Chương IV

NGÀNH RUỘT KHOANG (COELENTERATA)

HOẶC ĐỘNG VẬT CÓ TẾ BÀO GAI (CNIDARIA)

Thuý íưc. sứa. hái

q(jy va sarì hỗ /ã CSC ổai
ơión ptìò biốỉì củỉì Ruõt
khoafĩq. Hiổỉỉ bièĩ khoáĩìg
mòĩ van loếìi-
Vi sao lai gọi chúng
là Ruóỉ khoũnq'ĩ^ Còn tón
goi khac của ngành này lã
'Đóng vât cò ĩố bào gai".
Loai tế báo ơãc trưng náy
co cấu trúc và hoat ơõng
như thố
Sơ V Ớ I ĩ h â n /ỏ. cơ
the Ruôỉ khoang dã co
bươc tiốn nào m ớ /^ Hat
ơanq hình thãi, giốnq thuý
tưc ịdang thuý tưc) và
gióng sưa (dang thuý mẳu)
gàn bó VƠI nhau như thé
nào trong ỔÒI sồng của
Riiỏt kìioang?
Chtíơng này sõ ợ/á/ ơãp cac cỗíỉ hót ơo cua cac biiỉì

M ụ c tié u
• Biết đươc mòi trường song của Ruot khoang phấn ìớn ớ biẽn và phần lớn sống bám. Hiếu đươc
các thích ứng với kiẽu bát mói chú đỏng, lấn đau íiẻn xuat htèn ỏ dỏng vat đa bào

• Trinh báy đươc mức đò tổ chức hai lá phÓ! dang tui của cơ thể VỚ! 2 d^3ngthể hiẻn (thuý tức
và thuỷ m ẵu) ứng VỚI đời sống bám hoac di đóng Biet đươc tap doãn lá dang thường gáp trong
Ruòt khoang.

• Mo ta đươc các loai tế bảo, chức náng và hoat đòng cúa chúng trong cơ thẻ ruòt khoang
Nam đươc sư xuất hiẻn dán cùa các mò. mở đâu bâng mò thán kinh, gổm các tế bào có cùng chức
nang, lán đâu tièn xuất hiổn ó đòng vảt đa bào

• Neu rõ ý nghĩa cúa sơ đo đo! xứng toa tron cua cơ thế và khuynh hướng chuyên sang đoi
xưng hai bẻn írèn nẽn cùa đòi xứng íoa tron

• Phàn biêt đươc các kiêu Sinh san vò tinh va sinh san hữu tinh, đác trưng của âu trung
ptanuỉa, vòng phát tnến và hién tương xen kẽ thẽ hê ờ mót sỗ nhóm ruỏt khoang.

• Trình bày đươc sư phong phu vá đa dang của ruóí khoang ơ vùng biển nước ta. gia tri li
thuyết và thưc tiẻn của chung
 • Nêu được mòi trường sống của san hô và tấm quan trọng của các ran san hò trong hè sinh
thái biển, nhu cầu bảo vệ và khai thác bền vững du lịch các vùng biển san hòở nước ta.

I. ĐẶC ĐIỂM CHUNG CỦA RUỘT KHOANG

1.1. Về mức độ tổ ch ứ c (h.4.1)

Cơ th ể r u ộ t k h o a n g d ạ n g túi. t h à n h có hai
lớp tê bào và t ầ n g keo, giói h ạ n k h o a n g tiêu hoá ớ
giữa. Kh oa ng này chí Ihỏng với ngoài qua mộl lỗ
gọi là lỗ miệng. Mức dộ tô chức này của r uột
kh oan g ứng với giai đoạn phôi vị có t h à n h là 2 lá
phôi (lá phôi tr o n g và lá phôi ngoài) tr o n g p h á t
t n ể n phôi của động vật đ a bào.
Sớ dồ ứ ng vối giai đoạn phôi vị của ruột
k ho an g có 2 d ạ n g th ể hiện: d ạ n g th u ỷ tức (polyp)
và d ạ n g th u ỷ m ẫ u (me dusa). Dạng t h u ý tức thích
ứ ng với lôi sông b á m và d ạ n g t h u ỷ m ẫ u thích ứng
với lôi sống di động.
Đã có p h â n hoá về chức n ă n g tro n g một số t ế
bào của cơ t h ê (h.4.4); t ế bào g a i giữ chức năng tâVi
Hình 4.1. Hai dạng hinh thái thuỷ
công và tự vệ; tê bào th ầ n k in h n h iều cực kêt mẫu (A) và thuỷ tức (B) của cơ
t h à n h m ạ n g lưối, g ắ n với t ế bào cảm giác và rễ cờ thể ruột khoang
củ a các t ế hào m ô bi cơ n ằ m rải tr o n g cả 2 lớp tê
1.
bào của cơ thể. Hệ t h ố n g này dã h ì n h t h à n h các bào thành trong; 3. Tấng keo;
c u n g p h ả n xạ dơn gia n d ầ u ti ê n giú p r u ộ t k h o a n g 4 . Khoang vị: 5. Lỗ miệng
phản ứng nh anh với các dổi thay của môi trưòn^: t ế
bào tuyến t r ô n Lhành k lì o a n g vị Liôl e n / j i n liêu hoá... T u y n h iô n q u á t r i n h p h á n hoá
này ch i mới là bước đ ầ u . nhiều loại t ế bào còn giữ chức n ă n g kóp {tế h à o m ỏ bi cơ tiêu
hoá. t ế bào m ô bi cơ...)\ t ế hào tru n g g ia n chưa chuyỏn hoá, lừ dó h ìn h i h à n h Lố bào
gai hoặc tê" bào s in h dục (xem Ihêm p h ầ n I I . I . I A - Cấu lạo và h o ạ i dộn g sông của
thuỷ lức nước ngọt).
Khoan g vị với k h ả n ă n g tiêu hoá m ồi lớn theo lôì ngoại hào và các t ế hào
chuyên hoá đã tạ o cho r u ộ t k h o a n g có được k h ả n à n g bíit mồi c h ủ dộng, một đặc*
tín h cơ bản của dộng v ậ l lầ n d ầ u tiên th ấ y có Irong p h á t tr i ể n tiôn hoá của dộng
vật da bào.
1.2. Tê b à o gai (h.4.2) là loại tô^ bào chỉ gặp ở Ruột kho an g, t ậ p t r u n g nhiều Iren
tu a miệng, có chức n ă n g tâ"n công và tự vệ.
liìii h 4.2 giới Ih iộ u t ế b à o gai b á m Lrôn l u a m i ệ n g trư ỏc và s a u kh i h o ạ t động.
Mỗi lô bào gồm tú i gai (‘h ứ a dịch dộc có b ầ n c h â \ Ị)rotein và nắỊ) dạ y. T r ô n bò ná|)
đ ậ y có g a i c á m g i á c . T r o n g t ú i g a i có sỢi ^ a i XÔỊ) g ọ n . K h i g a i (‘á m g i á c bị k í c h l h í t ‘h

