THEMA 4 STOFWISSELING – BOEK 5A

Paragraaf 2 Stofwisseling in cellen

Stofwisseling (metabolisme) is het geheel van chemische omzettingsprocessen (opbouw en afbraak
van stoffen) in cellen van een organisme d.m.v. enzymen.
Chemische energie is de energie in energierijke stoffen.
OPNAME UIT OMGEVING CEL AFGIFTE AAN OMGEVING
Grondstoffen Stofwisseling: Onbruikbare stoffen
Energie Assimilatie Warmte

Dissimilatie
Assimilatie en dissimilatie
Assimilatie is de opbouw van organische moleculen uit kleinere moleculen. Hieruit bestaan de cellen
van een organisme. Ze kunnen dienen als brandstof, reservestof, bouwstof of informatiedrager. Voor
het tot stand brengen van de energierijke bindingen in grote organische moleculen is energie nodig.

Dissimilatie is de afbraak van organische moleculen. De energie die nodig is voor assimilatie kan van
dissimilatie komen.

Organische stoffen zijn koolstofverbindingen. De moleculen

bevatten een of meer koolstofketens. Een organisch
molecuul bevat de volgende atomen: C, H, O en soms N, P , S
of metaalionen.

Anorganische stoffen zijn stoffen die niet tot de organische stoffen behoren. Het zijn enkele
koolstofverbindingen met kleine moleculen waarin maar één koolstofatoom zit.

Planten en cyanobacteriën zijn autotroof: ze zijn in staat om organische stoffen te vormen uit
anorganische stoffen. Dit heet de koolstof assimilatie. Hiervoor is energie nodig. Planten en
cyanobacteriën gebruiken hiervoor de energie uit zonlicht: fotosynthese.
Heterotrofe organismen kunnen geen organische moleculen vormen uit anorganische moleculen.

In de voortgezette assimilatie is glucose de grondstof voor de vorming van andere koolhydraten,

vetten, eiwitten en DNA. In autotrofe organismen zijn o.a. mineralen nodig voor de voortgezette
assimilatie.

Energietransport in cellen
Stofwisselingsprocessen waarbij energie nodig is, zijn
gekoppeld aan de splitsing van ATP. ATP wordt gevormd
bij de fotosynthese in de chloroplasten en bij
verbranding in mitochondriën. Moleculen van ATP
transporteren chemische energie naar plaatsen waar
energie nodig is in de cel.

De waterpotentiaal wordt o.a. veroorzaakt

ATP is een nucleotide, opgebouwd uit adenosine en drie fosfaatgroepen. In de bindingen tussen de
fosfaatgroepen zit veel energie. Als de derde groep wordt afgesplitst, ontstaat er ADP. ATP kan
worden gevormd bij dissimilatiereacties en lichtreacties van fotosynthese. De energie die bij deze
reacties vrijkomt, wordt gebruikt om een derde fosfaatgroep aan ADP te binden: fosforylering.

Evolutie
Biogenese houdt in dat leven moet zijn ontstaan uit niet-leven, omdat er een periode is geweest dat
leven onbestaanbaar was.
mRNA functioneert als informatietransportmolecuul tussen het DNA van de kern en de ribosomen.
De structuur van RNA heeft veel overeenkomsten met de molecuulstructuur van energiedragers en
enzymen in de celstofwisseling.
Abiotische gevormde blaasjes kunnen zich spontaan vormen als vetten of andere
koolwaterstofverbindingen worden gemengd met water. Ze blijken zich soms te kunnen delen en een
chemische samenstelling te bevatten waarin replicatie en stofwisseling plaatsvinden. Als zulke
blaasjes RNA bevatten, kunnen dit de eerste protocellen zijn geweest.

Paragraaf 3 Enzymen
Enzymen katalyseren (versnellen) stofwisselingsreacties zonder daarbij zelf verbruikt te worden.

