САДРЖАЈ

1. УВПД ............................................................................................................................................... 3
2. ДИСАОЕ И РЕАКЦИЈА ДИСАОА .................................................................................................... 4
3. ГЛИКПЛИЗА .................................................................................................................................... 6
4. ВРЕОЕ ............................................................................................................................................. 9
5. ПУТ ПЕНТПЗА ФПСФАТА.............................................................................................................. 10
6. ЦИКЛУС ЛИМУНСКЕ КИСЕЛИНА (КРЕБСПВ ЦИКЛУС)................................................................ 11
6.1. Специфичности циклуса лимунске киселине у биљкама ................................................ 13
7. ПКСИДАТИВНА ФПСФПРИЛАЦИЈА ............................................................................................. 14
7.1. Комплекс I (NADH дехидрогеназа) .................................................................................... 15
7.2. Комплекс II (Сукцинат дехидрогеназа).............................................................................. 15
7.3. Комплекс III (Цитохром bc1 комплекс) .............................................................................. 15
7.4. Комплекс IV (Цитоxром c оксидаза) .................................................................................. 15
8. СИНТЕЗА АТП-А ............................................................................................................................ 16
9. ЦИЈАНИД-РЕЗИСТЕНТНП ДИСАОЕ ............................................................................................. 18
10. ЗАКЉУЧАК ................................................................................................................................ 20
11. ЛИТЕРАТУРА ............................................................................................................................. 21
Дисање биљака Срђан Пухало IV4

1. УВОД

Биљке фотосинтезом стварају органске материје који служе за раст организма.

Дисање или респирација представља контролисан процес ослобађања енергије
ускладиштене у органским материјама. Истовремено, дисањем настаје велики број
једињења која служе као прекурсори у биосинтези различитих органских материја.
Самим тим, дисање представља централни метаболички процес којим се ослобађа
енергија потребна за раст и развој биљке, али и многа друга једињења која ће се
користити у осталим метаболичким процесима.

Аеробна респирација биолошки је процес у којем долази до контролисане

оксидације редукованих органских једињења, при чему се поступно ослобађа енергија.
Енергија ослобођена у процесу дисања привремено се складишти у облику АТП-а,
молекула која се користи у метаболизму биљке, те за раст и развој биљног организма.
Као супстрат за респирацију, најчешће се наводи глукоза. Међутим, у биљним
ћелијама као супстрат дисања могу послужити различита органска једињења, сахароза,
триоза и хексоза фосфати настали фотосинтезом или разградњом скроба, различити
други шећери, као и липиди и органске киселине, а у појединим случајевима и
протеини.

3
Дисање биљака Срђан Пухало IV4

2. ДИСАЊЕ И РЕАКЦИЈА ДИСАЊА

Реакција дисања представља обрнуту реакцију од реакције фотосинтезе, јер у том

процесу долази до потпуне оксидације сахарозе до угљен-диоксида (CO2), при чему
кисеоник (O2) служи као крајњи акцептор електрона, те се разлаже до воде (H2O).

Количина енергије која се ослободи по молу сахарозе (342 г) износи 5760 кЈ (1380
kcal). Примарна функција ћелијског дисања јесте контролисање ослобађања тако
велике количине енергије, те њено претварање у једињења (АТП) које ће ћелије моћи
користити у даљим метаболичким реакцијама.

Како би се спријечила оштећење узроковано наглим ослобађањем енергије, процес

ћелијског дисања предаставља низ појединачних (корак по корак) реакција у којима
долази до поступне оксидације органске материје, те до поступног ослобађања
енергије. Те се реакције могу свести на четири велика процеса: гликолиза, циклус
лимунске киселине (Кребсов циклус), пут пентоза фосфата и оксидативна
фосфорилација.

Гликолиза обухвата низ анаеробних реакција које се одвијају у цитосолу (и

пластидима) у којима сахароза дјелимично оксидише до органске киселине (тачније
пирувата). Гликолизом настаје мала количина енергије у облику АТП-а
(фосфорилацијом на нивоу супстрата) те редукујући коензим НАДХ.

