4

რაოდენობრივი ნიშნების
მემკვიდრეობა მცენარეთა სელექციაში
თვისებრივი და რაოდენობრივი ნიშნები
მემკვიდრეობის აქამდე განხილულ მაგალითებში საუბარი გვქონდა მარტივი
მემკვიდრეობის ნიშნებზე, რომლებსაც უმეტეს შემთხვევაში აკონტროლებენ ნათლად
გამოკვეთილი ეფექტის მქონე ცალკეული გენები. ერთი მარტივი ნიშნის მიხედვით
ფენოტიპები შეიძლება დაჯგუფდეს ერთმანეთისგან მკვეთრად განსხვავებულ, რამდენიმე
დისკრეტულ კლასად. მაგალითად, ქერს შეიძლება ჰქონდეს ორ- ან ექვსრიგიანი თავთავი,
შავი ან თეთრი კილები და უხეში ან ნაზი ფხები. ნიშანს, რომლის ფორმირებას
განსაზღვრავს ერთი ან რამდენიმე გენი, რომელთა ქმედების შედეგს წარმოადგენს
მკვეთრად გამოხატული ფენოტიპი, თვისებრივი ნიშანი ეწოდება, ხოლო მათ მემკვიდრეობას
- თვისებრივი მემკვიდრეობა.

მაგრამ მცენარეთა სელექციისათვის მრავალი მნიშვნელოვანი ნიშნის მემკვიდრეობა არ

ექვემდებარება მენდელის მარტივ კანონებს. მათ მემკვიდრეობას აკონტროლებს სხვადასხვა
ლოკუსში განლაგებული რამდენიმე ან მრავალი გენი, რომელთა ცალკეული ეფექტების
წვლილი ნიშნის ფენოტიპურ ექსპრესიაში მცირეა. ნიშნებს, რომლებსაც აკონტროლებს
მრავალი, მცირე ეფექტის მქონე გენი, რაოდენობრივი ნიშნები ეწოდება, მათ მემკვიდრეობას
კი რაოდენობრივი მემკვიდრეობა. ერთი რომელიმე გენის ეფექტი რაოდენობრივი ნიშნის
ფენოტიპის ჩამოყალიბებაში, ჩვეულებრივ, იმდენად მცირეა, რომ მისი ცალკე გამოყოფა
ძნელია; ამიტომ, როგორც წესი, ამ ნიშანზე მოქმედი ყველა გენის ეფექტი ჯამურად
აღირიცხება.

მოსავლიანობის პოტენციალი1 მცენარეთა სელექციაში უმეტეს შემთხვევაში

პრიორიტეტული რაოდენობრივი ნიშანია. მის შესაფასებლად ჯიშებსა და სელექციურ
ხაზებს ცდიან ჯიშთა გამოცდის ცდებში, სადაც მოსავლიანობას აღრიცხავენ მცენარეების
(გრამი/მცენარე) ან დანაყოფების მიხედვით (კგ/ჰა) და ადარებენ საკონტროლო ჯიშის
მოსავლიანობას. თუ გენეტიკურად შერეულ პოპულაციაში რანდომულად შევარჩევთ
მცენარეთა საკმაოდ დიდ რიცხვს და ამ მცენარეების მოსავლიანობას შევადარებთ
შთამომავლობის ტესტის გამოყენებით, ეს მცენარეები არ დაჯგუფდება ორ დისკრეტულ
კლასად (მაგ., მაღალ და დაბალმოსავლიან მცენარეებად), ისე, როგორც ეს თვისებრივი
ნიშნების შემთხვევაში იქნებოდა მოსალოდნელი. პირიქით, სხვადასხვა მცენარის
შთამომავლობის მოსავლიანობის სიდიდეები, რომლებიც მოსავლიანობის პოტენციალის
ფენოტიპურ ექსპრესიას წარმოადგენენ, ერთმანეთისაგან მცირედ იქნებიან

1
გენოტიპის მოსავლიანობის პოტენციალი ეწოდება ოპტიმალურ გარემოში მოყვანილი გენოტიპის მოსავლიანობას,
როდესაც ის სრულად არის უზრუნველყოფილი საკვები ნივთიერებებითა და წყლით, ხოლო მავნებლების, დაავადებები,
სარეველებისა და სხვა სტრესების უარყოფითი გავლენა გამორიცხულია მცენარეთა დაცვის ეფექტიანი მეთოდების
გამოყენებით.
1
 განსხვავებული. თუ მათ ამ რაოდენობრივი ნიშნის ზრდის მიხედვით განვალაგებთ,
მივიღებთ უწყვეტ მწკრივს, რომლის დასაწყისში იქნება ყველაზე დაბალი ფენოტიპური
სიდიდე, ხოლო ბოლოში - ყველაზე მაღალი. თუ ფენოტიპურ სიდიდეებს
(მოსავლიანობას) ზრდის მიხედვით მცირე კლასებად (სიხშირეთა კლასებად)
დავაჯგუფებთ, პოპულაციის სიდიდეები შეადგენენ ნორმალურ მრუდს, რადგან საშუალო
მოსავლიანობის კლასებში უფრო მეტი სიდიდე აღმოჩნდება, ხოლო დაბალი და მაღალი
მოსავლიანობის კლასებში კი უფრო ნაკლები (სურათი 4.1).

სურათი 4.1: გენეტიკურად არაერთგვაროვანი პოპულაციიდან შემთხვევითად შერჩეული

მცენარეების რაოდენობრივი ნიშნის ნორმალური განაწილება. გაზომვის შედეგად მიღებული
სიდიდეების მცირე სიხშირის კლასებში დაჯგუფებით მიიღება მრუდი, რომელსაც ეჟვნის ფორმა
აქვს.

გენოტიპისა და გარემოს ურთიერთქმედება

როგორც წესი, გარემო უფრო დიდ გავლენას ახდენს რაოდენობრივ ნიშნებზე, ვიდრე
თვისებრივზე. თვისებრივი ნიშნები, როგორიცაა მე-3 თავში განხილული ფხიანობა და
ფხის ფერი, მცირედ იცვლება სხვადასხვა გარემოში. მაგრამ რაოდენობრივ ნიშანზე,
როგორიცაა „მოსავლიანობა“, შეიძლება დიდი გავლენა მოახდინოს ნიადაგის ნაყოფიერებამ,
ნიადაგის ტენიანობამ, სინათლემ, ტემპერატურამ და გარემოს სხვა ფაქტორებმა.
გენეტიკური და გარემო ფაქტორების გარდა, მოსავლიანობაზე დიდ გავლენას ახდენს
გარემოსა და გენოტიპის ურთიერთქმედება2, რის შედეგადაც იცვლება გენოტიპების
შედარებითი პროდუქტიულობა სხვადასხვა გარემოში (სურათი 4.2).