Bouw en werking
Enzymen zijn eiwitten. De moleculen hebben dus een ruimtelijke vorm met veel knikken en lussen.
Ook heb je het actieve centrum waar de reactie plaatsvindt. De stof waarop een enzym inwerkt, heet
het substraat. Dit past precies op het actieve centrum. Zodra een substraatmolecuul aan het actieve
centrum bindt, vindt er een reactie plaats. Op het moment van binding is er heel even een enzym-
substraatcomplex. Na de reactie laat het ontstane molecuul(en) los van het centrum en kan de
volgende reactie weer plaatsvinden.

De naam van een enzym is de naam van het substraat + -ase. Een stof die bij de reactie ontstaat, heet
een product. Veel reacties kunnen in beide richtingen lopen. De naam van het enzym zet je boven de
dubbele pijl.

ATPases zijn een groep enzymen die zitten in celmembranen of celorganellen. Ze kunnen ionen,
tegen hun elektrochemische gradiënt in, over het celmembraan transporteren. Ze verkrijgen energie
door de omzetting van ATP in ADP en Pi. ATPase kan ook ATP synthetiseren uit ADP en Pi.

Een cofactor is een ion of molecuul dat een enzym helpt om zijn werking te kunnen doen. Het
geholpen enzymmolecuul heet dan een apo-enzym. Als de cofactor een organische stof is, wordt het
een co-enzym genoemd.

Activeringsenergie
Chemische reacties berusten op de bewegingen van moleculen en de botsing van moleculen tegen
elkaar. Bindingen tussen atomen kunnen worden gevormd of worden verbroken. Bij een lage
temperatuur is de beweging van moleculen laag waardoor de botsingen niet sterk genoeg zijn voor
het laten plaatsvinden van de reactie.

De energiedrempel is het energieniveau dat moet worden overschreden om een reactie te laten
plaatsvinden. De energie die je toevoert om hierop te komen, is de activeringsenergie. De
activeringsenergie laat de moleculen sneller bewegen waardoor de botsingen krachtiger worden en
een reactie op gang komt. De reactie-energie is de energie die vrijkomt die was opgeslagen in de
vorm van chemische energie in de beginstoffen.
De temperatuur in de cel is te laag om voldoende activeringsenergie te leveren voor de hoge
energiedrempel van stofwisselingsprocessen.

Door inwerking van een enzym op een substraat wordt de energiedrempel verlaagd zodat er minder
activeringsenergie nodig is. De producten van de reactie bevatten minder (chemische) energie dan
het substraat.

Door vorming van een enzym-substraatcomplex wordt de activeringsenergie verlaagd. In het

substraatmolecuul worden bepaalde atoombindingen verbroken en gevormd. Het substraat wordt
omgezet in het product. Het product laat los van het centrum.

Enzymen zijn substraatspecifiek: het substraatmolecuul en het actieve centrum passen precies op
elkaar. Elk enzym kan maar inwerken op één (groep van) stof(fen). Het enzymmolecuul verandert
niet na de reactie en kan zich weer opnieuw binden aan een substraatmolecuul. Eén enzymmolecuul
kan vele keren dezelfde reactie uitvoeren en zijn dus in kleine hoeveelheden al werkzaam.

Enzymactiviteit
De enzymactiviteit is de snelheid waarmee een enzym een reactie versnelt uitgedrukt in hoeveelheid
substraat dat per tijdseenheid wordt omgezet of de hoeveelheid reactieproduct dat per tijdseenheid
ontstaat. De enzymactiviteit is afhankelijk van de temperatuur, zuurgraad, concentratie van
deelnemende stoffen en door bindingen van enzymen met stoffen die de activiteit remmen of juist
verhogen.

Invloed van de temperatuur

Onder de minimumtemperatuur is de enzymactiviteit nul: de beweging van moleculen is te traag
voor vorming van een enzym-substraatcomplex. Bij stijging van de temperatuur neemt de
enzymactiviteit toe, omdat de bindingen makkelijker tot stand komen. De temperatuur kan ook zo
hoog worden dat het aantal intacte enzymmoleculen afneemt.
De moleculen bewegen dan zo hard dat de ruimtelijke structuur
verandert.
Boven de maximumtemperatuur hebben alle enzymmoleculen
hun ruimtelijke vorm verloren: denaturatie (irreversibel: na
afkoeling krijgen ze hun vorm niet meer terug).
Het optimum is de temperatuur waarbij de activiteit van de
enzymmoleculen het grootst.
In een optimumkromme is het verband tussen de temperatuur
en de enzymactiviteit weergegeven.

