Ιατρική Χημεία

Μεταβολισμός του γλυκογόνου

Χριστίνα Πιπέρη, Καθηγήτρια

Εργαστήριο Βιολογικής Χημείας
Ιατρική Σχολή, Παν/ου Αθηνών
 Εκπαιδευτικά αντικείμενα
• Αντιδράσεις σύνθεσης και διάσπασης γλυκογόνου και
τα αντίστοιχα βασικά ένζυμα

• Συντονισμένη ρύθμιση της διάσπασης και της

σύνθεσης του γλυκογόνου στα ηπατικά και μυϊκά
κύτταρα

• Ασθένειες αποθήκευσης γλυκογόνου

• Ρύθμιση του μεταβολισμού των υδατανθράκων στο

ήπαρ
 Μεταβολισμός του γλυκογόνου
Γλυκόζη

Γλυκογόνο Άμυλο
(ζώα, μικροοργανισμούς) (φυτά)
Γλυκογόνο: αποθηκευτική μορφή υδατανθράκων
Ήπαρ:10% βάρους, Γραμμωτούς Μύες: 1-2% βάρους
Αν αποθηκεύονταν αντίστοιχη ποσότητα
γλυκόζης στο κυτταροδιάλυμα, η υψηλή συγκέντρωση (0,4Μ)
θα οδηγούσε σε ωσμωτική απορρύθμιση και ρήξη μεμβρανών
Όταν αποθηκεύεται ως γλυκογόνο (0,01Μ)

Η ώσμωση είναι μια φυσική διαδικασία κατά την

οποία ο διαλύτης κινείται, αυθόρμητα, μέσω
μεμβράνης που είναι διαπερατή για τα μόριά του όχι όμως
και για τα μόρια της διαλυμένης ουσίας και διαχωρίζει δύο
διαλύματα διαφορετικών συγκεντρώσεων
 Δομή γλυκογόνου
► Η βασική δομή του γλυκογόνου είναι το β-σωματίδιο
το οποίο αποτελείται από 55,000 κατάλοιπα γλυκόζης
► 20-40 β-σωματίδια σχημ. 1 α-ροζέτα

Κοκκία γλυκογόνου στο ηπατοκύτταρο

Περιλαμβάνουν
συναθροίσματα
γλυκογόνου (α-ροζέτες)
και ενζύμων σύνθεσης/
αποδόμησης του
γλυκογόνου

• Ορατά σε ιστούς ζώων με καλή θρέψη, απουσιάζουν μετά από νηστεία 24 ωρών
Εγκάρσια τομή ενός μορίου γλυκογόνου

-Κάθε αλυσίδα: 12-14

κατάλοιπα γλυκόζης

-Αλυσίδες γλυκογόνου
εκτείνονται σε διαζώματα

- Σύνολο 12 διαζώματα
 Δομή γλυκογόνου

-α-1,4 γλυκοζιτικός δεσμός κατά την επιμήκυνση του γλυκογόνου

-α-1,6 γλυκοζιτικός δεσμός στις διακλαδώσεις
 Κατανομή γλυκογόνου στους ιστούς

Το γλυκογόνο στο ήπαρ

λειτουργεί ως
Το γλυκογόνο απόθεμα γλυκόζης
στους μυες αποτελεί για άλλους ιστούς
εύχρηστη πηγή ενέργειας όταν υπάρχει ένδεια
γλυκόζης
για αερόβιο και αναερόβιο
(π.χ. μεταξύ γευμάτων,
μεταβολισμό νηστεία κλπ.)

• Μηχανισμοί αποθήκευσης και κινητοποίησης γλυκογόνου–ίδιοι στους μυες, ήπαρ

• Διαφοροποιούνται τα ένζυμα
Δυνατότητα πρόσληψης γλυκογόνου από διατροφή, αποδόμηση στο έντερο από υδρολυτικά ένζυμα
ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ ΓΛΥΚΟΓΟΝΟΥ
Ι. ΚΑΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ
γλυκογόνο

γλυκογονογένεση
γλυκογονόλυση
6Ρ-γλυκόζη

γλυκόλυση νεογλυκογένεση

πυροσταφυλικό
 Ι. Αποδόμηση γλυκογόνου
Δράση 3 ενζύμων: - φωσφορυλάσης του γλυκογόνου
(ήπαρ και μύες) - ένζυμο αποδιακλάδωσης του γλυκογόνου
- φωσφογλυκομουτάσης
I. Δράση φωσφορυλάσης: αφαίρεση τελικού καταλοίπου γλυκόζης από το μη αναγωγικό
άκρο μιας αλυσίδας γλυκογόνου