70
cơ liọc h o ặ c h o á học. n á p đ ậ y mơ
ra và sỢi Ị)hóng n h ư lộn bíl lấL
ra ngoài. Bc m ặ t sỢi ga i s a u khi
Ị)hóng có n h iể u gai n h ọ n g iú p b á m
(‘hại s a u khi x u y ê n s â u vào tê bào.
Sợi gai liôm dịch gâv ngộ dộc mổi.
C h ấ l dộc gây bỏ ng da, ỏ mộl
sô loài có th ổ gây chôl ngưòi.
gai Xíiy r a r ấ t n h a n h , chì
tron^r k h o á n g giây. Mỗi tô^ bào
gai (‘hi h o ạ i dộn g một lán. S a u đó
bị boỉig kh()i (‘ơ ihế.
Còn có ý kiỏii k h á c n h a u vồ
cơ chỏ p h ỏ n g gai: cỏ Lhô do á p s u â t
t r o n g l ú i dịc h t ả n g dộL n g ộ t khi
gai c â m giác bị k íc h t h í c h ho ặ c á p
s u ấ l I r o n g t ú i d ị c h vôn r â l cao và
chúng sá n s à n g p h ó n g ra khi nắp
Hình 4.2. Tê' bào gai trưdc (A-D) và sau khi hoạt
đ ậ y do m ộ l cơ chô n à o đó mơ ra.
động (A,-D,)

1.3. Cơ th ể củ a ru ộ t kh o a n g có 1, Nhân của tế bào gai (2); 3. Bao gai.

4. Nắp đây. 5. Cưa; 6. Gai; 7. Gai cảm giác.
đối xứng tỏa trò n
T r ụ r dối x ứ n g là I r ụ c di q u a cực s i n h d ư ỡ n ^ và cực s i n h học c ủ a t r ứ n g , tư ơ n g
dồ n ^ lỉ-ục m i ộ n g - đỏi m i ộ n g c ú a ấ u t r ù n g p l a n u l a và c ủ a r u ộ t k h o a n g t r ư ơ n g
th à n h . Cỏ k h u y n h h ư ớn g giảm d ẩ n bậc dối xứĩig loá tròn từ 00 đên 2, t h ể hiện ngay
li o n ^ câu Irú c (’ơ ihỏ củ a t ừ n g loài hoặc tiên hoa cúa t ừ n g nhóm. Đặc biệt ở S a n hô
sự xuất hi(Mi dối xứiig hai bên Lrôn nền (íối xửnụ, t()a ti'òn là một chiểu hướng tiến
lioá I r o n ^ Ị) hạ m vi l ỚỊ ) . Kiổu đôi x ứ n g giin liến vỏi lôi s ô n g và (‘ác h lấv t h ứ c ă n c ú a
từ ng nhóm r u ộ t k h oang.

1.4. Hình thà nh tập đoàn gặp phổ biến trong ngành Ruột khoang (h.4.3)
Có th ô là t ậ p d o à n đơn h ìn h hoặc đa h ì n h . Có sự p h â n h o á ch ức n á n g giữ a các
cá Lhô t r o n g l ậ p d o à n đa hình. Mớ đ ầ u là sự p h â n hoá t h à n h cá t h ế d in h dưỡng và
cá í h ế s i n h s ả n , t iô p t h e o là có Ih dm cát’ cá Ihế có ch ức n ă n g k h á c : p h a o nổi, c h u ô n g
bơi: tua hắt m ối, cá ihê sán mồi.
T à n g tí n h c*á thổ r ủ a lậ]) doàn là hướng liốn hoá c h u n g củ a các r uộ l kho an g
tập doàn.