Invloed van de pH
De ruimtelijke structuur van een enzymmolecuul blijft alleen intact bij een bepaalde zuurgraad: het
optimum. Als de pH verandert, verandert het actieve centrum waardoor het enzym zijn werking
verliest.

Door het binden van stoffen aan enzymmoleculen veranderen de ruimtelijke structuur en de
chemische eigenschappen. De enzymactiviteit kan hierdoor verhogen of verlagen.
· Activator: verhoging van de enzymactiviteit door een stof. De E-S-complexen worden dan
sneller gevormd.
· Remstoffen: stoffen die de enzymactiviteit verlagen. Er worden geen of minder E-S-
complexen gevormd.
Enzymatische reacties zijn vaak onderdeel van vele stofwisselingsreacties (reactieketens). Het
product hiervan kan activator of remstof zijn. Een remstof zorgt ervoor dat er evenwicht tussen de
concentraties van het substraat en het eindproduct ontstaat. Bij terugkoppeling heeft het resultaat
van een proces invloed op de snelheid waarmee het proces plaatsvindt.

Paragraaf 4 Koolstofassimilatie
Energie wordt geleverd door verbranding van glucose. Die glucose is afkomstig van planten die m.b.v.
energie uit licht glucose kunnen maken: 6 H2O + 6 CO2 → C6H12O6 + 6 O2
fotosynthese.

Fotosynthese
Foto-autotrofe organismen verkrijgen de energie voor de koolstofassimilatie door licht te gebruiken.
Fotosynthese is koolstofassimilatie m.b.v. lichtenergie.
Planten en cyanobacteriën bevatten chlorofyl in de membranen van chloroplasten. Die membranen
liggen als stapels munten gerangschikt: thylakoïden. Het binnenste van een thylakoïd is het lumen.
Rondom de thylakoïden zit het stroma van de chloroplast. TABEL 79.

De glucose die bij fotosynthese ontstaat, zetten de bladeren van planten meteen om in zetmeel.

Een beperkende factor is de factor die de maximale intensiteit van de fotosynthese bepaalt. Als deze
wordt verhoogd, verhoogt de intensiteit van de fotosynthese ook.

Chlorofyl
De groene delen van een plant bevatten chlorofyl. Chlorofyl absorbeert golflengten uit het zichtbare
golflengte. Chlorofyl reflecteert de golflengte met de groene kleur. Als een voorwerp alle golflengten
reflecteert, zien wij het als wit.
Een absorptiespectrum ontstaat door licht met alle golflengten door een oplossing van bladgroen te
leiden en te kijken welke golflengten worden geasbsorbeerd door het chlorofyl.

Lichtreacties en donkerreacties
De fotosynthese begint met de reactieketen waar licht voor nodig is: de lichtreacties. Bij de andere
reactieketen is geen licht nodig: de donkerreacties.
· In de lichtreacties op de thylakoïdmembranen wordt de energie van het geabsorbeerde licht
gebruikt voor het splitsen van water en het energierijk maken van elektronen. De
energierijke elektronen en waterstofionen worden door transportmoleculen naar de
donkerreacties getransporteerd.
· In de donkerreacties in het stroma van de chloroplast worden de energie en waterstofionen
gebruikt bij vorming van glucose. CO2 dient dan als koolstofbron.
De donkerreacties vinden meteen na de lichtreacties plaats, maar kunnen ook in het donker
plaatsvinden.

Lichtreacties
In de thylakoïdmembranen liggen twee typen chlorofyl (fotosysteem 1 en fotosysteem 2) en een
elektronentransportketen met elektronenacceptoren en enzymmoleculen.

Bij de splitsing van water ontstaan 2 waterstofionen, 2 elektronen en een zuurstofmolecuul. De

waterstofionen komen in de thylakoïdruimte en zuurstof ontwijkt of wordt gebruikt voor dissimilatie
in de mitochondriën.

