HSG 10

Chuyên đề 9. LIÊN KẾT GEN VÀ HOÁN VỊ GEN

A. KIẾN THỨC TRỌNG TÂM
I. ĐỐI TƯỢNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
1. Đối tượng nghiên cứu
Ruồi giấm là một loại ruồi nhỏ có thân màu trắng, mắt đỏ, thường đậu vào các trái cây chín. Nó là đại diện
mang nhiều đặc điểm thuận lợi cho nghiên cứu di truyền:
- Chu trình sống ngắn, tốc độ sinh sản nhanh: Toàn bộ quá trình từ trứng nở ra dòi, rồi nhộng và trưởng thành
ở 25oC chỉ 10 ngày.
- Các tính trạng biểu hiện rõ ràng, chúng có nhiều tính trạng tương phản dễ phân biệt như: mắt đỏ - mắt trắng;
cánh dài - cánh ngăn; cánh cong - cánh thẳng...
- Dễ nuôi trên môi trường nhân tạo, ít chiếm chỗ trong phòng thí nghiệm và dễ lai giữa chúng với nhau.
- Bộ NST ít: Bộ NST của ruồi giấm gồm 8 chiếc gồm 6A và XX (con cái) hoặc XY (con đực) dễ quan sát.

2. Phương pháp nghiên cứu

- Sử dụng phép lai phân tích kết hợp với phép lai thuận nghịch để phân tích kết quả của phép lai
II. LIÊN KẾT HOÀN TOÀN (LKG)
❖ Quy luật liên kết gen (liên kết hoàn toàn):
1. Thí nghiệm Moocgan: Pt/c: Ruồi giấm thân xám, cánh dài x
ruồi giấm thân đen, cánh cụt.
F1 : 100% thân xám, cánh dài.
Pa : ♂ thân xám, cánh dài (F1) x ♀ thân đen, cánh cụt.
Fa : 1 thân xám, cánh dài : 1 thân đen, cánh cụt.

2. Giải thích:
- Vì Pt/c và F1 cho 100% ruồi thân xám, cánh dài  Các tính trạng: thân xám (B) là trội với thân đen
(b); cánh dài (V) là trội so với cánh ngắn (v); Vậy F1 dị hợp 2 cặp gen (Bb, Vv).
- Nếu theo quy luật phân li độc lập, ♂F1 (xám, dài) dị hợp 2 cặp gen (Bb, Vv) khi giảm phân cho 4 loại
giao tử với tỉ lệ bằng nhau và Fa có 4 kiểu hình với tỉ lệ 1 : 1 : 1 : 1. Nhưng thực tế Fa có 2 kiểu hình với tỉ lệ 1

Biên soạn: Chu Văn Kiền - GV Trường THPT Chuyên Hưng Yên - ĐT: 0888086988 43
 HSG 10
Xám, dài : 1 Đen, ngắn  ruồi ♂F1 dị hợp 2 cặp gen khi giảm phân chỉ cho 2 loại giao tử với tỉ lệ bằng nhau, vì
ruồi cái đen, ngắn đồng hợp lặn (bb, vv) chỉ cho 1 loại giao tử  Chứng tỏ: 2 cặp gen (Bb, Vv) quy định 2 cặp
tính trạng phải cùng nằm trên một cặp NST nên cùng phân li và tổ hợp với nhau trong quá trình giảm phân, thụ
tinh đưa đến sự di truyền đồng thời của nhóm tính trạng do chúng quy định.
- Sơ đồ lai:
BV bv
Pt/c : ♀(♂) (Xám, dài) x ♂(♀) (Đen, ngắn)
BV bv
GP : BV bv
BV
F1 : 100% Xám, dài
bv
BV bv
Pa : ♂ F1 (Xám, dài) x ♀ (Đen, ngắn)
bv bv
GPa : 1 BV : 1 bv 1 bv
BV bv
Fa : 1 (Xám, dài ) : 1 (Đen, ngắn)
bv bv
3. Quy luật liên kết gen:
- Các gen trên cùng 1 NST phân li cùng nhau và làm thành nhóm gen liên kết.
- Số nhóm liên kết ở mỗi loài tương ứng với số NST trong bộ đơn bội (n) của loài đó.
- Số nhóm tính trạng liên kết tương ứng với số nhóm gen liên kết.
4. Đặc điểm của liên kết gen:
- Khái niệm: Liên kết gen là hiện tượng các gen không alen cùng nằm trên một nhiễm sắc thể phân li cùng
nhau trong quá trình phân bào biểu hiện thành những nhóm tính trạng liên kết
- Các gen không alen cùng nằm trên một nhiễm sắc thể thì di truyền với nhau thành một nhóm liên kết tuần
hoàn.
- Liên kết gen hạn chế xuất hiện biến dị tổ hợp, duy trì lại kiểu gen giống bố mẹ.
- Số nhóm gen liên kết đúng bằng số lượng nhiễm sắc thể đơn trong bộ nhiễm sắc thể đơn bội của loài.
- Liên kết gen là trường hợp phổ biến vì ngay cả trường hợp có hoán vị gen thì tần số hoán vị gen vẫn nhỏ hơn
50%.
- Liên kết gen phụ thuộc vào khoảng cách giữa các gen trong từng nhóm liên kết, vị trí của gen gần hay xa
tâm động, vào giới tính, môi trường bên trong, bên ngoài cơ thể.
- Nếu P thuần chủng khác nhau bởi nhiều cặp gen xác định các tính trạng tương phản thì ở F2 có tỉ lệ kiểu hình
3:1 (nếu F1 dị hợp tử đều), hoặc tỉ lệ kiểu hình 1:2:1 (nếu F1 dị hợp tử chéo).