71
 Hinh 4.3. Một sò' ỉập doán
dơn hình và da hình của
ruộỉ khoang

A. Clavulaha:
B. Campanulaha,
c. Vectalia, 1. Phao nổi;
2. Chuông bơi: 3. Cá thể sản
mổi; 4. Tấm che: 5 Cá thể
tiéu hoá; 6. Tua bắt mối:
7. Tuyến tiết khí: 8. Cá thể
sinh sản

II. CẤU TẠO VÀ SINH HỌC CỦA CÁC LỚP TRONG NGÀNH RUỘT KH O A N G

Có 3 lớp: T h u ỷ tức, S ứ a và S a n hô.

11.1. Lớp T h u ỷ tứ c (H yd ro zo a )
Có k h o á n g ba ngh ìii loài. Chi có sô’ ít loài sô n g ó nước ng ọl. còn lại số n g ỏ
biển, đơn độc hoặc tậ p doàn.

11.1.1. C ấ u t ạ o v à h o ạ t d ộ n g s ố n g

Đê dễ h ì n h d u n g ta hãy tìm hiểu mộl loài th u ý tức nước ngọt sông dơn dộc
trước khi tìm hiể u tậ p đoàn t h u ỷ tức.

a. Thuỷ tức nước ngọt

Cơ th ê t h u ỷ tức h ì n h t r ụ đ ế h k m vào giá Ihô. p h ầ n dôi diện có lỗ
m iện g với các lu a miệriỊỉ xếp tỏa ra x un g q u a n h . T u a m iệng vừa là cơ (Ịuan hắt mồi.
vừa giúp t h u ỷ tức di c h u y ê n theo kiểu sãii đo hoạt' lộn đ ấ u . Khi di chuyổn lu a
m iệng bám vào giá Lhế làm điổm tựa. Lỗ miệng tliỏng trực li ếp vc3i k h o a n g ưị là
k h o a n g trố n g n ằ m giữa cơ thổ kể cả các khe hôn g tr o n g các t u a miộng.
T h à n h cơ t h ê của t h u ỷ tức gồm hai lớp tê bào và t ầ n g keo xen giữa (h.4.4H-l)).
Thành ngoài gồm 4 loại tố bào:
• Tê hào mô bì cơ h ì n l v i r ụ có rề, chứa n h â n ỏ phííi ii^Hỉài và ch ứa Uí cờ XÔỊ) (lọc
theo trục cơ thê ỏ phía Irong. vừa giữ chức n ă n g báo vệ của mô bì vừa tạo lẩ n g cơ l út
theo chiều dọc của cơ thể.
• T ế hào gai phân bố khắp cở ihô lu y tập truiiịí nhiều n h ấ l irĨMi tua miộn^.
giữ chức n á n g t ấ n công và tự vệ.

72
 Hinh 4.4. Thuỷ tức nước ngọt:
hinh thái chung (A) và các loại
tẻ bào tron g thành cơ ỉhè
(B-D)

1. Đế: 2. Thản: 3. Tua miéng:

4. Khoang vi; 5. Tế bào tuyến.
6. Tể bào mổ bi cơ tièu hoá VỚI
sợl cơ (7); 8. Lớp tế bào thành
ngoài; 9. Tế bào gai; 10. Sơi cơ
của té bào mõ bì cơ (12),
11.Tế bào trung gian, 13. Té báo
cảm giác: 14, Tấng keo,
15. Sơi cơ: 16. Tế bào thấn kinh

• Tê h à o iruìĩíỊ iỊÌan là loại lê bào c h u a Ịìhâiì hoá

cờ bé. n á m n g a y t r ê n l ẩ ii g k(H). cỏ tlìỏ ỉiình llìànli lỏ
bào s i n h d ụ c và tô b à o gai dỏ t h a y lliô s a u klii
lioạt đ ộ n g .

• Tẻ b à o câĩri g i ơ c hinli thoi n:\rn X(‘Ỉ1 ịi]\ỉi\ cac t(‘

bào mỏ bì cơ. có lơ c á m giác' h ư ớ n ^ rii M^u)ài và ịy()c
p h â n n h á n h (’j IroiiK t ẩ n g keo.
• Tê h à o t h ầ n k i n h h ì n h sao. có (*áf vh liôn kốl
với n h a u t r o n g tẩ ĩ i g keo lạ o i h à n l i hệ thaìi k in h inạn^^ Hinh 4.5. Thần kinh mạng lưòi
lưới d ặ c trưn^^ c ủ a r u ộ t k h o a n g (lì.'1.5). Mạii^^ lưới Iiày của thuỷ tức nước ngọt
li(‘ĩì kỏí với rỗ c ủ a lỏ b à o (‘íim giác, với ịiÌK' c ũ a Lỏ l)à()
mỏ bì cơ và các lô bào gai tạ o ih à ỉ ì h Iiìộl c u n g p h à n .rạ. t u y (‘òn dtíii giiin iihưnK
xuíYt hiện lấn tlẩu ỏ dộn^^ vật da bào.
Thành tr on g KÌtíi hiìn khoan^^ vị ííổm hai loại ló hào;
• Tè b à o m ô hi cơ ti ê u h o á có VÍU' U) (■() (í Ị)hari ịỊÔc xê|) i h à i ì h v à i i h l h c ‘0 h ư ớ n ^
t h a n g góc với h ư ớ n g c ủ a t(í (■() IroiiỊí tỏ l)à(» inô l)ì (•() (*ua i h à n h ngoài. Khi ho ạ i dộn^^
c h ú n g tạo t h à n h một l ẩ n g (*() 1'úl dì)] kliáiiíj: \'(ỉi ta ii^ co r ú l c u a t l i à n h lìgoài. P h a n
h ư ớ i ì ị í v à o k h o a n g v ị (‘ủ a t ê h à o u h v c ó 1- '2 r o i và có k h á m x n g tạ o châìigia dố h át
c:h‘ v ụ n i h u c iUì nhu. ti(‘u ho;i nội l)à().