De elektronen worden in fotosysteem 2 m.b.v. lichtenergie energierijk gemaakt. Ze verliezen die

energie weer als ze worden doorgegeven aan de elektronentransportketen richting fotosysteem 1.
Enzymen in de elektronentransportketen gebruiken de energie om meer waterstofionen vanuit het
stroma naar de thylakoïdruimte te pompen. Als de elektronen in fotosysteem 1 aankomen, worden
ze opnieuw energierijk gemaakt d.m.v. lichtenergie. Die energierijke elektronen worden afgegeven
aan NADP+ in het stroma. Een NADP+-molecuul neemt twee elektronen op van het enzym NADP+-
reductase en een H+ uit het stroma. Hierbij ontstaat NADPH. NADPH transporteert energierijke
elektronen en waterstofionen naar de donkerreacties.

Niet-cyclische fotofosforylering is het proces waarbij de elektronen, die worden gevormd bij splitsing
van water, uiteindelijk worden overgedragen aan NADPH.

Als de verhouding NADPH/NADP+ in het stroma hoog is, is er veel NADPH. De elektronen worden dan
niet overgedragen aan NADP+ maar blijven circuleren tussen fotosysteem 1 en de enzymen van de
elektronentransportketen. De elektronen worden wel energierijk gemaakt in fotosysteem 1. De
enzymen gebruiken de energie om meer protonen in het thylakoïd op te nemen. Niet-cyclische
fotofosforylering is dus dat het elektron steeds terugkeert naar zijn plaats in de
elektronentransportketen.

Door de niet-cyclische en cyclische fotofosforylering ontstaat een concentratieverschil van H+ over

de binnenkant en buitenkant van het membraan. Dit protonengradiënt wordt door ATP-synthase
benut als energiebron voor de vorming van ATP (fosforylering). De energie uit ATP is nodig voor
vorming van glucose in de donkerreactie en andere energie vergende processen. TABEL 69.

Donkerreacties/calvincyclus
Bij de donkerreacties wordt glucose gevormd uit CO2 en de producten van de lichtreacties
(…………….). De donkerreacties vinden plaats in het stroma van de chloroplasten. De getallen bij de
molecuulnamen geven aan hoeveel moleculen nodig zijn voor vorming van 1 glucosemolecuul.
Voor de vorming van 1 glucosemolecuul zijn 24 H+’jes nodig: 12 worden er direct gebruikt in de
donkerreactie (NADP+ naar NADPH) en de andere 12 worden gebruikt voor het binden van
zuurstofatomen die vrijkomen bij het invoegen van koolstof uit CO2 in de calvincyclus. De
brutoreactievergelijking van de fotosynthese
12 H2O + 6 CO2 → C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2
is:

Chemosynthese
Chemosynthese is een vorm van koolstofassimilatie waarbij gebruik wordt gemaakt van de energie
die beschikbaar komt bij oxidatie van een anorganische stof. Dit komt voor bij bepaalde bacteriën:
chemo-autotroof. Deze zijn echter niet in staat om een geheel ecosysteem te onderhouden.
Voorbeelden van chemo-autotrofe bacteriën zijn zwavel-, nitriet- en nitraatbacteriën (nitrificerende
bacteriën; stikstofkringloop).
· Zwavelbacteriën: oxideren van waterstofsulfide tot zwavel wat verder geoxideerd kan
worden tot H2SO4 (splitst op in H+ en SO42-).
· Nitrietbacteriën oxideren ammonium of ammoniakionen (HNO2 wordt opgesplitst in H+ en
NO2-).
· Nitraatbacteriën oxideren de nitrietionen verder tot nitraationen (NO3-).

Paragraaf 5 Voortgezette assimilatie

Voortgezette assimilatie is de vorming van organische stoffen uit glucose in autotrofe soorten.
Glucose levert daarbij ook de benodigde energie: bij verbranding van glucose komt ATP vrij wat de
energie levert voor de voortgezette assimilatie.
Heterotrofe organismen kunnen ook glucose omzetten in koolhydraten en vetten, maar ze kunnen
geen N of S inbouwen. Daarom moeten ze organische verbindingen die stikstof en zwavel bevatten
via het voedsel binnenkrijgen.

