sinh học phát triển

mục tiêu
1. Mô tả được cấu tạo của tinh trùng và các loại trứng.
2. Trình bày được đặc điểm sự phân cắt và sự tạo thành phôi của các loại trứng.
3. Nêu được định nghĩa, các đặc điểm của giai đoạn sinh trưởng, giai đoạn trưởng thành, giai
đoạn già lão và giai đoạn tử vong.
4. Trình bày được cơ chế điều khiển phát triển cá thể ở giai đoạn phôi và các nhân tố ảnh hưởng
lên sự phát triển phôi.

Sinh học phát triển

Nghiên cứu các quy luật phát triển cá thể của cơ thể sinh vật, nghiên cứu các nhân tố và cơ chế
điều khiển sự phát triển cá thể của cơ thể sinh vật.

Quá trình phát triển cá thể

Là quá trình từ khi sinh ra mầm mống của cơ thể mới, phát triển qua các giai đoạn cho tới khi già
và chết của cá thể
Các cá thể được hình thành qua sinh sản
Với động vật có xương sống, q/trình phát triển cá thể qua hình thức SS hữu tính gồm 7 giai đoạn
chính:
1. Giai đoạn tạo giao tử.
2. Giai đoạn tạo hợp tử.
3. Giai đoạn phôi thai.
4. Giai đoạn sinh trưởng.
5. Giai đoạn trưởng thành.
6. Giai đoạn già lão.
7. Giai đoạn tử vong.

GĐ1. tạo giao tử - các tế bào sinh dục

Tinh trùng động vật có vú:
- Phần đầu: Nhân, thể đầu. Chứa lysin và hyaluronidase
- Phần cổ: chứa trung thể gần và trung thể xa.
- Phần đuôi:
+ Đoạn trung gian: Lò xo ty thể, sát cổ có trung thể xa.
+ Đoạn chính: Sợi trục – 9 ống kép vi thể chứa tubulin và dynein – vận động.
+ Đoạn cuối: chỉ có sợi trục trần

Trứng:
A: Trứng đẳng hoàng: cầu gai, cá lưỡng tiêm.
B: Trứng đoạn hoàng: noãn hoàng trung bình (lưỡng cư)
C: Trứng đoạn hoàng: noãn hoàng rất nhiều (bò sát, chim)
D: Trứng trung hoàng: côn trùng.
E: Trứng vô hoàng: động vật có vú.
GĐ2. tạo hợp tử - Sự thụ tinh
Quá trình thụ tinh của động vật có vú
GĐ3. Giai đoạn phôi thai
Định nghĩa: bắt đầu từ trứng đã thụ tinh (hợp tử) phân cắt, phát triển tạo cơ thể non mới tương
đối hoàn chỉnh tách khỏi noãn hoàng, vỏ trứng hoặc tách khỏi mẹ.
Trải qua 3 giai đoạn kế tiếp: giai đoạn phân cắt, giai đoạn phôi vị hóa và giai đoạn tạo hình các
cơ quan.

Đặc điểm:
- Q/t phát triển cá thể phát sinh lặp lại 1 số giai đoạn chính của hệ thống chủng loại phát sinh
- Tốc độ SS tăng trưởng tế bào cơ thể cực kỳ mạnh mẽ.
- tế bào từ dạng đa tiềm năng => dạng tiềm năng bị hạn chế, biệt hoá về h/thái và chức năngăng
tạo mô, cơ quan, hệ thống cơ quan.
- Sự phát triển không vững chắc, thai rất mẫn cảm với t/nhân độc hại của ngoại cảnh.