73
 • T ế h à o t u y ế n n ằ m x e n g i ữ a c á c l ê b à o m ô bì cơ t i ô u l ì o á . với sô^l ư ợ n g ít h(ín.
C h ú n g tict ảịch liêu hoá vào Irong k h o a n g vị và li êu hoá ngoại bào. N h ư vậy ỏ
Ruột k h o a n g có sự (‘h u y ê n liỏỊ) lừ (iêu hoá nội bào. kiổu tiôu hoá cúa dộng vạt đơn
hào. satìK tiêu hoá n g o ạ i h à o. kiổu liêu hoá củ a dộng vậ t đa bào. Thức An của ihuy
lức nước ngọt p h ẩ n lớn là giáp \ á c ĩìhỏ.

6. Táp doàn thuỷ tức và tập doàn sứa ổng

Trong lớp T h u ỷ tức chí có số ít
dơn dộc còn p h ầ n lớn lả t ậ p doàn. v ề
nguyên lắc. tập đoàn dưỢc h ình
i h à n h do các chồi cơn mỏi mọc k hô ng
lách khói chồi mẹ. kôt qu'ã của sinh
s án vô tín h k h ô n g dốn lận cùng.
T h à n h cơ thê củ a t ậ p đo àn cũ ng có
các lớp tê bào t h à n h ngoài, t h à n h
trong và t ầ n g keo n h ư dã gặp ở ih u ỷ
t ứ c d ơ n d ộ c I i h ư n g k h o a n g vị c ủ a c á c
cá ihổ Irong t ậ p d o à n i h ô n g với nh au .
( ỉ i ữ a c á c c á t h ổ c ủ a IẠ ị) d o à n có riự
p h â n h o á vồ h ì n h t h á i v à c h ứ c n á n g .
Mức dộ p h â n hoá t h ấ p n h ấ t gặp ớ lậ p
đoàn t h u ỷ lức h ì n h c à n h cây (h.4.6)
sông bám t r ê n các r ạ n dá ỏ biến.
Trong tậ p doàn n à y chí có hai nhóm
cá thể: cá t h ế d in h d ư ờ ng còn giữ
hình dạng chung (‘ủa Ihuý lức. có
Hình 4.6. Tập đoán thuy tức hinh cảnh cây Obelia
chức n ă n g bá l và liôu hoá mồi và vá A. Cả tập đoàn; B. Hai loai cá thể của lập đoàn;
t h ế sinh sản có dạng biôn dổi Ihành c.Ấu trùng sứa dạng thuỷ mẫu của tập đoàn
t r ụ sứa, nơi s ả n s i n h m ầ m sứa. Cá thể dinh dường khi duỗi (1) và khi co (2);
Mức độ phân hoá cao nhất gập ỡ tập 3. Cá thể sinh sản đang hình thành ấu trùng sứa (4)
doàn sửa ống, nhóm sòng liỏ i nối í)hố biên ơ 5. Cá thể vừa mới đảm chổi;
bieiì nhiệt CÌỚI. 6. Bao ngoài, 7. Hệ thống khoang vj.
Mình dạiiíí. k í ch t h ư ớ c c ù a t ậ p dt)àn s ứ a ô n g có t h ê b i ê n đối l ấ t da d ạ n g n h u i ì g c h ú n g có c h u n g
sơ đồ càu tạo (h.'1.3). Tất cá các cá thô sáp xếp xung quanh nìộl (lây trụ. Trên cùng, ỏ dính trụ ià
phcut ỉìõi. CJuanh miộng |)hao nối có tơ cơ vòng có thể đóng hoặc md khoang vỊ. í)áy khoang vị có tè
bào tuyên tiêt khi giỏng như không khí. Nhò hoạt động cúa phao nối. tậị) (loàn sửa ông có thỏ nòi ItMi
hoặc i hìiu x u ô n g bằiiỉỊ c á c h tiỏt k h í v à o h a y t ô n g h ế t k h í ra k h ỏ i Ị)hno. í ) u ỏ i p h a o nối là các ch tíôu g
hdi. gi ú p s ử a ô n g di c h u y ê n . Dọc i h o o d à y t rụ là các cá th ê dín h d ư ờ n g v à s i n h sán xế p t h à n h nhónì .
Cá i h ế d i n h dưỡnịĩ g ồ m có: t à m che, tu a s ổ n niổỉ ( p h â n n h á n h h o ặ c k h ò n í ĩ p h â n n há ii h ) . cd thứ tiêu
hoá Oihận thức ăn dotua săn mồi cluiyôn đèn) và câ thè bái tiẽt. Ị-^hao nổi. chuòng bơK cá thê sinh
sán là biên đối của dạng thuy mầu. Các cáthe dinh dưỡng là biốn clòi cua áixnự. ihuy túc.