Koolhydraten
Koolhydraten vervullen vooral en functie als bouwstof en reservestof. Ze zijn onder te verdelen in:
 · Monosachariden: vijf of zes C-atomen, bijv. glucose. Glucose is goed oplosbaar door de OH-
groepen. In opgeloste vorm kan glucose voorkomen als ring of keten van C-atomen. Een ring
wordt gevormd doordat het eerste en vijfde C-atoom en binding aangaan. De alfa- en bèta
vorm verschillen in positie van OH-groep op het eerste C-atoom.
· Een disachariden bestaat uit twee monosachariden. Hierbij ontstaat ook een watermolecuul.
Deze reactie heet een condensatiereactie: een assimilatiereactie waarbij een klein molecuul
wordt afgesplitst. Dit leidt tot polymerisatie (het vormen van lange ketens):
· Polysacharide: bijv. zetmeel opgebouwd uit alfa-glucosemoleculen. Dit wordt gevormd d.m.v.
condensatiereacties in de chloroplasten en amyloplasten. Ze vormen bij elke bindingsplaats
een kleine hoek t.o.v. elkaar dus is het zetmeelmolecuul spiraalvormig. Door de grootte van
het molecuul is zetmeel slecht oplosbaar.
- Bij dieren vinden in de spieren en lever polymerisatiereacties plaats waarbij glycogeen
wordt gevormd uit alfa-glucose. Het is sterk vertakt.
- Cellulose is het hoofbestanddeel van celwanden bij planten. Dit is een polymeer van bèta-
glucose. De elke wijst bij elke bindingsplaats steeds de andere kant op: zigzagvorm.

Eiwitten/proteïnen
· Enzymen versnellen/katalyseren de chemische processen die in en buiten de cellen
plaatsvinden.
· Structuureiwitten vervullen een functie als bouwstof (vorm geven aan weefsels en cellen).
· Membraaneiwitten: transport tussen de cel en zijn omgeving.
· Receptoreiwitten zitten in celmembranen en reageren op bijv. aanwezigheid van hormonen.
· Transporteiwitten vervoeren stoffen, bijv. hemoglobine in rode bloedcellen en
osmoregulatie.
· Plasma-eiwitten en antistoffen maken deel uit van het bloedplasma.
· Stollingseiwitten: bloedstolling.

Eiwitten zijn polymeren van aminozuren. Een aminozuurmolecuul bevat een centrale C-atoom met
een gebonden aminogroep (-NH2), een carboxylgroep (-COOH), een H-atoom en een restgroep
(kenmerkend voor aminozuur). De aminogroep is basisch en de carboxylgroep zuur. Allebei de
groepen zijn polair en dus is een aminozuur goed oplosbaar.

Planten kunnen aminozuren opbouwen uit glucose en stikstofhoudende ionen (vooral nitraationen)
en soms sulfaat. De energie voor deze opbouw is afkomstig van ATP. Dieren kunnen geen
aminozuren opbouwen uit glucose. Ze kunnen wel sommige aminozuren vormen uit aminozuren die
via het voedsel zijn binnengekregen. De aminozuren die niet op deze manier kunnen worden
gemaakt, moeten dus in het voedsel voorkomen: de essentiële aminozuren.