Επίθεση από ανόργανο Ρ

στο α1-4 γλυκοζιτικό δεσμό

Επαναληπτική διαδικασία που σταματά στο 4ο κατάλοιπο γλυκόζης από διακλάδωση

 Διάσπαση γλυκογόνου κοντά σε α1→6 σημείο διακλάδωσης

Η δράση της φωσφορυλάσης

σταματά σε απόσταση
4 καταλοίπων γλυκόζης από
ένα (α1→6) σημείο
διακλάδωσης στο γλυκογόνο

Μετατόπιση 3 καταλοίπων
II. Δράση ενζύμου γλυκόζης

αποδιακλάδωσης (ολιγο
α1→6 προς α1→4
γλυκοτρανσφεράση):
διπλή ενεργότητα
Απελευθέρωση ελεύθερης
(τρανσφεράσης και γλυκόζης

γλυκοζιδάσης)
 Η 1-φωσφορική γλυκόζη πρέπει να μετατραπεί σε
6-φωσφορική γλυκόζη

ΙΙΙ. Δράση φωσφογλυκομουτάσης:

Φωσφορυλίωση σε Ser
Η 1Ρ-γλυκόζη πρέπει να γίνει Δωρίζεται στην 1Ρ-γλυκόζη
6Ρ-γλυκόζη με τη
φωσφογλυκομουτάση για να
εισέλθει στους ιστούς (μύες ή
ήπαρ)

Ρ επιστρέφει στο ένζυμο

 Η 6-φωσφορική γλυκόζη μπορεί να εισέλθει στη
γλυκόλυση (μύες) ή στο ήπαρ για να αναπληρώσει τη
γλυκόζη του αίματος

Γραμμωτοί μύες
γλυκογόνο→6Ρ γλυκόζη→γλυκόλυση → πηγή ενέργειας για μυϊκή συστολή

Ήπαρ (όταν ελαττωθούν τα επίπεδα γλυκόζης στο αίμα, π.χ. μεταξύ γευμάτων)
Γλυκογόνο →6Ρ γλυκόζη → μεταφορά στον αυλό του ΕΔ → υδρόλυση
από φωσφατάση 6Ρ-γλυκόζης → Γλυκόζη και Ρi → μεταφορά γλυκόζης
μέσω GLUT2 στο αίμα

ΕΔ: Ενδοπλασματικό δίκτυο

 Υδρόλυση της 6Ρ γλυκόζης από τη φωσφατάση της 6Ρ γλυκόζης
Ήπαρ στο ΕΔ

Γλυκογόνο →γλυκόζη
όταν ελαττωθούν
τα επίπεδα γλυκόζης
στο αίμα,
πχ. μεταξύ γευμάτων

Η 6Ρ-γλυκόζη
Ενδοπλασματικό δίκτυο
μετατρέπεται σε γλυκόζη
και Ρ από φωσφατάση
«καθηλωμένη» σε
εσωτερική μεμβράνη
ενδοπλασματικού
δικτύου (αυλό). Έτσι το
ηπατο-κύτταρο
* Μύες, λιπώδης ιστός: δεν έχουν
«ξεχωρίζει» αυτή τη
φωσφατάση της 6Ρ-γλυκόζης, άρα δε
γλυκόζη από εκείνη που
συνεισφέρουν γλυκόζη στο αίμα
θα μπει σε γλυκόλυση
ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ ΓΛΥΚΟΓΟΝΟΥ
ΙΙ. ΑΝΑΒΟΛΙΣΜΟΣ
γλυκογόνο

γλυκογονόλυση γλυκογονογένεση

6Ρ-γλυκόζη

γλυκόλυση νεογλυκογένεση

πυροσταφυλικό
 Νουκλεοτιδοσάκχαρα (σάκχαρο + νουκλεοτίδιο)
προσφέρουν γλυκόζη για σύνθεση γλυκογόνου
Μορφές σακχάρων, υποστρώματα για αντιδράσεις πολυμερισμού ή
μετασχηματισμού, π.χ. πολυμερισμό μονοσακχαριτών σε δισακχαρίτες,
γλυκογόνο, άμυλο, κυτταρίνη

