ვაზის ორგანოგრაფია და მცენარის

სტრუქტურული ერთეულები
თეკლე ზაკალაშვილი
სემინარი IV
• 1. ზოგადი მიმოხილვა
• 2. ფესვის ფუნქცია
• 3. ვასკულარული სისტემა-
ქსილემა და ფლოემა
• 4. ფოთოლი და მისი ფუნქცია
• როგორც სხვა უმაღლეს მცენარეებს,ვაზსაც
ახასიათებს რეპროდუქტიული და
ვეგეტატიური ორგანოების ქონა
• ვეგეტატიური ორგანოებია ფესვები, ვარჯი,
ყლორტები ფოთლები და პწკალი
• რეპროდუქტიული ორგანოები მოიცავს მტევანს
ყვავილედებით და მარცვლებს.
• ვაზის ვეგეტატური ნაწილი იყოფა მიწისქვეშა
და მიწისზედა სტრუქტურებად.
• მიწისზედა ნაწილი რეპროდუქტიულ
ორგანოებთან ერთად ქმნის ვაზის კანოპეს.
• ფესვები, ვარჯი და კორდონი ქმიან ვაზის
მუდმივ ნაწილს, რაც ბიომასის (მშრალი
ნაწილი) 50-75 პროცენტს ქმნის.
• ვაზის სხეული არის საკმაოდ მყარი და ძლიერი,
მაგრამ ამავდროულად იმდენად მოქნილი და
მარტივად ადაპტირებადი, რომ შეუძლია თავად
მოიძიოს ნიადაგში გარკვეული რესურსი,
შთანთქას მზის სინადლე და განივითაროს
წიპწები გამრავლების დროს.
• ვაზის მაშენებელ აგურებს ანუ უჯრედებს,
შეუძლიათ დაყოფა-ზრდა და ამავდროულად
ერთმანეთთან შეერთება ადჰეზიურად,
უჯრედის კედლების დახმარებით.
• ორი უჯრედი, ერთმანეთს ‘’ეწებება’’
შუალედური ლამელას (შრე, ფენა) დახმარებით,
ამ დროს ფორმირებულია პირველადი უჯრედის
კედელი, ძირითადად ცელულოზას შემცველი.
• თავდაპირველად,უჯრედები ზრდის პროცესში
ქმნიან 0.1 μm-ის ზომის შედარებით ნაზ
უჯრედის კედელს, რომელიც დროთა
განმავლობაში უფრო მეტად მკვრივდება > 1 μm
და ლიგნიფიცირების შემდგომ უფრო მეტ
მექანიკურ სიმტკიცეს აძლევს მცენარეს. (Doblin
et al., 2010).
• უჯრედის კედლები მცენარისთვის ძვლების
ფუნქციას ასრულებენ და ისინიც მსგავსად,
დიდი რაოდენობით შეიცავენ კალციუმს
• მცენარეული უჯრედები
იყოფიან სხვადასხვა ტიპებად.
• ყველას აქვს განსაკუთრებული
გზა, რომლის მიხედვითაც
ასრულებს სხვადასხვა
ფიზიოლოგიურ თუ
სტრუქტურულ დავალებას.
• ამ ყველაფერს განსაზღვრავს
გენები, რომელთაგანაც ზოგი
აქტიურ, ზოგი კი პასიურ
მდგომარეობაში იმყოფება.
• მსგავსი და ერთნაირად
სპეციალიზირებული
უჯრედები ქმნიან მსგავსი
ფუნქციის
ერთეულებს/ქსოვილებს.
ასეთი შეიძლება იყოს
ეპიდერმისი, პარექნიმა,
ფლოემა და ქსილემა,
რომელიც თავის მხრივ
მცენარეული ორგანოების
შედგენილობაში შედიან.
• მცენარეს დიდი გზის გავლა უწევს რათა ერთი უჯრედიდან,
საბოლოო დანიშნულებამდე მივიდეს.
• ამ პროცესში ყველაზე საინტერესო კომუნიკაციის პრობლემის
გადაჭრაა, რომელიც უჯრედებს შორის მიმდინარეობს ქსოვილის
შექმნის პროცესში ან ქსოვილების მიერ ორგანოების შექმნისას.
