บทที่ 7

วิวัฒนาการ (evolution)
 วิวัฒนาการ(Evolution)
หลักฐานและข้อมูลทีใ่ ช้ในการศึกษาวิวฒั นาการของสิ่งมีชีวติ
แนวคิดเกีย่ วกับวิวัฒนาการของสิง่ มีชีวติ
พันธุศาสตร์ประชากร

ปัจจัยที่ทาให้เกิดการเปลี่ยนแปลงความถีข่ องแอลลีล
การกาเนิดสปีชีส์
 วิวฒ
ั นาการ คือ
การเปลี่ยนแปลงของพันธุกรรม
ทีเ่ กิดขึน้ ในสิ่งมีชีวติ
มีผลทาให้ลักษณะของสิ่งมีชีวิต
เปลีย่ นแปลงไป จากรุ่นบรรพบุรุษ
และสามารถถ่ายทอดลักษณะ
ทีเ่ ปลี่ยนแปลงนั้น
ไปยังรุ่นลูกหลานได้
โดยได้รับการคัดเลือกให้มีชีวิตอยู่
รอดได้ ในสภาพแวดล้อมทีต่ า่ งกัน
เป็ นระยะเวลาทีย่ าวนาน
KruAung : BEN
วิวัฒนาการ (Evolution)
เป็นการเปลี่ยนแปลงพันธุกรรมในประชากรสิ่งมีชีวิตไปตามเวลาที่ผ่านไป
จนทาให้สิ่งมีชีวิตเหล่านั้นมีลักษณะต่าง ๆ แตกต่างไปจากเดิม
 ซากดึกดาบรรพ์ของอาร์คีออพเทอริกซ์ (Archaeopteryx)

- มีร่องรอยที่ชัดเจนของการมีขนแบบขนนก(feather)ที่บริเวณปีกและหาง
ซึง่ คล้ายกับสัตว์ปกี ในปัจจุบนั
- มีรอ่ งรอยของกระดูกหางยาว ฟันขนาดเล็ก ขามีเกล็ดซึง่ คล้ายกับ
สัตว์เลือ้ ยคลานในปัจจุบนั
 ตั ว์เลื้อยคลานและนกมีบรรพบุรุ ร่วมกัน เนื่องจากอาร์คีออพเทอริกซ์
มีลัก ณะบางอย่างคล้ายนก เช่น การมีขนแบบขนนกที่บริเวณปีกและ าง
ในขณะเดียวกันก็มีลัก ณะบางอย่างคล้าย ัตว์เลื้อยคลาน เช่น ขามีเกล็ด ฟัน
ขนาดเล็ก กระดูก างยาว แต่ทั้งคู่ต่างมีวิวัฒนาการของตนเอง จนกระทั่งปัจจุบัน
มีลัก ณะที่แตกต่างกันอย่างชัดเจน
 ฟอสซิลของนกบางชนิด
(มีฟันเหมือนพวก Reptile)

นักวิทยาศาสตรเชื
์ อ่ วา่ Archaeopteryx
ไมได่ เป็
้ นบรรพบุรุษของนกในปัจจุบน ั แตเป็่ นนกชนิดแรก
ทีพ
่ บเป็ นซากฟอสซิล มีชว ี ต
ิ อยูเมื
่ อ ่ ประมาณ 150 ลานปี ้
มาแลว ้ และเป็ นซากดึกดาบรรพที ์ เ่ ป็ นตัวเชือ
่ มทีแ
่ สดงวา่
นกและสั ตวเลื์ อ
้ ยคลานวิวฒั นาการมาจากบรรพบุรุษรวมกั ่ น
 ลักฐานและข้อมูลที่ใช้ในการ ึก า ิ ัฒนาการของ ิ่งมีชี ิต
ซากดึกดาบรรพ์ (fossil)
เมื่อพืชละ ัต ์ตายลงจะถูกย่อย ลายโดยไม่มีซาก มบูรณ์ที่เ ลืออยู่โดยเฉพาะ
ิ่งมีชี ิตอายุนับล้านปี แต่บางครั้ง ิ่งมีชี ิตยังเ ลืออยูใ่ นรูปซากดึกดาบรรพ์ (fossil)

ซากดึกดาบรรพ์ มา มี (Maemohcyon potisati)

 ซากดึกดาบรรพ์เอปโคราช
(Khoratpithecus piriyai)
ซึ่งเป็น กุลและชนิดใ ม่ของโลก
และอาจเป็นบรรพบุรุ ของอุรังอุตัง
 ซากดึกดาบรรพ์รอยตีนไดโนเ าร์ท่าอุเทน
ซากดึกดาบรรพ์ไม้กลายเป็น ินจัง วัดตาก
 อาพัน : AMBRE : อัญมณีเหนือกาลเวลา

พิพิธภัณฑ์ไม้กลายเป็นหินโคราช ซากดึกดาบรรพ์ของยางไม้
 ซากดึกดาบรรพ์ คือ ซาก รือร่องรอยของ ิ่งมีชีวิตที่ตายไปแล้วอาจ
จมอยู่ในน้าและมีโคลน รือตะกอนทับถมอย่างรวดเร็ว ทาใ ้แร่ธาตุในน้า
ซึมเข้า ู่กระดูกและฟัน รือเนื้อเยื่อ และเกิดการตกผลึกภายในเนื้อเยื่อ
เมื่อผ่านไปเป็นเวลานาน

ซากดึกดาบรรพ์ อยขมดึกดาบรรพ์อายุ 13 ล้านปี

 ่งิ มีชีวิตบางชนิดที่พบมาตั้งแต่อดีตและยังคงมีลัก ณะ
ที่ใกล้เคียงกับปัจจุบันทั้ง ัตว์และพืช เช่น ปลาซีลาแคนธ์ แมงดาทะเล วายทะนอย
ญ้าถอดปล้อง และแปะก๊วย เป็น ิ่งมีชีวิตที่จัดว่าเป็น ซากดึกดาบรรพ์ที่มีชีวิต
รือ ิ่งมีชีวิตคง ภาพดึกดาบรรพ์
Living fossil Living fossil