2
გენოტიპისა და გარემოს ურთიერთქმედება ეწოდება ორიან მეტი გენოტიპის შედარებითი მოსავლიანობის
ცვლილებას სხვადასხვა გარემოში. ეს მცნება ასახავს შემთხვევებს, როდესაც ერთ გარემოში ერთი გენოტიპი
მეორესთან შედარებით უფრო დაბალპროდუქტიულია, ხოლო სხვა გარემოში პროდუქტიულობით აღემატება მას.
2
სურათი 4.2: გენოტიპისა და გარემოს ურთიერთქმედება ორი გენოტიპის მაგალითზე. ორი
გენოტიპის მოსავლიანობის რეაქცია ნიადაგის ნაყოფიერების ზრდაზე შეიძლება განსხვავებული
იყოს. (A) ორი გენოტიპის მოსავლიანობა ნიადაგის ნაყოფიერების ზრდასთან ერთად
ერთნაირად მატულობს; წრფეები, რომლებიც ასახავენ გენოტიპების მოსავლიანობის რეაქციას
ნიადაგის ნოყიერების ზრდაზე, პარალელურია და არ იკვეთება, რაც გენოტიპისა და გარემოს
ურთიერთქმედების არარსებობაზე მიუთითებს; (B) ნიადაგის ნაყოფიერების ზრდასთან ერთად
ერთი გენოტიპის მოსავლიანობა უფრო სწრაფად იზრდება, ვიდრე მეორის. ორი წრფის
ერთმანეთისაგან დაშორება გვიჩვენებს, რომ ამ ორ გენოტიპს აქვს განსხვავებული რეაქცია
ნიადაგის ნოყიერების ზრდაზე და ადასტურებს გენოტიპისა და გარემოს შორის
ურთიერთქმედების არსებობას; (C) პირველი გენოტიპი აღემატება მეორე გენოტიპს
მოსავლიანობით დაბალნაყოფიერი ნიადაგის პირობებში, ხოლო მაღალნაყოფიერ
ნიადაგზემეორე გენოტიპი სჭარბობს პირველს მოსავლიანობით. ეს არის გენოტიპისა და
გარემოს მნიშვნელოვანი ურთიერთქმედების მაგალითი, როდესაც გენოტიპების რანჟირება
იცვლება სხვადასხვა გარემოში.

წმინდა ხაზის გამორჩევა გენეტიკურად

არაერთგვაროვანი პოპულაციიდან
დანიელი ბოტანიკოსმა ვილჰელმ იოჰანსენმა (1903) ლობიოს გენეტიკურად
არაერთგვაროვანი მარცვლების ნარევიდან დიდი და პატარა ზომის მარცვლები
(თესლი) გამოარჩია და მათი წონა ამ მარცვლებისგანვე მიღებული მცენარეების
მარცვლების საშუალო წონას შეადარა. იოჰანსენი დარწმუნდა, რომ მარცვლის
ნარევიდან თავდაპირველად შერჩეული ცალკეული მარცვლების წონის
ცვალებადობა განპირობებული იყო როგორც გენეტიკური, ისე გარემო ფაქტორებით
(სურათი 4.3). ლობიოს ნარევისგან თავდაპირველად გამორჩეული მარცვლები
განსხვავდებოდნენ ერთმანეთისგან წონით, რადგან მათ ჰქონდათ თანდაყოლილი
(მემკვიდრეობით განპირობებული) განსხვავებები ზომასა და წონაში და მათზე
მოქმედებდნენ გარემო ფაქტორები. პირველი გამორჩევის შედეგად მიღებულ
ჰომოზიგოტურ წმინდა ხაზებში თესლის წონა იცვლებოდა როგორც ერთი მცენარის,
ისე ერთი წმინდა ხაზის ფარგლებში, მაგრამ ეს ცვალებადობა გამოწვეული იყო
მხოლოდ გარემო ფაქტორების ზემოქმედებით. რაც შეეხება წმინდა ხაზებს შორის
სხვაობებს, მათზე პასუხისმგებელი ისევ ორივე - გენეტიკური და გარემო ფაქტორი
იყო.
3
სურათი 4.3: წმინდა ხაზის გამორჩევა ლობიოში. ლობიოს გენეტიკურად არაერთგვაროვანი
პოპულაციიდან იოჰანსენმა გამოყო წმინდა ხაზი, რომლისგანაც მიიღო მარცვლები საშუალო წონით
0.64 გრამი (წმინდა ხაზი #1). მეორე წმინდა ხაზისგან (წმინდა ხაზი #19) მიიღო მარცვლები,
რომლებიც საშუალოდ 0.35 გრამს იწონიდა. წმინდა ხაზისგან #1 მიღებული შთამომავლობა არ
განსხვავდებოდა მარცვლის საშუალო წონით თავისი მშობელი მცენარეებისაგან. ანალოგიურად,
წმინდა ხაზის #19 შთამომავლობა ხასიათდებოდა ისეთივე საშუალო მარცვლის წონით, როგორითაც
მისი მშობელი მცენარეები. ერთი წმინდა ხაზის მცენარეებს შორის მარცვლის წონის ცვალებადობა
გამოწვეულია მარცვლებზე გარემო ფაქტორების მოქმედებით მათი ჩამოყალიბების პროცესში. ამ
ექსპერიმენტმა ცხადყო, რომ თვითმტვერია მცენარის ჰეტეროგენურ პოპულაციაში გენეტიკურად
განსხვავებული წმინდა ხაზების გამორჩევა შესაძლებელია. მაგრამ წმინდა ხაზში შემდგომ
გამორჩევას აღარ აქვს რაიმე ეფექტი განსხვავებული გენოტიპის მიღების თვალსაზრისით.

მარცვლის ფერის მემკვიდრეობა ხორბალში

შვედმა სელექციონერმა ჰ. ნილსონ-ელემ (1907) შეისწავლა ხორბლის მარცვლის ფერის
მემკვიდრეობა. ერთ-ერთ ექსპერიმენტში მან შეაჯვარა ერთმანეთს ძალიან მუქი
წითელმარცვლიანი და თეთრმარცვლიანი ჯიშები. F1-თაობაში მიღებულ მცენარეებს
შუალედური ფერის მარცვლები აღმოაჩნდა. F2-თაობაში მიღებული მცენარეები კი
დაჯგუფდა ხუთ ფენოტიპურ ჯგუფად: ძალიან მუქი წითლით დაწყებული და თეთრით
დამთავრებული. ეს ფენოტიპური განაწილება ნილსონ- ელემ ახსნა გენების ორი წყვილის
საფუძველზე, რომლებიც დამოუკიდებლად ითიშებიან და რომელთა ცალკეული
დომინანტური ალელები ამაღლებენ წითელი ფერის გამოხატვის ინტენსივობას. F2-
გენოტიპები და ფერთა ჯგუფები მოცემულია ცხრილში 4.1. ორ ან მეტ არაალელურ გენს,
რომლებსაც მსგავსი ეფექტი აქვთ რაოდენობრივ ნიშანზე, მრავლობით გენებს, ანუ
პოლიგენებს უწოდებენ.