• კომუნიკაციის სირთულე მოიცავს ორგანოების ერთმანეთთან
შეთანხმებასაც.
• მცენარეებმა ევოლუციის მანძილზე შეისწავლეს ინტერუჯრედული
ანუ შიდაუჯრედული კომუნიკაცია არხების დახმარებით (cell to cell),
რომელთაც პლაზმოდესმატა ეწოდება.
• ამავდროულად, ვასკულარული სისტემა, რომელიც ქსილემასა და
ფლოემასგან შედგება ინტერორგანულ ანუ შიდაორგანულ
კომუნიკაციას მოიცავს. (Lough and Lucas, 2006; Roberts and Oparka,
2003)
• ფესვები და ყლორტები ერთმანეთთან ‘’საუბრობენ’’ სხვადასხვა
ჰორმონების წარმოქნისა და გაცვლის ხარჯზე.
• ციტოკინინი და აბსციზის მჟავა (ABA) არის მთავარი ჰორმონი ფესვის
ნაწილში, მაშინ როცა აუქსინი და გიბერელინი ყლორტის
მონაკვეთში ლიდერობენ.
• ჰორმონები უჯერდული სიგნალების მოლეკულები არიან,
რომელთაც შეუძლიათ იმოქმედონ თავისი წარმოქმნის ადგილიდან
შორს.
• საოცარი ფაქტია ის, რომ მეზობელ მცენარეებსაც კი შეუძლიათ
ერთმანეთს შორის ინფორმაციის გაცვლა აქროლადი ნივთიერების
გამოყოფის საფუძველზე.
• ფესვთა სისტემა დამაკავშირებელია ვაზსა და ნიადაგს
შორის.
• ის წარმოადგენს მცენარის ფიზიკურ საყრდენს,
პასუხისმგებელია ნუტრიენტებისა და წყლის
შეთვისებაზე.
• ფესვები წარმოადგენენ სამარაგო ორგანოს
ნახშირწყლების დაგროვების თვალსაზრისით, რაც
მცენარეს გამოზამთრების და ხელახლა ვეგეტაციის
საშუალებას აძლევს გაზაფხულზე.
• გარდა ამისა, ფესვები ჰორმონების წყაროა, რაც უდიდეს
გავლენას ახდენს მცენარის ოპტიმალურ ზრდა-
განვითარებაზე.
• ნამდვილი ფესვები ვითარდება ჩანასახის
ჰიპოკოტილიდან. მაშინ როცა, ვაზები წიპწით
მრავლდება, თესლის აღმოცენება იწყება წყლის
შთანთქმით-იმბიბიციით, რაც საშუალებას აძლევს
ჩანასახოვან ფესვს გაიზარდოს, თესლის დამცავი კანი
გაარღვიოს და სათავე მისცეს პირველადი ფესვის
ფორმირებას, საიდანაც შემდგომ მეორეული ან
ლატერალური ფესვები განვითარდება. (Osmont et al.,
2007).
• ვაზის ვეგეტატიური გამრავლების დროს, ფესვები
მერქნიანი ნაწილის კამბიუმიდან ვითარდება (Pratt,1974).
• დამატებითი ფესვები ვაზის მუხლებზე ან
მუხლთაშორისებთან არიან წარმოდგენილნი.
• მთავარი ფესვი პირდაპირ ჭრილობიდან ვითარდება,
მაშინ როცა ლატერალური ფესვები სხვა ფესვებიდან
ვითარდებიან.
• ფესვების წარმოქმნა დამოკიდებულია
წყლისა და საკვები ნივთიერებების
მარაგზე ნიადაგში.
• ვინაიდან ვაზს არ შეუძლია მოძრაობა,
ევოლუციის მანძილზე მას მიეცა
საშუალება გაზარდოს ლატერალური
ფესვების რაოდენობა და ზომა, რის
საფუძველზეც აღწევს ნიადაგში მისთვის
სასურველ ადგილებზე.
• მაღალი ტენისა და ტემპერატურის დროს,
მიწისზედა ნაწილები, როგორიცაა ვარჯი,
ივითარებს ხოლმე საჰაერო ფესვებს.