ปลาซีลาแคนธ์ แมงดาทะเล
แปะก๊วย หวายทะนอย

Living fossil

หญ้าถอดปล้อง
หอยงวงช้าง
 ซากดึกดาบรรพ์ที่มีอายุมากกว่าจะอยู่ใน ินชั้นล่างที่มีอายุมากกว่า และซาก
ดึกดาบรรพ์ที่มีอายุน้อยกว่าจะพบอยู่ใน ินชั้นบนที่มีอายุน้อยกว่า ซากดึกดาบรรพ์ที่
มีอายุน้อยกว่าจะมีโครง ร้างที่ซับซ้อนและมีลัก ณะใกล้เคียงกับ ิ่งมีชีวิตในปัจจุบัน
มากกว่าซากดึกดาบรรพ์ที่มีอายุมาก

จากการศึกษาซากดึกดาบรรพ์ของสิ่งมีชีวติ ในหินตะกอนชั้นต่างๆ
จะสามารถบ่งบอกลาดับการเกิดของสิง่ มีชีวติ บนโลก
 ม้าใน มัยอีโอซีน
ยังคงมีนิ้วเท้า ลายนิ้ว
ม้าใน มัยพลิโอซีนมีนิ้วเท้า
ลดจานวนลงเ ลือเพียงนิ้วกลาง
ที่มีขนาดโตขึ้น และปลายนิ้วพัฒนา
เป็นกีบ มีขายาวขึ้น และ ูง
มากกว่าม้าใน มัยไมโอซีน
นอกจากนี้ยังมีฟันกรามใ ญ่
และรอย ยักเพิ่มขึ้นด้วย
 วิวัฒนาการของม้า
การเปลี่ยนแปลงที่เกิดขึ้นนี้ใช้ระยะเวลา ประมาณ .................ล้านปี
 เมื่อพิจารณาจาก ลักฐานพบว่าม้าในอดีตนั้นมีขนาดตัวเล็ก มีฟันที่เ มาะ
า รับการกินใบไม้ตามพุ่มไม้ และมีลัก ณะนิ้วเท้าที่มี ลายนิ้วซึ่งเ มาะ า รับการ
เดินบนพื้นดินที่อ่อนนุ่มในป่า
ขณะที่ม้าในปัจจุบันมีขนาดตัวใ ญ่ มีฟันที่เ มาะกับการกิน ญ้าที่เ นียวกว่า
ใบไม้ และมีลัก ณะนิ้วเท้า
เพียงกีบเดียว
ซึ่งเ มาะแก่การวิ่ง
ได้อย่างรวดเร็วในทุ่ง ญ้า
หลักฐานจากกายวิภาคเปรียบเทียบ

รยางค์คู่ น้าของ ัตว์ต่าง ๆ นี้

มีองค์ประกอบของกระดูกแต่ละ ่วน
คล้ายกัน แต่อาจเปลี่ยนแปลงรูปร่าง
ขนาด และจานวน เพื่อใ ้ ัมพันธ์กับ
การทา น้าที่และการดารงชีวิต
ใน ภาพแวดล้อมที่แตกต่างกัน
จึงเป็น ลักฐาน นับ นุนว่า
ัตว์มีกระดูก ัน ลังเ ล่านี้
มีวิวัฒนาการมาจากบรรพบุรุ ร่วมกัน
 เมื่อ ึก าโครง ร้างโดยพิจารณากระดูกรยางค์คู่ น้าของ ัต ์มีกระดูก ัน ลัง
พบ ่ากระดูกระยางค์ที่คล้ายกัน แต่ทา น้าที่ต่างกันเพื่อดารงชี ิตอยู่ใน ภาพแ ดล้อมที่
แตกต่างกัน เรียกโครง ร้างนี้ ่า โครง ร้างกาเนิดเดียวกัน (homologous structure)
 ่งิ มีชีวิตที่มีลัก ณะบางประการคล้ายกัน เช่น ปีกนกกับปีกแมลง ซึ่งพัฒนามา
ทา น้าที่ในการบินเ มือนกันแต่พบว่ามีกายวิภาคที่แตกต่างกัน เนื่องจากวิวัฒนาการมา
จากบรรพบุรุ ที่เตกต่างกัน เรียกโครง ร้างที่ทา น้าที่คล้ายกัน แต่มีต้นกาเนิดต่างกัน
ว่า โครง ร้างกาเนิดต่างกัน (analogous structure)
หลักฐานจากคัพภะวิทยาเปรียบเทียบ
วิทยาเอ็มบริโอ
เอ็มบริโอในระยะต้น
ของ ัตว์มีกระดูก ัน ลังทุกชนิดในภาพ
มีลัก ณะคล้ายกัน
แต่ในระยะกลางและระยะปลาย
จะเริ่มมีความแตกต่างกันมากขึ้น
 เอ็มบริโอของ ัตว์มีกระดูก ัน ลังจะเ ็นว่ามีอวัยวะบางอย่างที่คล้ายกัน
เช่น ถุงคอหอย (pharyngeal pouch) และ าง เป็นต้น เมื่อเจริญในระยะปลาย
ถุงคอ อยในซาลาแมนเดอร์ เปลี่ยนเป็นช่องเ งือก (Gill-slits)
ถุงคอ อยในมนุ ย์ เปลี่ยนเป็นท่อยู เตเซียน (Eustachain Tube)
 หลักฐานด้านชีววิทยาระดับโมเลกุล
ร้อยละของลาดับกรดแอมิโนที่เ มือนกันใน าย
ิ่งมีชีวิต
ฮีโมโกลบินเมื่อเปรียบเทียบกับมนุ ย์
มนุ ย์ 100
ลิงรีซั 95
นู 87
ไก่ 69
กบ 54
ปลาปากกลม 14

มนุ ย์มีความ ัมพันธ์ที่ใกล้ชิดกันทางวิวัฒนาการกับลิงรีซั มากกว่า นู ไก่ กบ

และปลาปากกลมเนื่องจากมีร้อยละของลาดับกรดแอมิโนในฮีโมโกลบินที่เ มือนกัน
มากกว่า ิ่งมีชีวิตชนิดอื่น
 ิ่งมีชีวิตมี DNA เป็น ารพันธุกรรม และใช้ร ั พันธุกรรมเ มือนกันในการ
ังเคราะ ์โปรตีน จึงนาไป ู่ข้อ ันนิ ฐานว่า ิ่งมีชีวิตเ ล่านี้มีวิวัฒนาการมาจาก
บรรพบุรุ ร่วมกัน ดังนั้น ลักฐานทางด้านชีววิทยาโมเลกุลจึงเป็น ลักฐานที่
น่าเชื่อถือได้มากและเป็น ลักฐาน าคัญที่ใช้ นับ นุน ลักฐานทางด้านอื่น ๆ
 ลักฐานด้านชีวภูมิศา ตร์