Σύνθεση
νουκλεοτιδοσακχάρων

Τριφωσφορικό νουκλεοσίδιο
 Συμπύκνωση ενός τριφωσφορικού νουκλεοτιδίου με μια 1-φωσφορική εξόζη
→ νουκλεοτιδοσάκχαρο

Απελευθέρωση ΡΡι
To νουκλεοτιδοσάκχαρο UDP-γλυκόζη
προσφέρει γλυκόζη για τη σύνθεση του γλυκογόνου

Υδρολύεται εύκολα από πυροφωσφατάση

(εξεργονική αντίδραση)
 Καταλληλότητα νουκλεοτιδοσακχάρων για
βιοσυνθετικές αντιδράσεις λόγω:

► 1. O σχηματισμός τους είναι μη αντιστρεπτός (λόγω

άμεσης διάσπασης του πυροφωσφορικού, PPi)

► 2. Διαθεσιμότητα «ποικιλίας» ομάδων από νουκλεοτιδική

ρίζα που συνεισφέρει ενεργειακά με διάφορες μη
ομοιοπολικές αλληλεπιδράσεις

► 3. Η νουκλεοτιδική ομάδα «προσφέρεται» για αντιδράσεις

αφαίρεσης μέσω πυρηνόφιλης προσβολής

► 4. Με τη χρήση διαφορετικών νουκλεοτιδικών ομάδων

«σημαδεύονται» συγκεκριμένες εξόζες για συγκεκριμένη
λειτουργία
 ΙΙ. Σύνθεση γλυκογόνου
Σε όλους τους ζωικούς ιστούς, κυρίως ήπαρ και γραμμωτούς μύες:
Αφετηρία : 6Ρ-Γλυκόζη Ένζυμα

Γλυκόζη + ΑΤΡ 6Ρ-Γλυκόζη + ΑDΡ Εξοκινάσες

(ελεύθερη) (Eξοκινάση Ι, ΙΙ – μύες
Εξοκινάση ΙV – ήπαρ)

6Ρ-Γλυκόζη 1Ρ-Γλυκόζη Φωσφογλυκομουτάση

1Ρ-Γλυκόζη + UTP UDΡ-Γλυκόζη + PPi Πυροφωσφορυλάση UDP-γλυκόζης

Προσθήκη καταλοίπων γλυκόζης (α1-4) Συνθάση γλυκογόνου

Διακλαδώσεις σε κατάλοιπα γλυκόζης (α1-6) Γλυκοζυλοτρανσφεράση

Σύνθεση γλυκογόνου (επιμήκυνση α1→4) από συνθάση
του γλυκογόνου

- Μεταφορά γλυκόζης από UDP–γλυκόζη στο μη αναγωγικό

άκρο ενός διακλαδισμένου μορίου γλυκογόνου

Συνθάση γλυκογόνου
 Δημιουργία διακλάδωσης (α1→6) στο γλυκογόνο
Δράση ενζύμου διακλάδωσης του γλυκογόνου: αμυλο (α1→4) προς
(α1→6) τρανσγλυκοζυλάση
ή γλυκοζυλο (4→6) τρανσφεράση
Μεταφορά 6 ή 7 καταλοίπων γλυκόζης από ένα γλυκογόνο
με 11 κατάλοιπα στο ΟΗ C-6 γλυκόζης στην εσωτερική θέση της ιδίας ή μιας άλλης
αλυσίδας γλυκογόνου δημιουργώντας ένα νέο κλάδο

Οι διακλαδώσεις οδηγούν σε: α. Αύξηση διαλυτότητας του γλυκογόνου

β. Αύξηση μη αναγωγικών άκρων ώστε ταχύτερη
σύνθεση/διάσπαση
 Πώς αρχίζει η σύνθεση ενός νέου μορίου γλυκογόνου ;
Γλυκογενίνη: εκκινητής σύνθεσης γλυκογόνου (μοναδικό αναγωγικό
άκρο) καθώς η συνθάση του γλυκογόνου δεν κάνει de novo σύνθεση.
- Διαθέτει ενδογενή ενεργότητα γλυκοζυλοτρανσφεράσης και
προσθέτει 7 κατάλοιπα γλυκοζών από UDP-γλυκόζη

