N8

ორგანოგრაფია. მცენარის ვეგეტატიური ორგანოები.

უმაღლესი მცენარეების სხეული იყოფა ორგანოებად. ორგანოები თავის მხრივ იყოფიან ვეგეტატიურ და
რეპროდუქციულ (გენერაციულ) ორგანოებად.

ვეგეტატიური ორგანოებია - ფესვი, ღერო

(ყლორტი), ფოთოლი. ისინი ახორციელებენ
ძირითად სასიცოცხლო ფუნქციებს (კვება
ნიადაგიდან, ფოტოსინთეზი, სუნთქვა,
ტრანსპირაცია), ასევე უზრუნველყოფენ
ვეგეტატიურ გამრავლებას.

რეპროდუცქიული (გენერაციული) ორგანოები

განკუთვნილია სასქესო ან უსქესო
გამრავლებისათვის. ფარულთესლოვნებში ეს
არის ყვავილი და მისი წარმოებულები - თესლი
და ნაყოფი.

მცენარეთა ორგანოებს ახასიათებთ რიგი ზოგადი კანონზომიერებებისა.

სიმეტრია - ორგანო მონოსიმეტრიულია, თუ მასზე შეიძლება სიმეტრიის მხოლოდ ერთი ღერძის გავლება
(ფოთოლი). პოლისიმეტრიულია, თუ მასზე შეიძლება ერთზე მეტი სიმეტრიის ღერძის გავლება (ღერო,
ფესვი).

პოლარულობა. ვეგეტატიურ ორგანოს ან მის ნაწილს აქვს ორი პოლუსი - ტერმინალური (ზედა) და
ბაზალური (ქვედა). ტერმინალურ ნაწილში წარმოიშობიან მხოლოდ ყლორტები, ბაზალურში - მხოლოდ
ფესვები.

გეოტროპიზმი. ეს არის მცენარის რგანოების უნარი გარემო სივრცეში გარკვეული განსაზღვრული

ორიენტაციისა. როგორც არ უნდა მდებარეობდეს თესლი მიწაში, ფესვი ყოველთვის იზრდება ქვემოთ
დედამიწის მიზიდულობის მიმართულებით (დადებითი გეოტროპიზმი), ღერო კი იზრდება მხოლოდ
ზევითკენ (უარყოფითი გეოტრიპიზმი).

ღერძულა ორგანოები - ღერო და ფესვი - ნიადაგის მიმართ ვერტიკალურად არიან განლაგებული

(ორთოტროპული ორაგნოები), ფოთლები კი გარკვეული კუთხით (პლაგიოტროპული ორგანო). როგორც
არ უნდა იყოს შეცვლილი მცენარის ფორმა გარემო პირობების გამო, მისი ახალგაზრდა ნაწილები სწორი
ორიენტაციით ვითარდებიან.

1
ფესვი

ჭურჭლოვანი მცენარეების უმრავლესობისათვის ფესვი არის სპოროფიტის მიწისქვეშა ნაწილი, რომელიც

ამაგრებს მას ნიადაგში და იწოვს წყალსა და მინერალურ ნივთიერებებს. არსებობს სხვა ფუნქციებიც -
სამარაგო და მასინთეზირებელი. ფესვების მერისტემულ ქსოვილებში სინთეზირდებიან მიწისზედა
ორგანოების ზრდისა და განვითარებისათვის აუცილებელი ჰორმონები - ციტოკინინები და გიბერელინები.

მცენარის პირველ ფესვს, რომელიც ჩანასახს

უვითარდება ეწოდება პირველადი ან მთავარი
ფესვი. შიშველთესლოვნებსა და ორლებნიანებში
ის გადაიქცევა მთავარ (ძირითად) ფესვად და
დროთა განმავლობაში იძლევა გვერდით ფესვებს.
ასეთ ფესვთა სისტემას მთავარღერძა ეწოდება.
ერთლებნიანებთან პიველადი ფესვი მალევე
წყვეტს ზრდას და ფესვთა სისტემა ვითარდება
დამატებითი ფესვებიდან, რომლებიც ღეროდან
ვითარდებიან. დროთა განმავლობაში ისინიც
ივითარებენ გვერდითა ფესვებს და ქმნიან ფუნჯა
ფესვთა სისტემას.

ზრდის პროცესში ფესვი იტოტება. მთავარი ფესვიდან გამოდის გვერდითა ფესვები. გვერდითი ფესვები,
რომლებიც საწყისს ღებულობენ მთავარი ფესვიდან ეწოდებათ პირველი რიგის გვერდითი ფესვები.
ფესვებს, რომლებიც ვითარდებიან პირველი რიგის ფესვებიდან ეწოდებათ მეორე რიგის ფესვები და ა.შ.

უნდა აღინიშნოს, რომ დედა მცენარიდან მოშორებულ მიწისზედა ნაწილებს (ღეროსა და ფოთოლს)
შეუძლიათ წარმოშვან (განივითარონ) დამატებითი ფესვები. ამ უნარზეა დაფუძნებული კულტურაში
მცენარეთა კალმით გამრავლება.

ფესვური ამონაყარები ეწოდებათ იმ ღეროებს, რომლებიც ვითარდებიან გვერდით ან დამატებით ფესვებზე.

ისინი დასაბამს იღებენ პერიციკლიდან, სადაც ფორმირდებიან დამატებითი კვირტები. დამახასიათებელია
ბევრი მერქნიანი და ბუჩქოვანი მცენარისათვის (ალუბალი, ტყემალი, ვერხვი, ჟოლო, ასკილი).
ვეგეტატიური გამრავლების კარგი საშუალებაა, როგორც ბუნებაში, ასევე კულტურაში. ვაშლი, მსხალი,
რცხილა, წაბლი და სხვ. ფესურ ამონაყარს არ ივითარებს.

ფესვების ზრდა უწყვეტი პროცესია, რომელიც შეიძლება შეჩერდეს გარემოს ისეთი არახელსაყრელი
პირობების დროს როგორიცაა გვალვა, ძლიერ დაბალი ტემპერატურა და ა.შ.