Пут пентоза фосфата одвија се у цитосолу и пластидима. У овом процесу глукоза-

6-фосфат (хексоза) оксидише до рибулоза-5-фосфата (пентоза). Угљеник се ослобађа у
облику CO2, а настају два редукована коензима NADPH. У реакцијама које слиједе,
рибулоза-5-фосфат конвертује се у угљене хидрате са три до седам C атома.

Циклус лимунске киселине одвија се у матриксу митохондрија (осим реакције

коју катализује ензим сукцинат дехидрогеназа – тај се ензим налази на унутрашњој
мембрани митохондрија). У овом процесу пируват настао гликолизом потпуно
оксидише до CO2, при чему настаје велика количина редукованих коензима NADH (16)
и FADH2 (4).

4
Дисање биљака Срђан Пухало IV4

Оксидативна фосфорилација процес је у којем се електрони с редукованих

коензима (NADH и FADH2) преносе преко система протеинских носача смјештених на
унутрашњој мембрани митохондрија (дисајни ланац или транспортни систем
електрона) до кисеоника, те га редукује до воде. Пренос електрона од редукованог
коензима до кисика генерише велику количину енергије која служи за синтезу АТП-а.

5
Дисање биљака Срђан Пухало IV4

3. ГЛИКОЛИЗА

Гликолиза је процес који се одвија у цитосолу. У првим корацима гликолизе

угљени хидрати се конвертирају у хексоза фосфате, који се затим цијепају на два
молекула триоза фосфата. Затим слиједи фаза конзервације енергије у којој триозе
фосфати оксидишу и изомеризују се, након чега настају два молекула пирувата. Осим
пирувата, који затим служи као супстрат за циклус лимунске киселине, гликолизом
настаје хемијска енергија у облику АТП-а и NADH. У анаеробним условима (нпр. у
коријену који се налази у тлу засићеном водом – све микро и макропоре испуњене су
водом) гликолиза може бити једини процес којим се у ћелијама ослобађа енергија. У
тим условима, пируват улази у процесе ферментација, о чему ће бити ријеч у
наставку.

Гликолиза је процес који се одвија у свим живим ћелијама. Гликолиза у биљним

ћелијама врло је слична оној у животињским ћелијама, међутим, код биљних ћелија
гликолиза има неке специфичности. На примјер, неки дијелови гликолизе код биљака
могу се одвијати у пластидима. Осим тога, главни транспортни шећер код биљака је
сахароза, стога је сахароза главни супстрат дисања код биљака (код животиња је то
глукоза), а крајњи продукт гликолизе код биљака може бити малат (превладава
пируват). Стога се у корацима који претходе гликолизи, сахароза разграђује на глукозу
и фруктозу које затим улазе у даљи процес гликолизе. Постоје два позната начина
разградње сахарозе у биљкама. Оба су процеса укључена у процесе пражњења флоема.
Код већине биљака ензим сахароза синтаза, који је смјештен у цитосолу, разграђује
сахарозу, при чему настаје фруктоза и УДП-глукоза. Ензим УДП-глукоза
пирофосфорилаза конвертује УДП-глукозу и пирофосфат у глукозу-1-фосфат. Други
процес разградње сахарозе катализује ензим инвертаза који се налази у ћелијском зиду,
вакуоли или цитосолу, а хидролизује сахарозу на глукозу и фруктозу.

У пластидима се одвијају дијелови гликолизе који продукују метаболите за процесе

биосинтезе, али могу и резултовати супстратима који се укључују у гликолитички
процес у цитоплазми. Скроб је полисахарид који се синтетише и разграђује једино у
пластидима, а шећер који настаје разградњом скроба у пластидима углавном је глукоза.
Стога, глукоза настала разградњом скроба у пластидима излази у цитоплазму гдје

6
Дисање биљака Срђан Пухало IV4

улази у процес гликолизе. Осим сахарозе и глукозе настале разградњом скроба, као
супстрат за гликолизу могу послужити и триоза фосфати који настају као примарни
продукти фотосинтезе.