Ab/aB x Ab/aB => F2: 1Ab/Ab : 2 Ab/aB : 1 aB/aB

5. Cơ sở tế bào học của hiện tượng liên kết gen:

- Trong tế bào, số lượng gen lớn hơn nhiều số NST, nên mỗi NST phải mang nhiều gen.

Biên soạn: Chu Văn Kiền - GV Trường THPT Chuyên Hưng Yên - ĐT: 0888086988 44
HSG 10
- Sự phân li và tổ hợp của cặp NST tương đồng trong giảm phân và thụ tinh dẫn đến sự phân li và tổ hợp
của nhóm gen liên kết.
6. Ý nghĩa của liên kết gen:
- Liên kết gen làm hạn chế xuất hiện biến dị tổ hợp.
- Đảm bảo sự duy trì bền vững từng nhóm tính trạng quy định bởi các gen trên cùng một NST.
- Trong chọn giống nhờ liên kết gen mà các nhà chọn giống có khả năng chọn được những nhóm tính trạng
tốt luôn luôn đi kèm với nhau.
III. HOÁN VỊ GEN
1. Thí nghiệm Moocgan:
Pt/c : Ruồi giấm thân xám, cánh dài x ruồi giấm thân đen, cánh cụt
F1 : 100% thân xám, cánh dài
Pa : ♀ thân xám, cánh dài (F1) x ♂ thân đen, cánh cụt
Fa : 0,415 thân xám, cánh dài : 0,415 thân đen, cánh cụt
0,085 thân xám, cánh cụt : 0,085 thân đen, cánh dài.
2. Giải thích:
- Vì Pt/c và F1 cho 100% ruồi thân xám, cánh dài  Các tính trạng: thân xám (B) là trội với thân đen (b);
cánh dài (V) là trội so với cánh ngắn (v); Vậy ruồi ♀F1 dị hợp 2 cặp gen (Bb, Vv).
- Ở Fa có 4 KH với tỉ lệ không bằng nhau: 0,415 : 0,415 : 0,085 : 0,085 khác với tỉ lệ 1 : 1 : 1 : 1 trong phân li độc
lập và tỉ lệ 1 : 1 trong liên kết hoàn toàn  ruồi ♀F1 (Bb, Vv) khi giảm phân chỉ cho 4 loại giao tử với tỉ lệ không bằng
nhau, vì ruồi ♂ đen, ngắn đồng hợp lặn (bb, vv) chỉ cho 1 loại giao tử  Chứng tỏ: Các gen chi phối màu sắc thân
và hình dạng cánh khi nằm trên cùng một cặp NST đã liên kết không hoàn toàn với nhau. Ruồi ♀F1 dị hợp 2
cặp BV khi giảm phân tạo 4 loại giao tử, trong đó: 2 loại giao tử hoán vị: Bv = bV = 0.085 (tỉ lệ thấp); 2 loại
bv
giao tử liên kết: BV = bv = 0.415 (tỉ lệ cao); Tỉ lệ các loại giao tử mang gen hoán vị phản ánh tần số HVG. Tần
số hoán vị gen được tính bằng tổng tỉ lệ các loại giao tử mang gen hoán vị.
- Sơ đồ lai:
Pt/c :♀(♂) BV (Xám, dài) x ♂(♀) bv (Đen, ngắn)
BV bv
GP : BV bv
F1 : BV 100% Xám, dài
bv
bv
Pa : ♀ F1 BV (Xám, dài) x ♂ (Đen, ngắn)
bv bv
GPa : 0,415 BV : 0,085 Bv : 0,415 bv : 0,085 bV 1 bv
BV Bv bV bv
Fa : 0,415 : 0,085 : 0,085 : 0,415
bv bv bv bv
0,415 Xám, dài : 0,085 Xám, ngắn : 0,085 Đen, dài : 0,415 Đen, ngắn
3. Quy luật hoán vị gen: Trong quá trình giảm phân, các NST tương đồng có thể trao đổi các đoạn tương đồng
cho nhau dẫn đến hoán vị gen, làm xuất hiện tổ hợp gen mới.
4. Đặc điểm của hoán vị gen:
- Khái niệm: Hoán vị gen là hiện tượng một số gen trên nhiễm sắc thể này đổi chỗ cho một số gen tương phản
trên nhiễm sắc thể kia trong cặp nhiễm sắc thể tương đồng.
- Hoán vị gen xảy ra tại kì trước I của giảm phân giữa hai crômatit khác nguồn gốc trong cặp nhiễm sắc thể
tương đồng
- Hoán vị
- Tần số hoán vị gen phụ thuộc vào giới tính, môi trường và loài giữa hai gen trên cùng một nhiễm sắc thể luôn
nhỏ hơn 50% tổng số các giao tử sinh ra.
- Hoán vi gen làm thay đổi tỉ lệ kiểu gen và kiểu hình so với di truyền độc lập.
- Hoán vị gen làm tăng tần số các loại giao tử làm tăng tần số các loại tổ hợp gen, làm xuất hiện nhiều biến dị tổ
hợp.
- Xu hướng hoán vị gen ít phổ biến
- Khi lai phân tích thì tỷ lệ kiểu gen phụ thuộc vào tần số hoán vị gen
- Nếu P thuần chủng khác nhau bởi nhiều cặp gen xác định các tính trạng tương phản thì ở F2 có:

Biên soạn: Chu Văn Kiền - GV Trường THPT Chuyên Hưng Yên - ĐT: 0888086988 45
HSG 10
+ 4 kiểu hình và 7 kiểu gen (nếu hoán vị một bên)
. + 4 kiểu hình +10 kiểu gen (nếu hoán vị hai bên)
5. Cơ sở tế bào học của hiện tượng hoán vị gen:

- Sự trao đổi chéo giữa các crômatit khác nguồn gốc của cặp NST tương đồng dẫn đến sự trao đổi (hoán
vị) giữa các gen trên cùng một cặp NST tương đồng.
- Các gen nằm càng xa nhau thì lực liên kết càng yếu, càng dễ xảy ra hoán vị gen.
6. Ý nghĩa của hoán vị gen:
- Hoán vị gen làm tăng tần số biến dị tái tổ hợp, tạo điều kiện cho các gen quý có dịp tổ hợp lại với nhau →
cung cấp nguyên liệu cho chọn lọc nhân tạo và chọn lọc tự nhiên, có ý nghĩa trong chọn giống và tiến hoá.
- Dựa vào kết quả phép lai phân tích có thể tính được tần số hoán vị gen, tính được khoảng cách tương đối
giữa các gen rồi dựa vào quy luật phân bố gen theo đường thẳng mà thiết lập bản đồ di truyền.
III. BẢN ĐỒ DI TRUYỀN
1. Khái niệm
- Lập bản đồ gen là xác định trình tự và khoảng cách của các gen nhất định trên từng NST. Có 2 loại bản đồ
gen đó là bân đô di truyền và bân đô tể bào (bản đò vật II)
- Bản dồ di truyền là sơ đồ về trình tự sắp xếp và vị trí tương đối của các gen được xây dựng dựa trên tần
số hoán vị gen
- Bản đồ tế bào là bản đồ về trình tự và khoảng cách vật lí giữa các gen trên NST. Khoảng cách giừa các gen
trong bán đồ di truyền được đo bằng tần sổ hoán vị gen
2. Cách lập bản đồ di truyền
- Khi lập BĐDT, cần phải xác định số nhóm gen liên kết cùng vớị việc xác định trình tự và khoảng cách phân
bố của các gen trong nhóm liên kết trên NST.
- Dựa vào việc xác định TSHVG, người ta xác lập trình tự và khoáng cách phân bố cùa các gen trên NST.

Biên soạn: Chu Văn Kiền - GV Trường THPT Chuyên Hưng Yên - ĐT: 0888086988 46
HSG 10
- Các nhóm gen liên kết được đánh số theo thứ tự
của NST trong bộ đơn bội cùa loài. Các gen trên
NST được ký hiệu bằng các chữ cái của tên các tính
trạng bằng tiếng Anh. Đơn vị khoảng cách trên bản đồ
là cM ứng với TSHVG 1% . Vị trí tương đối của các
gen trên NST thường được tính từ đầu mút của NST.
- Để xác định trình tự các gen trên NST người ta
thường sử dụng phép lai phân tích giữa các cá thế dị
hợp tử về 3 cặp gen vói các cá thể dồng hợp tử lặn về
cả 3 cặp gen. Sau đó tiến hành phân tích tần số hoán
vị gen giữa 2 gen một

Ví dụ 1: Trên một nhiễm sắc thể, xét 4 gen A, B, C và D. Khoảng cách tương đối giữa các gen là: AB = 1,5 cM,
BC = 16,5 cM, BD = 3,5 cM, CD = 20 cM, AC = 18 cM. Trật tự đúng của các gen trên nhiễm sắc thể đó là
A. ABCD B. CABD. C.BACD. D. DABC.
Hướng dẫn:
Khi cho 4 gen và các khoảng cách ta xác định thứ tự bằng
Các xét 3 cặp một với nhau
AB = 1,5 ; BC = 16,5 ; AC = 18 => B nằm giữa A và C
BD = 3,5 ; BC = 16,5 và CD = 20 =>B nằm giữa C và D => C và D ở hai đầu xa nhất cùa NST.
Vậy trình tự sẽ là DABC. Đáp án D đúng
Ví dụ 2: Cho khoảng cách giữa các gen trên một nhiễm sắc thể như sau: AB = l,5cM, AC 14cM, BC = 12,5cM,
DC = 3cM, BD = 9,5cM. Trật tự các gen trên nhiễm sắc thể là
A.ABDC. B.ABCD. C.BACD. D. BCAD.
Hướng dẫn: Tương tự ví dụ 1. Đáp án A
IV. PHƯƠNG PHÁP GIẢI CÁC BÀI TẬP DI TRUYỀN LIÊN QUAN TỚI LIÊN KẾT GEN VÀ HOÁN
VỊ GEN
1. Cách nhận dạng bài tập liên quan tới hoán vị gen
1.1. Khi đề bài đã cho P thuần chủng khác nhau về 2 cặp tính trạng tương phản F1 đồng tính khi cho F1 tự thụ
hoặc giao phấn mà ở F2 có 4 kiểu hình khác với tỉ lệ 9:3:3:1, mà các kiểu hình giống bố mẹ chiếm tỉ lệ cao, còn
các tổ hợp chéo các tính trạng của bố mẹ chiếm tỉ lệ thấp.
1.2. Khi đề bài đã cho P thuần chủng khác nhau về 2 cặp tính trạng tương phản F1 đồng tính khi cho F1 lai phân
tích Fa thu được tỉ lệ kiểu hình khác 1:1:1:1, khác 1:1.mà tỉ lệ không đều nhau.
1.3. Phép lai phân tích hai tính tỉ lệ kiểu hình khác 1:1:1:1, trong đó tần số 2 nhóm kiểu hình giống bố mẹ lớn
hơn 50% cho thấy hai gen liên kết không hoàn toàn và cá thể đem lai phân tích là dị hợp tử đều.
1.4. Phép lai phân tích hai tính tỉ lệ kiểu hình khác 1:1:1:1, trong đó tần số 2 nhóm kiểu hình khác bố mẹ lớn hơn
50% cho thấy hai gen liên kết không hoàn toàn và cá thể đem lai phân tích là dị hợp tử chéo.
1.5. Trong phép lai liên quan đến ba gen đều dị hợp tử, các lớp kiểu hình tạo thành từ trao đổi chéo kép luôn có
tần số nhỏ nhất.
Ví dụ 1: Ở một loài côn trùng, hai cặp alen Aa, Bb quy định hai cặp tính trạng màu sắc thân và độ dài chân. Cho
P thuần chủng khác nhau hai cặp tính trạng, F1 xuất hiện thân đen, chân dài. Đem F1 giao phối với cá thể thân
nâu, chân ngắn thu được 40% thân đen, chân dài : 40% thân nâu, chân ngắn : 10% thân nâu, chân dài: 10%
thân đen, chân ngắn. Các gen quy định các tính trạng trên di truyền theo quy luật nào? A. phân li độc lập B.
hoán vị gen C. liên kết gen D. phân li
(Đen, dài ) AB/ab (20%) x ab/ab (nâu, ngắn)