ลัก ณะของการแพร่กระจายของ ิ่งมีชี ิตทางภูมิ า ตร์ ามารถนามาใช้เป็น

ข้อมูลในการตั้งข้อ ันนิ ฐานเกี่ย กับ ิ ัฒนาการของ ิ่งมีชี ิตได้ โดยเมื่อประกอบกับ
ลักฐานซากดึกดาบรรพ์ และ ลักฐานทางธรณี ิทยาอื่น ๆ เช่น
การที่เคยมีบริเ ณที่เชื่อมต่อกันในอดีต รือการแยกจากกันของท ีป
 ิ่งมีชีวิตที่มีความใกล้ชิดกันทาง ายวิวัฒนาการ อาจพบได้ในบริเวณที่อยู่ ่างไกลกัน
มี ภาพแวดล้อมต่างกัน จึงมีวิวัฒนาการปรับเปลี่ยนไปตาม ภาพแวดล้อมที่อาศัยอยู่

การแพร่กระจายของสิ่งมีชีวิตทางภูมิศาสตร์
 แนวคิดเกี่ยวกับวิวัฒนาการของ ิ่งมีชีวิต

• แนวคิดเกี่ยวกับวิวัฒนาการของลามาร์ก

ลามาร์ก นักวิทยาศา ตร์ชาวฝรั่งเศ ได้เปรียบเทียบ ิ่งมีชีวิตที่พบในยุคนั้น

กับซากดึกดาบรรพ์ได้เ นอแนวคิดว่า ิ่งมีชีวิตมีการเปลี่ยนแปลงโครง ร้าง
ใ ้กับ ภาพแวดล้อมขณะเกิดวิวัฒนาการ
โดยอาศัย ลักการ 2 ประการดังนี้
 โครง ร้างที่มีการใช้งานจะมีขนาดใ ญ่ ขณะที่ไม่ได้ใช้งานจะอ่อนแอและเ ื่อมไป
แนวคิดดังกล่าวเรียกว่า กฎการใช้และไม่ใช้ (law of use and disuse)
โครง ร้างที่เปลี่ยนแปลงซึ่งเกิดขึ้นภายในชั่วรุ่น ามารถถ่ายทอดไปยังรุ่นลูกได้
แนวคิดนี้เรียกว่า กฎการถ่ายทอดลักษณะที่เกิดขึ้นใหม่
(law of inheritance of acquired characteristic)
กฎข้อ 1 ใช้อธิบายกับพืชไม่ได้
 ลัก ณะของ ิ่งมีชีวิตที่เปลี่ยนแปลงไปจากการใช้งานมาก รือน้อย
อาจไม่ ามารถถ่ายทอดไปยังรุ่นลูกได้ เนื่องจากการเปลี่ยนแปลงนี้เกิดขึ้นกับ
เซลล์ร่างกาย และไม่ได้เป็นการเปลี่ยนแปลงที่ระดับพันธุกรรม
จากข้อเท็จจริงนี้ทาใ ้กฎทั้ง องตามแนวคิดของลามาร์กไม่เป็นที่ยอมรับ
แนวคิดเกี่ยวกับวิวัฒนาการของดาร์วิน

อาจเป็นไปได้ว่าบรรพบุรุ ของนกฟินช์
ใน มู่เกาะกาลาปากอ เป็นนกฟินช์ที่อพยพ
มาจากทวีปอเมริกาใต้และได้แพร่กระจาย
ดารงชีวิตอยู่บนเกาะต่างๆ จนกระทั่ง
มีวิวัฒนาการเป็นนกฟินช์ ลาก ลาย ปีชี ์
ดังเช่นที่พบในปัจจุบัน
 นกฟินช์ที่อพยพมาจากแผ่นดินใ ญ่ไปอา ัยอยู่ตามเกาะต่าง ๆ
ซึ่งมี ภาพแ ดล้อมแตกต่างกันทั้งภายในเกาะเดีย กันและระ ่างเกาะ
จึงมีการกินอา ารที่แตกต่างกันไปตาม ภาพแ ดล้อม ทาใ ้นกฟินช์ที่มีจะงอยปาก
เ มาะ มกับอา ารใน ภาพแ ดล้อมนั้นมีโอกา อยู่รอดได้ดีก ่า
และมีโอกา ถ่ายทอดลัก ณะดังกล่า ไปยังรุ่นต่อ ๆ ไป
 ในขณะที่แนวคิดเกี่ยวกับวิวัฒนาการของดาร์วิน กล่าวคือลัก ณะของ ิ่งมีชีวิต
มีความแตกต่างที่เรียกว่าความแปรผันของลัก ณะ ซึ่ง ิ่งมีชีวิตที่มีลัก ณะที่เ มาะ ม
กับ ภาพแวดล้อมที่ดารงชีวิตอยู่ จะมีโอกา อยู่รอดและ ืบพันธุ์ต่อไปได้
 วิวัฒนาการของลามาร์กและดาร์วิน

เ มือนกัน คือ ภาพแวดล้อมเป็นแรงผลักดันที่ทาใ ้ ิ่งมีชีวิตมีวิวัฒนาการ

โดยลัก ณะที่เ มาะ มกับ ภาพแวดล้อมจะอยู่รอด

ข้อแตกต่าง คือ แนวคิดเกี่ยวกับวิวัฒนาการของลามาร์กเป็นการเปลี่ยนแปลง

ที่เกิดขึ้นกับ ิ่งมีชีวิตซึ่งเป็นผลมาจากการใช้ รือไม่ใช้โครง ร้าง และ ามารถ
ถ่ายทอดลัก ณะนั้นไปยังรุ่นต่อไปได้
การเกิด ปีชี ์ใ ม่ของกุ้งในม า มุทรแปซิฟิกและทะเลคาริเบียน
จากกุ้ง ปีชี ์เดียวกันแต่ถูกแยกกันด้วย ภาพทางภูมิศา ตร์
 พันธุ า ตร์ประชากร