ამ ცხრილის მიხედვით, F2-თაობის 16 მცენარისგან მხოლოდ 2-ს აქვს ისეთი შეფერილობის

მარცვალი, როგორიც ჰქონდათ მშობელ ჯიშებს (ძალიან მუქი წითელი ან თეთრი).
დანარჩენმა F2-მცენარეებმა წარმოქმნეს მარცვლები, რომლებიც შეიძლება დაჯგუფდნენ
4
მშობლებთან შედარებით შუალედური შეფერილობის ჯგუფებად. F2- მცენარეთა
დომინანტური გენების რიცხვის მიხედვით ფერთა ჯგუფებში განაწილება ასახავს
რაოდენობრივი ნიშნის ფენოტიპის გამოხატვის უწყვეტ ცვალებადობას, რომელსაც
რამდენიმე გენი აკონტროლებს. როდესაც გენთა ორი წყვილი მონაწილეობს შეჯვარებაში,
მინიმუმ 16 F2-მცენარეა საჭირო გენოტიპური თანაფარდობის გამოსავლენად.

ცხრილი 4.1: „ძალიან მუქი წითელი“ - და „თეთრმარცვლიანი“ ხორბლების შეჯვარების F1 და F2-

თაობის შთამომავლობა

მშობლები ძალიან მუქი წითელი x თეთრი

R1R1 R2R2 r1r1 r2r2
F1 შუალედური წითელი
R1r1R2r2

F2 ფერი დომინანტური გენების ფენოტიპთა სიხშირე

გენოტიპები რიცხვი
1 R1R1 R2R2 ძალიან მუქი წითელი 4 1
2 R1R1 R2r2
მუქი წითელი 3 4
2 R1r1 R2R2
1 R1R1 r2r2
2 6
ზომიერად წითელი
4 R1r1 R2r2
1 r1r1 R2R2
2 R1r1 r2r2
ღია წითელი 1 4
2 r1r1 R2r2
1 r1r1 r2r2 თეთრი 0 1

შემდგომ ექსპერიმენტში ნილსონ-ელემ გამოავლინა სამი დამოუკიდებელი გენი, რომელიც

გავლენას ახდენს მარცვლის ფერზე ხორბალში. სამი გენის დამოუკიდებლებად დათიშვის
შემთხვევაში, F2-თაობაში 64 მცენარისგან 63 -წითელმარცვლიანი, ხოლო ერთი კი
თეთრმარცვლიანი მცენარე მიიღება. რაც მეტი დამოუკიდებელი მემკვიდრეობის გენია
ჩართული რაოდენობრივი მემკვიდრეობის ნიშნის ექსპრესიაში, მით უფრო
მრავალრიცხოვანი F2-პოპულაციების მიღებაა საჭირო გენოტიპური თანაფარდობის
გამოსავლენად (იხ. ცხრილი 3.2). კიდევ უფრო მრავალრიცხოვანი F2-პოპულაციების მიღება
ხდება საჭირო, როდესაც გენების რანდომული განაწილება შეზღუდულია შეჭიდული
გენების შემთხვევაში.

ტრანსგრესიული დათიშვა
რაოდენობრივი ნიშნის მემკვიდრეობის კიდევ ერთი დამახასიათებელი თვისებაა მშობლის
შეჯვარებით მიღებულ შთამომავლობაში ისეთი მცენარეების წარმოქმნა, რომლებიც
აღემატებიან ან ჩამოუვარდებიან ორივე მშობელს რომელიმე ნიშნის გამოხატვის
ინტენსივობით. განვიხილოთ ორი ზომიერად წითელმარცვლიანი ხორბლის შეჯვარების
მაგალითი, რომლის შედეგები მოცემულია ცხრილში 4.2. ამ შეჯვარების F2-თაობაში მიიღება

5
მცენარეები, რომლებსაც მშობელ მცენარეებზე უფრო მუქი ან ღია ფერის მარცვალი აქვთ.

ცხრილი 4.2: „ზომიერად წითელმარცვლიანი“და „ზომიერად წითელმარცვლიანი“ ხორბლების

შეჯვარების F1 და F2-თაობის შთამომავლობა

მშობლები ზომიერად წითელი x ზომიერად წითელი

R1R1 r2r2 r1r1 R2R2

F1 ზომიერად წითელი

R1r1R2r2

F2 ფერი დომინანტური გენების ფენოტიპთა

გენოტიპები რიცხვი თანაფარდობა
1 R1R1 R2R2 ძალიან მუქი წითელი 4 1

2 R1R1 R2r2 მუქი წითელი 3 4

2 R1r1 R2R2
1 R1R1 r2r2 2 6
ზომიერად წითელი
4 R1r1 R2r2

1 r1r1 R2R2
2 R1r1 r2r2 ღია წითელი 1 4

2 r1r1 R2r2
1 r1r1 r2r2 თეთრი 0 1

მცენარეები, რომლებიც აღემატებიან ან ჩამოუვარდებიან ორივე მშობელს ნიშნის გამოხატვის

ინტენსივობით, რაც რაოდენობრივი ნიშნის გენების დათიშვის შედეგია, ცნობილია როგორც
ტრანსგრესიული მცენარეები. სელექციონერები იყენებენ ტრანსგრესიული სეგრეგაციის
მოვლენას ისეთი მცენარეების მისაღებად, რომლებიც აღემატებიან მშობელ ხაზებს
რაოდენობრივი მემკვიდრეობის მქონე ნიშნის მიხედვით. მაგალითად, მოსავლიანობის
პოტენციალის კომპლემენტარული გენების მქონე ორი მაღალმოსავლიანი ჯიშის შეჯვარების
შედეგად მიღებულ F2-თაობაში შეიძლება გამოვარჩიოთ მცენარეები, რომლებსაც
მოსავლიანობის პოტენციალის გენების უფრო ხელშემწყობი კომბინაცია აქვთ, ვიდრე
რომელიმე მშობელს (სურათი 4.4).