Phân loại
Dựa vào đặc điểm phát triển của phôi chia ra 2 nhóm động vật:
- Nhóm động vật 2 lá phôi: động vật bậc thấp như ngành thân lỗ, ruột túi.
- Nhóm động vật 3 lá phôi: động vật bậc cao
Dựa vào nguồn chất dinh dưỡng của phôi, phân biệt 2 kiểu phát triển:
- Sự phát triển thai dựa vào nguồn chất DD dự trữ ở trứng gọi là noãn thai sinh (các loài chim).
- Sự phát triển thai dựa vào nguồn chất DD trực tiếp từ cơ thể mẹ gọi là thai sinh (ĐV có vú).
Ở động vật có xương sống, dựa vào sự phân hóa tế bào phôi chia thành 2 nhóm:
- Nhóm động vật phát triển phôi không có màng ối: trứng phát triển trong nước, toàn bộ trứng
đều biến thành phôi thai (cá, lưỡng cư).
- Nhóm động vật phát triển phôi có màng ối (lớp bò sát, lớp chim, lớp thú): 1 phần tế bào từ
hợp tử phát triển thành phôi, còn 1 số tế bào khác phát triển thành dưỡng mô.
Ở động vật có vú trên cơ sở màng ối lại phát triển thêm rau thai hút chất bổ từ cơ thể mẹ và thải
chất bài tiết ra cơ thể mẹ.

Sự phân cắt và phát triển phôi

Sự phân cắt và phát triển phôi của trứng đẳng hoàng
Đặc điểm: Quá trình phân cắt xảy ra hoàn toàn và đều, toàn bộ các tế bào phân cắt từ hợp tử đều
phát triển thành phôi thai.
+ Quá trình: phôi dâu, tạo phôi nang.

GĐ phôi vị hóa:
- Tạo lá phôi ngoài, lá phôi trong, môi lưng, môi bụng
- Mầm hệ thần kinh, mầm dây sống
- tạo lá phôi giữa: tế bào xen vào giữa lá phôi ngoài và lá phôi trong

GĐ phát sinh mầm cơ quan: Tạo ống thần kinh, Dây sống, Lá phôi giữa, ống ruột

Phát triển phôi trứng đoạn hoàng

- Lượng noãn hoàng trung bình:
+ đặc điểm phân cắt: hoàn toàn, không đều, không đồng thời, toàn bộ phôi bào đều phát triển
thành phôi thai.
- Lượng noãn hoàng nhiều:
+ đặc điểm giai đoạn phân cắt: không hoàn toàn, không đều, không đồng thời, các phôi bào một
phần phát triển thành phôi, một phần tạo màng ối, màng niệu.
+ Lá phôi giữa hình thành = đoạn bào.
Sơ đồ sự phân cắt và phôi vị hóa ở trứng ếch

Sơ đồ sự phân cắt và phát triển phôi của trứng chim

Phát triển phôi của trứng vô hoàng

o Đặc điểm: Sự phân cắt là hoàn toàn nhưng không đều, các tế bào phân cắt từ hợp tử sớm biệt
hóa, một phần phát triển thành phôi thai, phần còn lại phát triển thành lá nuôi, sau đó biệt hóa
thành rau thai để cung cấp chất dinh dưỡng cho thai.
o Quá trình diễn biến
Quá trình phân cắt phôi ở trứng vô hoàng
o Tương lai của các lá phôi:
Lá phôi ngoài (ngoại bì): tạo thượng bì, tóc, lông, móng chân, móng tay, tuyến mồ hôi, hệ TK,
tế bào thu nhận kích thích của các giác quan, nhân mắt, các niêm mạc miệng, mũi, hậu môn, men
răng, tuyến tiền yên
Lá phôi giữa (trung bì): tạo cơ, tổ chức liên kết, xương, sụn, răng, máu, màng treo ruột, màng
bụng, màng phổi, cơ quan niệu SD (trừ tế bào SD), cơ quan tuần hoàn, tim, mạch máu.
Lá phôi trong (nội bì): tạo niêm mạc thực quản, ruột, manh tràng, các tuyến (gan, tuỵ, nước
bọt), cơ quan hô hấp (niêm mạc khí quản và phổi), tuyến giáp, phó giáp, tuyến ức, niêm mạc
bàng quang