พันธุ า ตร์ประชากรเป็นการ กึ าเกี่ย กับ การเปลี่ยนแปลงค ามถี่ของแอลลีล

และการเปลี่ยนแปลงค ามถี่ของจีโนไทป์ของประชากร ร มทั้งปัจจัยที่ทาใ ้ค ามถี่
ของแอลลีล และค ามถี่ของจีโนไทป์ เปลี่ยนแปลงทาใ ้ ิ่งมีชี ิตเกิด ิ ัฒนาการ
 ลักการของฮาร์ด-ี ไ น์เบิร์ก
1. เป็นประชากรขนาดใ ญ่ มีการจัดคู่ผ มพันธุ์แบบ ุ่ม (random mating)
2. ยีนที่ค บคุมลัก ณะที่ ึก า มีตาแ น่งอยู่บนออโตโซม (autosome)
3. ไม่มมี ิ เทชัน (no mutation) คือ ไม่มีการเปลี่ยนแปลงรูปแบบของยีน
จากแอลลีล นึ่งไปเป็นอีกแอลลีล นึ่ง
4. ไม่มีการอพยพ (no migration) คือ ไม่มีการย้ายถิ่นฐานของ มาชิก
จากประชากร นึ่งไปยังอีกประชากร นึ่ง
5. ไม่มีการคัดเลือก (no selection) คือ ทุกจีโนไทป์ในประชากรมีค าม ามารถ
ในการอยู่รอด ผ มพันธุ์ และผลิตลูก ลานได้เท่าๆ กัน
6. การแบ่งเซลล์แบบไมโอซิ ดาเนินไปอย่างปกติ คือเซลล์ ืบพันธุ์ทุกเซลล์ที่ผลิตได้
ามารถทา น้าที่ได้ซึ่งถ้าประชากรใดอยู่ภายใต้ข้อกา นดเ ล่านี้
ประชากรดังกล่า จะมีค ามถี่แอลลีล และค ามถี่จีโนไทป์คงที่ ในทุกรุ่น
……………………………..ลัก ณะนี้เรียก ่า มดุลของประชากร………………………….
 สมการ p2 + 2pq +q2 เรียกว่า สมการของฮาร์กดี-ไวเบริ์ก
และประชากรมีความถี่ของแอลลีลและความถี่ของจีโนไทป์คงที่ไม่เปลี่ยนแปลง
เรียกว่าประชากรอยู่ในสมดุลฮาร์กดี-ไวน์เบิร์ก
ตัวอย่าง ประชากร นึ่งมีคนเป็นโรคโล ิตจางชนิดซิกเคิลเซลล์จานวน 9 คน
จากประชากรทั้ง มด 10000 คน ดังนั้นจะ ามารถคาดคะเนความถี่ของแอลลีล
ที่ทาใ ้เกิดโรคและจานวนผู้ที่เป็นพา ะของโรคในประชากรนี้ได้โดยกา นดใ ้
จีโนไทป์ aa แ ดงลัก ณะของโรคโล ิตจาง ชนิดซิกเคิลเซลล์

9
ดังนั้น ความถี่ของจีโนไทป์ aa คือ q2 = √1000
= 0.0009
q = 0.0009

= 0.03
แ ดงว่าในประชากรนี้ มีความถีแ่ อลลีลที่ทาให้เกิดโรคโล ิตจางชนิดซิกเคิลเซลล์เท่ากับ
0.03 ดังนั้นจึง าความถี่ของแอลลีล A ได้จาก
P+q =1
P + 0.03 =1
p = 1- 0.03
= 0.97
จึง ามารถ าความถี่ของจีโนไทป์ Aa ได้จาก
2pq = 2(0.97) (0.03)
= 0.0582
ดังนั้น จึง ามารถคาดคะเนได้ว่าในประชากร 10,000 คน มีผู้ที่เป็นพา ะของโรค
โล ิตจางชนิดซิกเกิลเซลล์ (จีโนไทป์ Aa) จานวน 582 คน
 ลองทาดู

ถ้าประชากรนี้อยู่ในสมดุลฮาร์ด-ี ไวน์เบิร์ก ความถี่ของแอลลีลด้อยในประชากรมี

แนวโน้มการเปลี่ยนแปลงอย่างไรต่อไป ในอีก 50 ชั่วรุ่น

มีแนวโน้มคงที่ไม่มีการเปลี่ยนแปลง
ในพื้นที่แ ่ง นึ่งมีประชากรจานวน 400 คน
ถ้าประชากรนี้มีความถี่ของแอลลีล A = 0.6 และแอลลีล a = 0.4
และอยู่ใน มดุลฮาร์ด-ี ไวน์เบิร์ก จง าจานวนคนที่มีจีโนไทป์แบบต่าง ๆ

ประชากรที่มีจีโนไทป์ AA รือ p2 = 0.6 x 0.6 = 0.36

ดังนั้นมีจานวนประชากรที่มีจีโนไทป์ AA
ประชากรที่มีจีโนไทป์ Aa รือ 2pq
ดังนั้นมีจานวนประชากรที่มีจีโนไทป์ Aa
ประชากรที่มีจีโนไทป์ aa รือ q2
ดังนั้นมีจานวนประชากรที่มีจีโนไทป์ aa
= 0.36 x 400 = 144 คน
= 2 x 0.6 x 0.4 = 0.48
= 0.48 x 400 = 192 คน
= 0.4 x 0.4 = 0.16
= 0.16 x 400 = 64 คน
1 2 3
ประชากรแมลงในสวนแห่งหนึ่ง มีจานวนแมลงทั้งสิ้น 16 ตัว โดยมีสีดาเป็นยีนเด่น (A)
และมีสีเทาเป็นยีนด้อย(a) ถ้าประชากรแมลงนี้ อยู่ในภาวะสมดุลฮาร์ดี-ไวน์เบิร์ก อยากทราบ
ว่า ความถีข่ องแอลลีล a มีค่าเท่าใด
AA - ดา
q
Aa - ดา
aa - เทา