ტრანსგრესიული დათშვა მიიღება, როდესაც შთამომავალ მცენარეებში რაოდენობრივ

ნიშანზე პოზიტიური ან ნეგატიური ეფექტის მქონე უფრო მეტი მრავლობითი გენი იყრის
თავს, ვიდრე ცალკეულ მშობელ მცენარეებში. უმჯობესი ტრანსგრესიული სეგრეგანტების
გამოსავლენად გამორჩეული მცენარეების თესლს ერთსა და იმავე გარემოში თესავენ და
მიღებულ მცენარეებს სათითაოდ ადარებენ მშობელ ფორმებს საშუალო
პროდუქტიულობის მიხედვით. უმჯობესი ტრანსგრესიული მცენარეების გამოვლენის
სიზუსტე იზრდება, თუ გარემოს ცვალებადობა, რომელიც გავლენას ახდენს
რაოდენობრივი ნიშნის პოპულაციაში ექსპრესიაზე, უფრო მცირეა, ვიდრე გენეტიკური
ცვალებადობა, და/ან კვლევა რამდენიმე განსხვავებულ გარემოში ტარდება.
6
სურათი 4.4: ტრანსგრესიული დათიშვა: F3-თაობის მცენარეების ნაწილი ჩამოუვარდება, ნაწილი კი
აღემატება მშობელ მცენარეებს მოსავლიანობით.

მრავლობითი გენების მემკვიდრეობის დახასიათება

რაოდენობრივი მემკვიდრეობა უშუალო კავშირშია მრავლობითი გენების
მემკვიდრეობასთან. მრავლობითი გენები (ანუ პოლიგენები) განლაგებულია სხვადასხვა
ლოკუსში, მაგრამ მოქმედებენ ერთიდაიმავე ნიშნის ფენოტიპზე. რაოდენობრივი ნიშნების
განმსაზღვრელი მრავლობითი გენების ქრომოსომაზე განლაგების ადგილს რაოდენობრივი
ნიშნის ლოკუსს (QTL – Quantitative Trait Locus) უწოდებენ. სელექციაში ამ ლოკუსებით
მანიპულირება უფრო რთულია, ვიდრე თვისებრივი გენებით. ცალკეული მრავლობითი
გენის მემკვიდრეობა არ განსხვავდება თვისებრივი გენის მემკვიდრეობისგან. მიუხედავად
ამისა, მრავლობითი და თვისებრივი გენების მემკვიდრეობებს შორის არსებობს
დამახასიათებელი განსხვავებები, რომლებიც გამოიხატება რიცხობრივად და
ფენოტიპურად:

 ცალკეული მრავლობითი გენის გავლენა ფენოტიპზე მხოლოდ მცირე ნაწილია იმ

ცვალებადობისა, რომელიც გამოწვეულია მრავლობითი გენების ერთობლივი
მოქმედებით; ამიტომ ხშირად შეუძლებელია ინდივიდუალური გენების ეფექტის
გამოვლენა. ზემოთ მოყვანილი მაგალითი, რომელშიც განხილულია ხორბლის
მარცვლის ფერი, არ არის რაოდენობრივი მემკვიდრეობის ტიპური მაგალითი, რადგან
მარცვლის ფერის ფენოტიპის განსაზღვრაში მონაწილე გენების ეფექტი საკმარისად
ძლიერია, რაც სხვადასხვა ფენოტიპის ერთმანეთისაგან ვიზუალურად განსხვავების
საშუალებას იძლევა. მაგრამ ამ ცდამ ნილსონ-ელეს საშუალება მისცა, აეხსნა
მრავლობითი გენების მოქმედების პრინციპები.

 მრავალი, როგორც წესი, ათ ან ათზე მეტ, სხვადასხვა ლოკუსში (QTL)

განლაგებული გენი მონაწილეობს რაოდენობრივი ნიშნის ფენოტიპის
განსაზღვრაში. ამიტომ რაოდენობრივი ფენოტიპის დათიშვის თანაფარდობები
7
 მკვეთრად არ არის გამოხატული. რაოდენობრივი ნიშნის რეკომბინაცია და
დათიშვა შეისწავლება რაოდენობრივი ეფექტების საფუძველზე.

 ინდივიდუალური მრავლობითი გენების ეფექტები კუმულაციურია და

შესაძლებელია მათი ჯამური მოქმედებით წარმოქმნილი ფენოტიპური სიდიდის
გაზომვა. პოპულაციაში, რომელშიც მცენარეების გადამტვერვა რანდომულად
მიმდინარეობს, ფენოტიპური სიდიდეები წარმოქმნიან უწყვეტ ვარიაციულ მწკრივს.

 რაოდენობრივი ნიშნის ფენოტიპური სიდიდე შეიცავს როგორც გენეტიკურ, ისე

გარემოს კომპონენტს და აგრეთვე, გენოტიპისა და გარემოს ურთიერთქმედებას,
რომელიც ხელს უწყობს გენოტიპური კლასების გადაფარვას და კიდევ უფრო
აძლიერებს ფენოტიპური სიდიდეების ცვალებადობის უწყვეტობას.

 მრავლობითი გენების ეფექტი გამოიხატება გენების სხვადასხვაგვარი

ქმედებით: ადიტიურობით, დომინანტურობით, ეპისტაზითა და
ზედომინირებით.

 მრავლობითი გენების შემთხვევაში შესაძლებელია ტრანსგრესიული მცენარეების

მიღება, რომლებიც რაოდენობრივი ნიშნის სიდიდით აღემატებიან ან
ჩამოუვარდებიან მშობელ ფორმებს. ამ მოვლენას დიდი მნიშვნელობა აქვს
სელექციაში გაუმჯობესებული ჯიშების გამოყვანისათვის.