Стога гликолиза представља „лијевак“ у чијој се иницијалној фази укључују

угљени хидрати из различитих метаболичких процеса у ћелији. У првој фази гликолизе
долази до двоструке фосфорилације хексозе, коју каталишу ензими хексокиназа и
фосфофруктокиназа, а затим се настале фосфорилисане хексозе цијепају на два
молекула триозе фосфата (дихидроксиацетон фосфат и глицералдехид-3-фосфат).
Након настанка глицералдехид-3-фосфата слиједи конзервацијска фаза гликолизе у
којој долази до издвајања енергије. Ензим глицералдехид-3-фосфат дехидрогеназа
каталише оксидацију алдехида до карбоксилне киселине, при чему се редукује NAD+ у
NADH. Та реакција ослобађа довољну количину енергије, која се користи за
фосфорилацију глицералдехид-3-фосфата, при чему настаје 1,3-дифосфоглицерат.
Фосфат на првом C атому молекула 1,3-дифосфоглицерата има довољно слободне
енергије за хидролизу, те 1,3-дифосфоглицерат представља одличан донор фосфатне
групе, што се користи за фосфорилацију на нивоу супстрата (зато што се фосфат
преноси директно са супстрата на ADP, при чему настаје ATP). Ову реакцију каталише
фосфоглицерат киназа, а од 1,3-дифосфоглицерата настају АТП и 3-фосфоглицерат.

Након тога слиједи реакција премјештања фосфатне групе с трећег С атома на

други С атом и уклањања воде из молекула, па настаје молекул фосфоенолпируват
(ПЕП). Фосфатна група у молекулу ПЕП има високу слободну енергију за хидролизу те
поновно служи за фосфорилацију на нивоу супстрата. Ензим пируват киназа каталише
ту реакцију, након чега настају АТП и пируват. Од једног молекула сахарозе, која је
ушла у процес гликолизе настају два молекула хексозе и четири молекула триоза
фосфата, стога од једног молекула сахарозе настају четири молекула АТП-а и четири
молекула пирувата.

На крају гликолизе биљке имају алтернативне метаболичке путеве пирувата. Један

метаболички пут је карбоксилација пирувата уз помоћ фосфоенолпируват
карбоксилазе (ПЕП карбоксилазе), врло честог ензима у цитосолу биљака, при чему
настаје оксалоацетат. Ензим малат дехидрогеназа затим редукује оксалоацетат до
малата, при чему оксидише NADH (настаје NAD+). Малат се може складиштити у

7
Дисање биљака Срђан Пухало IV4

вакуоли или се транспортује у митоохондрије, гдје улази у циклус лимунске киселине.

Самим тим, као крајњи продукт гликолизе код биљака, те супстрат за циклус лимунске
киселине могу настати пируват или малат (пируват превладава у већини ткива).

СЛИКА 1. Реакција гликплизе

8
Дисање биљака Срђан Пухало IV4

4. ВРЕЊЕ

У недостатку кисеоника онемогућен је процес циклуса лимунске киселине и

транспортног система електрона (оксидативне фосфорилације). Гликолиза која
продукује NADH троши залихе NAD+ у цитосолу. Будући да се циклус лимунске
киселине и оксидативна фосфорилација не одвијају, нема трошења NADH и
обнављања залиха NAD+, па престаје и гликолиза (тачније, активност глицералдехид-
3-фосфат дехидрогеназе). Да би заобишле овај проблем, биљке и неки други организми
(квасци, бактерије млијечног киселог врења) метаболизују пируват у процесима
познатим под називом ферментације или врења.
У алкохолној ферментацији (честој код биљка и квасаца) ензими пируват
декарбоксилаза и алкохол дехидрогеназа разграђују пируват до етанола и СО2, а при
том оксидишу NADH и стварају NAD+ који омогућава функционирање гликолизе.
У млијечно-киселинском врењу (често у мишићима сисара, али се јавља и код
биљака) ензим лактат дехидрогеназа користи NADH како би редуковао пируват до
лактата, при чему NADH оксидише до NAD+ и омогућава функционирање гликолизе .
Биљке преферирају алкохолну ферментацију, јер етанол лакше дифундира из ћелија од
лактата, па је самим тим мање токсичан за биљне ћелије.