1 2 3
 ปัจจัยที่ทาใ ้เกิดการเปลี่ยนแปลงความถี่ของแอลลีล

ความถี่ของแอลลีล ของประชากร ามารถเปลี่ยนแปลงได้

ทาใ ้ประชากรไม่อยู่ใน มดุลฮาร์ดี-ไวน์เบิร์ก
การเปลี่ยนแปลงความถี่ของแอลลีลในประชากร ทาใ ้โครง ร้างทางพันธุกรรม
ของประชากรเปลี่ยนแปลง นั่นคือ ประชากรเกิดวิวัฒนาการขึ้น
 การเกิดวิวัฒนาการระดับ ปีชี ์
ในประชากรของ ิ่งมีชีวิต ปีชี ์ใด ปีชี ์ นึ่ง
เกิดอย่างค่อยเป็นค่อยไป ปรากฏขึ้นทีละเล็กละน้อย
และใช้เวลาไม่เพียงกี่รุ่น เรียกว่า วิวัฒนาการจุลภาค
(microevolution)

การเปลี่ยนแปลงที่ใช้ระยะเวลายาวนาน
ก่อใ ้เกิดการเปลี่ยนแปลงฟีโนไทป์ในประชากร
ซึ่งมากพอจะทาใ ้เกิดการเปลี่ยนแปลง
ในระดับที่ทาใ ้เกิด ปีชี ์ใ ม่ รือเ นือระดับ ปีชี ์
เรียกว่า วิวัฒนาการม าภาค (macroevolution)
 ปัจจัยที่ทาใ ้เกิดการเปลี่ยนแปลงของแอลลีล
ทาใ ้ประชากรเกิดวิวัฒนาการได้ คือ

1. เจเนติกดริฟต์แบบ ุ่ม
2. การถ่ายเทยีน
3. การผ มพันธุ์แบบไม่ ุ่ม
4. มิวเทชัน
5. การคัดเลือกโดยธรรมชาติ
 แอลลีลทีมีความถี่ต่าในประชากร อาจ ายไปจากยีนพลูของประชากร
การเปลี่ยนแปลงความถี่ของแอลลีลแบบ ุ่มเกิดขึ้นในประชากรขนาดเล็กนี้
เรียกว่า เจเนติกดริฟต์แบบ ุ่ม
ถานการณ์ที่ทาใ ้เกิดเจเนติกดริฟต์แบบ ุ่มที่พบในธรรมชาติ 2 ถานการณ์คือ
ปรากฏการณ์คอขวด (bottleneck effect)
ปรากฏการณ์ผู้ก่อตั้ง (founder effect)
 bottleneck effect

ปรากฏการณ์คอขวด คือ เ ตุการณ์ที่ขนาดของประชากรลดลงอย่างรวดเร็ว

ภายในเวลา ั้นๆ คืออาจจะเกิดขึ้นภายใน 1 ชั่วรุ่น รือไม่กี่ชั่วรุ่น
โดยเ ตุการณ์ดังกล่าวอาจจะมี าเ ตุจาก ภัยธรรมชาติ การเกิดโรคระบาด
รือ เกิดจากกระทาของมนุ ย์
 แมวน้าช้างทางซีกโลกเหนือ (Mirounga angustirostris)
เคยถูกล่าทาให้จานวนลดลงจนเกือบสูญพันธุ์ (เหลือประมาณ 20 ตัว)
ต่อมาได้รับการอนุรักษ์ จึงเพิ่มจานวนได้มากกว่า 100,000 ตัว
แต่…มีความหลากหลายทางพันธุกรรมต่านื่องจากเคยมีประชากรขนาดเล็ก
จากการผ่านปรากฏการณ์คอขวด
 ภัยธรรมชาติ
ขาดแคลนอาหาร
โรคระบาด
ปรากฏการณ์ผู้ก่อตั้ง (founder effect)
คือ การอพยพของประชากรที่เป็นโรคทางพันธุกรรมออกมาอยู่อย่างโดดเดี่ยว

◼ Founder effect เกิดขึ้นเมื่อประชากรบาง ่วนอพยพไปตั้งถิ่นฐาน

ในแ ล่งอาศัยใ ม่ซึ่ง ่งผลใ ้ประชากรที่เกิดขึ้นใ ม่ :
Founder effect ของโรค Eillis - van Creveld Syndrome
ที่เมืองแวนด์คาสเตอร์ รัฐเพนซิลวาเนีย
ซึ่งโรคนี้เกิดจาก ยีนด้อยบนออโตโซม
เด็กชายแอมนิช ที่เป็นโรคนี้มีอาการ
แขนขาสั้นกว่าปกติ มีนิ้วมือและนิ้วเท้า
ข้างละ 6 นิ้ว มีอาการเป็นโรคหัวใจ
และฟันผิดปกติตั้งแต่แรกเกิดโดยชาวแอมนิช
สืบเชื้อสายมาจากชาวเยอรมันและนิยม
แต่งงานกันเองในหมู่เครือญาติ
ประชากรกลุม่ นีเ้ ป็นโรคสูงถึง 7 %
ซึ่งเทียบกับประชากรกลุ่มใหญ่
เป็นโรคนี้เพียง 0.01%
- มีความแปรผันทางพันธุกรรม
- ความหลากหลายลดลง
- แอลลีลความถี่ต่า อาจหายไป
 แรนดอมจีเนติกดริฟท์พบในธรรมชาติ 2 ถานการณ์ คือ

ผลกระทบจากผู้ก่อการ
(founder effect) ปรากฏการณ์คอขวด
(bottlenect effect)
เกิดจากการย้ายถิ่นของประชากรขนาดเล็ก ไม่กี่ตัว
รือแม้เพียงเพศเมียที่ผ่านการผ มพันธุ์แล้ว เกิดจากประชากรขนาดใ ญ่
เพียงตัวเดียว รือเมล็ดพืชเพียง 1 เมล็ดไปอยู่ใน ที่มีจานวนประชากรลดลงอย่างรวดเร็วอัน
แหล่ งที่อยู่ใหม่ ที่อุดมสมบูรณ์ และสามารถแพร่ พนั ธุ์ เนื่องมาจากภัยธรรมชาติ
กลายเป็ นประชากรกลุ่มใหม่ อย่ างรวดเร็ว เช่น แผ่นดินไ ว ภูเขาไฟระเบิด ไฟป่า
โดยประชากรกลุ่มใหม่ มคี วามถี่ของยีนแตกต่ างจาก ขาดแคลนอา าร รือโรคระบาด
ประชากรดั้งเดิมอย่ างชัดเจน
Gene flow: การเคลื่อนย้ายถ่ายเทยีน ซึ่งทาให้สัดส่วนแอลลีล
หรือความถี่ของยีนในยีนพูลของประชากรสิ่งมีชีวิตเปลี่ยนแปลงไป
ซึ่งเป็นผลจากการอพยพเข้าหรืออพยพออก
 การถ่ายเทยีน