უწყვეტი ცვალებადობის სტატისტიკური ანალიზი

რაოდენობრივი ნიშნების (როგორიცაა მცენარის მოსავლიანობა, სიმაღლე, სიმინდის
ღეროს სიმტკიცე ან ხორბლის პურცხობის ხარისხი) ფენოტიპის აღწერა გაცილებით
რთულია, ვიდრე თვისებრივი ნიშნების, რომლებსაც დომინანტური და რეცესიული
ალელები აკონტროლებენ. მე-3 თავში განხილულ მაგალითში ქერის ყვავილის კილის
დაბოლოება შეიძლება ორ მკვეთრად გამოხატულ ფენოტიპურ კლასად - კბილანიანად და
ფხიანად დაიყოს. მიუხედავად იმისა, რომ ფხები და კბილანები განსხვავდებიან ზომისა და
ფორმის მიხედვით, ამ კონტრასტული ფორმების ამოცნობა და მცენარეების ამ ნიშნების
მიხედვით ზუსტი დაჯგუფება სირთულეს არ წარმოადგენს. რაოდენობრივი ნიშნების
მიხედვით კი მცენარეების დაჯგუფება ადვილად გარჩევად კლასებად, როგორც წესი,
გაძნელებულია, რადგან ფენოტიპების კლასიფიკაცია დამოკიდებულია მრავალ,
შემთხვევითად შერჩეულ მცენარეში ნიშან- თვისების აღრიცხვის შედეგად მიღებულ
სიდიდეებზე. ეს რიცხობრივი სიდიდეები ქმნიან უწყვეტ მწკრივებს, რომლებსაც
შეისწავლიან ვარიაციული სტატისტიკის მეთოდების გამოყენებით. სტატისტიკაში ხშირად
გამოიყენება ისეთი მაჩვენებლები, როგორიცაა სიდიდეების დიაპაზონი (range), საშუალო
სიდიდე (mean), ვარიაცია (variance), სტანდარტული გადახრა (standard deviation) და ვარიაციის
კოეფიციენტი (coefficient of variation). მათ შორის ყველაზე ხშირად მცენარეთა სელექციაში
გამოიყენება საშუალო სიდიდე და ვარიაცია.

ჩვენ უკვე აღვნიშნეთ, რომ რაოდენობრივი ნიშნების გაზომვის შედეგად მიიღება უწყვეტი
ცვალებადობა. თუ ფენოტიპური სიდიდეები მიღებულია საკმარისად მრავალრიცხოვანი
დაკვირვებით, მათ ექნებათ ნორმალური განაწილება. განსაკუთრებული მნიშვნელობა აქვს

8
შერჩევის რანდომულობას, რადგან რანდომულ შერჩევაში უზრუნველყოფილია
დაკვირვებების დამოუკიდებლობა და გამორიცხულია ტენდენციურობა მცენარეების
შერჩევისას. შერჩევის მოცულობა უნდა იყოს რაც საკმარისად დიდი, რომ სრულად ასახოს
პოპულაციაში არსებული ცვალებადობის დიაპაზონი. შედარებით დიდი შერჩევა საჭიროა,
როდესაც ცვალებადობის დიაპაზონი დიდია, ხოლო მცირე დიაპაზონისათვის შედარებით
უფრო მცირე შერჩევა იქნება საკმარისი.

სტატისტიკური მაჩვენებლების გამოთვლის საილუსტრაციოდ ტაბულაში 4.3 მოცემული

და გაანალიზებულია მონაცემთა ამონაკრები. ის შეიცავს ასი დაკვირვების შედეგს, რაც 100
მცენარეზე ჩატარებულ რაოდენობრივი ნიშნის გაზმოვას შეესაბამება. მონაცემები (x)
დალაგებულია მათი სიდიდეების ზრდის მიხედვით, გამოთვლილია ამ სიდიდეების
შესაბამისი სიხშირეები (ƒ) და მიღებულია ამ სიდიდეებისა და მათი შესაბამისი
სიხშირეების ნამრავლი (ƒx). ნამრავლების ჯამიდან (∑ƒx) გამოთვლილია შერჩევის
საშუალო მნიშვნელობა (x̅). უდიდესსა და უმცირეს სიდიდეს შორის სხვაობა არის
გაფანტულობის დიაპაზონი, რომელიც გამოიხატება ნიშნის აღრიცხვისას გამოყენებულ
განზომილების ერთეულებში. მონაცემთა ნაკრების საშუალო არითმეტიკული კი არის
შესასწავლი ნიშნის საშუალო მნიშვნელობა.

ცხრილი 4.3. ასი მონაცემის (დაკვირვების) ნაკრების სიხშირეების განაწილება და

სტატისტიკური მაჩვენებლების გამოთვლა

სიდიდე სიხშირე ნამრავლი x-ის გადახრა გადახრის ნამრავლი

საშუალო კვადრატი
სიდიდიდან
x ƒ ƒx x- x̅ (x- x)̅ 2 ƒ(x- x)̅ 2
8 1 8 -3 9 9
9 7 63 -2 4 28
10 25 250 -1 1 25
11 35 385 0 0 0
12 23 276 +1 1 23
13 8 104 +2 4 32
14 1 14 +3 9 9
ჯამი (∑) 100 1100 128

დაკვირვებების რიცხვი: n = 100

შერჩევის საშუალო არითმეტიკული: x̅ = ∑ƒx/100=1100/100=11

ვარიაცია: V = ∑[ƒ(x- x̅)2]/n-1 = 126/99 = 1.27

სტანდარტული გადახრა: s = √V =√1.27 = 1.13

ვარიაციის კოეფიციენტი: CV = (s/ x)̅ x 100 = 10.3%

პოპულაციაში რაოდენობრივი ნიშნის რიცხობრივი მონაცემების ცვალებადობას აღწერს

ვარიაცია. პოპულაციის ვარიაცია აღინიშნება σ2, ხოლო შერჩევაში ჩატარებული
9
 გაზომვის საფუძველზე მიღებულ ვარიაციას აღნიშნავენ s2 ან V. ვარიაცია არის საშუალო
მნიშვნელობიდან გადახრების კვადრატების ჯამის საშუალო:

V = ∑[(x- x)̅ 2]/(n-1)

ან, თუ მონაცემები დაჯგუფებულია,

V = ∑[ƒ(x- x)̅ 2]/(n-1).

საშუალო მნიშვნელობიდან გადახრების კვადრატში აყვანით თავიდან ვიცილებთ

უარყოფითი და დადებითი სიდიდეების ურთიერთგაქვითვას, მაგრამ ვაძლიერებთ
ექსტრემალური სიდიდეების გავლენას ვარიაციის სიდიდეზე. გამყოფი (n-1) არის
დაკვირვების რიცხვს მინუს 1, რომელიც გამოიყენება n-ის მაგივრად, როდესაც მონაცემები
უსასრულო პოპულაციის ნაცვლად შერჩევის შესწავლის საფუძველზე მიღებული.
ვარიაცია გამოიყენება სტანდარტული გადახრის და მემკვიდრეობითობის კოეფიციენტის
გამოსათვლელად. ვარიაციული ანალიზი (ANOVA) საშუალებით შეგვიძლია საერთო
ვარიაცია დავყოთ ექსპერიმენტში ჩართული ერთი ან მეტი ფაქტორის მოქმედებით
გამოწვეული ვარიაციის შესაბამის წილებად (კომპონენტებად). ვარიაციული ანალიზი
მარტივი მათემატიკური პროცედურაა, რომლის საშუალებით ექსპერიმენტის ფაქტორების
მნიშვნელობა გამოითვლება მათ მიერ გამოწვეული ვარიაციის ნაწილის საერთო
ვარიაციასთან შეფარდებით. ექსპერიმენტის ფაქტორების მიერ გამოწვეული ვარიაციების
კომპონენტების ჯამი ყოველთვის ნაკლებია მთლიან ვარიაციაზე; ვარიაციის დარჩენილ
ნაწილს, რომელიც ექსპერიმენტის ფაქტორების მოქმედებით არ აიხსნება, ექსპერიმენტის
ცდომილებას უწოდებენ. ცვალებადობის ანალიზის დეტალური აღწერის ნახვა
სტატისტიკის სახელმძღვანელოებშია შესაძლებელი.