ფესვის ზრდის ზონის დამცავი ნაწილია ფესვის შალითა. ეს არის უჯრედების ჯგუფი, რომელიც იცავს
აპიკალურ მერისტემას, უწყობს ხელს ფესვის გრუნტში სვლას. გრავიტაზიაზე რეაქციასაც (გეოტროპიზმს)
შალითის უჯრედები განსაზღვრავენ.

შალითის უჯრედები მუდმივ განახლებას განიცდიან, რადგანაც ნიადაგის ნაწილაკებთან ხახუნის გამო
მრავლად იღუპებიან. ახალი უჯრედები წარმოიშობიან შალითის შიდა უჯრედების დაყოფის ხარჯზე.
ფესვის შალითა მხოლოდ ხმელეთის მცენარეებს უვითარდებათ. წყლის მცენარეები შალითას არ
საჭიროებენ. მათ განვითარებულ აქვთ ე.წ. ფესვის ჯიბე. თუ წყლის მცენარე მოხვდება ხმელეთის
პირობებში, ის ივითარებს ნამდვილ შალითას.
2
შალითის უშუალოდ მიმდებარეა აპიკალური მერისტემის უბანი, რომლის შემდეგაც მოდის ე.წ. გაჭიმვის
ზონა, რომელიც სულ რამოდენიმე მმ-ია. ამ ზონის უჯრედების გაყოფით ხდება ფესვის ზრდა სიგრძეში.
შემდეგი არის დიფერენცირების ზონა, სადაც ვითარდებიან ფესვის ბუსუსები. ხშირად ფესვის ბუსუსების
ზონასაც უწოდებენ.

ფესვის პირველადი აგებულება რთული არ არის. განაკვეთზე ვარჩევთ ეპიდერმას (მფარავი ქსოვილი),
პირველად ქერქს (ძირითადი ქსოვილი) და გამტარი ქსოვილების სისტემას.

ფესვის ეპიდერმას ეწოდება ეპიბლემა. ის ახდენს წყლისა და მინერალური ნივთიერებების შთანთქმას. ამ

ფუნქციის განხორციელება ხდება ფესვის ბუსუსების საშუალებით. ბუსუსები ეპიდერმალური უჯრედების
მილისებური გამონაზარდებია. ფესვი მუდმივად ივითარებს ახალ-ახალ ბუსუსებს, მისი ნიადაგში სვლის
მიხედვით. ეპიდერმის გარე შრე ხშირად შეიცავს ლორწოს, რაც აადვილებს ფესვის გადაადგილებას
ნიადაგში. ბუსუსები გამოყოფენ განსაკუთრებულ მჟავებს, რითიც ხსნიან ნიადაგის ნაწილაკებს და
მტკიცედ ემაგრებიან მათ.

პირველადი ქერქი პირველადი ფესვის ქსოვილების უდიდეს ნაწილს შეადგენს. მისი უჯრედები იგროვებენ
დიდი რაოდენობით სახამებელს. მეორადი ზრდის მქონე ფესვებში (ორლებნიანები და
შიშველთესლოვნები) პირველადი ქერქი მალევე კვდება და იცვლება სხვა ქსოვილებით. ერთლებნიანებში
კი სიცოცხლის ბოლომდე ნარჩუნდება.

პირველადი ქერქის ძირითად მასას შეადგენს შთანმთქავი პარენქიმა. შედგება 3 შრისაგან: ეგზოდერმა,
მეზოდერმა და ენდოდერმა. ეგზოდერმის (უშუალოდ ეპიბლემის ქვეშაა) უჯრედები ფაშარადაა
განლაგებული, დიდი რაოდენობით პლაზმოდესმებით უკავშირდებიან ერთმანეთს და ადვილად ატარებენ
სხვადასხვა ნივთიერებებს. ენდოდერმის უჯრედები შედარებით მჭიდროდ არიან განლაგებული. მათი
საშუალებით ხდება ფესვის აერაცია და რაც მთავარია შეწოვილი წყლისა და მინ. ნივთიერებების
გადაადგილება ცენტრალური ცილინდრისაკენ (ჰორიზონტალური მიმართულებით).

ენდოდერმა ერთი წყება უჯრედებისაგან შედგება. გარს ეკვრის ცენტრალურ ცილინდრს. ძირითადი
ფუნქცია შეწოვილი წყლის ნაკადის რეგულირებაა. ენდოდერმის უჯრედების განმასხვავებელი ნიშანია

3
„ლაქა“ ანუ „კასპარის სარტყელი“. ისინი ჩნდებიან ორ მეზობელ ენდოდერმის უჯრედს შორის მათი გარსის
სარტყლისებური გასქელების სახით. შეიცავს სუბერინს, ლიგნინს, ცხიმისმაგვარ ნივთიერებებს და
წარმოადგენს ერთგვარ ბარიერს წყლის უკონტროლო შეღწევისათვის.

ფესვის ცენტრალური ცილინდრი შედგება გამტარი ქსოვილებისაგან, რომლებიც შემოსაზღვულნი არიან

უჯრედების ერთი ან ორი შრით - პერიციკლით. პერიციკლი მერისტემული ქსოვილია. თესლოვანი
მცენარეების უმრავლესობაში გვერდითი ფესვები პერიციკლიდან ყალიბდება.

ცენტრალური ცილინდრის შიდა მხარეს შეადგენს პერიციკლისაკენ სხივურად მიმართული ქსილემის

ღერძი. სხივებს შორის ფლოემაა მოთავსებული. ჩვეულებრივ პირველად ფესვში გულგული არ ვითარდება.

ზრდის შესაბამისად ფესვი მსხვილდება, გრძელდება და მისი პირველადი სტრუქტურა იცვლება

მეორადით (ერთლებნიანებში რჩება პირველად სტრუქტურად).

ფესვის მეორადი აგებულება ჰგავს ღეროს აგებულებას, რადგანაც მათი ფუნქციები თითქმის იგივეა -
ნივთიერებათა ტრანსპორტი და მექანიკური სიმტკიცე.