СЛИКА 2. Алкпхплнп вреое (А) и млијечнп-киселинскп вреое (Б)

Главни недостатак врења лежи у томе што се њима не ослобађа сва енергија
похрањена у сахарози. Ако након гликолизе услиједе ферментације, па од сахарозе
настане етанол или лактат, енергетска нето добит од тих процеса је четири АТП-а, што
износи само 4% од потенцијално искористиве енергије из молекула сахарозе. Већина
енергије остаје похрањена у облику етанола или лактата.

9
Дисање биљака Срђан Пухало IV4

5. ПУТ ПЕНТОЗА ФОСФАТА

У биљној ћелији уз гликозу постоји још један метаболички пут оксидације шећера,
то је пут пентоза фосфата. Тај процес катализују ензими који се налазе у цитосолу и
пластидима.

Али, у прве двије реакције овог процеса долази до оксидације и декарбоксилације

хексозе (глукоза-6-фосфата) до пентозе (рибулоза-5-фосфата), при чему настају два
NADPH (не NADH) и ослобађа се CO2.

У наставку тог процеса долази до конверзије рибулоза-5-фосфата до

глицералдехид-3-фосфата и фруктоза-6-фосфата. Гликолитички ензими могу од
глицералдехид-3-фосфата и фруктоза-6-фосфата поновно стварати глукоза-6-фосфат.
Стога у потпуној разградњи (оксидативној декарбоксилацији) глукоза-6-фосфата до
CO2настаје 12 молекула NADPH.

Студијама у којима је кориштен изотоп 14C утврђено је да је гликолиза доминантни

начин разградње шећера у 80-95% биљних ткива. Међутим, пут пентоза фосфата има
важну улогу у метаболизму биљке:
1. NADPH настао овим процесом служи као редуценс у различитим процесима
биосинтезе, нпр. биосинтези липида и асимилацији угљеника.
2. NADPH настао овим путем може се користити у митохондријама (оксидативној
фосфорилацији) за настанак АТП-а или се може укључити у Калвинов циклус за
редукцију CO2.
3. Овим процесом настаје рибулоза-5-фосфат, прекурсор у биосинтези рибозе и
деоксирибозе потребних за синтезу молекула РНК и ДНК.
4. Још један међупродукт овог процеса је еритроза-4-фосфат, која заједно с ПЕП служи
за синтезу фенолних једињења у биљци.
5. Прије него се у ћелији развије фотосинтетски апарат, овим путем настају
међупродукти који се укључују у Калвинов циклус.

10
Дисање биљака Срђан Пухало IV4

6. ЦИКЛУС ЛИМУНСКЕ КИСЕЛИНА (КРЕБСОВ ЦИКЛУС)

Разградња сахарозе до пирувата (гликолиза) ослобађа само 25% укупне енергије

сахарозе, а остатак остаје похрањен у молекулама пирувата. Преостала два корака
дисања (циклус лимунске киселине и оксидативна фосфорилација) одвијају се у
митохондријама и ослобађају остатак енергије из пирувата.

Циклус лимунске киселине (Кребсов циклус, цитратни циклус или циклус

трикарбонских киселина) представља процес разградње пирувата до CO2и H2O, али је и
много више од тога. Тај процес представља централни метаболички процес у којем
настају многи међупродукти који представљају исходишне молекуле за бројне
метаболичке и биохемијске процесе у ћелији.

Циклус лимунске киселине

представља други корак
ћелијског дисања и одвија се у
матриксу митохондрија (Слика
3.). Пируват настао гликолизом
улази у матрикс митохондрија уз
помоћ специфичног
транспортног протеина. У
матриксу долази до оксидативне
декарбоксилације пирувата, коју
каталише ензим пируват
СЛИКА 3. Циклус лимунске киселине
дехидрогеназа. Пируват
дехидрогеназа је велики ензиматски комплекс који се састоји од три подјединице које
каталишу реакцију у којој долази до декарбоксилације, оксидације пирувата и
коњугације сA CoA (коензимом А). Стога су продукти ове реакције CO2, редуковани
коензим NADH и ацетил-CoA.