სტანდარტული გადახრა (პოპულაციისათვის აღინიშნება σ-ით, ხოლო ამონაკრებისათვის s -

ით) გამოითვლება ვარიაციის კვადრატული ფესვის ამოღებით:

s = √V

ვარიაციას, რომელიც საშუალოდან გადახრის კვადრატში აყვანილი სიდიდეების ჯამს

წარმოადგენს, ვერ გამოვიყენებთ უშუალოდ პირველადი მონაცემების დასახასიათებლად.
სამაგიეროდ, პირველადი მონაცემების დასახასიათებლად გამოდგება სტანდარტული
გადახრა, რომელიც ვარიაციის კვადრატული ფესვის ამოღებით გამოითვლება.
მაგალითად, საშუალო მნიშვნელობასთან კომბინაციაში სტანდარტული გადახრა
მონაცემების საშუალო მნიშვნელობიდან დაშორებას ასახავს. მაგალითისათვის
განვიხილოთ იმავე შერჩევიდან მიღებული ასი
დაკვირვების მონაცემთა ნაკრები, რომელიც ხასიათდება საშუალო მნიშვნელობით 11 და
სტანდარტული გადახრით 1.13. ნორმალური განაწილების მქონე პოპულაციაში (საშუალო =
0.0, ვარიაცია=1.0), ±1 სტანდარტული გადახრა მოიცავს დაკვირვებების 68.26%-ს, ხოლო ±2
სტანდარტული გადახრა მოიცავს დაკვირვებების 95.45 %-ს (სურათი 4.5). მცირე ვარიაცია
და მისი შესაბამისი მცირე სტანდარტული გადახრა ნიშნავს, რომ დაკვირვებები
დაჯგუფებულია საშუალო მნიშვნელობის ახლოს, ხოლო დიდი ვარიაცია და შესაბამისი
დიდი სტანდარტული გადახრა ნიშნავს, რომ დაკვირვებები გაფანტულია საშუალო
10
სიდიდის გარშემო (სურათი 4.6).

სურათი 4.5: ნორმალური განაწილებისას, საშუალო სიდიდიდან ± 1 სტანდარტული

გადახრის დიაპაზონი მოიცავს სიდიდეების 68.26%-ს, ხოლო± 2 სტანდარტული გადახრის
დიაპაზონი - სიდიდეების 95.45%-ს.

სურათი 4.6: პოპულაციები, რომლებშიც სიდიდეები ჯგუფდება საშუალო სიდიდესთან

ახლოს (აღნიშნულია წერტილებით), ხასიათდება უფრო მცირე ვარიაციით და
სტანდარტული გადახრით, ვიდრე ის პოპულაციები, რომლებშიც სიდიდეები უფრო
„გაფანტულია“(აღნიშნულია ვერტიკალური შტრიხებით).

ხშირად საჭიროა ორი და მეტი ისეთი პოპულაციის ცვალებადობის შედარება, რომელთა

საშუალო სიდიდეები მკვეთრად განსხვავდება ერთმანეთისაგან. ასეთ დროს
სტანდარტული გადახრა ნაკლებად გამოდგება, რადგან დიდ საშუალო სიდიდის მქონე
პოპულაციებს, როგორც წესი, უფრო დიდი სტანდარტული გადახრები აქვთ, ვიდრე
შედარებით მცირე საშუალო სიდიდის მქონე პოპულაციებს. მნიშვნელოვნად
განსხვავებული საშუალო სიდიდეების მქონე მონაცემთა ნაკრებების ცვალებადობის
შესადარებლად შეიძლება გამოვიყენოთ ვარიაციის კოეფიციენტი (CV). ვარიაციის
კოეფიციენტი გამოხატავს სტანდარტულ გადახრას, როგორც საშუალო სიდიდის პროცენტს
და ამიტომ დამოუკიდებელია განზომილების ერთეულებისაგან:

CV = (s/ x̅ ) x 100
ცხრილში 4.3 მოცემული ნაკრებისათვის ვარიაციის კოეფიციენტი 10.3%-ის ტოლია.
ბიოლოგიურ ექსპერიმენტებში სასურველია, CV 10%-ის ტოლი ან ნაკლები იყოს.

11
მცენარეთა სელექციის ექსპერიმენტში მონაცემები შერჩევის პოპულაციის თითოეული
მცენარის ნიშნის ფენოტიპური ექსპრესიის გაზომვით მიიღება. თუ შერჩევა შერჩეულია
გენეტიკურად ჰეტეროგენურ პოპულაციაში, მაგ., სიმინდის ღიად დამტვერავი ჯიშის
მინდორში, მცენარეების სხვადასხვა ფენოტიპი შედეგია მცენარეებს შორის არსებული
გენეტიკური განსხვავებებისა და მათი განსხვავებული რეაქციისა ნიადაგის
ნაყოფიერებაზე, ნიადაგის ტენიანობაზე, მცენარეთა შორის კონკურენციაზე,
დაჩრდილვაზე, დაავადებებით მიყენებულ ზიანსა და სხვა ცვლილებებზე. თუ შერჩევა
მიღებულია გენეტიკურად ერთგვაროვანი პოპულაციისგან, როგორიცაა ხორბლის წმინდა
ხაზი ან სიმინდის მარტივი ჰიბრიდი, მაშინ მცენარეებს შორის არსებული ფენოტიპური
განსხვავებები გამოწვეულია გარემოს ფაქტორების ცვალებადობით.

გენების მოქმედების ტიპები

განვიხილოთ, როგორ მოქმედებენ გენები რაოდენობრივი გენის ფენოტიპის ექსპრესიაზე.
მრავლობითი გენების შემთხვევაში გენების ეფექტის ოთხ ტიპს გამოყოფენ: ადიტიურს,
დომინირებას, ეპისტაზისსა და ზედომინირებას.