14
11.1.2. Sinh sản và p h á t triể n

а. Thuỷ tức nước ìiỊỊot

Hình th ư ờ n g Lhuý lức
nước nị^ọí s in h sán vỏ tín h b ằ n g
mọc chổi, tuy nhiên khi diổu
ki(Mi sông Irỏ nỏn khỏ k h ă n
ch ú n g r h u y c n s a n g sin h sấn
hữu tính (h.'1.7).
Các clioi nioc 1('mi lừ vùni*
siìih clìồi ỏ pliẩn giữa C(J thổ.
Th o ạ t d ầ u là mộl m â u lồi, lớn
dá n lôn rồi x u ấ l hiộn lỗ miộng Hình 4.7. Sinh sản vô tinh (A) và hữu tính (B: đực, C: cái)
và CÍÌC l u a miông. T h u ý lức con ở th u ỷ tức nước ngọt.
s au khi hình thành sõ lách
k h o i í‘ơ t h ê m ẹ s ô n g đ ộ r l ậ p . C ó k h i c h ồ i co n c h ư a k ị p t á c h d ã m ọ c t i ê p t h ê m c h ồ i
c h á u , chồi chát...
T u ỷ loài, t h u ý l ứ c n ư ỏ c n g ụ l C‘ó i h ỏ đơn l i n h hoíỊv l ư ỡ n g t í n h . T u y ô n s i n l i d ụ c
dược h ì n h Lhành t ừ các Lô^ bào Lrung gian. Tuyôn t in h th ư ờ n g n à m ]ộch về phía tua
m iệng còn tu yô n I r ứ n g I h ư ò n ^ n ằ m lộch vô Ị)hía dô. ỉlợp tử có vỏ báo vệ. sông liềm
siiih r h o dôn khi điều kiộn SỎĨI^ i h u ạ n lợi Lrủ lụi ihì liỏỊ) tụ(’ |) hál Iriốn.

б. Tập doàn thuỷ tức

T ậ p doản i h u ỹ tứ(’ Ị)hál triôíì (]ua X(M1 kẽ llìô hộ íh u ỷ tức và ihô liộ ỉh u ỷ m ầu
ihAẮ^C).
T r o n ^ lỘỊ) doàii, I h u ỹ tức chi cỏ lliố IIIIH' oliui I’liứ khỏntĩ có k h á \\ĩiì\ịị sin h rián
hữu Lính. T u y ê n s in h dục chí có ihô tạo th à n h ờ (‘á(‘ m ẩm s ửa mọc lên t ừ trụ giữa
của cá Iho sinh Síín. Cíu: ('á i h ổ si nh Síín củng là chổi của tập đo àn n h ư n g có trụ
rỗng ớ giữa, từ dó nay các (‘hồi sứa. tách khoi trự 1'ồng và b(íi tự do.
T h u ý m ẫ u và t h u ý tức có c h u n g sơ dồ cấu tạo (h. 1.1). Âu t r ù n g (lạng llìuý mầu
(gọi tiit là sứa) c ũ n g dôi x ứ ng tỏa Iròn và vùnự, vó hai lớ|) lô bào ^iỏi h ạ n l ầ n ^ koo ở
giữa n h ư n g biên doi ih ích ứ n g với dời sông Irỏi nỏi.
S o với I h u ý l ứ c . cơ t h ê s ứ a ( h . ^ . 6 C ) t h u n g ắ n lại- m ấ l d ô b á m . ljỗ m i ệ n g ỏ
phía dôi diện nằ m Irên một cu ô n g gọi là cuống m i ệ n g , ch uy ỏn x ư ỏn g Ị)hía dưới so
vói t‘h i ố u l ự n h i ê n c ủ a i h u ỷ l ứ c . S ứ a h ì n h d ù VỚI Ị)haiì Ii^oà i d ù v à p h ầ n l ò n ^ d ù .
(‘U ỏn g t ư d n g ứ i ì ^ với (‘á n d ù . T r ô n ho d ù (‘ó t u a hờ clù với s ò lượn^í là 4 h o ạ c
bội >ò cua 4. Viổii (Ịuanh bờ dù ớ phía dưới lòn^ (iù là I IMII bờ dù. Khi bííi. ròm hò tỉù
h o ạ t dộiiK n h ư c h i ế c v a i i m ớ d ó n g l ò n g d ù d è Liiữ v à l ỏ n g Iiước t ừ d ấ y I‘a n g o à i .
S o VỎI i h u ý t ứ c , s ứ a có c â u t ạ o p h ứ c lạỊ) [lơn. T a i i g k e o c ủ a i h u ý t ứ c d à y v à