De aminogroep kan een peptidebinding aangaan met een carboxylgroep. Een dipeptide bestaat uit
twee aan elkaar gekoppelde aminozuren en een polypeptide uit meerdere. De restgroepen bepalen
de ruimtelijke vorm van het eiwit.
1. Primaire structuur (aminozuurvolgorde): bepaald door de type aminozuren die voorkomen in
de polypeptideketen(s) en de volgorde waarin ze voorkomen.
2. Secundaire structuur: specifieke spiraalvorm, bijv. een alfa-helix door de hoek die de
aminozuren t.o.v. elkaar hebben. Sommige aminozuren vormen waterstofbruggen met
aminozuren die erboven of onder in de spiraal liggen wat de alfa-helix tot een stabiele
structuur maakt. Proline zorgt voor knikken.
3. Tertiaire structuur: ontstaat doordat sommige aminozuren
bindingen aangaan met aminozuren die vele windingen
verderop in de keten liggen. Vooral cysteïne speelt hierbij
een rol: de -SH-uiteinden van twee cysteïnemoleculen
kunnen een covalente binding (zwavelbrug) aangaan.
 Hierdoor wordt de alfa-helix op een bepaalde manier opgevouwen en krijgt de keten een
specifieke ruimtelijke vorm.
Andere krachten die een bijdrage leveren zijn bijv. hydrofobe groepen (afgestoten door
hydrofiele groepen en aangetrokken door andere hydrofobe groepen).
4. Quartaire structuur: de specifieke manier waarop meerdere polypeptideketens samen één
eiwit vormen. Hier kunnen ook andere verbindingen deel van uitmaken.

Vetten/lipiden
Vetten dienen als bouwstof in membranen en als brandstof. Ze worden gebruikt als reservebrandstof
en hebben een warmte-isolerende functie. Bij een overschot aan energiebronnen in de voeding
(eiwitten en suikers) kunnen ze om worden gezet in vet. De osmotische werking is bij vet niet zo
groot, omdat ze slecht in water oplossen. De energiedichtheid van vet is erg hoog.
Steroïdhormonen zijn vetten die een functie hebben als hormoon, bijv. oestrogeen en testosteron.

Vetten worden gemaakt d.m.v. condensatiereacties waarbij drie vetzuurmoleculen zich binden aan
één glycerolmolecuul. Hierbij ontstaat een triglyceriden (het opgeslagen vet van dieren).
· Een glycerolmolecuul bestaat uit drie C-atomen met drie OH-groepen.
· Een vetzuurmolecuul bestaat uit een lange keten van -CH2-groepen met aan het eind een
zuurgroep. De lange keten is vooral apolair (gelijkmatige verdeling van elektronen). De
zuurgroep is echter sterk polair.

Verzadigd vetzuur: als de koolstofatomen onderling uitsluitend zijn verbonden door enkelvoudige
bindingen en het maximale aantal H-atomen bevatten. (vast bij kamertemp.; ook wel vetten).
Onverzadigd vetzuur: tussen de C-atomen zitten één of meer dubbele bindingen. Dit veroorzaakt
knikken in de ruimtelijke vorm. (vloeibaar bij kamertemp.; oliën).
· Meervoudig onverzadigde vetzuren hebben meerdere dubbele bindingen in de
koolstofketen. (vooral in plantaardige oliën).

Membranen bestaan grotendeels uit fosfolipiden. In een fosfolipiden is één vetzuur vervangen door
een fosfaatgroep (Pi). Ze hebben een hydrofobe vetzuurstaart en een hydrofiele fosfaatkop waaraan
andere polaire groepen kunnen binden. Zo vormen ze een dubbele laag moleculen met hydrofiele
koppen aan de buitenkant en hydrofobe staarten naar elkaar toe aan de binnenkant.
De knikken van onverzadigde vetzuren zorgen voor een onregelmatige bouw: het membraan is erg
plooibaar.

