკმარისად კონსტანტურია ორი
შეჭიდული გენისათვის.
2) ქრომოსომული სეგმენტების გაცვლა ერთმაგი კროსინგოვერის დროს დაწყვილებული
ქრომოსომის ოთხი ძაფიდან მხოლოდ ორ ძაფს შორის ხდება (სურათი 3.8). დანარჩენი ორი
ძაფი უცვლელად მიემართება შვილეული უჯრედების ბირთვებისაკენ. ამიტომ
რეკომბინაციის ან კროსოვერის პროცენტი არასდროს გადააჭარბებს 50%-ს.
3) შეჭიდულ გენთა რეკომბინაციის პროცენტი ყოველთვის ნაკლებია, ვიდრე
დამოუკიდებელი, სხვადასხვა ქრომოსომაზე მდებარე გენების რეკომბინაციის პროცენტი.
რეკომბინანტების თანაბარი რაოდენობის გამოსავლენად, შეჭიდული გენების
შემთხვევაში, სელექციონერს ბევრად დიდი F2-პოპულაციების მიღება დასჭირდება, ვიდრე
დამოუკიდებელ გენებთან მუშაობისას. რაც უფრო მცირეა კროსოვერის სიდიდე, მით
დიდი F2-პოპულაციები იქნება საჭირო სასურველი რეკომბინანტის გამოსავლენად;
4) შეჭიდულობა შეიძლება დაგვეხმაროს გამორჩევაში, თუ სასურველი გენი შეჭიდულია
ისეთ გენთან, რომლის შესაბამისი ნიშანი კარგად ჩანს თვალით. და პირიქით,
შეჭიდულობა შეიძლება იყოს ხელის შემშლელიც, თუ სასურველი გენი შეჭიდულია
უარყოფითი ნიშნის გენთან.
5) შეჯვარებაში გამოვლენილი შეჭიდული გენების რეკომბინანტების რაოდენობა, როგორც
წესი, მხოლოდ მცირე ნაწილია მაქსიმალურად შესაძლებელი რაოდენობისა. რადგან,
ჩვეულებრივ, რეკომბინანტი გამეტები წარმოიქმნება თვითდამტვერვამდე,
რეკომბინანტების მაქსიმალური რიცხვის მისაღებად მიზანშეწონილია F1 და F2-
პოპულაციებში მცენარეების ჯვარედინი დამტვერვა რამდენიმე თაობის განმავლობაში.
ეს მეთოდი მაღალი შრომატევადობის გამო იშვიათად გამოიყენება თვითმტვერია
მცენარეებში, თუმცა ზოგიერთ შემთხვევაში ჯვარედინი გადამტვერვა შეიძლება
გავამარტივოთ მამრობითი სტერილობის გენების გამოყენებით.
6) კროსინგოვერის კოეფიციენტების გამოყენებით შესაძლებელია ქრომოსომებზე გენები
დარუკება.
7) რაოდენობრივი მემკვიდრეობის ნიშნის ცალკეული განმსაზღვრელი გენების ეფექტი ამ
ნიშანზე ზოგჯერ ისეთი მცირეა, რომ მათი არათუ რომელიმე ქრომოსომაზე
ლოკალიზების, არამედ რომელიმე ქრომოსომასთან ასოცირების გამოვლენაც კი
შეუძლებელია.

სურათი 3.8: ერთმაგი კროსინგოვერი (გადაჯვარედინება) მეიოზის დროს, რომელშიც ოთხი

22
ქრომატიდიდან მხოლოდ ორია ჩართული.

გენის სტრუქტურა და მოქმედება

აქამდე ჩვენ გენს განვიხილავდით კლასიკური გენეტიკის თვალსაზრისით, როგორც
ქრომოსომის სტრუქტურულ ერთეულს, რომელიც აკონტროლებს რომელიმე ნიშნის ან
ნიშნების ჯგუფის მემკვიდრეობას და სწორედ ამ არსით ვიყენებთ ტერმინს „გენი“ ამ
წიგნში. მოლეკულური გენეტიკის თანამედროვე ცოდნა და ინფორმაცია გენის
სტრუქტურასა და მისი მოქმედების არეზე მნიშვნელოვნად გაფართოვდა. ეს საკითხები
მიმოხილულია ბიოლოგიისა და გენეტიკის მრავალ სახელმძღვანელოში.