Biên soạn: Chu Văn Kiền - GV Trường THPT Chuyên Hưng Yên - ĐT: 0888086988 47
HSG 10
Hướng dẫn: Chọn B. Vì đây là phép lai phân tích, F1 dị hợp hai cặp gen, Fa có tỷ lệ kiểu hình có tỷ lệ khác
1:1:1:1 và 1:1. Vậy các gen quy định tính trạng tuân theo hiện tượng hoán vị ge
Ví dụ 2: Đem lai giữa cây quả tròn ngọt với quả bầu chua thu được F1 đồng loạt quả tròn, ngọt. Tự thụ phấn F1
thu được F2 66% cây quả tròn ngọt: 9% cây quả tròn, chua : 9% quả bầu, ngọt: 16% quả bầu, chua. Biết
mỗi gen chi phối một tính trạng. Quy luật di truyền nào chi phối phép lai nói trên?
A. phân li độc lập B. liên kết gen C. hoán vị gen D. phân li
Hướng dẫn: Chọn C vì F1 dị hợp hai cặp gen thu được F2 có 4 loại kiểu hình với tỷ lệ 66:9:9:16 khác với 9:3:3:1,
vậy hai cặp gen phải di truyền theo hoán vị gen.
Ví dụ 3: P thuần chủng khác hai cặp gen tương phản, F1 xuất hiện cây hoa đỏ, thơm. Cho F1 tự thụ phấn F2 thu
được 4 loại kiểu hình, trong số 5000 cây có 1050 cây quả đỏ không thơm cho biết A quả đỏ là trội hoàn toàn so
với a quả vàng. B quả thơm là trội hoàn so với b quả không có mùi thơm. Kết quả lai được chi phối bởi quy lật
di truyền nào? A – bb = 1050/5000 = 21% khác với 18,75% (3/16) => HVG
A- B- = 0,5 + aabb
A. phân li độc lập B. liên kết gen C. hoán vị gen D. phân li
Hướng dẫn: Chọn C. Vì F1 dị hợp tử hai cặp gen F2 xuất hiện kiểu hình quả đỏ không thơm = (1050/5000)x100%
= 21% khác 3/16, 1/4 chứng tỏ hai cặp gen di truyền theo hoán vị gen.
2. Cách tính số loại giao tử và tỷ lệ các loại giao tử
2.1. Trường hợp 2 cặp gen dị hợp nằm trên 1 cặp NST
- Số loại giao tử : 2.2 = 4 loại tỉ lệ không bằng nhau
- Tỷ lệ các loại giao tử:
+ 2 loại giao tử bình thường mang gen liên kết tỉ lệ mỗi loại giao tử này > 25% và bằng (1- f )/2
+ 2 loại giao tử HVG mang tổ hợp gen chéo nhau do 2 gen tương ứng đổi chỗ, tỉ lệ mỗi loại giao tử này < 25%
và bằng f /2 (trong đó f là tần số hoán vị gen).
AB
Ví dụ 1: Cơ thể có KG liên kết không hoàn toàn tạo giao tử
ab
+ 2 loại giao tử bình thường tỉ lệ cao là : AB = ab = (1- f)/2 > 25%.
+ 2 loại giao tử HVG tỉ lệ thấp là: Ab = aB < 25% = f /2
(Vì 0 < f < 50%)

Ab/aB (f): tạo ra 4 loại giao tử

+ Ab = aB = (1-f)/2 (liên kết)
+ AB = ab = f/2 (hv)
AB
Ví dụ 2: Cơ thể có KG liên kết không hoàn toàn với tần số hoán vị gen là 10 % tạo ra tỷ lệ các loại giao tử
ab
như thế nào?
Hướng dẫn:
+ 2 loại giao tử bình thường tỉ lệ cao là : AB = ab = 45%
+ 2 loại giao tử HVG tỉ lệ thấp là: Ab = aB = 5%
2.3. Trường hợp 3 cặp gen dị hợp nằm trên 1 cặp NST
ABD
Giả sử cơ thể có kiểu gen sẽ tạo ra số lượng và tỷ lệ các lại giao tử là:
abd
- Nếu có trao đổi chéo kép số loại giao tử tạo ra là 8
- Tỷ lệ các loại giao tử là: (ABD = abd) > (aBD = Abd) ≠ (ABd = abD) > (AbD = aBd)
+ Giao tử liên kết: ABD = abd
+ Giao tử trao đổi chéo đơn 1: aBD = Abd
+ Giao tử trao đổi chéo đơn 2: ABd = abD
+ Giao tử trao đổi chéo kép: AbD = aBd
- Nếu không có trao đổi chéo kép số loại giao tử tạo ra là 6
- Tỷ lệ các loại giao tử là: (ABD = abd) > (aBD = Abd) ≠ (ABd = abD)
+ Giao tử liên kết: ABD = abd