75
t ì ‘on^iỊ SUÔI , n i ộ l k i ô i i n i à i i s a c l ự v ộ c ủ a c l ộ n ^ v ậ l h o ạ t c l ộ n ^ l i ’o n g n u ’ỏ' c. K h o a ỉ i ^ ^ vị

c ủ a s ứ a là m ộ t h ộ t h ố n g ô n ^ h a o ịĩ;ồm ốnụ, vị p h ó n g xạ . ô n g vị v ỏ n g . ÔII^^ vị I r o i m t u a

bò d ù . l ỉ ì ô n ^ với n h a u v à t h ô n g với k h o a u ị í vị. K h o a n g vị d o (16 c ò n (lỉlin n l i ậ n Cĩ\
c h ứ c n ă n g t u ầ n ho ờ ìì k h i i n à . ớ m ứ c d ộ l ổ (‘h ứ c (‘ủ a ỉ í u ộ t k l i o a n ^ , h ộ U i a n h o à i i
c h ư a x u ấ t hiện.
Dạc biột. thích ứ ng với đòi sông trôi
nối, hệ Ihẩn k in h và nh ất là Ậỉiác q uan viìiì
sứa phức lạp híỉii của th u v lức nhiều, ơ l)('í
dù, Ị)han hoại dộng mạiìh của i'ơ thế. và
ứ ng với CÍÌC ^iác‘ quan , tô bào i h ẩ n kinh tậ p
thành v ò n g hay thànli hạch. Wònự, b à
dù diếu k h iên ìòin bỏ dù và VÌXC ^nác (Ịuan.
Tìm h i ổ u (‘á c Ịĩiác (Ịiian c ủ a rtứa. (‘ó
lliô h ì n h ( t u n ^ c á c m ứ c clộ h o à i i (‘h i i ì h clau
tiôn f u a thị g iác và cơ (Ịuan cam giác
i h ă n ^ b a n ^ (*ủa dộ ng vạt.
Mức clộ p hửc t ạ p c ủ a r ơ íỊuaii th ị ị*iá(' t h a y
ílỏi t uỳ loài (h.-l.S). Dơn g i an n h á i là ('áí‘ diên ì m á t
IKÍI lậ[) li un^ c ác l ê l)àíj caiiì (ịuaii^ \ à tô bào s á c lỏ
trên IIIÔ l)ì. lit'*n hộ VÓI tlâv thrìn kinh, ('húng C'hi
|)h âii b iộ i (lược s á n ^ và tỏi. i*hửf lạỊ) hờii là c á c h ô
ntãl. phan rô tô l)ãíí c;inì íỊuaiìK V('íi (ỊUC cám íỊuanịí
\'à l è bào sac lõ tlã lõnì \ ;'u) t i o n ^ t ạo i h à i i h i h e lliLiv
tinh tu>' còn ihótiK' VỎI ngoài. lỉiỊ) luín vìi là (úi
inăt có ỏ mái ịíốni ca iht* ihiiy tinh, dịch ihuy tinh
(lã t ;u h khoi lỞỊ) inò bì. ỉ l ô Iiìát và l ú i m á t đã Ị)hi‘ỉ n Hình 4.8. Sd đố c â u tạo điểm mắt (A), hô
biệt đuọc cườiiịí độ (‘hiếii sántỊ. mắt (B) và túi mắt (C) ở ấu trùng sứa
('if qiưin Cdỉìì ỷỉiar Ịhãỉiịi háỉig ơ s ú a đ ú a ti(*n 1. Tế bào cảm quang; 2. Tô bào sắc tố:
CUIÌÍĨ IIÌỘI Iiịíuvẽn li h o ạ i tỉộn^ ià ìi\\ Ịại Cỉini ịíiác 3. Thể thuỷ tinh: 4. Dây thần kinh: 5. Dịch
b:iM đaii khi s ức é p c ưa m ô l h ạ l nặiiịí l<‘*n d ã y tỏ l)àc)
thuỷ tinh; 6. Q ue cảm quang
c a m ^iáí' l)Ị t hn y (lỏi do cơ ihi* bị Iiííhiỏnf( |h. 1.9|.
ỉ ỉ ạ t n ặ n g dò là hiììh th ạ c h . Hạt n à y có t hó ờ Kiũa
b ình nan^, là niộl l iu rỏiìịí h\l tò bào c á m líiác ỏ m ặ l
tronịí. Iiàni ỏ gỏc lua bò tlù. hoạc nani Irong đinh cúa một thuv cám giíU’ trt*o íỊiianh hò dù cỏ tỏ bào
cám giác lát Iiiặl ngoài. Thuỳ cáni giác do tua bờ dù biẻii (ỈỎI thành.
B ìn h noììỷỉ k h ô n g chi là cơ (Ịnan ('áni íĩiác’ i h ã n g b ầ n g nià còn kích thíí hh o ạt cu a ròm hờ
dù tiong vậii dộn^^ cua sửa. Nòu cal lat cá bình nanfĩ. sửa nịĩừn^ iioạl ílộiiịí.