GĐ4. Giai đoạn sinh trưởng

Định nghĩa (kế phôi, sau phôi, hậu phôi): giai đoạn con non tự hoạt động tăng tiến khối lượng,
kích thước
Đặc điểm
- Tự HĐ tăng tiến khối lượng, kích thước.
- Đồng hóa mạnh hơn dị hóa.
- Cơ thể chưa cân đối, 1 số cơ quan chưa hoàn chỉnh, có thể có cơ quan mất đi, thay thế mới.
- cơ quan SD chưa phát triển, HĐ chưa hiệu quả.
- Thích nghi và chống đỡ với ngoại cảnh yếu
Phân loại
Theo ĐĐ sinh trưởng:
- Sinh trưởng có giới hạn: động vật có vú, chim
- Sinh trưởng không giới hạn: cá, bò sát.
Theo sự biến thái trong giai đoạn:
- Phát triển trực tiếp (không biến thái)
- Phát triển gián tiếp (có biến thái).
Khả năng hoạt động ấu trùng/con non:
- Dạng con non khoẻ: bê, nghé, gà con…
- Dạng con non yếu: bồ câu non, trẻ sơ sinh

GĐ5. giai đoạn trưởng thành

Định nghĩa: giai đoạn sinh vật hoạt động sinh dục có hiệu quả, tích cực.
Đặc điểm
- Cơ thể phát triển nhảy vọt về chất, cấu trúc cơ quan hoàn chỉnh, hoạt động tốt, hài hòa, cân đối
- Quá trình đồng hóa, dị hóa mạnh mẽ.
- Thích nghi, chống đỡ với ngoại cảnh cao.
- Hoạt động sinh dục tích cực và có hiệu quả.
Phân loại
Theo cách thụ tinh:
- Nhóm động vật tự thụ tinh.
- Nhóm động vật thụ tinh chéo.
- Nhóm động vật thụ tinh ngoài.
- Nhóm động vật thụ tinh trong.
Theo phương thức bảo vệ con non:
- Nhóm động vật đẻ trứng.
- Nhóm động vật đẻ con.
(vừa đẻ trứng, vừa đẻ con: cá mập, bò sát, côn trùng) .

GĐ6. Giai đoạn già lão

Định nghĩa: giai đoạn giảm thấp khả năng hoạt động mọi mặt của cơ thể
Đặc điểm
Giảm hoạt động sinh dục hoặc mất.
Các cơ quan giảm sút hoạt động, thoái biến cấu trúc.
Giảm trao đổi chất, dị hóa mạnh hơn đồng hóa.
Sự già ở từng cơ quan khác nhau tạo các bệnh già - Nếu sự già hóa từ từ => cân bằng đại lão
- Nếu sự già cơ quan quá mạnh => tử vong.

GĐ7. Giai đoạn tử vong

Một hoặc một số cơ quan không đáp ứng nhu cầu cơ bản => ngừng hoạt động => ngừng hoạt
động của tất cả các cơ quan => chết (chết tự nhiên, chết già)

CƠ CHẾ ĐIỀU KHIỂN PHÁT TRIỂN PHÔI

1. Chương trình thông tin di truyền

Phôi tự điều chỉnh sự phát triển, nhân tố quyết định được chương trình hóa trong bộ gen hợp tử.
* Vai trò của bộ gen đơn bội ở trứng và bộ gen lưỡng bội của hợp tử
- Bộ gen 1n của trứng đã chứa đủ thông tin di truyền quyết định sự phát triển 1 cơ thể hoàn
chỉnh: kích thích trứng ếch bằng châm kim, lắc hoặc thay đổi nồng độ muối trứng cầu gai.
- Nhân 2n hợp tử là cần thiết cho sự phát triển phôi: hợp tử 2n có các cặp gen => cơ thể có sức
sống tốt, kết hợp tính ưu việt của 2 nguồn gen.
* Tác động của gen biệt hóa
- Ở giai đoạn phân cắt: Trong quá trình phát triển phôi, CTTT di truyền trong nhân tế bào
chuyển từ trạng thái đa tiềm năng sang tiềm năng bị hạn chế.
- Trứng khảm: tế bào chất chia thành các vùng khác nhau cần cho sự biệt hóa các mầm cơ quan
khác nhau. ví dụ trứng của Thân mềm.
- Trứng điều hòa: các phôi bào có vai trò như nhau trong biệt hóa mầm cơ quan. ví dụ. Trứng ếch
hoặc trứng cầu gai
- Ở giai đoạn phôi vị hóa:
Lấy nhân tế bào phôi vị: phát triển dừng ở phôi nang. Thế nhân hợp tử bằng tế bào lá phôi giữa
thì hợp tử thế nhân không phát triển hoặc phát triển nhưng tế bào thần kinh và biểu bì không đầy
đủ.
- Sau giai đoạn phôi vị hóa: 1 số tế bào thành nhóm tế bào chỉ huy có khả năng tự biệt hóa độc
lập mà còn tiết ra chất với vai trò Tổ chức tố - TCT - Chất cảm ứng sơ cấp
Vai trò các phôi bào trong giai đoạn phôi vị hóa - Sự cảm ứng phôi:

Hiện tượng cảm ứng phôi

- Là sự thực hiện tự điều tiết trong quá trình phát triển và biệt hóa phôi, cảm ứng phôi là khả
năng của 1 mô định hướng sự biệt hóa và sự tiến triển của mô xung quanh.
- Quá trình phát triển phôi gồm 1 chuỗi các cảm ứng
- Cảm ứng tố đầu tiên là tinh trùng khi thụ tinh. 1 số tế bào thành nhóm tế bào chỉ huy tự biệt hóa
và tiết ra chất tổ chức tố tự động. tế bào lân cận gọi là cảm ứng tố sơ cấp
=> môi lưng phôi ếch là trung tâm tổ chức
Tính chất của tổ chức tố:
- TCT không đặc hiệu cho loài
- Một trung tâm TCT có thể tạo nhiều TCT
- tế bào càng biệt hóa, hiện tượng cảm ứng càng giảm: Ghép môi lưng khi chưa hình thành
thượng bì => tạo tấm TK. Môi lưng khi thượng bì đo hình thành => không đổi hướng phát triển.
- Vị trí trung tâm TCT liên quan với nơi tạo ra hệ TK
Bản chất của tổ chức tố:
Sự biệt hóa gồm hai phần:
- đầu tiên xác định hướng phát triển (tạo vùng đầu)
- Sau biệt hóa => tạo tế bào của loài cụ thể, sự định hướng càng tăng => cảm ứng càng hạn chế
- Nếu giết các tế bào của mảnh ghép vẫn làm đổi hướng phát triển của tế bào vùng bụng => hiện
tượng cảm ứng phôi thể hiện bằng sự điều tiết hóa học tác động lên các tế bào vùng nhận cảm
ứng
- Cảm ứng tố có thể là các chất có phân tử lớn: acid nucleic, nucleoprotein hoặc steroid.
Tính vững chắc tương đối về chức năng của chương trình thông tin di truyền
- Ở cơ thể hoàn chỉnh, các tế bào mô, cơ quan khác nhau chỉ có 1 số gen hoạt động tạo
proteinotein đặc trưng, đại đa số các gen khác ở trạng thái đóng
- Bộ gen tế bào đã biệt hóa vẫn duy trì sự vững chắc tương đối về chức năng bộ máy thông tin di
truyền toàn diện như bộ gen khởi đầu của h/tử.
- Nếu được giải kìm hãm các gen đó vẫn đảm bảo hoạt động chức năng nguyên vẹn (cóc châu
Phi)
Các nhân tố từ nguồn mẹ
- vật chất thông tin di truyền trong nhân đơn bội của trứng, tương đương với tinh trùng
- tế bào chất của trứng còn chứa các nhân tố từ nguồn mẹ:
+ Cảm ứng tố cơ sở thường phân bố ở lớp vỏ trứng, hoạt hóa các gen để tế bào phôi biệt hóa
thành các lá phôi, các mầm cơ quan khác nhau (trứng điều hòa và trứng khảm).
+ Các sản phẩm gen từ nguồn mẹ: mARN đời sống dài, ribosom, ty thể với trữ lượng rất lớn,
các ADN tự do.
- Sau thụ tinh, trứng hoạt hóa, các thành phần bắt đầu hoạt động.
- mARN của mẹ làm khuôn mẫu tổng hợp proteinotein ở các giai đoạn phát triển sớm của phôi,
các thông tin di truyền này có thể trội so với gen hợp tử tạo nên hiệu quả kiểu hình giống mẹ
trong giai đoạn phát triển sớm của phôi, đôi khi kéo dài suốt đời sống cá thể.
- mARN của hợp tử ở cuối giai đoạn phôi nang thậm chí ở giai đoạn phôi vị mới bắt đầu được
tổng hợp và hoạt động tổng hợp protein.
- Trong thiên nhiên: lai ngựa cái với lừa đực tạo con la (giống ngựa bố) và ngược lại tạo boocđô
giống lừa mẹ
- Ở người: 1 số đặc điểm của nếp vân da ngón tay và bàn chân.