Biên soạn: Chu Văn Kiền - GV Trường THPT Chuyên Hưng Yên - ĐT: 0888086988 48
HSG 10
+ Giao tử trao đổi chéo đơn 1: aBD = Abd
+ Giao tử trao đổi chéo đơn 2: ABd = abD
2.3. Trường hợp có 3 cặp gen dị hợp, trong đó 2 cặp gen nằm trên 1 cặp NST, cặp còn lại phân ly độc lập
AB Ab
Giả sử cơ thể có kiểu gen Dd hoặc Dd có hoán vị gen xảy ra thì
ab aB
- Số loại giao tử tạo ra là 8
- Tỷ lệ của các loại giao tử bằng tích tỷ lệ giao tử sinh ra do hoán vị gen (HVG) và phân ly.
AB
Ví dụ 1: Một tế bào có kiểu gen Dd khi giảm phân tạo ra tỷ lệ các loại giao tử như thế nào. Biết rằng
ab
khoảng cách giữa AB là 10 cM
AB
Hướng dẫn: Tần số hoán vị gen bằng 10%, suy ra kiểu gen Dd cho ra các loại giao tử (AB=ab=(1- f)/2;
ab
Ab=aB=f/2)(1/2D;1/2d) = (AB = ab=45%; Ab = aB = 5%)(1/2D; 1/2d)
Giao tử liên kết: ABD=abd =ABd=abD = 22,5%
Giao tử hoán vị: AbD=aBd =Abd=aBD = 2,5%
Ví dụ 2: Một cơ thể dị hợp 3 cặp gen giảm phân tạo ra một loại giao tử Abd = 5%, xác đinh kiểu gen và tần số
hoán vị gen?
AB
Hướng dẫn: Abd=5%, suy ra Ab = 10% < 25% (giao tử hoán vị) nên kiểu gen của cơ thể đó là Dd với f
ab
= 20%
Ab
Ví dụ 3: Xét tổ hợp gen aB Dd, nếu tần số hoán vị gen là 18% thì tỉ lệ phần trăm các loại giao tử hoán vị của tổ
hợp gen này là
A. ABD = Abd = aBD = abd = 9,0%. B. ABD = ABd = abD = abd = 4,5%.
C. ABD = Abd = aBD = abd = 4,5%. D. ABD = ABd = abD = abd = 9,0%.
Hướng dẫn: Đáp án B
2.4. Trường hợp có 4 cặp gen nằm trên 2 cặp NST tương đồng
AB DE AB De Ab De Ab DE
Giả sử cơ thể có kiểu gen hoặc hoặc hoặc
ab de ab dE aB dE aB de
- Nếu các cặp liên kết hoàn toàn thì sẽ tạo ra 2.2 = 4 loại giao tử, khi giảm phân bình thường cho ra các loại giao
tử này bằng nhau
- Nếu 1 cặp liên kết hoàn toàn và 1 cặp HVG thì tạo ra 4.2 = 8 loại giao tử, khi giảm phân bình thường ra có 4
giao tử liên kết và 4 loại giao tử hoán vị với tỷ lệ phụ thuộc vào f
- Nếu cả hai cặp đều HVG thì sẽ tạo ra 4.4 = 16 loại giao tử, khi giảm phân bình thường cho 8 loại giao tử liên
kết và 8 loại giao tử hoán vị với tỷ lệ phụ thuộc vào f
AB DE
Ví dụ 1: Một cơ thể có kiểu gen khi giảm phân cho giao tử Ab De là bao nhiêu biết rằng AB = 10 cM,
ab de
DE = 20 cM?
AB
Hướng dẫn: (f=10%) =>>Ab = 5%
ab
DE
(f=20%) =>>De= 10%
de
Ab De = 5%.10% = 0,5%
Ví dụ 2: Một cơ thể chứa các cặp gen dị hợp giảm phân bình thường thấy xuất hiện loại giao tử AE BD = 17,5%.
Hãy cho biết loại giao tử nào sau đây còn có thể được tạo ra từ quá trình trên, nếu xảy ra hoán vị chỉ ở cặp gen
Aa?
AE BD (1/2)= 17,5% => AE = 2 x 17,5% = 35% > 25%

(AE/ae f= 30%)(BD/bd liên kết)

A. Giao tử Ae BD = 7,5%. B. Giao tử aE bd = 17,5%.
B. Giao tử ae BD = 7,5%. D. Giao tử AE Bd = 17,5%.
Đáp án A
2.5. Trường hợp có hai cặp gen nằm trên nst thường và một cặp gen nằm trên NST giới tính