11
Дисање биљака Срђан Пухало IV4

У сљедећој реакцији ацетил-CoA спаја се с оксалоацетатом те даје трикарбонску

киселину (цитрат или лимунску киселину). Ацетил- CoA посједује енергијом богату
тиоестерску везу између ацетила и тиолне групе на CoA, а та се енергија користи за
стварање ковалентне везе (C-C) и настанак цитрата при повезивању ацетил- CoA и
оксалоацетата. Цитрат се затим изомеризује у изоцитрат (ензим аконитаза). Након тога
слиједе двије узастопне реакције оксидативне декарбоксилације, а у свакој од њих
долази до изласка по једног молекула CO2 и настанка један молекул редукованог
коензима НАДХ те настаје сукцинил-ЦоА (молекула с четири Ц атома). Тако су из
једног молекула пирувата (три C атома) који је ушао из цитосола у матрикс
митохондрија отпуштена три молекула CO2, односно 12 молекула CO2 по једном
молекулу сахарозе, што значи да је органска супстанца потпуно разграђена.
Након тога слиједе реакције које омогућују стално протицање циклуса лимунске
киселине, односно реакције у којима ће се сукцинил- CoA оксидисати до
оксалоацетата. Сукцинил- CoA има енергијом врло богату тиоестерску везу, што се
користи у реакцији фосфорилације на нивоу супстрата у којој настају АТП и сукцинат.
Сукцинат оксидише до фумарата уз помоћ ензима сукцинат дехидрогеназе. Овај је
ензим једини ензим циклуса лимунске киселине који се не налази у матриксу
митохондрија, него је везан на унутрашњу мембрану митохондрија, те стога учествује
и у оксидативној фосфорилацији.
Електрони и протони уклоњени са сукцината не завршавају на NAD+, него на FAD
(флавин аденин динуклеотид). FAD је ковалентно везан за ензим сукцинил
дехидрогеназу, па се реверзибилно редукује у FADH2.

Крајње двије реакције циклуса лимунске киселине подразумијевају хидратизацију

фумарата у малат и оксидацију малата (ензим малат дехидрогеназа) у оксалоацетат,
при чему се NAD+ редукује у NADH. Оксалоацетат се поновно може везивати с
ацетил-CoA, па се циклус наставља.

12
Дисање биљака Срђан Пухало IV4

6.1. Специфичности циклуса лимунске киселине у биљкама

Циклус лимунске киселине који се одвија у митохондријима биљних ћелија

разликује се од оног у животињским ћелијама. Прва је разлика што у реакцији
фосфорилације на нивоу супстрата (сукцинил-ЦоА → сукцинат) настаје АТП, док код
животињских станица настаје ГТП. Друга је важна разлика присутност NAD+ малатног
ензима који каталише реакцију оксидативне декарбоксилације малата у пируват.

Једначина те реакције је:

Присутност NAD+ малатног ензима омогућава митохондријама биљака кориштење

алтернативних путева метаболизирања ПЕП (фосфоенолпирувата) насталог
гликолизом. Као што смо навели, у цитосолу из ПЕП може доћи до синтезе малата
(ензими ПЕП карбоксилаза и малат дехидрогеназа). Малат се затим транспортује у
матрикс митохондрија, гдје га NAD+ малатни ензим декарбоксилише и оксидише у
пируват. Због тога малат може надомјестити евентуални излазак одређеног једињења
из циклуса лимунске киселине (који се може користити у другим метаболичким
процесима, нпр. излазак молекула 2-оксоглутарата које служе за асимилацију угљеника
у хлоропласту). Уз специфичности циклуса лимунске киселине, биљке посједују
одређене специфичности и у оксидативној фосфорилацији, о чему ће бити ријеч у
поглављу 7.

13
Дисање биљака Срђан Пухало IV4

7. ОКСИДАТИВНА ФОСФОРИЛАЦИЈА

На унутрашњој мембрани митохондрија налази се транспортни систем електрона

који служи за пренос електрона од редукованих коензима NADH и FADH2 (насталих у
циклусу лимунске киселине) до молекуле кисеоника (О2) као крајњег акцептора
електрона. Енергија транспорта електрона користи се за синтезу АТП-а
(фосфорилација), а електрони завршавају на кисеонику, који редукују до воде. NADH
(никотинамид-аденин-динуклеотид) и FADH2 (флавин-аденин-динуклеотид) органски
су кофактори (коензими) повезани с многим ензимима који каталишу редокс-реакције
у ћелији. Оксидисани облици ових кофактора су NAD+ и FAD који се могу
реверзибилно редуковати у NADH и FADH2.