ადიტიურიობა ნიშანზე გენების ისეთი მოქმედებაა, როდესაც თითოეული გენი აძლიერებს

ნიშნის ექსპრესიას. თუ რაოდენობრივი ნიშნის (მაგ., მოსავლიანობა) ექსპრესიაში ერთი
გენის ეფექტი იწვევს მოსავლიანობის ერთი ერთეულით ამაღლებას, ორი გენის ეფექტი
გამოიწვევს ორი ერთეულით ამაღლებას და ა. შ. და არა აქვს მნიშვნელობა, ეს ერთი
ლოკუსის ალელებია, თუ განსხვავებულ ლოკუსებში განლაგებული დამოუკიდებელი
გენები. aabb=0, Aabb=1, AAbb=2, AABb=3, ხოლო AABB=4.

დომინირება ადიტიურობიდან ისეთი გადახვევაა, როდესაც ჰეტეროზიგოტა ერთ-ერთ

მშობელს უფრო ემგვანება, ვიდრე მეორეს. სრული დომინირების შემთხვევაში
ჰეტეროზიგოტასა და ერთ-ერთ ჰომოზიგოტას აქვს იდენტური ეფექტი. თუ ისევ
მოსავლიანობას გამოვიყენებთ, მაგალითად, aa=0, Aa=2, ხოლო AA=2.

ეპისტაზი არაალელური, ანუ სხვადასხვა ლოკუსში მდებარე გენების ერთიერთქმედების

შედეგია. ორ გენს ცალ-ცალკე შეიძლება სრულიად არ ჰქონდეს რაიმე ეფექტი, მაგრამ
ჰქონდეს ეფექტი ერთობლივად. AAbb=0, aaBB=0, A_B_=4.

ზედომინირება ვლინდება, როდესაც ცალკეულ ალელს აქვს ინდივიდუალური ეფექტი,

მაგრამ ალელების ერთობლივი ეფექტი უფრო დიდია, ვიდრე ცალკეული ალელისა. თუ
ცალკეული ალელის ეფექტი უდრის 1-ს, ანუ aa=1 და AA=1, მაშინ Aa=2.

რაოდენობრივი ნიშნების მემკვიდრეობითობა

ცალკეული მცენარეების მოსავლიანობა, სიმაღლე, ზამთარგამძლეობა და სხვა
რაოდენობრივი ხასიათის ნიშან-თვისებები ცვალებადობს შერეულ პოპულაციაში. თუ
შერეული პოპულაციიდან შემთხვევით შერჩეული ორი მცენარე განსხვავდება
მოსავლიანობით, ეს განსხვავება შეიძლება გამოწვეული იყოს როგორც მცენარეებს შორის
არსებული მემკვიდრეობითი განსხვავებით, ისე გარემო პირობებს შორის განსხვავებით,
რომლებშიც ეს მცენარეები გაიზარდა, და ამ ორი ფაქტორის კომბინაციით. ორ მცენარეს
12
შორის ერთ-ერთი შეიძლება იყოს მეორე მცენარეზე ბუნებრივად უფრო პროდუქტიული,
მაგრამ თუ პირველი მცენარე შედარებით ღარიბ ნიადაგზე გაიზარდა, მისი აღრიცხული
მოსავლიანობა ბუნებრივად დაბალპროდუქტიული მცენარის მოსავლიანობის ტოლი ან
ნაკლები იქნება. თუ გენეტიკურად უმჯობეს მცენარეს ნაყოფიერ ნიადაგზე მოვიყვანთ,
მისი უპირატესობა მოსავლიანობის თვალსაზრისით გენეტიკურად დაბალპროდუქტიულ
მცენარესთან შედარებით უფრო ნათლად გამოჩნდება. შერეულ პოპულაციაში
მაღალმოსავლიანი მცენარეების გამორჩევის შედეგიანობა დამოკიდებულია შემდეგზე:

 რამდენად წარმოადგენს შერეული პოპულაციის ინდივიდუალური

მცენარეების მოსავლიანობის ცვალებადობა გენეტიკური ფაქტორების
მოქმედების შედეგს და, შესაბამისად, გადაეცემა თუ არა ეს ცვალებადობა
გამორჩეული მცენარეების შთამომავლობას.
 რამდენად არის განპირობებული ამ მცენარეებს შორის მოსავლიანობის
ცვალებადობა გარემოს ფაქტორების მოქმედებით, რომელშიც ეს მცენარეები
არის მოყვანილი.

მაღალმოსავლიანი მცენარეების გამორჩევა უშედეგოა, როდესაც გარემოს ფაქტორებით

გამოწვეული ცვალებადობა იმდენად დიდია, რომ გადაფარავს გენეტიკურ
ცვალებადობას. რაოდენობრივი ნიშნის ცვალებადობის შემდეგ შთამომავლობაში
გადაცემის ხარისხს მემკვიდრეობითობა ეწოდება.

მემკვიდრეობითობა შთამომავლობაში გამოვლენილი ცვალებადობის ის ნაწილია, რომელიც

მემკვიდრეობით გადაეცა მას მშობლებისგან. მემკვიდრეობითობა მაღალია, როდესაც
შთამომავლობაში გამოვლენილი გენეტიკური ცვალებადობა აღემატება გარემო
ფაქტორებით გამოწვეულ ცვალებადობას. და პირიქით, მემკვიდრეობითობა დაბალია, თუ
გენეტიკური ცვალებადობა გარემო ფაქტორებით გამოწვეულ ცვალებადობასთან
შედარებით მცირეა. გამორჩევა უფრო შედეგიანია, როდესაც გენეტიკური ცვალებადობა
გარემო ფაქტორებით გამოწვეულ ცვალებადობასთან შედარებით დიდია, და არა მცირე.

მემკვიდრეობითობის გამოთვლა
მემკვიდრეობითობის გამოთვლის მეთოდები ეფუძნება რაოდენობრივი ნიშნის
ფენოტიპური ცვალებადობის (ვარიაციის) გენეტიკური და გარემო ფაქტორებით
განპირობებულ კომპონენტებად დაშლას. თუ რაოდენობრივი ნიშანია მცენარის სიმაღლე,
მაშინ იზომება პოპულაციის შერჩევის (sample) ყველა მცენარის სიმაღლე. გაზომვით
მიღებული მონაცემების ცვალებადობა შეიცავს ყველა მიზეზით გამოწვეულ ცვალებადობას.
მცენარეთა სიმაღლეები გადაიხრება საშუალო მნიშვნელობიდან როგორც მათში არსებული
გენების სიმაღლეზე ზემოქმედების შედეგად, ისე გენების ისეთ გარემო ფაქტორებთან
ურთიერთქმედების შედეგად, როგორიცაა მცენარეებს შორის დაშორება, ნიადაგის
ნაყოფიერება, გვალვის სტრესი ან დაავადებით გამოწვეული დაზიანება.