Biên soạn: Chu Văn Kiền - GV Trường THPT Chuyên Hưng Yên - ĐT: 0888086988 49
HSG 10
2.6. Các trường hợp mở rộng khác
AB E H
- Trường hợp cơ thể có kiểu gen Xe Xh
ab
+ Nếu liên kết hoàn toàn thì tạo ra 4 loại giao tử và tỷ lệ các loại giao tử bằng nhau
+ Nếu một cặp liên kết hoàn toàn và một cặp HVG thì tạo ra 8 loại giao tử và tỷ lệ các loại giao tử phụ thuộc vào
TSHVG
+ Nếu HVG xảy ra cả 1 cặp NST thì tạo ra 16 loại giao tử và tỷ lệ các loại giao tử phụ thuộc vào TSHVG
AB DE HM
- Trường hợp cơ thể có kiểu gen
ab de hm
+ Nếu cả 3 cặp NST đều liên kết hoàn toàn thì số loại giao tử tạo ra là 8 và tỷ lệ các loại giao tử tạo ra là 1/8
+ Nếu hai trong 3 cặp có HVG thì số loại giao tử tạo ra là 32 loại giao tử và tỷ lệ các loại giao tử phụ thuộc vào
TSHVG
+ Nếu cả 3 cặp NST đều xảy ra hoán vị gen thì số loại giao tử tạo ra là 64 và tỷ lệ các loại giao tử phụ thuộc vào
TSHVG
+ Nếu hai trong 3 cặp liên kết hoàn toàn thì số loại giao tử tạo ra là 16 loại giao tử và tỷ lệ các loại giao tử phụ
thuộc vào TSHVG
AB DE D d
- Trường hợp cơ thể có kiểu gen X X
ab de
+ Nếu cặp NST số 1 và 2 đều liên kết hoàn toàn thì số loại giao tử tạo ra là 8 và tỷ lệ các loại giao tử 1/8
+ Nếu 1 trong hai cặp NST số 1 hoặc 2 có HVG thì số loại giao tử tạo ra là 16 loại và tỷ lệ các loại phụ thuộc vào
TSHVG
+ Nếu cả hai cặp NST 1 và 2 có HVG thì số loại giao tử tạo ra là 32 và tỷ lệ các loại giao tử phụ thuộc vào
TSHVG
DE
- Trường hợp cơ thể có kiểu gen AaBb
de
+ Nếu liên kết hoàn toàn tạo ra 8 loại giao tử và tỷ lệ mỗi loại giao tử là 1/8
+ Nếu có HVG thì số loại giao tử tạo ra là 16 và tỷ lệ các loại giao tử tạo ra phụ thuộc vào tần số HVG
DE HM
- Trường hợp cơ thể có kiểu gen AaBb
de hm
+ Nếu cả hai cặp liên kết thì số loại giao tử tạo ra là 16 và tỷ lệ mỗi loại giao tử là 1/16
+ Nếu một trong hai cặp có hoán vị gen thì số loại giao tử tạo ra là 32 và tỷ lệ mỗi loại giao tử phụ thuộc và tần
số HVG
+ Nếu cả hai cặp đều xảy ra HVG thì số loại giao tử tạo ra là 64 và tỷ lệ mỗi loại giao tử phụ thuộc và tần số
HVG
DE H h
- Trường hợp cơ thể có kiểu gen AaBb X X
de
+ Nếu liên kết gen thì số loại giao tử tạo ra là 16 và tỷ lệ mỗi loại giao tử tạo ra là 1/16
+ Nếu có hoán vị gen thì số loại giao tử tạo ra là 32 và tỷ lệ mỗi loại giao tử phụ thuộc vào tần số HVG
3. Tần số hoán vị gen và cách xác định
3.1. Tần số hoán vị gen
Tần số hoán vị gen biểu thị khoảng cách giữa 2 gen trên cùng một NST, nói lên khả năng bắt chéo của NST
trong giảm phân.
Số giao tử sinh ra do hoán vị gen
TSHVG (f) = x 100%
Tổng số giao tử được sinh ra

Số tế bào sinh dục đi vào giảm phân có xảy ra trao đổi chéo
TSHVG (f) = x 100%
2 x Tổng số tế bào sinh dục đi vào giảm phân

Tổng số cá thể sinh ra do hoán vị gen (tỉ lệ bé) trong phép lai phân tích.
TSHVG (f) = x 100%
Tổng số cá thể sinh ra trong phép lai phân tích
3.2. Cách xác định tần số hoán vị gen

Biên soạn: Chu Văn Kiền - GV Trường THPT Chuyên Hưng Yên - ĐT: 0888086988 50
HSG 10
3.2.1. Trong phép lai phân tích
- Tần số HVG f = (Số cá thể hình thành do TĐC/ Tổng số cá thể nghiên cứu ) x100%
Tổng số cá thể sinh ra do hoán vị gen (tỉ lệ bé) trong phép lai phân tích.
hay TSHVG (f) = x 100%
Tổng số cá thể sinh ra trong phép lai phân tích
Sau đó tìm kiểu gen của bố (mẹ) bằng cách:
- Dựa vào tỉ lệ kiểu hình của đời con:
+Nếu kiểu hình khác bố, mẹ chiếm tỉ lệ ít -> bố (mẹ) có kiểu gen dị hợp đều.
+Nếu kiểu hình giống bố, mẹ chiếm tỉ lệ ít -> bố (mẹ) có kiểu gen dị hợp lệch (chéo).
- Dựa vào tỉ lệ % của các loại giao tử:
Ví dụ 1: Nếu bố (mẹ) khi giảm phân tạo ra giao tử:
AB = ab có tỉ lệ lớn hơn 25% -> giao tử liên kết
aB = Ab có tỉ lệ nhỏ hơn 25% -> giao tử hoán vị
AB Ab
=> KG của bố (mẹ): ( thì ngược lại)
ab aB