Paragraaf 6 Dissimilatie
Bij dissimilatie van organische stoffen komt de energie vrij die bij assimilatie is vastgelegd weer
beschikbaar. Naast glucose kunnen ook eiwitten en vetten worden verbrand.
Aerobe dissimilatie van glucose
Aerobe dissimilatie/verbranding is dissimilatie van glucose m.b.v. zuurstof.
Anaerobe dissimilatie/gisting is dissimilatie van glucose zonder zuurstof. Hierbij kan melkzuur
ontstaan.
In de mitochondriën wordt de energie van een glucosemolecuul omgezet in vele ATP-moleculen die
energie in kleinere porties transporteren naar plaatsen in de cel waar energie nodig is. Bij
energieomzettingen in de cel ontstaat ook warmte.
Bij aerobe dissimilatie van glucose in cellen wordt de energie uit glucose omgezet in ATP:
1. Glycolyse: een glucosemolecuul wordt in tweeën gesplitst waardoor twee
pyrodruivenzuurmoleculen ontstaan. De glycolyse vindt anaeroob plaats in het cytoplasma.
 Pyrodruivenzuur wordt opgenomen door de mitochondriën en verder verwerkt. Voor het
passeren van dit mitochondriaal membraan is energie nodig.
De aerobe dissimilatie van glucose start met twee fosforyleringstappen waarbij fructose-1,6-difosfaat
wordt gevormd. Per glucosemolecuul zijn 2 ATP-moleculen nodig. Deze leveren de energie én de
fosfaatgroepen. Bij de glycolyse wordt glucose gesplitst in twee pyrodruivenzuurmoleculen die
allebei drie koolstofatomen lang zijn. Dat levert vier ATP-moleculen op. Twee NAD+-moleculen
binden allebei twee elektronen en een H+’je. NAD+ lijkt dan een beetje op de elektronenacceptor
NADP+ van de fotosynthese.
Er ontstaan dus per glucosemolecuul twee moleculen pyrodruivenzuur en netto twee NADH-
moleculen. Deze energierijke NADH-moleculen kunnen worden gebruikt bij de oxidatieve
fosforylering voor de vorming van ATP.
2. De vorming van acetylco-enzym A uit de binding tussen pyrodruivenzuur en co-enzym A voor
de citroenzuurcyclus begint. Citroenzuur wordt gevormd als de acetylgroep de
citroenzuurcyclus in gaat.

3. De citroenzuurcyclus/krebscyclus: de citroenzuurmoleculen worden verder afgebroken tot

CO2. Deze cyclus vindt plaats in de mitochondriën. De energie uit glucose wordt gebruikt
voor de vorming van energierijke elektronen, gebonden aan NADH en FADH2. De
citroenzuurcyclus verloopt anaeroob.
De pyrodruivenzuurmoleculen die ontstaan zijn in het cytoplasma bij glycolyse, worden in de
citroenzuurcylcus in de matrix van de mitochondriën (vloeistof omsloten door binnenmembraan)
verder bewerkt. Voor de dissimilatie van één glucosemolecuul vindt alles twee keer plaats!
Voordat de citroenzuurcyclus begint, bindt een pyrodruivenzuurmolecuul aan co-enzym A tot acetyl-
coA waarbij een koolstofatoom + twee zuurstofatomen worden afgeplitst en dus C2 ontstaan. Ook
NADH splitst af. Dit is beide per één pyrodruivenzuurmolecuul en vóór de cyclus!
De restgroep met 2 C-atomen wordt opgenomen in de cyclus waarbij citroenzuur ontstaat. Co-enzym
A is weer beschikbaar en kan het volgende pyrodruivenzuurmolecuul binden.
In de citroenzuurcyclus worden energierijke elektronen overgedragen aan elektronenacceptoren.
Naast NAD+ is FAD ook een elektronenacceptor in de krebscyclus.
Chemische energie wordt vastgelegd in GTP gevormd uit GDP en Pi. De energie hiervan kan worden
overgedragen op een ATP-molecuul.
4. De oxidatieve fosforylering: energierijke elektronen staan hun energie geleidelijk af voor de
synthese van ATP. Dit is het enige aerobe deel van de dissimilatie. De overgebleven
energiearme elektronen en waterstofionen worden gebonden aan zuurstof en vormen
water.
De NADH- en FADH2-moleculen die zijn ontstaan bij de glycolyse en citroenzuurcyclus bevatten
energierijke elektronen. Deze worden in een reactieketen doorgegeven aan verschillende
elektronenacceptoren die opeenvolgend liggen in het binnenmembraan van de mitochondriën. Die
reactieketen heet dus ook wel de elektronentransportketen.
Bij elke overdracht verliezen de elektronen steeds een beetje energie. Dit wordt gebruikt om H+-
ionen door het binnenste membraan naar de ruimte tussen het binnenste en buitenste membraan te
transporteren. Hierdoor ontstaat een concentratieverschil wat als energiebron voor de synthese van
ATP door ATPsynthase wordt gebruikt.
Als de elektronen op het laatst bijna al hun energie verloren zijn, reageren ze met zuurstof en H+-
ionen tot een watermolecuul. Het laatste beetje energie verdwijnt in de vorm van warmte.
Energieopbrengst
Bij de oxidatieve fosforylering kunnen per NADH-molecuul 3 ATP-moleculen ontstaan en per FADH2-
molecuul 2. Per glucosemolecuul ontstaan 10 NADH-moleculen en 2 FADH2-moleculen. Hier kunnen
dus 34 ATP-moleculen uit ontstaan. Als je de ATP-moleculen uit de glycolyse en krebscyclus (4-2 en 2)
er bij optelt kom je op max. 38 ATP-moleculen bij aerobe dissimilatie.
Dit maximum wordt echter niet gehaald. Er is namelijk energie nodig voor het transport van
pyrodruivenzuur en van elektronen vanuit het cytoplasma naar de matrix en voor het transport van
ATP vanuit de mitochondriën naar het cytoplasma. 30-32 ATP per molecuul glucose is dus beter.
Anaerobe dissimilatie van glucose
bij de glycolyse ontstaan per glucosemolecuul twee moleculen pyrodruivenzuur en netto twee ATP-
moleculen. Hier is geen zuurstof voor nodig. Heterotrofe soorten die veel voedsel binnenkrijgen en
maar weinig energie nodig hebben, kunnen zo genoeg ATP vormen om in leven te blijven. Dit proces
heet gisting. Gisten en melkzuurbacteriën verkrijgen onder anaerobe omstandigheden hun energie
door gisting.