პირველადი ეპიბლემა და ეგზოდერმა კვდება და იცვლება მეორადი ქერქით. მეორადი სტრუქტურის

განვითარდება ხდება კამბიუმის ჩამოყალიბების მომენტიდან. კამბიუმი ყალიბდება ფლოემის
პარენქიმული უჯრედებისაგან და პერიციკლისაგან. პერიციკლის უჯრედები დასაბამს აძლევენ მეორად
ქერქს. კამბიუმის უჯრედები კი ერთის მხრივ ქსილემას, მეორეს მხრივ კი ფლოემას.

ღერო. ყლორტი

მცენარის მიწისზედა ნაწილი წარმოადგენს ყლორტების სისტემას. ყლორტი ეს არის ღერო მასზე
განლაგებული ფოთლებითა და კვირტებით.

ღერო - ღერძული პოლისიმეტრიული ორგანოა, განუსაზღვრელი ზრდით. მასზე განლაგებულია ფოთლები

და კვირტები. ღეროს სიგრძეში ზრდა ხორციელდება აპიკალური და ინტერკალარული მერისტემების
4
მეშვეობით. ღერო ახორციელებს კავშირს ფესვებსა და ფოთლებს შორის, ახორციელებს ნივთიერებათა
ტრანსპორტს, აქვს საყრდენი და სამარაგო ფუნქცია.

ღერომ, ისევე როგორც ფესვმა, შეიძლება იცოცხლოს 4-6 ათასი წელი (მამონტის ხე, დრაკონის ხე).
ზოგიერთი ბალახის ღერო მხოლოდ 30-45 დღე ცოცხლობს. სიგრძეში შეიძლება იყოს 1,5მმდან (წყლის
მცენარე ვოლფია) 280-300მ -მდე (ზოგიერთი ტროპიკული მცენარის მცოცავი ღერო).

ღეროს ნაწილს, რომელზეც მიმაგრებულია ფოთოლი ეწოდება მუხლი. ორ მუხლს შორის მონაკვეთს
ეწოდება მუხლთშორისი. კუთხეს ღეროსა და მისგან გამომავალ ფოთოლს შორის ეწოდება ფოთლის უბე.

მიწის ზედაპირთან მიმართებაში ღერო შეიძლება იყოს ვერტიკალური ან ჰორიზონტალური. თუ ღერო

იზრდბა ვერტიკალურად დამატებითი საყრდენის გარეშე მას ეწოდება სწორმდგომი. თუ ვერტიკალური
ორიენტაციის შესანარჩუნებლად საჭიროებს რაიმე საყრდენზე შემოხვევას ეწოდება მხვიარა.
ჰორიზონტალური ყლორტები შეიძლება იყოს გართხმული (თუ უბრალოდ ეხება მიწას და არ ივითარებს
დამატებით ფესვებს) ან მხოხავი (ივითარებს დამატებით ფესვებს).

კვირტი ეს არის ყლორტის ჩანასახი. ასხვავებენ ორი სახის კვირტს: ვეგეტატიური (შეიცავს ფოთლის
ჩანასახებს) და გენერაციული (შეიცავს ყვავილის ან ყვავილედის ჩანასახს).

ყლორტის წვერში მოთავსებულია კენწრული კვირტი. ფოთლის უბეებში - გვერდითი კვირტები,

რომელთაგანაც მოგვიანებით გვერდითი ტოტები ვითარდებიან. დამატებითი კვირტები ასევე
ვითარდებიან მუხლთშორისებზე, ზოგჯერ ფესვებზე (იძლევიან ფესვის ამონაყარს).

დამატებით და გვერდით (უბის) კვირტებს, რომლებიც დიდხანს იმყოფებიან სვენების სტადიაში მძინარე
კვირტები ეწოდებათ. ხე და ბუჩქოვანი მცენარეების სხვლის შემდეგ მძინარე კვირტები აძლევენ დასაბამს
ახალ ტოტებს.

მრავალწლიან ყლორტებს ჩამოცვენილი ფოთლების ადგილას ემჩნევა ნაჭდევი ე.წ. ფოთლის ბალიში.

ფოთოლგანლაგება. ასხვავებენ ფოთოლგანლაგების სამ ძირითად ვარიანტს: სპირალური (მორიგეობითი) -

როდესაც მუხლზე არის მხოლოდ ერთი ფოთოლი და ყლორტზე ფოთლები განლაგებული არიან
სპირალურად. მოპირდაპირე - მუხლზე ერთმანეთის მოპირდაპირედ განლაგებულია 2 ფოთოლი.
რგოლური - ერთ მუხლზე 3 და მეტი ფოთოლია.

დატოტვის კანონზომიერებანი. ყლორტი იზრდება სიგრძეში კენწრული და ინტერკალარული

მერისტემების საშუალებით. თუ ყლორტი იზრდება განუსაზღვრელი დროით მხოლოდ ერთი და იგივე
აპიკალური მერისტემით, მის ზრდას უწოდბენ მონოპოდიალურს.

უმრავლესობა მცენარეებში აპიკალური მერისტემის აქტივობა არ არის მუდმივი და გრძელდება ერთი

სავეგეტაციო სეზონის განმავლობაში, რომლის მერეც აქტიურდება უახლოესი გვერდითა კვირტის
მერისტემა. ხდება ე.წ. ზრდის კონუსის ჩანაცვლება. ყლორტის ასეთ ზრდას ეწოდება სიმპოდიალური. აქვს
დიდი ბიოლოგიური მნიშვნელობა. ზრდის მცენარეთა სიცოცხლისუნარიანობას. მცენარეები, რომელთაც
არ აქვთ ან სუსტად აქვთ განვითარებული გვერდითი კვირტები, კენწრული კვირტის დაზიანების შემდეგ
კვდებიან (პალმები). მშრალ (არიდულ) და ცივ კლიმატურ პირობებში მხცოვრებ ყველა მცენარე ახასიათებს
სიმპოდიალური ზრდა.