Tyr

Διμερές, προσδένει UDP-γλυκόζη μέσω φωσφορικών ομάδων σε ιόντα Mn2+

Αντιδράσεις κατάλυσης της Γλυκογενίνης: «προετοιμασία» των αρχικών
καταλοίπων γλυκόζης του γλυκογόνου

1. Μεταφορά καταλοίπου γλυκόζης από την

UDP-γλυκόζη στο ΟΗ της Tyr της γλυκογενίνης

2. Το C-1 ενός άλλου μορίου UDP-

γλυκόζης αντιδρά με τη C-4 ΟΗ του
τελικού καταλοίπου γλυκόζης

3. Επανάληψη 6Χ,
δημιουργία γλυκογόνου με 8 κατάλοιπα γλυκόζης
 Δομή σωματιδίου του γλυκογόνου

- Αρχίζοντας από τη γλυκογενίνη, οι αλυσίδες γλυκογόνου εκτείνονται

σε «διαζώματα»
- Κάθε εσωτερική αλυσίδα: 2 κλάδους (α1→6)
- Οι εξωτερικές αλυσίδες δεν είναι διακλαδισμένες
Γενετικές διαταραχές στα ένζυμα σύνθεσης και αποδόμησης του γλυκογόνου
Νοσήματα εναποθήκευσης του γλυκογόνου
Νόσος εναποθήκευσης τύπου Ι: Νόσος von Θεραπεία: αποφυγή
Gierke, οφείλεται στην έλλειψη του ενζύμου χαμηλού σακχάρου στο
φωσφατάση της 6-φωσφορικής γλυκόζης. αίμα. Λήψη τακτικών
Ιστολογική εικόνα ήπατος: δόσεων άψητου αμύλου
Η ανεπάρκεια της φωσφατάσης 6Ρ-γλυκόζης έχει ως αραβοσίτου και/ή
αποτέλεσμα τη συσσώρευση γλυκογόνου στα συμπληρωμάτων
ηπατοκύτταρα. Τα ηπατοκύτταρα διογκώνονται. διατροφής.
Οδηγεί σε ηπατομεγαλία.
 Νόσος εναποθήκευσης τύπου ΙΙ: Νόσος του Pompe ή γενικευμένη
γλυκογονίαση, συσσώρευση του γλυκογόνου στα λυσσοσωμάτια. Έλλειψη
γλυκοσιδάσης. Εμφάνιση υποτονίας στην ηλικία των 2 μηνών, προσδόκιμο
τα 2 έτη, κατάληξη λόγω καρδιοαναπνευστικής ανεπάρκειας

Θεραπεία ενζυμικής υποκατάστασης ή ERT, η

οποία περιλαμβάνει τη χορήγηση στον ασθενή
μιας λειτουργικής εκδοχής του ενζύμου όξινης
άλφα-γλυκοσιδάσης.
 Νοσήματα εναποθήκευσης γλυκογόνου
Νόσος εναποθήκευσης τύπου ΙΙΙ: Νόσος του Cori, οφείλεται στην
έλλειψη του ενζύμου αποδιακλάδωσης του γλυκογόνου. Αυτοσωματικά
υπολειπόμενο νόσημα

Νόσος εναποθήκευσης τύπου ΙV: Νόσος του Andersen ή

αμυλοπηκτίνωση, οφείλεται στην έλλειψη του ενζύμου διακλάδωσης.
Κίρωση του ήπατος, κατάληξη στην ηλικία των 2 ετών.

Νόσος εναποθήκευσης τύπου V: Νόσος Mc Ardie, οφείλεται στην

έλλειψη της φωσφορυλάσης των σκελετικών μυών και αδυναμία
γλυκογονόλυσης σε έντονη μυϊκή εργασία. Αυτοσωμικά υπολειπόμενη
νόσος

Νόσος τύπου VI, VII,VIII και IX, αποτελούν παραλλαγές των

προηγούμενων τύπων
Συντονισμένη ρύθμιση της σύνθεσης
και διάσπασης του γλυκογόνου
Συντονισμένη ρύθμιση σύνθεσης/διάσπασης γλυκογόνου

γλυκογόνο

γλυκογονόλυση γλυκογονογένεση

6Ρ-γλυκόζη

γλυκόλυση νεογλυκογένεση

πυροσταφυλικό
 Α. Φωσφορυλάση του γλυκογόνου: ρυθμίζεται
αλλοστερικά και ορμονικά
Δράση φωσφορυλάσης στον καταβολισμό (διάσπαση) του γλυκογόνου