Bij de glycolyse worden elektronen overgedragen aan de elektronenacceptor NAD+ waarbij NADH
ontstaat. Als er geen nieuw NAD+ wordt gevormd, zou de glycolyse snel stoppen. Cellen die energie
verkrijgen door gisting moeten NADH dus snel weer om kunnen zetten in NAD+. Dit kan door vorming
ethanol of van melkzuur uit pyrodruivenzuur.

· Gisten zetten pyrodruivenzuur om in ethanol: alcoholgisting (vorm van anaerobe dissimilatie

van glucose). Eerst wordt één van de drie koolstofatomen afgesplitst. Hierbij ontstaat CO2.
Daarna vindt een reactie plaats waarbij NADH wordt omgezet in NAD+.
· Melkzuurbacteriën zetten pyrodruivenzuur om in melkzuur. Hierbij wordt NADH omgezet in
NAD+. Deze vorm van anaerobe dissimilatie van glucose heet melkzuurgisting.
- ook bij dieren kan door anaerobe dissimilatie melkzuur ontstaan in de spieren. Dit gebeurt
als er in korte tijd heel veel energie beschikbaar moet komen. In het celplasma van de
spiervezels vindt dan alleen glycolyse plaats. Er is namelijk geen tijd om het pyrodruivenzuur
naar de mitochondriën te vervoeren. Omdat er per glucosemolecuul maar heel weinig
energie wordt vrijgemaakt, wordt er heel glucose gedissimileerd. Dit leidt tot ophoping van
melkzuur en verzuurde spieren. Na afloop van de inspanning wordt het melkzuur afgevoerd
naar de lever. M.b.v. zuurstof en ATP wordt dit weer omgezet in glucose.

Het basale metabolisme

Het basale metabolisme (of grondstofwisseling) zijn alle stofwisselingsprocessen die in rust
doorgaan. De intensiteit kun je bepalen door te meten hoeveel zuurstof een individu in rust
verbruikt. Deze is afhankelijk van het geslacht, de leeftijd, het lichaamsgewicht, de
lichaamstemperatuur, het tijdstip van de dag en het jaargetijde.

Homiotherme dieren zijn vogels en zoogdieren die een min of meer constante lichaamstemperatuur
hebben.
Poikilotherme dieren zijn die dieren waarbij de lichaamstemperatuur min of meer gelijk is aan die
van de omgeving.
Bij lage temperaturen is de intensiteit van het basale metabolisme bij homiotherme dieren hoger.