2. Hoạt động của operon trong sự phát triển cá thể

- Trứng ở trạng thái kìm hãm: các Operon đóng. Chất kìm hãm: ở động vật đa bào là histon.
Khi thụ tinh => giải kìm hãm bắt đầu.
- giai đoạn phân cắt, gen phân bào được giải kìm hãm - Histon kìm hãm các gen bắt đầu từ giai
đoạn phôi vị.
- Chất cảm ứng + histon => giải kìm hãm.
- Các gen biệt hóa được giải kìm hãm, sau đó theo dây chuyền => biệt hóa tiếp.
- Bản chất sự biệt hóa là cơ chế đóng mở các gen

CÁC NHÂN TỐ ẢNH HƯỞNG LÊN SỰ PHÁT TRIỂN PHÔI

1. Vai trò của môi trường ngoại cảnh
- ví dụ: trứng gà cần 38 oC, trứng giun: pH acid, nòng nọc biến thái thành ếch khi có đủ
thyroxin)
- động vật có vú: biến đổi sinh lý của mẹ, của môi trường có tác động đến phôi.
- giai đoạn phôi tế bào mẫn cảm mạnh với các nhân tố môi trường
2. Cơ sở sinh học của sự phát sinh quái thai:
Rối loạn vật liệu di truyền => phát triển bất thường cơ quan
Rối loạn quá trình phân bào.
Gây chết tế bào có định hướng.

MỘT SỐ THỰC NGHIỆM VỀ PHÔI

1. Sự chuyển nhân
Thí nghiệm: nhân của tế bào sinh vật cho quyết định phát triển trứng của sinh vật nhận
Cừu Dolly do: nhân tế bào tuyến vú Finn Dorset trắng + noãn đã bỏ nhân của Blackface. Hợp tử
sống ở tử cung cừu lông đen. => Dolly trắng giống Finn Dorset đo cho nhân tế bào.

2. Sự chuyển gen
Có 3 phương pháp cơ bản hy vọng điều trị tận gốc bệnh di truyền phân tử:
- đưa đoạn ADN vào tiền nhân của trứng.
- đưa gen cần chuyển vào các phôi bào nhờ retrovirus: gen mới có mặt ở mọi tế bào cơ thể.
- đưa gen cần chuyển vào tế bào mầm của mô cần có gen.
3. sinh vật trong ống nghiệm và IVF
- sinh vật trong ống nghiệm: Trứng thụ tinh trong cơ thể mẹ => phôi nuôi in vitro tạo cơ thể sinh
vật.
- IVF (invitro fertilization): thụ tinh trong ống nghiệm, hợp tử phát triển thành phôi => phôi nuôi
trong tử cung mẹ

SỰ TÁI SINH
- Tái tạo sinh lý: Tinh trùng, hồng cầu
- Tái tạo khôi phục: cơ quan bị tổn thương => có sự giải kìm hãm 1 phần bộ gen bị ức chế.
- Tạo phôi sinh dưỡng: hoạt hóa lại toàn bộ bộ gen, tương đương với hợp tử.

ĐA PHÔI
Đa thai 1 hợp tử và đa thai khác hợp tử