თანამედროვე მეცნიერება გვეუბნება, რომ უმაღლესი ორგანიზმების გენეტიკური

ინფორმაცია დაცულია დეზოქსირიბონუკლეინის მჟავაში (დნმ), რომელიც მაღალი
მოლეკულური წონის მქონე ნაერთია. მის შემადგენლობაში შედის აზოტოვანი ფუძეები
(პურინები და პირამიდინები), დეზოქსირიბოზა და ფოსფატის ჯგუფები. პურინებს
მიეკუთვნება ადენინი (A) და გუანინი (G), ხოლო პირამიდინებს - ციტოზინი (C) და
თიმინი (T). აზოტოვანი ფუძის დეზოქსირიბოზას შაქარზე მიერთების შედეგად მიიღება
მოლეკულური სტრუქტურა, რომელსაც ნუკლეოტიდი ეწოდება. ნუკლეოტიდები
ერთმანეთს უერთდებიან და წარმოქმნიან პოლინუკლეოტიდურ ჯაჭვს, რომელშიც
ერთი ნუკლეოტიდის შაქარი უერთდება მეორე ნუკლეოტიდის ფოსფატის ჯგუფს და ა.შ.
უოტსონ-კრიკის დნმ-ის მოდელის მიხედვით, დნმ შედგება სპირალურად დახვეული
ორი პოლინუკლეოტიდური ჯაჭვისაგან, რომელთა დაწყვილებული ფუძეები
მიერთებულია ერთმანეთს წყალბადური ბმით (სურათი 3.9). წყვილებში განსაზღვრული
ფუძეები მონაწილეობენ, მაგალითად, ადენინი ყოველთვის წყვილდება თიმინთან,
ხოლო ციტოზინი მხოლოდ გუანინთან. ქრომოსომა შედგება ერთი დნმ-ის
მოლეკულისაგან, რომელიც ქრომოსომის მთელ სიგრძეზე გრძელდება.

დნმ-ის მოლეკულის რეპლიკაცია წინ უსწრებს უჯრედის დაყოფას და მისი ასლები

დაყოფის დროს შვილობილ ბირთვებში ნაწილდება. დნმ-ის რეპლიკაცია ნახევრად
კონსერვატიული (semiconservative) პროცესია, რომელიც მდგომარეობს რეპლიკაციის
დროს დნმ-ის ორმაგი სპირალის თითოეული ძაფის გაშლაში. ეს ძაფები წარმოადგენენ
მატრიცას, რომელზეც ხდება ახალი კომპლემენტარული ძაფის სინთეზი. ამის შედეგად
მიიღება ორმაგი სპირალების წყვილი, რომლებიც იდენტურები არიან საწყისი ორმაგი
სპირალისა და თითოეულ ახალწარმოქმნილ ორმაგ სპირალში ერთი ძაფი საწყისი
სპირალის ძაფია, მეორე კი ახალი. ამინომჟავები მიიღება ნუკლეოტიდური ფუძეების
წრფივი, განსაზღვრული თანამიმდევრობის მიხედვით მიერთებით, ხოლო ცილის
სინთეზი კი ამინომჟავების წრფივი, განსაზღვრული თანამიმდევრობის მიხედვით
მიერთებით. ნუკლეინის მჟავის ფუძეების თანამიმდევრობა დნმ-ის ძაფში განსაზღვრავს
მათ თანამიმდევრობას ამინომჟავებში და, შესაბამისად, ცილებშიც.

ახლა შეგვიძლია კიდევ ერთხელ გადავხედოთ ჩვენს შეხედულებას გენის შესახებ. გენზე
თანამედროვე მეცნიერების წარმოდგენა გენის განმარტებას მის ფუნქციას უკავშირებს.
გენი არის დნმ-ის მონაკვეთი, რომელიც მოიცავს ფუძის რამდენიმე ასეულ წყვილს. გენი

23
განსაზღვრავს ამინომჟავების თანამიმდევრობას პოლიპეპტიდში, რომელიც, თავის მხრივ,
განსაზღვრავს ცილის ფუნქციას. ცილა შეიძლება იყოს სტრუქტურული ერთეული ან
ფერმენტი, რომელიც კატალიზატორია რომელიმე ბიოლოგიური მოვლენისა.
ტრანსლაციისა ან ტრანსკრიპციის პროცესში შეცდომა ცვლის ამინომჟავების ფუძეების
თანამიმდევრობას, რაც, თავის მხრივ, ცვლის გენის ფუნქციას და წარმოშობს მუტაციას.