Ví dụ 2: Lai phân tích ruồi cái thân xám cánh dài thuộc KG đối được thế hệ lai gồm 376 con xám ngắn : 375
con đen dài : 124 con xám dài : 125 con đen ngắn (AB và ab chiếm tỷ lệ tháp nhất => giao tử hoán vị => cơ
thể đem lai là dị hợp chéo) (Ab/aB)
Hướng dẫn:
Xám dài và đen ngắn là 2 KH do TĐC tạo ra :
125 + 124
=> Tần số HVG = .100% = 25%
125 + 124 + 375 + 376
Từ kết quả của phép lai ta phân tích tỉ lệ % của kiểu hình mang cả 2 tính trạng lặn để xác định TSHVG và kiểu
AB Ab
gen của bố (mẹ). KG của bố (mẹ): ( thì ngược lại)
ab aB
Ví dụ 3: Thí nghiệm của Moocgan:
Ruồi cái thân xám, cánh dài dị hợp 2 cặp gen lai phân tích với đực thân đen, cánh cụt thu được FA:
41,5% thân xám, cánh dài: 41,5% thân đen, cánh cụt
8,5% thân xám, cánh dài: 8,5% thân đen, cánh dài.
Hãy xác định TSHVG và kiểu gen của ruồi bố, mẹ đem lai.
Hướng dẫn:
- Thân xám, cánh dài là tính trạng trội so với thân đen, cánh cụt
Qui ước: A:Thân xám a: Thân đen
B: Cánh dài b: cánh cụt
ab
- Ta có: 41,5% thân đen, cánh cụt <-> 41,5% = 41,5% ab x 100% ab
ab
+ 100% ab là giao tử được tạo ra từ ruồi đực thân đen, cánh cụt
+ 41,5% ab là giao tử liên kết (vì lớn hơn 25%) được tạo ra từ ruồi cái thân xám, cánh dài.
-> TSHVG = 100% -( 41,5 % .2) = 17%
AB ab
Kiểu gen của ruồi bố, mẹ đem lai là: x
ab ab
3.2.1. Trong các phép lai khác
Tính TSHVG trong phép lai (F1xF1 hoặc F1 với cơ thể khác)
Từ kết quả dựa vào tỉ lệ % của cơ thể mang cả 2 tính trạng lặn hoặc tỉ lệ % của cơ thể mang tính trạng lặn, trội
(trội, lặn).
3.2.1.1. Nếu biết tỉ lệ % kiểu hình của cơ thể mang cả 2 tính trạng lặn (giả sử là y%)
- Nếu y% không phải là số chính phương -> HVG chỉ xảy ra ở một giới đực hoặc cái.
ab
Ta có: cơ thể mang cả 2 tính trạng lặn có kiểu gen
ab
ab
y% = x% ab x 50% ab
ab
+ Giao tử 50% ab là giao tử được tạo ra từ cơ thể không có hoán vị gen.
+ Giao tử x% ab là giao tử được tạo ra từ cơ thể có hoán vị gen.

Biên soạn: Chu Văn Kiền - GV Trường THPT Chuyên Hưng Yên - ĐT: 0888086988 51
HSG 10
-> y% = x% x 50% -> %x = 2 %y
Dựa vào x để xác định kiểu gen của bố, mẹ và TSHVG.
- Nếu y% là số chính phương -> HVG có thể xảy ra ở 1 giới hoặc cả 2 giới (tuỳ từng loài).
+ Trường hợp 1: HVG xảy ra ở 1 giới: cách làm tương tự trên.
Ví dụ 1: Ở ruồi giấm, khi lai 2 cơ thể dị hợp về thân xám, cánh dài, thu được kiểu hình lặn thân đen, cánh cụt ở
đời lai chiếm tỉ lệ 9%, (biết rằng mỗi gen quy định một tính trạng). Tần số hoán vị gen là: A. 40%. B.
18%. C. 36%. D. 36% hoặc 40%.
Hướng dẫn:
aabb = 0,09 ( ruồi giấm đực không có HVG) suy ra ab/ab = ab (LK) x ab (LK) hoặc ab(HV) x ab(LK)
+ Xét trường hợp 1: (1-f)/2 x 0,5 = 0,09 suy ra f = 0,64 > 0,5 (loại)
+ Xét trường hợp 2: f/2 x 0,5 = 0,09 suy ra f = 0,36. Đáp án C
ab (cái) = 9%x2 = 18% < 25 % ab (giao tử hoán vị) => f =36%

+ Trường hợp 2: HVG xảy ra ở cả 2 giới với tần số ngang nhau.

ab ab
Ta có: cơ thể mang cả 2 tính trạng lặn có kiểu gen => y% = x% ab x x% ab
ab ab
x% ab là những giao tử được tạo ra từ 2 cơ thể bố, mẹ có HVG
-> y% = x%.x% -> x Dựa vào x để xác định kiểu gen của bố, mẹ và TSHVG.

Ví dụ 2: Cho biết mỗi tính trạng do một cặp gen quy định. Người ta tiến hành tự thụ phấn cây dị hợp về hai cặp
gen có kiểu hình cây cao, hạt trong. Ở đời con thu được : 542 cây cao, hạt trong : 209 cây cao, hạt đục : 212 cây
lùn, hạt trong : 41 cây lùn, hạt đục. Biết rằng mọi diễn biến của quá trình sinh noãn và sinh hạt phấn đều giống
nhau. Kiểu gen của cây dị hợp đem tự thụ phấn và tần số hoán vị gen là

A. ; f = 20%; B. ; f = 40%; C. ; f = 20%; D. ; f = 40%;

Hướng dẫn:
Cao/lùn = 3/1 suy ra cao trội, lùn lặn. Trong/đục = 3/1 suy ra trong trội, đục lặn. Tỷ lệ lùn, đục (aabb) = 41/1004
~ 0,04 < 0,0625=> ab = 0,2 ví P tự thụ phấn nên P có KG Ab/aB x Ab/aB suy ra aabb = f2/4 = 0,04 giải ta được
f = 0,4 = 40%. Đáp án B.
Ví dụ. Ở một loài thực vật, hai cặp gen Aa và Bb qui định 2 cặp tính trạng tương phản, giá trị thích nghi của các
alen đều như nhau, tính trội là trội hoàn toàn. Khi cho các cây P thuần chủng khác nhau giao phấn thu được F1.
Cho F1 giao phấn, được F2 có tỉ lệ kiểu hình lặn về cả 2 tính trạng chiếm 4%. Quá trình phát sinh giao tử đực và
cái diễn ra như nhau. Theo lí thuyết, tỉ lệ kiểu hình trội về cả 2 tính trạng là
A. 38%. B. 54%. C. 42%. D. 19%.
Hướng dẫn: aabb= 4% => A-B- = 0,5 + aabb => 54%
- aabb = 4% = 0,04 < 0,062. ab = 0,2 Vì F1 lai với nhau nên F1 có KG Ab/aB x Ab/aB suy ra tần số HVG được
tính như sau: f2/4 = 0,04 từ đó tính được f = 0,4
- Tỷ lệ KH trội 2 tính trạng A-B- = (2+f1.f2)/4 = ( 2 + 0,4.0,4)/4 = 0,54 = 54%