ประชากรมีแนวโน้มในการเปลี่ยนแปลงความถี่ของแอลลีลทั้งทางฝั่งด้าน A และ
B โดยฝั่ง A ความถี่ของแอลลีล r มีแนวโน้มลดลง ในขณะที่ฝั่ง B ความถี่ของแอลลีล r มี
แนวโน้มเพิ่มขึ้น การถ่ายเทยีนระหว่าง 2 ประชากรหากเกิดขึ้นต่อไปเรื่อย ๆ อาจทาให้
ความถี่ของแอลลีลในประชากรทั้ง 2 เท่ากัน
 การถ่ายเทยีนของยุงราคาญชนิด นึ่งที่มียีนต้านทานต่อ ารฆ่าแมลง
มาชิกที่มีความต้านทานต่อ ารฆ่าแมลง เมื่อย้ายออกไป ู่ประชากรกลุ่มใ ม่
และผ มพันธุ์กับ มาชิกในประชากรกลุ่มใ ม่ จะทาใ ้มีการถ่ายเท
แอลลีลต้านทาน ารฆ่าแมลง ู่ประชากรกลุ่มใ ม่ที่อาศัยในภูมิประเทศอื่น ๆ
 การอพยพเข้าของประชากรจะทาให้เกิดการเพิม่ พูนยีนบางส่วนหรือบางยีน
หรือนายีนใหม่เข้ามาในประชากร มีผลต่อความแปรผันทางพันธุกรรม
ของประชากรนั้น
การผสมพันธุ์แบบไม่สุ่ม (non-random mating)
การผ มพั น ธุ์ แ บบไม่ ุ่ ม อาจเกิ ด ได้ จ ากการผ มพั น ธุ์ แ บบเลื อ กลั ก ณะ
(assortative..mating) และการผ มพันธุ์ในเครือญาติ (inbreeding)
เช่น คนทั่วไป ่วนใ ญ่มักแต่งงานกับคนเชื้อชาติเดียวกัน
การผสมพันธุ์ แบบเลือกลักษณะ (positive assortive mating)

การผสมพันธุ์แบบไม่เลือกลักษณะ (negative assortive mating)

 การผสมพันธุแ์ บบไม่ส่มุ /การเลือกคู่ผสมพันธุ ์

Inbreeding : การผสมพันธุล์ ักษณะที่เป็นเครือญาติกัน เช่น พ่อกับลูก

แม่กับลูก หรือพี่กับน้อง ผสมกันเอง อาจเป็นการผสมพันธุ์
แบบเลือดชิด (Line Breeding)
** นาไปสู่การเกิด homozygous มากขึ้นภายในระยะเวลาอันรวดเร็ว /
ทาให้ลักษณะที่แฝงอยู่ปรากฏออกเพื่อที่จะคัดออกจากฝูง

Outbreeding: การผสมพันธุ์สตั ว์ทไ่ี ม่มคี วามสัมพันธ์ทางสายเลือด

ไม่เป็นเครือญาติกัน ไม่มีบรรพบุรุษร่วมกัน
** มีผลต่อการเปลี่ยนแปลงของ gene pool ต้องการเอาข้อดีทั้งพ่อและแม่
มาอยู่ร่วมกัน
 มิวเทชัน (Mutation)

Mutation: มีผลต่อการเปลี่ยนแปลงความถี่ของยี นน้อย

ต้องมีปัจจัยร่วม เช่น
genetics drift or natural selection
 มิวเทชันมีทง้ั ทีเ่ กิดกับเซลล์รา่ งกาย และเกิดกับเซลล์สบื พันธุ์
มิวเทชันทีม่ ผี ลต่อวิวฒั นาการอย่างมาก คือ มิวเทชันทีเ่ กิดกับเซลล์สบื พันธุ์
เนื่องจากสามารถถ่ายทอดไปสู่รุ่นต่อๆ ไปได้
 มิวเทชัน (Mutation)
เป็นการเปลี่ยนแปลงที่เกิดขึ้นทั้งในระดับยีนและในระดับโครโมโซม
ในลักษณะต่าง ๆ การเปลี่ยนแปลงดังกล่าวนี้เกิดขึ้นได้เสมอในภาวะปกติ
และเกิดได้ทั้งเซลล์ร่างกายและเซลล์สืบพันธุ์
 แกะขาสั้น (Ancon)
แกะพันธุ์นี้เกิดขึ้นตัวแรกในปลายศตวรรษที่ 19 ในฟาร์มแห่งหนึ่ง
ในประเทศอังกฤษ ลักษณะขาสัน้ เกิดจากยีนด้อย มีการผสมพันธุ์ภายในกลุม่
ทาให้แกะพันธุ์นี้สามารถเพิ่มจานวนได้มากขึ้น ต่อมากลายเป็นสัตว์ที่
นิยมเลี้ยงเนื่องจากมีขาสั้น ไม่สามารถกระโดดข้ามรั้วหนีออกไปได้
การคัดเลือกโดยธรรมชาติ (Natural selection)
การคัดเลือกโดยธรรมชาติทาใ ้ มาชิกของประชากรที่มีลัก ณะเ มาะ ม
กับ ภาพแวดล้อมมีลูก ลานได้มาก จึงมีจานวนเพิ่มมากขึ้น ประชากรที่มีลัก ณะ
ไม่เ มาะ มกับ ภาพแวดล้อมจะมีลูก ลานน้อย เช่น ตั๊กแตนใบไม้มีรูปร่าง ลัก ณะ
และ ี ันกลมกลืนกับ ภาพแวดล้อม