Од сваког молекула сахарозе која оксидише у процесу гликолизе и циклуса

лимунске киселине настаје 20 молекула NADH (четири у гликолизи и 16 у циклусу
лимунске киселине) и четири молекула FADH2. Ови редуковани коензими морају
поновно оксидисати, како би се поновно могли користити у гликолизи и циклусу
лимунске киселине. Транспортни систем електрона каталише реакције преноса
електрона с NADH и FADH2 до кисеоника, при чему NADH оксидише до NAD+, а
FADH2 до FAD. Транспортни систем електрона састоји се од протеинских носача
уклопљених у унутрашњу мембрану митохондрија. Транспортни протеини спајају се у
мултипротеинске комплексе који се означавају римским бројевима од I до IV (Слика
4.).

СЛИКА 4. Оксидативна фпсфприлација

14
Дисање биљака Срђан Пухало IV4

7.1. Комплекс I (NADH дехидрогеназа)

Комплекс I (NADH дехидрогеназа) оксидише NADH који настаје током циклуса
лимунске киселине. Дакле електрони с NADH прелазе на протеинске носаче комплекса
I. Са комплекса I електрони прелазе на убикинон. Убикинон је засебни носач који није
везан ни за један комплекс, топив је у липидима и слободно се креће по унутрашњој
мембрани митохондрија. При преносу електрона, комплекс I црпи четири протона (H+)
из матрикса митохондрија у међумембрански простор (простор између спољашње и
унутрашње мембране митохондрија). Са убикинона електрони прелазе на комплекс III.

7.2. Комплекс II (Сукцинат дехидрогеназа)

Сукцинат дехидрогеназа је ензим који учествује у циклусу лимунске киселине, гдје
каталипе реакцију оксидације сукцината у фумарат. У том процесу долази до редукције
FAD у FADH2. FADH2 путем овог комплекса предаје своје електроне убикинону с којег
електрони прелазе на комплекс III. Овај комплекс не црпи протоне из матрикса
митохондрија у међумембрански простор.

7.3. Комплекс III (Цитохром bc1 комплекс)

Овај комплекс врши оксидацију редукованог убикинона (електрони с убикинона
прелазе на комплекс III). Комплекс III црпи четири протона (H+) из матрикса у
међумембрански простор. Комплекс III преко Fe-C центра пребацује електроне на
цитохром b, а затим преко цитохрома c1 на цитоxром c. Цитохром c мали је протеин
лабаво везан за површину унутрашње мембране митохондрија и служи као мобилни
носач електрона од комплекса III до комплекса IV.

7.4. Комплекс IV (Цитоxром c оксидаза)

Ово је посљедњи комплекс који врши оксидацију цитохрома c са којег преноси
четири електрона на молекул кисеоника (О2), што резултује стварањем два молекула
воде (H2O). Енергија транспорта електрона користи се за црпљење два протона (H+) из
матрикса у међумембрански простор.
Структурно и функционално убикинон и цитохром bc1 комплекс слични су
пластокинону и цитохром bbf комплексу у тилакоидним мембранама хлоропласта.

15
Дисање биљака Срђан Пухало IV4

8. СИНТЕЗА АТП-А

У оксидативној фосфорилацији енергију транспорта електрона од NADH и FADH2

до кисеоника користе комплекси I, III и IV за кориштење протона из матрикса у
међумембрански простор, а електрохемијски градијент настао због разлике у
концентрацији H+ попријеко унутрашње мембране митохондрија користи ензим АТП
синтаза и синтетише АТП (из АДП и Pi). Синтезу АТП-а објашњава хемиосмотска
теорија. Према тој теорији, протеински комплекси укључени у транспорт електрона по
унутрашњој мембрани митохондрија тако су оријентирани да омогућавају транспорт
протона (H+) из матрикса у међумембрански простор. Зато што је унутрашња
мембрана митохондрија непропусна за протоне водоника, попријеко мембране јавља се
разлика у концентрацији и набоју (електрохемијски градијент). Разлику
електрокхемијског потенцијала попријеко мембране користи ензим АТП синтаза (још
се назива и комплекс V), кроз коју се H+ јони враћају из међумембранског простора
натраг у матрикс, при чему се синтетше АТП из АДП и Pi.