5
სიმპოდიალური ზრდის თავისებურებებს ფართოდ იყენებენ მეხილეობასა და დეკორატიულ
მემცენარეობაში (სხვლისა და გაკრეჭის სწორი მეთოდების გამოყენებით).

ევოლუციურად უფრო დაბალ საფეხურზე მყოფი მცენარეებისათვის დამახასიათებელია დიქოტომიური

ანუ ორთითა დატოტვა (ხავსები, გვიმრები, ზოგიერთი შიშველთესლოვანი). ამ დროს არსებობს ორი
ერთმანეთის საპირისპიროდ მჯდომი კენწრული კვირტი (ზრდის კონუსის ორი ინიციალით).

ცრუდიქოტომიური დატოტვა გვხვდება ზოგ ფარულთესლოვან მცენარეში,როცა კენწრული კვირტი

კვდება და ურთიერთსაპირისპიროდ განლაგებული გვერდითი კვირტების მერისტემა განსაზღვრავს
შემდგომ ზრდას. ის სიმპოდიური დატოტვის სახეს წარმოადგენს (იასამანი, ცხენისწაბლი, ფითრი და სხვ.)

დატოტვის მეშვეობით იზრდება მცენარის მიწისზედა ნაწილის საერთო მასა. მერქნიან მცენარეებში
დატოტვის მეშვეობით წარმოიქმნება ვარჯი. მცენარის ვარჯს შეადგენს ღეროს სხვადასხვა ხნოვანების
ტოტები. 1-2 წლის შემდეგ ყლორტები ჩამოიცვენენ ფოთლებს და გადაიქცევიან ტოტებად. წლების
განმავლობაში გამსხვილების შედეგად ტოტები გადაიქცევიან რტოებად.

მერქნიან მცენარეებს განეკუთვნებიან ხეები, ბუჩქები და ნახევრადბუჩქები (გახევების ხარისხის

მიხედვით). ხეების ღერო იტოტება მიწის ზედაპირთან გარკვეულ სიმაღლეზე და იმ მონაკვეთს, ასაკით
ყველაზე ხნიერს, რომელიც არ იტოტება ეწოდება ხის ღერო. ბუჩქებს ცენტრალური ღერო არ აქვთ
გამოკვეთილი.

მერქნიან მცენარეებში ვარჯს ქმნის ტოტების, ყლორტებისა და რტოების სისტემა. ფორმით შეიძლება იყოს
სფეროსებური (ვაშლი, მსხალი, ნეკერჩხალი,თუთა), კონუსისებური (ჭადარი, ვერხვი), პირამიდალური
(კვიპაროზი), გაშლილი (არყი), მტირალა (ტირიფი) და სხვ.

6
ბალახოვან მცენარეებს სიცოცხლის ხანგრძლვობის მიხედვით ყოფენ 3 ჯგუფად:

ერთწლიანი ბალახები - ასეთი მცენარეები ერთი სავეგეტაციო პერიოდის განმავლობაში ასწრებენ ზრდას,
ყვავილობას და თესლის მოცემას.

ორწლოვანი ბალახები თავიანთ ზრდა-განვითარებას 2 წლის განმავლობაში ამთავრებენ. პირველ წელს

წამოშობენ მიწისზედა და მიწისქვეშა სავეგეტაციო ორგანოებს, მეორე წელს კი ყვავილობენ და იძლევიან
ნაყოფსა და თესლს. ბევრ მათგანს გააჩნია მიწისქვეშა სამარაგო ორგანოები - ძირხვენები და ბოლქვები.

7
მრავალწლიანი ბალახები ცოცხლობენ რიგი წლების განმავლობაში. სასიცოცხლო ფორმები სხვადასხვაა და
შეიძლება დავყოთ 2 ჯგუფად - მრავალწლიანი ბალახები მრავალწლიანი მიწისზედა ნაწილით და
მრავალწლიანი ბალახები ერთწლიანი მიწისზედა ნაწილით.

ღეროს ანატომიური აგებულება.

მცენარის განვითარების მიხედვით ჯერ ფორმირდება ღეროს პირველადი სტრუქტურა, რომელიც

შიშველთესლოვნებსა და ფარულთესლოვნებში დროთა განმავლობაში იცვლება მეორადი სტრუქტურით.
ერთლებნიან მცენარეებში (მერქნიანი ფორმების გარდა) სიცოცხლის განმავლობაში ნარჩუნდება
პირველადი სტრუქტურა.

ღეროს ანატომიური აგებულება კარგად შეესაბამება მის მიერ შესასრულებელ ფუნქციებს . ნითიერებათა
ტრანსპორტს უზრუნველყოფს ღეროში კარგად განვითარებული გამტარი ქსოვილების სისტემა. ძლიერი
მექანიკური ქსოვილების საშუალებით ღერო უძლებს გვერდითი ტოტებისა და ფოთლების სიმძიმეს.

პირველადი აგებულების ღერო დაფარულია ეპიდერმისით, რომლის უჯრედებიც წაგრძელებულია და

შეიძლება გააჩნდეს ბუსუსოვანი გამონაზარდები. ეპიდერმისის ქვეშ გვხვდება ღეროს ქლორენქიმა.
ეპიდერმისის ქვეშ დიფერენცირდება პირველადი ქერქი, რომლის შიდა საზღვარს წარმოადგენს
ენდოდერმის რგოლი. ფესვისაგან განსხვავებით, ღეროში კასპარის სარტყლები თითქმის არ გვხვდება

8
ფოთოლი

ნამდვილი ფოთოლი პირველად წარმოიშვა თესლოვან მცენარეებში და როგორც მთავარმა და პლასტიურმა

ორგანომ უდიდესი როლი შეასრულა ხმელეთის უკიდურესად განცხვავებული პირობებისადმი მცენარეთა
შეგუების საქმეში. ამით აიხსნება ფოთლის მორფოლოგიის უდიდესი მრავალფეროვნება.