• ვიტის ვინიფერას შემთხვევაში ეს
ფენომენი იშვიათად გვხვდება, მაგრამ
მუსკადინიაში უფრო ხშირი მოვლენაა.
• მიუხედავად იმისა, რომ ველური ვაზი
(vitis sylvestris) ტენიან, წყალთან ახლო
ტერიტორიებზე იზრდება, ისიც
იშვიათად ივითარებს საჰაერო
ფესვებს.(Levadoux, 1956).
• ფლოემას, ვასკულაურ კამბიუმს
და ქსილემას ერთად ეწოდებათ
ვასკულარული ქსოვილები.
• ქსილემა და ფლოემა
მცენარესთვის ‘’მილებს’’
წარმოადგენენ.
• ზოგიერთ შემთხვევაში ამ
უჯრედებს ახასიათებთ
პროგრამული უჯრედის
სიკვდილი, რის შედეგადაც
მათი ერთობლიობა მკვდარ
საფარველს წარმოქმნის და
უჯრედის გარეთა ნაწილი
მაგრდება.
• ეს საშუალებას აძლევს
ქსილებასა და ფლოემას
გაუძლონ ნეგატიურ
წნევას,რომელიც
ტრანსპირაციის პროცესში
წარმოიქმნება.
• ფოთოლი არის გვერდითი ორგანო, რომელსაც ახასითებს
შეზღუდული ზრდა. ერთლებნიან მცენარეებს უვითრდება
ფუძესთან ჩრთული ზრდის საშუალებით, ორლებნიანებში
კი - მთელ ზესადპირზე .
• ფოთოლი დროებითი ორგანოა. ფოთლის მთავარი
ფუნქციებია ფოტოსინთეზი, ტრანსპირაცია,რესპირაცია.
• ზოგჯერ ფოთოლში გროვდება სამარაგო ნივთიერებები,
წარმოადგენს ვეგეტატიური გამრავლების ორგანოს.
• უმეტეს მცენარეში ფოთოლი შედგება ფოთლის
ფირფიტისა და ყუნწისაგან, რომლის საშუალებითაც
ფირფიტა მიმაგრებულია ღეროზე.
• ყუნწის სიგრძე ვარირებს და შეიძლება 2-12 მმ-ს მიაღწიოს.
• იზრდება მზის მიმართულებით.
• როდესაც ყუნწი ფირფიტას უერთდება წარმოქნის ვენებს
ფოთლის ფირფიტაზე, რაც ვაზის დესრკიპტორული
მახასიათებელია.
• შემოდგომაზე, ბიოქიუმიური პროცესების დროს ხდება
ფოთოლცვენა, რასაც აბსზიცია განაპირობებს (ფოთლის
მოშორება).
• ეთილენის გაზი
• ფოთლის მიერ სინათლის მაქსიმალური
შთანქმისთვის, ფოთლები რაც შეიძლება
ფართო უნდა იყოს. აირების უკეთესად
გამოყოფისთვის კი, რაც შეიძლება სწორი.
• ეს ორი მახასიათებელი ვაზის ფოთლებს
დეჰიდრატაციისადმი და დამწვრობისადმი
დაუცველს ხდის.
• ვაზის სხვადასხვა სახეობები და ჯიშები
ერთმანეთისგან გასხნვავდება ფოთლის
ფორმით.
• ფოთლის ფორმა მთავარი ამპელოგრაფიული
მახასიათებელია.
• ვიტისის შემთხვევაში თათისებრი რთული
ფოთოლი გვაქვს, რაც ნიშნავს, რომ მთავარი
5 ძარღვი ხშირად ხუთ ნაკვთს ქმნის.
• ფოთლის ფუნქციები, მისი არქიტექტურა
და მორფოლოგია გენეტიკურად არის
განპირობებული და ჰორმონალური
კონტროლის ქვეშ ფორმირდება ჯერ კიდევ
მცენარის აღმოცენების საწყის ეტაპზე.
(Chitwoodet al., 2014).
• მფარავი ქსოვილი იცავს ფოთოლს აბიოტური და
ბიოტური ფაქტორების ზემოქმედებისაგან.
• პირველადი მფარავი ქსოვილია ეპიდერმა.