Sứa phAn tín h, tuyến sinh d ụ c n ằm tro ng lòiì^^ dù uịựãỴ (lưới (’ác ông vịỊ)hón[í
x ạ h a y li'ôn c u ô n g m i ộ n ị í ỏ g i ữ a lỏỊ) tô b à o t h à n h n ^ o à i v à l ấ n g k(*(). S a u k h i c h í n ,
tê bào sinh (lục dực‘ và cái ra HKoài (|ua vôt nứt của th ành cờ ih e ỉồi thụ linh ớ
miíic. T r ứ n g i h ụ l i n l i p h à n Ciit d ố u . (‘h o p h ô i n a n g I*ồi t ạ o lá p h ỏ i t h ứ hai đe
c h o Ị ) l a ii u la ( lì .4 .1 0 ) . ấ u I r ù u Ị í d ặ c t r ư n ^ c ủ a R u ộ t k h o a n g , ứ n g với íxiai (loạiì Ị)hỏi vị
t r o n g p h á i t r i ổ n Ị)hôi c ủ a c á c d ộ n g v ậ t d a l)ào k h á c .

()
 Áu t rù n^ p l a n u l a có lõn^^ \)ơ\ p h u ììKit
MKOÍỈI. 1)(Ỉ1 tron^^ n ư ớ c rồi b á m v à o ịiìiì lh('.
'rroĩi.ií cổ tlìô ấu IrùnK bat (la u lììĩìli
thành khoang vị. ỉ)au ítỏi CÌÌỊMI hiìilì
t h à n l i lò micMig !'U1 h ì n h t h à i i h vì)\\ịi l u a
clô r h o củ t h ô ciạrì^ t l i u v tiic. ( ’;i
t h ổ lìày s ẽ m ọ c (‘hồi đ e c h o l ậ p tloàii i h u y
tứ r inỏi.
Vậ\' là troiìLí VÒII^ tloi r u a lặỊ) (loàn
co \ ( ‘IÌ kò 'Z ííiai t l o ạ n : í//a/ (loạn tììỉix tức
M)nụ. tlịỉilì (‘lí. s i n h s a i i vô l í n h \)huị: tlâni
cluH \'à i^iai (toạn thin' ĩìiâu SỎII^ vli ilộiiỊi.
s i n h s a n h ù u t i i i h \)i\uịỊ f á r h h ì n h i h à i ì h
í ê b à o s in i i d ụ v . N ỏ u n h i n 1*ỘỈ1^ I'a
c‘íi lỚỊ) Thuý tức* hoặc Ironíí (‘ỉi n^ànlì
Ku ộ l k h o a n g có i h e ihíYy I‘õ x u l ì u ớ n ^ ti ô u
J^iàni mỘL t r o n g h a i ịỊì:\\ t ỉ o ạ n nỉxy. l l i ậ m
c h í c h i c ò n lạ i m ộ l d ạ n g t h u y t ứ c h o ạ r
t h u y m a i i t ì ‘onị^ v ò n ^ tlòi.
(ìiai íluạn tluiv máu sỏn^ lìOỉit lỉôii^ \ <Mkha Hinh 4.9. Sơ dó cấu tạo cơ quan cảm giác
Iián^^ sinh san hủu Inih tlà ỉìì() rõỉi” \’UIÌ^' ị)lian bo tháng bằng của ấu trú n g sứa Cunína (A) và
cua ìoài \à đỏi nu)'i ihúòii^ XUNÒỈÌ vỏn cli Iruxt n. O beU aiB )
lỉụ*n tưọn^' tiôu giai (loan tlìuy IDMU (i
thuy tiic niKíc HKỌÍ tlúợc ịiìiiì ihich l>ãii^' níiu lau 1. Binh thach; 2. Tua cảm giác;
Iut I Ì H ) 1 Ị ^ i i U i s ỏ n ^ " U ‘( H P Ì Ĩ I I D I l i i í o n i ; i U ỉ ó r 3 Tế bào cãm giác
I i ^ ọ t {) ^ 1.11 ( l o : n i i l ã u c u a
piiat liiõn ca tho. tluúin^
kúni klia n;\nỊí lự vỌ cun
(ac (ỉỏn^^ \’àl nước n^ọl.

11.1,3. Hệ thông phàn

lo ạ i Thuỷ túc
Lớp 'I’hiiy tức- bao
^íổni khoíin^ ba Iighìii
B
l o à i s ă ị ) XÔỊ) tì’on^^ mộl
sỏ bộ. Ta ^ini IhỊỘu Hinh 4.10. Phát triển của sứa Aequorea

hộ ( Ị u a n irọM^' (h. 1.1 1). A-C. Hinh thanh phÒ! VI theo kiểu di nhập: D. Ấu trùng planula

Hô Thuý tức (Hydroida). Tliuy tức tlííii (lộc h o ặ c l á p ( l o à n . IMian lỏii s ô n ií ỡ

tnỏĩi. Ỉ Mi á l t r u M i ( | u a X(‘n k õ t h ê hộ ỉlìuy ỉửc (sôii^ h á m . sinh s;ln vô líiih) v à ỉ h u v