ფოთოლი შეზღუდული ზრდის გვერდითი ორგანოა. ერთლებნიანებში იზრდება ძირიდან, ჩართული

(ინტერკალარული) მერისტემის ან ორლებნიანებში - მთელი ზედაპირით. ხეებსა და ბუჩქებში დროებითი
ორგანოა. მთავარი ფუნქციებია - ფოტოსინთეზი, გაზთა ცვლა, ტრანსპირაცია. ფოთლებში შეიძლება
დაგროვდეს სამარაგო ნივთიერებები. ხშირად ასრულებენ ვეგეტატიური გამრავლების ფუნქციას.
9
ერთწლიან მცენარეებში ფოთლისა და ღეროს სიცოცხლის ხანგრძლივობა თითქმის თანაბარია.
მრავალწლიანებში გაცილებით ნაკლები. უმრავლესობა მცენარეებში ფთოლი ცოცხლობს 1-1.5 წელი ან
ნაკლები. მარადმწვანე მცენარეებში ფოთოლი ფუნქციონირებს 1-5 წელი, ზოგიერთში 10-15 წელი (ნაძვი,
არაუკარია). გამონაკლისია აფრიკის უდაბნოების მკვიდრი ველვიჩია, რომლის ფოთოლიც მუდმივი
ორგანოა და 90-100 წელი ცოცხლობს.

ფოთოლცვენა აორთქლებისაგან თავდაცვის ბიოლოგიური საშუალებაა - ზამთარში ფიზიოლოგიური,

ზაფხულში ფიზიკური გვალვის დროს. ფოთლებთან ერთად მცენარე თავისუფლდება დაგროვილი
ექსკრეტორული ნივთიერებებისაგან. ერთლებნიანებსა და ბალახოვან მცენარეებში ფოთოლი კვდება და
ჩამოიშლება თანდათან, რჩება რა ღეროზე. მერქნიან ორლებნიანებში ფოთლის ყუნწის ძირში ვითარდებიან
სპეციალიზირებული უჯრედები, რომლებიც განიცდიან მაცერაციას და შედეგად ფოთოლი წყდება. მის
ადგილას ჩნდება ფოთლის ნაჭდევი (ბალიში).

ფოთლის ზომა ვარირებს 1-1.5მმ-დან 20-22მ-დე (პალმები).

როგორც წესი ერთ ყლორტზე ვითარდებიან ზომითა და ფორმით განსხვავებული ფოთლები. განარჩევენ
ფოთლების სამ ფორმაციას: ქვედა, შუა და კენწრულს. ქვედა ფორმაციის ფოთლები, როგორც წესი
განუვითარებელი ან სახეცვლილები არიან, რადგანაც ახორციელებენ სპციალიზირებულ ფუნქციებს
(დამცველობითი, სამარაგო) - ჩანასახის ფოთოლაკები, კვირტის ქერქლები, ფესურისა და მიწისზედა
ყლორტების სახეცვლილი ფოთოლაკები. შუა ფორმაციის ფოთლები შეადგენენ მცენარის ფოთლების
ძირითად მასას. ეს არის მოცემული სახეობის ტიპიური ფოთლები. კენწრული ფორმაციის ფოთლები
განლაგებული არიან საყვავილე ყლორტებზე , ყვავილედებზე. ესენი არიან ე.წ. თანაყვავილები, როგორც
წესი, არიან განუვითარებელი ან სახეცვლილი, არ გააჩნიათ ყუნწი, არიან შეფერილები ან უფერო.

როდესაც ვსაუბრობთ ფოთოლზე, ვგულისმობთ შუა ფორმაციის ფოთოლს. ზოგჯერ ისინიც ძლიერ
განსხვავდებიან ერთმანეთისაგან. მაგ. წყლის მცენარეების წყალქვეშა, წყალზე მოტივტივე და წყალზედა
ფოთლები. ლეღვის ფოთლები და ა.შ. ამ მოვლენას ჰეტეროფილია ეწოდება.

განსახორციელებელი ფუნქციებიდან გამომდინარე ფოთოლს, როგორც წესი, ბრტყელი ფორმა აქვს.

ახასიათებს ე.წ. დორზოვენტრალური (ზურგ-მუცლის) აგებულება. გააჩნია ზედა და ქვედა მხარე.

მცენარეთა უმრავლესობის ფოთოლს აქვს ყუნწი,

ფოთოლთანები და ფირფიტა. ფირფიტა
ასრულებს ფოთლის ძირითად ფუნქციას. ყუნწი
უზრუნველყოფს ფოთლის ორიენტაციას შუქის
მიმართ. თუ ყუნწი არ არის განვითარებული
ფოთოლს ეწოდება მჯდომარე.

ფოთოლთანები ფოთლის ყუნწის ფუძესთან

წყვილადაა განლაგებული. არ წარმოადგენენ
ფოთლის აუცილებელ ნაწილს. ბევრ მცენარეს
ფოთოლთანები არ გააჩნია. ბევრს ისინი მალევე
სცვივა ფოთლის გაშლის მომენტიდან (მუხა,
ვაშლი, მსხალი). ზოგჯერ შეეზრდებიან ფოთლის
ყუნწის ფუძეს (ვარდი), ზოგს ეკლად აქვს
გადაქცეული (აკაცია).
10
ფორმის მიხედვით განარჩევენ მარტივ და რთულ ფოთლებს.

მარტივი ფოთლები განსხვავდებიან ფოთლის ფირფიტის ფორმით, დაძარღვით და ა.შ. ფოთლის

ფირფიტის საერთო მოხაზულობის მიხედვით არჩევენ მომრგვალო, ოვალურს (ვაშლი), კვერცხისებურს
(ჭინჭარი), ლანცეტისებურს (ტირიფი, ფშატი), ხაზურს (მარცვლოვნები), ხანჯლისებურს (ზამბახი),
ნემსისებურს (ფიჭვი, ნაძვი), ქერქლისებურს (კვიპაროზი, ღვია).