Број молекула АТП-а који настаје овим процесом зависи о врсти редуцираног
коензима са којег се електрони отпуштају у транспортни систем електрона. При
преносу електрона с NADH до кисеоника, електрони пролазе комплекс I, убикинон,
комплекс III и комплекс IV. Када се електрони преносе сa FADH2 до кисеоника,
електрони пролазе комплекс II, убикинон, комплекс III и комплекс IV. Комплекси I, III
и IV користе енергију транспорта електрона и црпе H+ из матрикса у међумембрански
простор, док комплекс II не учествује у том процесу. Комплекси I и III црпе по четири
H+, а комплекс IV црпи два H+. Стога се по молекулу NADH попријеко мембране
ствара градијент од 10 H+, док се по молекули FADH2 ствара градијент од шест H+. То
је разлог што ће оксидативном фосфорилацијом по једном молекулу NADH настати
три АТП-а, а по једном молекулу FADH2 само два АТП-а (Слика 4.). Такође,
редуковани коензими (NADH) настали процесом гликолизе или у путу пентоза
фосфата (NADPH) могу ући у митохондрију те предати своје електроне на транспортни
систем електрона. Међутим, унутрашња мембрана митохондрија непропусна је за ове
коензиме. Стога редуковани коензими који улазе у митохондрије из цитосола предају
електроне на спољашњи NAD(P)H дехидрогеназе, те тиме стварају довољно енергије за
настанак само два АТП-а (као и у случају FADH2) (Слика 7.5.). Осим овог механизма,

16
Дисање биљака Срђан Пухало IV4

NADH у цитосолу може послужити у редукцији дихидроксиацетон фосфата у

глицерол-3-фосфат (при томе NADH оксидише у NAD+). Глицерол-3-фосфат
антипортом с дихидрокисацетон-фосфатом улази у митохондрије. У митохондријама
долази до оксидације глицерол-3-фосфата у дихидроксиацетон фосфат, при чему FAD
редукује у FADH2. Електрони с FADH2 служе за синтезу два АТП-а у оксидативној
фосфорилацији (слика 7.4.).

17
Дисање биљака Срђан Пухало IV4

9. ЦИЈАНИД-РЕЗИСТЕНТНО ДИСАЊЕ

Неки носачи у транспортном систему електрона специфични су за митохондрије

биљне ћелије. Уз стандардних пет (5) ензимских комплекса (Комплекс I, II, III, IV и
АТП синтаза), биљне митохондрије садрже још пет (5) додатних ензимских комплексa.
Међутим, ови додатни ензимски комплекси не учествују у кориштењу протона из
матрикса у међумембрански простор, односно не придоносе стварању АТП-а
(енергије). Стога њиховим укључивањем у рад транспортног систем електрона настаје
мање АТП-а, у поређењу с добитком енергије када у преносу електрона учествује
раније споменутих пет ензимских комплекса.

Ти ензимски комплекси су:

1. Двије спољашње NAD(P)H дехидрогеназе. Налазе се на спољашњој страни

унутрашње митохондријске мембране (окренути према међумембранском простору
митохондрија). Могу оксидисати NADH или NADPH који у митохондрије улази из
цитоплазме (нпр. из процеса гликолизе). Електрони с ових редукованих коензима
прелазе на убикинон и даље на Комплекс III. Осим кад је ријеч о NAD(P)H који долази
из цитоплазме, овај механизам користи се и у условима токсичности ротенона, или у
условима када је Комплекс I преоптерећен, нпр. код фотореспирације. Резултат
пријеноса електрона с NAD(P)H директно на убикинон, односно заобилажење
Комплекса I, има за посљедицу трошење мање количине протона из матрикса у
међумембрански простор те узрочно синтезу мање количине АТП-а.

2. Двије унутрашње NAD(P)H дехидрогеназе. Налазе се на унутрашњој страни

унутрашње митохондријске мембране према матриксу митохондрија). Њихова је улога
слабо позната.