მოლეკულური გენეტიკა და მცენარეთა სელექცია

მცენარეთა სელექციის მეთოდები შემუშავებულია მენდელის გენეტიკის პრინციპების
საფუძველზე. კლასიკური გენეტიკისგან განსხვავებით, რომელიც დაინტერესებული იყო,
ძირითადად, მენდელის გენეტიკის პრინციპების გავრცობით, თანამედროვე გენეტიკური
კვლევა კონცენტრირებულია გენეტიკური პროცესის ბიოქიმიურ და მოლეკულურ
ასპექტებზე. დნმ-ის სტრუქტურა 1953 წელს აღმოაჩინეს, ხოლო რესტრიქციული
ფერმენტები, რომლებიც ანაწევრებენ დნმ-ს, 1973 წელს.

კლასიკური მეთოდები მცენარეთა სელექციონერებს ალელებით მანიპულირებისა და

სასარგებლო მცენარეული ნიშნების გენების ახალი რეკომბინაციების მიღების საშუალებას
აძლევს. ამისათვის სელექციონერები ჰიბრიდიზაციასა და მცენარეების ჩვეულებრივ
რეპროდუქციულ შესაძლებლობებს იყენებენ. თანამედროვე მოლეკულურ გენეტიკაში
შემუშავებულია მეთოდები, რომლებიც ახალი ნიშნების განმსაზღვრელი დნმ-ის
სეგმენტების კლონირებისა და მცენარის დნმ-ში ინტეგრირების ("ჩაკერვის") საშუალებას
იძლევიან. პროცესს, რომელსაც გენეტიკური ტრანსფორმაცია (transformation) ეწოდება,
შეუძლია მცენარეებს შორის რეპროდუქციული ბარიერების გადალახვა. დნმ-ის
მარკერების (DNA markers) აღმოჩენამ მცენარეთა სელექციონერების არსენალი გაამდიდრა
მანამდე არ არსებული მეთოდებით. მცენარეთა სელექციაში დნმ-ის მარკერების (marker-
assisted selection) გამოყენება მნიშვნელოვნად ამაღლებს მცენარეთა სასურველი ნიშნების
მიხედვით გამორჩევის შედეგიანობას. ახალი ინფორმაცია და ახალი მოლეკულური
მეთოდები ხელს უწყობს მცენარეთა სელექციაში უფრო მძლავრი გამორჩევის მეთოდების
შემუშავებას. თანამედროვე მდგომარეობა გვიჩვენებს, რომ მოლეკულურ მეთოდებს
შეუძლიათ მცენარეთა სელექციის შედეგიანობის მნიშვნელოვანი გაუმჯობესება, მაგრამ მათ
არ შეუძლიათ კლასიკური სელექციის ჩანაცვლება. მოლეკულური მეთოდები არ ამცირებენ
მენდელის პრინციპების მნიშვნელობას, რომელსაც ეფუძნება კლასიკური მცენარეთა
სელექცია, და არ ცვლიან ძირითად პროცედურებს მცენარეთა სელექციაში.

24
სურათი 3.9. დნმ-ის ნაწილის სტრუქტურული დიაგრამა, რომელიც უჩვენებს შაქარ- ფოსფატურ
ბმას ნუკლეოტიდებს შორის, და აზოტოვან ფუძეებს შორის - ადენინის თიამინთან და გუანინის
ციტოზინთან, რომლებიც წყალბადური ბმით არიან ერთმანეთთან დაკავშირებული.

კითხვები

1. რომელი ორი მეთოდი გამოიყენება შეჭიდულობის გამოსავლენად? რომელ მათგანს

ანიჭებთ უპირატესობას და რატომ?

2. როგორ შეუძლია მცენარეთა სელექციონერს მცენარეებში გენეტიკური ცვალებადობის

ამაღლება?

3. რას ნიშნავს გამოთქმა გენები ნაწილდება ერთმანეთისგან დამოუკიდებლად?

4. გენების ურთიერთქმედების რომელი ტიპებია თქვენთვის ცნობილი? მოიყვანეთ

მაგალითები.

5. რას ნიშნავს რეციპროკული შეჯვარება? რისთვის შეიძლება გამოიყენოს სელექციონერმა

რეციპროკული შეჯვარება?

25