ფოთლებს განარჩევენ დანაკვთულობის ხარისხითაც. არჩევენ მთლიანსა და დანაკვთულ ფოთლის

ფირფიტას. თუ დანაკვთვის ხარისხი არ აღემატება ფოთლის 1/4-ს - უწოდებენ მთლიანს. მთლიანი თავის
მხრივ შეიძლება იყოს კიდემთლიანი (იასამანი), დაკბილული (ჭინჭარი), ხერხკბილა (ვაშლი, მსხალი),
მრგვალკბილა (გერანი) და სხვ.

დანაკვთულია ფოთლები, რომელთა ფირფიტაც ¼-ზე მეტადაა განკვეთილი. თათისებრ და ფრთისებრ

დანაკვთულს განეკუთვნებიან ისეთი ფოთლები, რომელთა დანაკვთვაც ¼-ზე მეტია და შეიძლება ½-მდეც
მივიდეს. ასეთი ფოთლების ცალკეულ ნაწილებს ეწოდებათ სეგმენტები.

დაძარღვა ანუ ნერვაცია წარმოდგენილია ფოთლის გამტარი კონების სისტემით ანუ ბადით. შეიძლება იყოს
მარტივი, როდესაც ფოთოლს გადასერავს მხოლოდ ერთი გამტარი ქსოვილების ძარღვი (წიწვოვნები),
პარალელური (ერთლებნიანები), რკალური (შროშანა), ბადისებრი (ორლებნიანები), დიქოტომიური
(ახასიათებს მხოლოდ გინკგოს და ევოლუციურად ყველაზე ძველია).

რთული ფოთლები - შედგებიან 2 ან მეტი ფოთოლაკისაგან. იმის და მიხედვით თუ როგორ არიან ისინი
მიმაგრებული ყუნწზე არჩევენ: თათისებრრთულ (თუ ყუნწზე ერთად არიან მიმაგრებული) ან
ფრთისებრრთულ ფოთლებს. უკანასკნელ შემთხვევაში ფოთოლაკები მოკლე ყუნწებით მიმაფრებულნი
არიან საერთო ღერძზე - რახისზე. ფრთისებრი ფოთლები იყოფიან წყვილფრთართულ (ბარდა) და
კენტფრთართულ (აკაცია, კაკალი,ასკილი) ფოთლებად, იმის და მიხედვით თუ რამდენი ფოთოლაკით
მთავრდება ფოთოლი. ალბიციის ფოთლები ორმაგად ფრთისებრრთულია, არსებობს სამმაგ და უფრო
მეტად რთულიც.

11
მცენარეებს ახასიათებთ ე.წ. ფოთლის განლაგების მოზაიკა. ფოთლები მცენარეებზე განლაგდებია ისე, რომ
არც ერთი ფოთოლი არც მარტივი, არც რთული არ ჩრდილავდეს მეორეს.

ანატომიური აგებულება. ფოთოლი დაფარულია ეპიდერმისის ერთრიგად განლაგებული უჯრედებით.

ყველა მცენარეში ეპიდერმისი დაფარულია კუტიკულით. ზედა ეპიდერმისის უჯრედები უფრო დიდა,
ვიდრე ქვედა მხარეს (შუქის უკეთ მიღებისათვის). არ შეიცავენ ქლოროპლასტებს. ქვედა ეპიდერმისში
განლაგებულნი არიან ბაგეები (იხ. ლექცია N5). ეპიდერმისში ხშირია ბუსუსოვანი გამონაზარდები -
ტრიქომები.

ტიპიური დორზოვენტრალური ფოთლისათვის

დამახასიათებელია ორი სახის პარენქიმა -
მესრისებური და ღრუბლისებური. მესრისებური
პარენქიმის უჯრედები გამოვსებულია
ქლოროპლასტებით, მოგრძო ფორმისაა და უფრო
ხშირად ერთრიგაა (იშვიათად 2 ან მეტი).

ღრუბლისებრი პარენქიმა შედგება შედარებით

მომრგვალო უჯრედებისაგან დიდი ზომის
უჯრედშორისებით. ქლოროპლასტების
რაოდენობა შედარებით ნაკლებია. ამ პარენქიმას
ხშირად სავენტილაციოსაც უწოდებენ.

მესრისბური და ღრუბლისებრი პარენქიმა ერთად

ქმნიან ქლორენქიმას.

ფოთლებს, რომელთა დორზოვენტრალობა დარღვეულია ეწოდებათ იზოლატერალური. მაგ.

ვერტიკალურად მდგომი ფოთლები, რომელთაც მზის შუქი თანაბრად ეცემათ ყველა მხრიდან. მათი
პარენქიმა არ არის დიფერენცირებული მესრისებურად და ღრუბლისებურად. მათი ქლორენქიმა
ერთგვაროვანია (მარცვლოვნები, შროშანასებრნი).

12
ვეგეტატიური ორგანოების მეტამორფოზები

მეტამორფოზული (სახეცვლილი) ორგანოები - ეს ისეთი ორგანოებია, რომლებიც გარემო ზემოქმედებისა

თუ შეძენილი დამატებითი ფუნქციების განხორციელების გამო შეიძინეს გენეტიკურად გამყარებული
სახეცვლილი ფორმები. მათ ყოფენ ანალოგიურ და ჰომოლოგიურ ორგანოებად. ანალოგიურია ორგანოები,
რომელთაც აქვთ ერთნაირი აგებულება და ფუნქცია, მაგრამ სხვადასხვა წარმოშობა. მაგ.: კოწახურის ეკალი,
რომელიც ფოთლის სახესხვაობაა და კუნელის ეკალი, რომელიც ყლორტის სახესხვაობაა. ბარდის ულვაში
ფოთლის სახესხვაობაა, ვაზის - ყლორტის. ჰომოლოგიურია ორგანოები, რომელთაც აქვთ ერთნაირი
წარმოშობა და გარეგნულად მეტ-ნაკლებად განსხვავდებიან ერთმანეთისაგან (ხახვის ბოლქვი და
კარტოფილის ტუბერი, ორივე ღეროს სახესხვაობაა).