• ეპიდერმის უჯრედები ფოთლის ზედაპირზე
გამოჰყოფენ კუტინს და ცვილს (კუტიკულა)
• ფოთლის ეპიდერმისზე არის
სპეციალიზირებული წარმონქმნები - ბაგეები,
რომლებიც არეგულირებენ ფოთლის გაზთაცვლას
და წყლის რეჟიმს.
• კუტიკულა შეიცავს კუტინს, პოლისაქარიდებს,
ფენოლებს, განსაკუთრებით ფლავანოიდებს და
ლიპიდებს.
• ეს ყველა ერთად ქმნის საფარველს, რომელიც
მცენარის ზედაპირს იცავს სხვადასხვა
ზემოქმედებისგან.
• ჰიდროფობური ბუნების გამო, მცენარეს გარეთა
ნაწილი დაცულია წყლის უარყოფითი
გავლენისგან.
• ეპიდერმისი გარდა ამ ფუნქციისა, ქმნის მექანიკურ
ბარიერს, რაც იცავს მცენარეს სხვადასხვა
პათოგენების, სოკოების, მათი სპორების თუ
ბაქტერიების შეჭრისგან.
• ეპიდერმისი წვიმის დროს ნუტრიენტების
გადარეცხვასაც უშლის ხელს.
• ეპიდერმისი ეხმარება მცენარეს აკონტროლოს
გაზთა ცვლა და წყლის ბალანსი.
• ფოთლის ეპიდერმისზე არის სპეციალიზირებული
წარმონქმნები - ბაგეები, რომლებიც არეგულირებენ
ფოთლის გაზთაცვლას და წყლის რეჟიმს.
• ფოთლის ზედა და ქვედა ეპიდერმისები ყველა მცენარეს
ერთნაირი აგებულების არ არის.
• ზოგიერთ მცენარეს ბაგეები(სტომატა) მზოლოდ ფოთლის
ქვედა მხარეს აქვს, მაგალითად ვაზს.
• ეს ნიშნავს რომ ვაზი ჰიპოსტომატური მცენარეა.
• ფოთლის ქვედა მხარეს ბაგეების განვითარება ახასიათებს
თბილ და მშრალი კლიმატის მცენარეებს, რომელთაც უწევთ
წყლის აორთქლეობის მკაცრი კონტროლი.
• ვაზის ფოთლებს ძირითადად 50-400 სტომატა აქვთ 1
კვადრატულ მილიმეტრზე.
• Vitis Vinifera-ს ჯიშებს შედარებით ნაკლები, ხოლო Vitis
Labruscas-ს შედარებით მეტი.
• სტომატების სიმჭიდროვე და რაოდენობა დამოკიდებულია
გარემო ფაქტორებზე, რომელიც ზრდასრულ ფოთლებზე
მოქმედებენ.
• ზრდასრული ფოთლები შეიცნობენ სინთალესა და CO2-ის
რაოდენობას გარემოში, ამის შესახებ ინფორმაციას
უგზავნიან ახლად განვითარებულ ფოთლებს, რომლებიც
თავის მხრივ წარმოქმნიან ბაგეების შესაბამის რაოდენობას.
• როდესაც მომწიფებული ფოთლები გარემოში შეიგრძნობენ
ჩრდილს ან დიდი რაოდენობით CO2-ს, ამ დროს
ახალგანვითარებულ ფოთლებში ბაგეთა სიმჭიდროვე
მცირდება (Chater et al., 2014).
გამოყენებული ლიტერატურა:
• Stephen Skelton- An introduction of Viticulture
• Markus Keller-The science of grapevines
• https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2803575/
• https://www.researchgate.net/publication/237296145_Grapevine_Structu
re_and_Function
• https://www.britannica.com/science/leaf-plant-anatomy
• https://www.evineyardapp.com/blog/2017/05/30/overview-of-grapevine-
structure-and-function/
• https://www.researchgate.net/publication/237296145_Grapevine_Structu
re_and_Function
• https://www.researchgate.net/publication/226715511_Grapevine_Roots_
and_Soil_Environment_Growth_Distribution_and_Function
მადლობა ყურადღებისთვის