3. Алтернативна оксидаза (AOH). Алтернативна оксидаза за разлику од цитокром ц

оксидазе (Комплекса IV) није осјетљива на цијанид, азид и угљиен-моноксид. AOH се
налази на унутрашњој страни унутрашње митохондријске мембране (окренута према
матриксу митохондрија). AOH учествује у тзв. цијанид-резистентном дисању. Наиме,
неки отрови, попут цијанида, блокирају рад Комплекса IV (цитокром ц оксидазе), па

18
Дисање биљака Срђан Пухало IV4

присутност АОX омогућава транспорт електрона на кисеоник у присутности цијанида.

Разлика између нормалног и цијанид-резистентног дисања је у томе што електрони с
убикинона не прелазе на Комплекс III и даље на Комплекс IV, него прелазе на AOH.
Овај пут за посљедицу има мању синтезу АТП-а (мање транспорта H+ из матрикса у
међумембрански простор због заобилажења Комплекса III и IV у транспорту
електрона), него омогућује дисање у присутности токсичних материја попут цијанида
или угљен.моноксида. Физиолошка улога овог типа дисања није у потпуности позната.
Сматра се да омогућава толеририсање неких стресних услова, да учествује у дисању
климактеријских плодова, код неких случајева инхибиције Кребсовог циклуса, у
стварању термогеног ткива (биљна ткива која се интензивно загријавају, нпр. цвјетови
неких биљака) и сл. До загријавања ткива долази због скраћивања транспорта
електрона и синтезе АТП-а. Наиме, заобиласком Комплекса III и IV и преносом на
алтернативну оксидазу дио енергије електрона ослобађа се у облику топлин.

19
Дисање биљака Срђан Пухало IV4

10. ЗАКЉУЧАК

Органска једињења која се изграде у фотосинтези биљка користи за растење. У

току растења и образовања нових органа резервне материје се разграђују тако што се
оксидују у процесима који се заједничким именом називају дисање.

У процесу дисања се оксидацијом органских једињења ослобаља енергија потребна

за обављање различитих функција у биљном организму. Готово све органске супстанце
које садржи биљка мог бити супстрат дисања. Ипак, најчешће се користе угљени
хидрати и масти. Понекад, у дисању могу да се користе резервни протеини, али то је
појава, по правилу, знака гладовања.

Дисање се састоји од неколико узастопних или алтернативних биохемијских

процеса. Без обзира на супстрат увијек се могу разликовати следеће фазе дисања:
1. припремна фаза у којој долази до разлагања сложених једињења и до повишења
енергетског супстрата,
2. фаза оксидативне деградације супстрата у којој се раскидају везе међу
угљеницима органских једињења и у којој се многи угљеникови атоми оксидују до
CO2, а различити коензими редукују,
3. фаза поновне оксидације ових коензима која се састоји у преносу електрона на
кисеоник, при чему настаје вода,
4. оксидативна фосфорилација, односно синтеза АТП, која је повезана са
оксидацијом коензима.

Општа једначина дисања, која се представља као оксидација глукозе до угљен-

диоксида и редукција кисеоника до воде гласи:

C6H12O6 + 6O2  6CO2 + 6H20

Разумије се да су процеси оксидације глукозе много сложенији и састоје се од више

стадијума. Они су локализовани у читоплазми, митохондријама и дијелом у
пластидима. Када се у дисању оксидују масти, онда се неки дијелови процеса обављају
и у другим органелама.

20
Дисање биљака Срђан Пухало IV4

11. ЛИТЕРАТУРА

1. Лазаревић Б., Пољак М.: Физиологија биља, Свеучилиште у Загребу,

Агрономски факултет, Загреб (2019. год.)

2. Коњевић Р., Гвијић Г., Ђорђевић Ј., Недељковић Н.: Биологија за трећи разред
гимназије природно-математичког смера, Завод за уџбенике, Београд (2004.
год.)

3. www.wikipedia.org

21
Дисање биљака Срђан Пухало IV4

Датум предаје: _________________

Комисија:

Предсједник: _____________________

Испитивач: _____________________

Члан: _____________________

Коментар:

Датум одбране: ______________________ Оцјена: ______________(___)

22