ფესვის მეტამორფოზები

ძირხვენა - სამარაგო ფუნქციის განმახორციელებელი ორგანოა. ამ დროს ხდება ფესვის პარენქიმის ძლიერი
ზრდა-განვითარება, ხშირად ის ხორცოვანი ხდება. მასში გროვდება სახამებელი, ინულინი, შაქრები და სხვ.
(თალგამი, ჭარხალი, ბოლოკი, სტაფილო).

საჰაერო და საყრდენი ფესვები - ეწოდებათ

ფესვებს, რომლებიც ვითარდებიან მიწისზედა
ორგანოებზე. ზოგიერთი მცენარე მათ იყებნებს
საყრდენად და დამატებითი კვების
უზრუნველსაყოფად (მიწასთან შეხების შემდეგ
ასეთი ფესვები ჩვეულებრივ ფუნქციას
ასრულებენ). გააჩნიათ ზოგიერთ ტროპიკულ
მცენარეს (ფიკუსები). სხვა სახისაა სუროს
საჰაერო ფესვები, რომლებიც სუბსტრატზე
მიმაგრებისთვისაა მომარჯვებული.

ფესვებს სუნთქვისათვის სჭირდებათ ჟანგბადი.

მცენარეები ძნელად ვითარდებიან მკვრივ,
თიხნარ, ჟანგბადით ღარიბ ნიადაგებზე.
ჭაობიანი ადგილის ზოგ მცენარეს უვითარდება
უარყოფითი გეოტროპიზმის მქონე ფესვები -
პნევმატოფორები, რომლებიც ამოდიან რა წყლის
ზედაპირზე, უზრუნველყოფენ აუცილებელ
აერაციას.

მიკორიზა. უმაღლესი მცენარეებისა და სოკოების სიმბიოზი. არჩევენ ექტო, ენდომიკორიზას და

ექტოენდომიკორიზას. ექტომიკორიზას დროს ჰიფები არ ჩაიზრდებიან ფესვის უჯრედებში. ახასითებთ
ფოთლოვან და წიწვოვან მცენარეთა უმეტესობას. ენდომიკორიზის დროს ჰიფები ჩაიზრდებიან ფესვის
პარენქიმის უჯრედებში და ქმნიან ე.წ. გორგლებს. ექტოენდომიკორიზა კი შერეული ტიპისაა.

13
კოჟრები. პარკოსან მცენარეთა ფესვებზე ბინადრობს ბაქტერია Rhizobium-ის არაერთი სახეობა. ისინი
შეიჭრებიან რა ფესვის პარენქიმის უჯრედებში იწვევენ მათ ინტენსიურ დაყოფას. ფესვის ზედაპირზე
წარმოიშობიან კორძები, რომლებსაც კოჟრებს უწოდებენ. მათ გამომწვევ ბაქტერიებს - კოჟრის ბაქტერიებს.
ყველა მცენარისათვის დამახასიათებელია სპეციფიუი ბაქტერია. ამ ბაქტერიების მნიშვნელოვანი თვისებაა
შეითვისონ ჰაერში არსებული თავისუფალი აზოტი და გადაიყვანონ ის ქიმიური ნაერთის მდგომარეობაში,
რომელსაც ადვილად შეითვისებს მცენარე. ასეთ ბაქტერიებს ხშირად აზოტმაფიქსირებელ ბაქტერიებსაც
უწოდებენ. კოჟრების განვითარების უნარის გამო პარკოსან მცენარეებს ხშირად მწვანე სასუქად
გამოიყენებენ (სამყურა, იონჯა). ასეთ მცენარეებს ეწოდებათ სიდერატები.

პარაზიტი მცენარეების საწოვარა ფესვები. პარაზიტ მცენარეებს ნამდილი ფესვები შეცვლილი აქვთ
საწოვრებით. წარმოიშობიან პარაზიტი მცენარის ღეროს ეპიდერმისის უჯრედებისაგან და გენეტიკურად
არა არიან დაკავშირებული ნამდვილ ფესვთან. ასეთ მცენარეებს ნამდვილი ფესვები უვითარდებათ
სიცოცხლის დასაწყისში, მაგრამ შეეხებიან თუ არა პატრონ მცენარეს, უქრებათ და ჰაუსტორიების
საშუალებით ჩაიზრდებიან მასპინძლის ჭურჭელბოჭკოვან კონებში და იღებენ მზა ორგანულ
ნივთიერებებს (აბრეშუმა, კელაპტარა).

არსებობენ ნახევრადპარაზიტი მცენარეები. მაგ.

ფითრი, რომელიც სახლდება მერქნიანი
მცენარეების ვარჯზე. საწოვარა ფესვებით
ითვისებს მასპინძელი მცენარის მზა ორგანულ
ნითიერებეს, მაგრამ არის რა მარადმწვანე,
თავადაც შეუძლია ფოტოსინთეზის წარმოება.

ყლორტის სახესხვაობანი

განასხვავებენ მიწისქვეშა და მიწისზედა მეტამორფოზებს.

მიწისქვეშა მეტამორფოზი ემსახურება სამარაგო ნივთიერებების დაგროვებას. ასევე მათი საშუალებით

მცენარე მრავლდება ვეგეტატიურად, ატარებს არახელსაყრელ პერიოდს მიწის ქვეშ. განეკუთვნება: ფესურა,
ბოლქვი, ტუბერი და ფესვტუბერი. ამ მეტამორფოზებზე ვითარდება დამატებითი ფესვები. მათი

14
ჭეშმარიტი ყლორტისეული ბუნება მტკიცდება ანატომიური სტრუქტურითა და სახეცვლილი ფოთლების
(ქერქლების) არსებობით.

ბოლქვი საერთო აგებულებით გავს კვირტს. ის წარმოადგენს სახეცვლილ ღეროსა და ფოთლებს. მის
შემოკლებულ ღეროსეულ ნაწილს ეწოდება ძირაკი. მასზე მიმაგრებულია სახეცვლილი ხორცოვანი
ფოთლები, რომელთა უბეებში ხშირად შვილეული ბოლქვები ვითარდებიან. სამარაგო და ვეგეტატიური
გამრავლების ორგანოებია (ხახვი, ნიორი, ტიტა და სხვ.)