Ρύθμιση με φωσφορυλίωση

Αλλοστερικό ένζυμο Φωσφορυλάση

του γλυκογόνου
2 μορφές: α (ενεργή μορφή)
b (ανενεργή μορφή)

Γλυκαγόνη (ήπαρ)
Επινεφρίνη (έντονη μυϊκή άσκηση)
Φωσφορυλίωση σε Ser

Φωσφορυλάση α Φωσφορυλάση b
(Ενεργή μορφή) ( Λιγότερο ενεργή μορφή)
Έλεγχος της δράσης της φωσφορυλάσης του γλυκογόνου με
αντιστρεπτή φωσφορυλίωση
Φωσφορυλάση του γλυκογόνου: υφίσταται σε 2 αλληλομετατρεπόμενες μορφές, a, b

Ενεργή μορφή
 Καταρράκτης δράσης
Κατά την έντονη
μυϊκή δραστηριότητα 1. Υποδοχείς
Σε χαμηλά επίπεδα
γλυκόζης στο αίμα επινεφρίνης/γλυκαγόνης
2. G πρωτεΐνη, προσδένει GTP
3.
-Ενεργοποιεί την ΡΚΑ
Με την παραγωγή cAMP (από ΑΤΡ) και
τη διαδοχική ενεργοποίηση
4.
ενδιάμεσων στο μονοπάτι ενζύμων
(π.χ. κινάση φωσφορυλάσης)
επιτυγχάνεται πολλαπλασιασμός
αρχικού σήματος και είναι
συνηθισμένη διαδικασία σε μονοπάτια
που σχετίζονται με το μεταβολισμό

Αντίθετα σε μονοπάτια που ελέγχουν

διαφοροποίηση συχνά διατηρείται η
5.
1:1 στοιχειομετρία αρχικού σήματος:
αποτελέσματος
Κατάσταση μυϊκής ηρεμίας: δράση φωσφατάσης της φωσφορυλάσης α

Αφαίρεση
φωσφορικών
ομάδων από τη
φωσφορυλάση α
Ήπαρ: ηπατική φωσφορυλάση α απενεργοποιείται από τη
φωσφατάση-1 της φωσφορυλάσης α (ΡΡ1) όταν τα επίπεδα
γλυκόζης στο αίμα επανέλθουν στο κανονικό

Φωσφατάση-1 της
φωσφορυλάσης
α (ΡΡ1)

• Η γλυκόζη συνδέεται αλλοστερικά στη φωσφορυλάση α με

αποτέλεσμα να αλλάξει η στερεοδιαμόρφωση του ενζύμου, να
«αποκαλυφθούν» οι φωσφορικές ομάδες (Ser), να δράσει η ΡΡ1 και
η φωσφορυλάση α να μετατραπεί σε φωσφορυλάση b.

• Λόγω της αλλοστερικής θέσης για τη γλυκόζη, η φωσφορυλάση α

λειτουργεί σαν αισθητήρας γλυκόζης
Ρύθμιση της φωσφορυλάσης α του γλυκογόνου από
ορμόνες

- Γλυκαγόνη Ενεργοποιεί (μέσω

(ήπαρ)
φωσφορυλίωσης) την
φωσφορυλάση α και επάγει
- Επινεφρίνη την διάσπαση του
(έντονη μυική ασκηση) γλυκογόνου

- Ινσουλίνη Απενεργοποιεί (με

αποφωσφορυλίωση) την
(ήπαρ) φωσφορυλάση α και αναστέλλει
την διάσπαση του γλυκογόνου
 Β. Ρύθμιση συνθάσης του γλυκογόνου

• Όπως η φωσφορυλάση, η συνθάση του γλυκογόνου βρίσκεται σε 2 μορφές:

α, ενεργή και β, ανενεργή

• Αντίθετα με φωσφορυλάση, η ενεργή μορφή (α) της συνθάσης είναι μη

φωσφορυλιωμένη

• Αποφωσφορυλίωσή της γίνεται από την φωσφατάση-1 των

φωσφοπρωτεινών (ΡΡ1)