მემკვიდრეობითობის შესაფასებლად მნიშვნელოვანი სტატისტიკური მახასიათებელია

ვარიაცია (V, გამოთვლის წესი აღწერილია ცხრილში 4.3). ვარიაცია, რომელიც
გამოითვლება რაოდენობრივი ნიშნის მიხედვით გამოვლენილი ცვალებადობის
საფუძველზე, წარმოადგენს ფენოტიპურ ვარიაციას (VP). თავის მხრივ, ფენოტიპური

13
ვარიაცია შეიძლება დაიყოს გენეტიკურ ვარიაციადVG, არა-გენეტიკურ, ანუ გარემო
ფაქტორების მოქმედებით გამოწვეულ ვარიაციადVE და გენოტიპსა და გარემოს შორის
ურთიერთქმედებით გამოწვეულ ვარიაციად VGE. აქედან გამომდინარეობს, რომ:

VP = VG + VE +VGE
რომელიმე ნიშნის ფენოტიპური ვარიაციის (VP) გამოსათვლელად შეიძლება გამოვიყენოთ
ერთგვაროვან ნაკვეთზე დათესილი ორი წმინდა ხაზური ჯიშის (P1 x P2) შეჯვარებით
მიღებული F2 - პოპულაცია.

იმავე ნიშნის გარემო ფაქტორებით გამოწვეული ვარიაციის (VG) გამოსათვლელად შეიძლება

გამოვიყენოთ ერთი ან რამდენიმე ერთმანეთის მახლობლად დათესილი გენეტიკურად
ერთგვაროვანი პოპულაცია, როგორიცაა:
– F1-პოპულაციის ვარიაცია (VF1);
– P1 და P2-მშობლების ვარიაციების საშუალო სიდიდე (VP1 + VP2) / 2;
– P1 და P2-მშობლების და F1-პოპულაციის ვარიაციების საშუალო სიდიდე [(VP1+ VP2+VF1) / 3].

გენეტიკური ვარიაცია შეიძლება გამოვითვალოთ ფენოტიპური და გარემო ვარიაციების

სხვაობით:
VG = VP –VE
გენოტიპსა და გარემოს შორის ურთიერთქმედებით გამოწვეულ ვარიაციის (VGE), გამოთვლა
შესაძლებელია და აუცილებელიც, როდესაც ექსპერიმენტი რამდენიმე ადგილას ითესება.

გენეტიკური ვარიაცია (VG) შეიძლება დაიშალოს სამ მთავარ კომპონენტად: ადიტიურ

გენეტიკურ ვარიაციად (VA), დომინირებით გამოწვეულ ვარიაციად (VD) და არაალელური
ურთიერთქმედებით, ანუ ეპისტაზით გამოწვეულ ვარიაციად (VI). ეს შეიძლება გამოისახოს
შემდეგი ფორმულით:

VG = VA +VD +VI
გენეტიკური ვარიაციის ადიტიურ კომპონენტს წარმოადგენს ვარიაცია, რომელიც
გამოწვეულია წრფივი ადიტიური ეფექტის მქონე გენებით. მშობელ და შთამომავალ
მცენარეებს შორის მსგავსება დიდად არის განპირობებული ადიტიური გენების ეფექტებით,
რაც ქმნის პოპულაციის გამორჩევით გაუმჯობესების შესაძლებლობას. დომინირების
კომპონენტი წარმოადგენს ჰეტეროზიგოტის გადახრას საშუალო მშობლიდან ან
ჰომოზიგოტური მშობლების საშუალო არითმეტიკული მნიშვნელობიდან. პოპულაციაში
რაოდენობრივი ნიშნის ექსპრესიაზე დომინირების ეფექტის გავლენა ადიტიურ ეფექტთან
შედარებით მცირეა. არაალელური გენების ეპისტატიკური ეფექტები აგრეთვე იწვევს
ცვალებადობას. ეპისტატიკური ურთიერთქმედების მაგალითს წარმოადგენს ადიტიური x
ადიტიური, ადიტიური x დომინირება, დომინირება x დომინირება, ადიტიური x ადიტიური x
ადიტიური და სხვა ურთიერთქმედებები. ურთიერთქმედებებისა და ეპისტატიკური
ეფექტების სიდიდეების განსაზღვრა ძალზე ძნელია, მაგრამ ითვლება, რომ ამ სიდიდეების
მნიშვნელობები ძალიან მცირეა ადიტიურ და დომინანტურ ეფექტებთან შედარებით და მათ
არ ითვალისწინებენ მემკვიდრეობითობის შეფასებისას. VA +VD +VI გამოთვლის მეთოდები
განხილულია სტატისტიკური და ბიომეტრიული გენეტიკის სახელმძღვანელოებში.

მემკვიდრეობითობის შეფასების მეთოდები

მემკვიდრეობითობა არის ფენოტიპური ვარიაციის ნაწილი, რომელიც გამოწვეულია
გენეტიკური მიზეზებით. ის შეიძლება გამოვთვალოთ შემდეგი ფორმულით:

14
 H = VG /VP = VG /(VG +VE +VGE)
მემკვიდრეობითობა შეიძლება გამოისახოს, როგორც წილადი, ან როგორც პროცენტი, თუ
მიღებულ სიდიდეს გავამრავლებთ 100-ზე. თუ მემკვიდრეობითობის სიდიდეს
გამოვთვლით მთლიანი გენეტიკური ვარიაციის საფუძველზე (მისი შემადგენელი
კომპონენტების გაუთვალისწინებლად), მაშინ მივიღებთ მემკვიდრეობითობას ფართო
გაგებით (H), რომლის ფორმულაა:
H = VG /VP х 100%
უფრო ხშირად გამოიყენება მემკვიდრეობითობის მნიშვნელობა, რომელიც გამოითვლება,
როგორც ადიტიური ვარიაციის პროცენტული წილი მთლიან ვარიაციაში:

h2= (VA /VP х 100%)

ამ ფორმულით გამოითვლება მემკვიდრეობითობა ვიწრო გაგებით (h2).
მემკვიდრეობითობა ვიწრო გაგებით ვერ იქნება უფრო დიდი, ვიდრე მემკვიდრეობითობა
ფართო გაგებით და, როგორც წესი, ნაკლებია მასზე.

15