ტუბერები წარმოადგენენ გამსხვილებულ ყლორტს ერთი ან რამოდენიმე მუხლთშორისით. მიწისქვეშა

ტუბერს, რომელიც წარმოიშობა რამოდენიმე მუხლისაგან ეწოდება სტოლონი (კარტოფილი, მიწავაშლა).
ფოთლები რედუცირებულია, უბეებში განლაგებულია კვირტები (თვალი). სამარაგო და ვეგეტატიური
გამრავლების ორგანოა.

ბოლქვ-ტუბერი გარეგნულად გავს ბოლქვს, ხოლო ჭრილში - ტუბერს (გლადიოლუსი). ბოლქვისაგან

განსხვავებით სამარაგო ნივთიერებები გროვდება ძირაკში.

ტუბერი ბოლქვი ბოლქვტუბერი

მიწისზედა ტუბერი არის მთავარი ღეროს გამსხვილება და გააჩნია ნორმალური ფოთლები (კოლრაბი).

ფესურა ყლორტის მრავალწლიანი მიწისქვეშა სახეცვლილბაა, რომელსაც სამარაგო, განახლების და

ვეგეტატიური გამრავლების ფუნქცია აქვს. გვხვდება ერთლებნიან, ორლებნიან ბალახოვან მცენარეებში.
იშვიათად მერქნიანში (ბამბუკი). ფესურას გააჩნია რედუცირებული ფოთლები ქერქლების სახით,
კვირტები, დამატებითი ფესვები. სამარაგო ნივთიერებები გროვდება ღეროვან ნაწილში. ყოველწლიურად
ფესურის კვირტებიდან ვითარდებიან მიწისზედა ყლორტები (ზამბახი, კანა, ჭანგა). ანატომიურად
ტიპიური ღეროსეული აგებულება აქვს.

15
ყლორტის მიწისზედა მეტამორფოზები.

მიწისზედა სტოლონი მხოხავი ყლორტია, რომელსაც გავრცელებისა და ვეგეტატიურად გამრავლების

ფუნქცია აქვს. გააჩნია გრძელი მუხლთშორისი და რედუცირებული ფოთლები. მუხლებზე უვითარდებათ
ფესვები, ზედა კვირტიდან კი დამოკლებული ყლორტი (როზეტი) ვითარდება, რომელიც სტოლონის
სიკვდილის შემდეგ დამოუკიდებელ მცენარედ აგრძელებს არსებობას (მარწყვი). ასეთ სტოლონებს
ულვაშებს უწოდებენ.

სუკულენტები (მაგ. კაქტუსები) - მცენარეები, რომელთაც უდაბნოს პირობებში ცხოვრებასთან შეგუებით

განუვითარდათ წვნიან-ხორცოვანი ღეროები და რედუცირებული ფოთლები-ეკლების სახით. ღეროში
ძლიერ განვითარებულია წყალსამარაგო პარენქიმა.

ფილოკლადოდიუმი არის ყლორტის

ფოთლისებური სახეცვლილება. მასზე
ვითარდებიან ფოთლები, ყვავილები, ნაყოფები,
რაც მის ყლორტისეულ ბუნებას ამტკიცებს.

ეკლები - ფართოდაა გავრცელებული ორლებნიან მერქნიან და ბალახოვან მცენარეებში. იცავენ მცენარეს

ცხოველებისაგან (ციტრუსები, კუნელი). ზოგიერთ მცენარეში (გლედიჩია) ეკალი იტოტება.

ულვაში - მთავარი დანიშნულებაა მოჭიდება. მათი დახმარებით მცენარე ეჭიდება საყრდენს და იზრდება
სიმაღლეზე (ვაზი, გოგრანაირები).

წკეპლისებური მწვანე ყლორტები გააჩნიათ მცენარეებს, რომლებსაც ადრე სცვივათ ფოთლები

(კურდღლისცოცხა) და ყლორტები ასრულებენ მათ ფუნქციას.

16
ფოთლის მეტამორფოზები

ფოთლის მეტამორფოზებს განეკუთვნება ეკლები, ულვაშები, მწერიჭამია მცენარეების დამჭერი აპარატი,

საკვები ნივთიერებების სამარაგო ფოთლები და სხვ. ზოგიერთ მცენარეში ფოთლის ყუნწი ფართოვდება და
იღებს ფოთლის ფორმას. ასეთ სახეცვლილებას ფილოდიუმი ეწოდება.

ფოთლები გადაიქცევიან ეკლებად მთლიანად (კაქტუსი, კოწახური) ან ნაწილობრივ. ფოთლების ეკლებად

დ აულვაშებად გადაქცევას დამცველობითი და საყრდენი დანიშნულება აქვს.

მწერიჭამია მცენარეების დამჭერ აპარატს განსხვავებული აგებულება აქვს. ისინი შეიცავენ ჯირკვლოვან
უჯრედებს, რომლებიც გამოყოფენ მწერების მისატყუებელ და მომნელებელ წვენს. ნეპენტესს აქვს
ჭურჭლის მსგავსი დამჭერი აპარატი სახურავით. ჭურჭელი წითელი ფერისაა, იზიდავს მწერებს.
ბუზიჭერია დროზერას აპარატს აქვს ფირფიტოვანი ფორმა, ფოთლის ფირფიტის კიდეებზე ეკლისებური
გამონაზარდებით. როდესაც მწერი დაჯდება ფოთოლზე კბილანები მჭიდროდ დაიკეტებიან და
გაიხსნებიან მხოლოდ მწერის ბოლომდე მონელების შემდეგ. აპარატი ამოფენილია ჯირკვლოვანი
ბუსუსებით, რომლებიც შეიცავენ პეფსინისმსგავსი მომნელებელ ფერმენტს. მსგავსი მცენარეები
ძირითადად იზრდებიან აზოტოვანი ნივთიერებებით ღარიბ ჭაობებში. ცხოველური საკვებით
ინაზღაურებენ საკვები ნივთიერებების ნაკლებობას.

17