• Η συνθάση είναι στόχος απενεργοποίησης από πολλαπλές κινάσες

(τουλάχιστον 11, σημαντικότερη η κινάση 3 συνθάσης γλυκογόνου (GSK3),
άρα πολλαπλή (πολυπαραγοντική) ρύθμιση

• Η 6Ρ-γλυκόζη είναι αλλοστερικός ενεργοποιητής της συνθάσης του

γλυκογόνου
Ρύθμιση συνθάσης του γλυκογόνου αλλοστερικά και
ορμονικά

2 CKII: Κινάση 2 της

καζείνης

GSK3: Κινάση 3 της

συνθάσης του γλυκογόνου

ΡΡ1: Φωσφατάση-1 των

φωσφοπρωτεινών
 Μηχανισμός δράσης ινσουλίνης
Στα ηπατοκύτταρα: ινσουλίνη απενεργοποιεί τη GSK-3, ενεργοποιεί τη φωσφατάση PP1
→ σταματά τη διάσπαση του γλυκογόνου
 Ρύθμιση της συνθάσης του γλυκογόνου από ορμόνες

- Γλυκαγόνη Απενεργοποιεί (μέσω

(ήπαρ) φωσφορυλίωσης) την
συνθάση α και αναστέλλει τη
- Επινεφρίνη σύνθεση
του γλυκογόνου
(έντονη μυική ασκηση)

Ενεργοποιεί (μέσω
- Ινσουλίνη αποφωσφορυλίωσης) την
(ήπαρ) συνθάση α και επάγει τη
σύνθεση του γλυκογόνου
Ρύθμιση μεταβολισμού υδατανθράκων στο ηπατοκύτταρο:
σε υψηλή γλυκόζη αίματος
Πλούσιο γεύμα
σε υδατάνθρακες

Ορμονική ρύθμιση

Φωσφατάση της
φωσφορυλάσης α
(ΡΡ1)→
φωσφορυλάση
ανενεργή

Φωσφορυλάση του
 Ρύθμιση μεταβολισμού υδατανθράκων στο ηπατοκύτταρο:
σε χαμηλή γλυκόζη αίματος
Γλυκόζη στο αίμα
6Ρ- γλυκόζη γλυκογόνο

Μεταξύ γευμάτων,
ή παρατεταμένη νηστεία
Διαφορές στη ρύθμιση του μεταβολισμού των υδατανθράκων
στο ήπαρ και μύες
► Οι μύες χρησιμοποιούν το αποθηκευμένο γλυκογόνο μόνο για τις δικές
τους ανάγκες
► Κατά τη μετάβαση από την ηρεμία στην έντονη συστολή, οι ανάγκες
των μυών σε ΑΤΡ αυξάνονται πολύ
► Οι μύες δεν διαθέτουν τον ενζυμικό μηχανισμό για νεογλυκογένεση

Έκτακτη ανάγκη μυϊκής

Χαμηλή γλυκόζη δραστηριότητας
αίματος
 Η ινσουλίνη μεταβάλει την έκφραση πολλών γονιδίων που
εμπλέκονται στο μεταβολισμό των υδατανθράκων και των λιπών
 Εκπαιδευτικοί στόχοι μαθήματος

► Περιγραφή δομής του γλυκογόνου

► Αποδόμηση γλυκογόνου (πως επιτυγχάνεται; Ποια ένζυμα
συμμετέχουν; Ποιες οι διαφορές μεταξύ ήπατος και μυών;)
► Σύνθεση γλυκογόνου (ποια ένζυμα συμμετέχουν; Τι είναι
τα νουκλεοτιδοσάκχαρα; Τι είναι η γλυκογενίνη;
► Ποια είναι τα ρυθμιστικά ένζυμα της αποδόμησης και
σύνθεσης του γλυκογόνου; Από ποιες ορμόνες ρυθμίζονται;
► Ρύθμιση μεταβολισμού υδατανθράκων στο ηπατοκύτταρο
μετά από γεύμα πλούσιο σε υδατάνθρακες (slide 36)
► Ρύθμιση μεταβολισμού υδατανθράκων στο ηπατοκύτταρο
μεταξύ των γευμάτων, σε νηστεία (slide 37)
 Προτεινόμενη Βιβλιογραφία

► Harper’s,
Κεφ. 19
► Lehninger
Κεφ. 15.1, 15.4
► Devlin: Τόμος ΙΙ
Κεφ. 15