Natural selection:
การคัดเลือกทางธรรมชาติ
เป็นปัจจัยที่สาคัญที่ส่งผลให้สิ่งมีชีวิต
มีลักษณะเหมาะสมกับสภาพแวดล้อม
 เนื่องจากตั๊กแตนใบไม้ มีลัก ณะรูปร่างและ ีที่กลมกลืนกับใบไม้ซึ่งเป็น
แ ล่งที่อยู่อา ัย จึงมีชี ิตรอดได้ดีใน ภาพแ ดล้อมนี้เนื่องจากไม่ถูกล่าเป็นอา าร
ดังนั้น ผู้ล่าจึงเป็นตั คัดเลือกที่เกิดขึ้นในธรรมชาติ
 ทฤษฎีการคัดเลือกโดยธรรมชาติ(theory of natural selection)
มีสาระสาคัญ ดังนี้
1. สิ่งมีชีวิตชนิดเดียวกันย่อมแตกต่างกันบ้างเล็กน้อย เรียกว่า variation
2. สิง่ มีชีวิตมีลูกหลานจานวนมากตามลาดับเรขาคณิต แต่สิ่งมีชีวิตแต่ละชนิดก็มีจานวนเกือบคงที่
เพราะมีจานวนหนึ่งตายไป
3.สิ่งมีชีวิตจาเป็นต้องมีการต่อสู้เพื่อความอยู่รอด (struggle of existence)
โดยลักษณะที่แปรผันบางลักษณะ ที่เหมาะสมกับสิ่งแวดล้อม ย่อมดารงชีวิตอยู่ได้ และสืบพันธุ์ถ่ายทอด
ไปยังลูกหลาน
4.สิ่งมีชีวิตที่เหมาะสมที่สุดเท่านั้นที่อยู่รอด(survival the fittest ) และดารงเผ่าพันธุ์ของตนไว้
และทาให้เกิด การคัดเลือกตามธรรมชาติเกิดความแตกต่างไปจากสปีชีส์เดิมมากขึ้นจนเกิดสปีชีส์ใหม่
สิ่งมีชีวิตที่จะอยู่รอด ไม่จาเป็นต้องเป็น สิ่งมีชีวิต ที่แข็งแรงที่สุด แต่เป็นสิ่งมีชีวิตที่เหมาะสมกับ
สภาพแวดล้อมมากที่สุด
 กาเนิด ปีชี ์

การจาแนก ปีชี ์ของซากดึกดาบรรพ์ จะใช้ ลักฐานทางด้าน ัณฐานและ

โครง ร้างทางกายภาพ เป็นการจัด ปีชี ์โดยใช้ความ มายทางด้าน ัณฐานวิทยา
เนื่องจากซากดึกดาบรรพ์ ูญพันธุ์ไปแล้วจึงไม่ ามารถใช้ในการจัด ปีชี ์
ิ่งมีชีวิตต่าง ปีชี ์กันมีการแยกเ ตุการ ืบพันธุ์อยู่ 2 ระดับ คือ
การแยกเ ตุการ ืบพันธุ์ก่อนระยะไซโกต
การแยกเ ตุการ ืบพันธุ์ ลังระยะไซโกต
การแยกเ ตุการ ืบพันธุ์ก่อนระยะไซโกต (Prezygotic barrier)
ิ่งมีชีวิตต่าง ปีชี ์กัน อาจมีแ ล่งที่อยู่ต่างกัน มีพฤติกรรมต่างกัน
มีช่วงเวลาในการผ มพันธุ์ต่างกัน มีโครง ร้างของอวัยวะ ืบพันธุ์แตกต่างกัน
รือมี รีรวิทยาของเซลล์ ืบพันธุ์แตกต่างกัน
ทาใ ้เซลล์ ืบพันธุ์ของ ิ่งมีชีวิตต่าง ปีชี ก์ ันไม่ ามารถผ มพันธุ์กันได้
กลไกการแยกกันทางการ ืบพันธุ์ก่อนระยะไซโกต (Prezygotic barrier)
เป็นกลไกที่มีผลทาใ ้ เซลล์ ืบพันธุ์จากกลุ่มย่อยที่ต่างกัน
ไม่ ามารถรวมกันเป็นไซโกต
แยกได้ 5 กลไก ดังนี้
1. Habitat isolation : ถิ่นที่อยู่อาศัย
2. Seasonal isolation : ฤดูกาล
3. Behavioral isolation : พฤติกรรมการผ มพันธุ์
4. Mechanical isolation : โครง ร้างอวัยวะ ืบพันธุ์
5. Gametic isolation: รีรวิทยาของเซลล์ ืบพันธุ์
 ถิน่ ทีอ่ ยูอ่ าศัยทีต่ า่ งกัน
(Habitat Isolation)
พฤติกรรมการเกีย้ วพาราสีทต่ี ่างกัน
(Behavioral Isolation)
 พฤติกรรมเกี้ยวพาราสีของสัตว์ เป็นกระบวนการสาคัญ
ที่ทาให้สัตว์ยอมรับการผสมในสปีชีส์เดียวกัน และป้องกันการผสมต่างสปีชีส์
วิธีการสื่อสารของสมาชิกสปีชีส์เดียวกัน โดยใช้สัณญาณต่างๆ
เช่น ท่าทาง เสียง หรือสารเคมีพวกฟีโรโมน(pheromone)
 ปาด Hyla versicolor และ Hyla chrysoscelis
มีรูปร่างลักษณะภายนอกคล้ายกัน และมีการผสมพันธุ์อยู่ในบริเวณเดียวกัน
แต่เสียงร้องเรียกคู่ของตัวผู้ของปาดทั้ง 2 สปีชีสต์ ่างกัน ทาให้ตัวเมียของต่างสปีชีส์
ไม่ตอบสนอง ปาด 2 สปีชีส์จึงไม่สามารถผสมข้ามสปีชีส์ได้
เวลาในการผสมพันธุแ์ ตกต่างกัน (Seasonal หรือ Temporal Isolation)
สิ่งมีชีวิตอาจอยู่ในแหล่งที่อยู่อาศัยเดียวกัน แต่ช่วงเวลาหรือฤดูกาล
การผสมพันธุ์แต่ละกลุม่ ต่างกัน ทาให้สมาชิกของแต่ละกลุม่ ไม่ผสมพันธุ์กนั เช่น
กบนา ผสมพันธุ์ช่วงฤดูฝน ประมาณเดือน เมษายน-สิงหาคม
กบทูด ผสมพันธุ์ปลายฤดูฝนจนถึงฤดูหนาว ประมาณเดือน สิงหาคม-พฤษภาคม
 โครงสร้างของอวัยวะสืบพันธุต์ ่างกัน
(Mechanical Isolation)
สิ่งมีชีวิตต่างสปีชีส์กัน จะมีขนาดและรูปร่างของอวัยวะสืบพันธุ์แตกต่างกัน
ทาให้ไม่สามารถผสมพันธุ์กันได้ ตัวอย่างเช่น ปู ใน Family Portunidae
ซึ่งประกอบด้วยปูม้าหลายสปีชีส์ แต่ละสปีชีส์มีรูปร่าง ลักษณะภายนอกคล้ายกัน
แต่มี โกโนปอด (Gonopod) หรืออวัยวะที่ใช้ถ่ายเชื้อของเพศผู้มีลักษณะแตกต่างกัน
 Mechanism isolation