3.2.1.2. Nếu biết tỉ lệ % kiểu hình của cơ thể mang tính trạng trội, lặn hoặc lặn, trội (giả sử là a%).

Biên soạn: Chu Văn Kiền - GV Trường THPT Chuyên Hưng Yên - ĐT: 0888086988 52
HSG 10
Ab
- Dạng 1: Cơ thể mang tính trạng trội, lặn có kiểu gen .
−b
Ab Ab Ab
Ta có: 3 =1 +2 (Khi hoán vị gen xảy ra ở cả 2 giới)s
−b Ab ab
1
Cách 1: Đặt: %Ab = x -> %ab = -x
2
Ab 1
a% = 1(x Ab . x Ab) +{2 ( x Ab . ( - x) ab}
−b 2
1
-> a% = x . x + 2{x. ( -x)} <=> - x2 + x - a% = 0
2
Tìm x, biện luận theo x để xác định TSHVG và kiểu gen của bố, mẹ.
Cách 2: Đặt: %AB = x % ab = y
Ab
a% = 1(x Ab . x Ab) +2 (x Ab . y ab)
−b
1
-> a% = x2 + 2xy mặt khác: x+y =
2

 x 2 + 2 xy = a%

Giải hệ:  1
x + y =
 2
Tìm x, y . Biện luận theo x, y để xác định TSHVG và kiểu gen của bố, mẹ.
Ví dụ 1: Cho biết: A quy định hạt tròn, alen lặn a quy định hạt dài; B quy định hạt chín sớm, alen lặn b quy định
hạt chín muộn. Hai gen này thuộc cùng một nhóm gen liên kết. Tiến hành cho các cây hạt tròn, chín sớm tự thụ
phấn, thu được 1000 cây đời con với 4 kiểu hình khác nhau, trong đó có 240 cây hạt tròn-chín muộn. Biết rằng
mọi diễn biến trong quá trình sinh hạt phấn và sinh noãn là như nhau. Kiểu gen và tần số hoán vị gen (f) ở các
cây đem lai là:
AB Ab AB Ab
A. , f = 20% B. , f = 20% C. , f = 40% D. , f = 40%
ab aB ab aB
Hướng dẫn:
F thu được 240 hạt tròn muộn suy ra tỷ lệ tròn muộn ( A-bb) = 240/1000 = 0,24 => aabb = 1%=> ab = 10% (nhỏ
hơn 25%) => ab là giao tử hoán vị (Ab/aB) và f = 2x10% = 20%
Xảy ra 2 TH AB/ab x AB/ab hoặc Ab/aB x Ab/aB.
- Xét đáp án A: A-bb = (f + f – f.f)/ 4 = (0,2 + 0,2 – 0,04)/ 4 = 0,09 khác 0,24 (loại)
- Xét đáp án B: A-bb = (1-f.f)/4 = (1-0,04)/4 = 0,24. Đáp án B

- Dạng 2: Khi đã biết kiểu gen của bố, mẹ là dị hợp cân hoặc lệch
Ab Ab
VD: P: x HVG xảy ra với TS là f.
aB aB

1− f 1− f
GP: Ab = aB = Ab = aB =
2 2

f f
ab = AB = ab = AB =
2 2

Biên soạn: Chu Văn Kiền - GV Trường THPT Chuyên Hưng Yên - ĐT: 0888086988 53
HSG 10
Ab
Kiểu gen a% được hình thành từ các tổ hợp:
−b
Ab 1− f 1− f
= Ab x Ab = x
Ab 2 2
Ab 1− f f
2 = 2 (Ab x ab ) = 2 x
ab 2 2
1− f 1− f 1− f f
Ta có: . +2 . = a%
2 2 2 2
Tìm f để xác định tỉ lệ của các loại giao tử, kiểu gen, kiểu hình.
- Dạng 3: Trường hợp bố mẹ đều dị hợp về 2 cặp gen, mỗi gen qui định một tính trạng trội lặn hoàn toàn thì
trong hoán vị gen ta luôn có tỉ lệ phân li kiểu hình ở F1 theo hệ quả sau:
%(A-bb) = %(aaB- )
%(A- bb) + %(aabb) = 25%
%(aaB-) + %(aabb) = 25%
%(A-B-) = 50% + %(aabb)
Khi đề bài cho biết tỉ lệ % kiểu hình của cơ thể mang tính trạng trội, lặn (lặn, trội) hoặc trội, trội thì ta dựa vào
những biểu thức trên để suy ra tỉ lệ % kiểu hình của cơ thể mang tính trạng lặn, lặn. Sau đó làm như phần 3.2.1.1.
Chú ý:
- Trường hợp bố mẹ đều dị hợp về 2 cặp gen, mỗi gen qui định một tính trạng trội lặn hoàn toàn thì trong qui
luật phân li độc lập của Men Đen, qui luật liên kết gen và hoán vị gen của Moocgan, dù rằng liên kết đồng hay
đối, hoán vị gen ở cả 2 giới hay 1 giới với tần số hoán vị bất kì, nhỏ hơn 50%. Ta đều có:
%(A-bb) = %(aaB- )
%(A- bb) + %(aabb) = 25%
%(aaB-) + %(aabb) = 25%
- Ở ruồi giấm hoán vị gen chỉ xảy ra ở con cái
- Ở bướm tằm thì hoán vị gen chỉ xảy ra ở con đực
- Hoán vị gen xảy ra cả hai giới khi đầu bài cho thêm điều kiện: Quá trình giảm phân tạo giao tử đực và cái là
như nhau

Biên soạn: Chu Văn Kiền - GV Trường THPT Chuyên Hưng Yên - ĐT: 0888086988 54