การผสมพันธุ์ในสัตว์ ต้องมีอวัยวะที่พอเหมาะและเหมาะสมซึ่งกันและกันเป็นสาคัญ
โดยเฉพาะสัตว์ที่มีการผสมภายในตัว
 สรีรวิทยาของเซลล์สบื พันธุท์ ต่ี ่างกัน(Gametic Isolation)

เซลล์สืบพันธุ์ของสิ่งมีชีวิตต่างสปีชีส์กัน มีสมบัติทางเคมีและชีวเคมีแตกต่างกัน
จนไม่สามารถเข้าปฏิสนธิกันได้ อาจเป็นเพราะอสุจิไม่สามารถอยู่ภายใน
ร่างกายเพศเมียได้ หรืออสุจิไม่สามารถสลายสารเคมีที่หุ้มเซลล์ไข่ของ
สิ่งมีชีวิตต่างสปีชีส์ได้
สรีรวิทยาของเซลล์สบื พันธุท์ ต่ี ่างกัน(Gametic Isolation)

การผสมระหว่างแมลงหวี่ Drosophila virilis และ D. americana

มีการสร้างสารหยุดยัง้ การเคลื่อนที่ของเชื้อตัวผู้
ทาให้เชื้อตัวผูต้ ายในเวลาต่อมา
 การกีดกั้นการเจริญของไซโกตหลังการผสมพันธุ์
(Postmating, postzygotic barrier)

การกีดกั้นการผสมพันธุ์โดยการเป็นหมันของลูกผสมและการขัดขวางของลูกผสม
(Hybrid sterility and hybrid breakdown)
ไซโกตพัฒนาไม่ดี ให้ผลดีในระดับหนึ่ง แข็งแรงและเติบโตดีมาก
 การผสมระหว่างดอกทานตะวัน(Layia spp.) 2 สปีชสี พ์ บว่า
ลูกผสมที่เกิดขึ้นสามารถเจริญเติบโตและให้ลูกผสมในรุ่น F1 ได้
แต่ในรุน่ F2 เริม่ อ่อนแอและเป็นหมันประมาณร้อยละ 80
และจะปรากฎเช่นนีใ้ นรุน่ ต่อๆไป
 กาเนิด ปีชี ์ใ ม่
ความ มายของ ปีชี ์ทางด้านชีววิทยาจะพิจารณาความ ามารถในการผ มพันธุ์
และใ ้กาเนิดลูก ลานที่ไม่เป็น มัน ิ่งมีชีวิตต่าง ปีชี ์กันจะมีกลไกในการป้องกัน
การผ มพันธุ์ต่าง ปีชี ์
ิ่งมีชีวิต ปีชี ์เดียวกันเมื่อไม่มีการถ่ายเทยีนระ ว่างประชากรในรุ่นบรรพบุรุ
จะทาใ ้ประชากรทั้ง องมีโครง ร้างทางพันธุกรรมทีแ่ ตกต่างกัน
และมีวิวัฒนาการเกิดเป็น ปีชี ์ใ ม่ขึ้นได้
1. กาเนิดแบบแอลโลพาทริก (allopatric..speciation)
เกิด ปีชี ์ใ ม่จากการแบ่งแยกทางภูมิศา ตร์ เป็นกระบวนการค่อยเป็นค่อยไป
อาจใช้เวลานานเป็นล้านๆชั่วรุ่น
2. กาเนิดสปีชีส์แบบซิมพาทริก (sympatric speciation)
เป็นการเกิด ปีชี ์ใ ม่ในพื้นที่เดียวกันกับบรรพบุรุ
โดยมีกลไกมาป้องกันไม่ใ ้ประชากรกลุ่มย่อยมาผ มพันธุ์กับประชากรเดิมได้
กาเนิดสปีชีส์แบบซิมพาทริก (sympatric speciation)
เป็นการเกิด ปีชี ์ใ ม่ในพื้นที่เดียวกันกับบรรพบุรุ
โดยมีกลไกมาป้องกันไม่ใ ้ประชากรกลุ่มย่อยมาผ มพันธุ์กับประชากรเดิมได้
พอลิพลอยดี (polyploidy)
เกิดจากความผิดปกติของกระบวนการแบ่งเซลล์แบบไมโอซิ
ทาใ ้เซลล์ ืบพันธุ์มีจานวนโครโมโซม 2 ชุด (2n) เมื่อเซลล์ ืบพันธุ์เกิดการปฏิ นธิ
จะได้ไซโกตที่มีจานวนโครโมโซมมากกว่า 2 ชุด เช่น มีโครโมโซม 3 ชุด (3n)
รือมีโครโมโซม 4 ชุด (4n)
การเกิดพอลิพลอยดี อาจเกิดจาก ิ่งมีชีวิตชนิดเดียวกัน รือต่าง ปีชี ์กัน
ตัวอย่าง การเกิดพอลิพลอยดีของสิ่งมีชีวิตต่างสปีชีส์กัน การทดลองของจอร์จิ คาร์ปิเชงโก
 THE END
…….โชคดีในการสอบปลายภาคนะ……
เทอมหน้าเป็นพี่ ม.5 แล้วหนา ออเจ้า