ìnởii (sôn^ cli tlộiìg. sinli Síiii liũu tíĩilil, Mụl liai uiai itoạn này {•() ihô bị liêu

i i
giãm. Đại diện: lậ p doàn
C am pa n ula ria (h.4.3). Obelia
(h.4.6); sứa th ậ p tự G onionem us
(h.4.11A) rất dộc; thuý tức nước
n g ọ t (h. 4. 4) c h ỉ c ò n g i a i đ o ạ n t h u ỷ
i\Ẳc. A g la n th a (h.4.11B) chi còn giai
doạn thuý mẫu.
Bộ Sứa ống (Siphonophora)
T ậ p đoàn đa h ìn h sông trôi nổi
trê n m ặ l biên. Cá(‘ L*á ih ê Lrong
t ậ p d o à n p h â n h o á Lheo c h ứ c n à n g
t h à n h cá t h ể tiê u hoá, cá t h ể s in h
s ả n , p h a o n ồ i , c h u ô n g bơi, t u a s ă n
mồi... Có khi t ậ p I r u n g i h à n h các
n h ó m c á i h ô t ạ o t h à n h cá(' d ờ n vị
giông n h a u cúa lậ p doàn. Dại
diộn: Veciaỉỉa (h.4.3), P h y sa lia cỏ
m àu sặc sỡ. c ò n gọi là "thuyền
chiến Bồ Đào N h a ” (h.4.1lC), sứa
buồm Velella có khi tập trung
L h à n h đ á m lớn.
lìộ Thuỷ tức dá
(H ydrocorallina). Có khung
xương dá vôi (h.4.1lD). Thường
s ố n g l ẫ n với s a n hũ. Hình 4.11 - M ột số đạí diện của các bộ tron g lớp
Thuỷ tức
Vùng biến P h ú Quốc. Côn D á o của
nước ta. ớ độ sáu dưới lõ m có thể gặp các A. Sứa thập tự Gonionemus, B. Aglantha (bộ
khu vực p h o n g phú ih uý tửc. với các Trachylida);c. Tập đoàn Physalia (bò Siphonophora):
giông phố biến C a m p a n u la r ia , D. Tập đoàn Hydrocorallia.
Sertularía, Plum oria, Obelia, Miỉlepara
và Veleiỉa. Có t ậ p đ o à n cao l ỏ i I m. T h u ý
tửc nưỏc ngọt và nước lợ ở nưỏc ta còn chưa được nghiên cứu dầy đủ.

11.2. L ổp Sứa (S cyp h ozo a )

Có k h o á n g hai t r ă m loài, p h ầ n lớn sông trôi nối ỏ biến, sô^ ít sông bám.

IL2.1, Cấu tạo và hoạt động sông

T rư ớng t h à n h là s ứ a (h.4.12) có d ạ n g t h u ý m ẫ u vói t ầ n g keo p h á t IMiẩn
lớn sứa sông tự do, đưòng kính ('ủa dù thường k h o ả n g 20-40cm n hư ng mộl sô^ loài có
thể tới l-2m.
T ua bò dù. cơ C|uan b á l mồi cúa sứa. có mức độ Ị)hát triô n k há c n h a u tuỳ loài.
không tư(íng ứ ng với độ lớn củ a dù. Ví
(iụ Aurelici aiiriia có dường kính láii dù
là 'lOcm. cỏ lua bò dù dài khoảng Icni
U‘ong khi D r y m o n e m a c() t á n dù 2õ(‘in
lại ró tu a bờ dù dài tới 7m. kiổm soái
mội vùng nước vộnự: lớn.
Sứa ãĩi sinh vậl Iiối. có khi là c*â
nhu. Thứe an vào lổ m i ệ n g nhò hoạt
dộn^^ cú a t u a bò dù và 4 I h u ỳ lĩiiộníí
(còn gọi là ta y sứa) là 4 p h ầ n kéo dài
của ru ô n g miộng. XÔỊ) đôi xứng, cỏ
i-ãiih áọv ủhn lới miộnịí sứa. C ũ n g có Hình 4.12. Sờ dố cấu tạo sứa (cắt bỏ 1/4 dọc cd
khi sứa bị gôc củ a Lay sứa bít ỉhẻ đé thấy cấu tạo trong)
kín cliỉ còn lại các lõ n h ỏ (bộ Sứa 1. Thuỳ mièng: 2. Lỗ miẻng: 3. Tua bờ dù.
miệng I’ỗ). 'l'rong li-ưòiig hựp này chi 4. Rỏpali, 5 Ong vị vòng; 6. Òng vỊ phóng xạ;
có mồi cỡ nhò lọl (Ịua lỗ miộng. ròn 7. Tuyến sinh duc; 8. Dảy vỊ, 9. Khoang vị;
m ồ i cỡ l ỏn đưỢc l à m iTiổm ỏ n g o à i tồi 10. Mặt trèn dù, 11. Mặt dưới dù; 12. Tầng keo
mỏi qua các lỗ nhỏ di văo mộL háu
ngixn có n^nổĩi ^ỏv từ lá Ị)hôi ngoài

Irưỏc khi vào k h o a n g vị. S o VỚI â u

t r ù n g d ạ n g ih u ý m ẫ u củ a i h u y lức,
k h oang vỊ (‘ủa sứa |)hức lạ|) liơn.
Ptìẩĩì t r u n g tâ m là (lạ dày có 4 ngíìn
xep dôi xứng, có gò tậỊ) I r u n g các dây
vị VỚI n h iều t ế bào gai. T ừ dạ dày cỏ
(‘ác ôn g vị Ị)hóng xạ l ừ t r u n g l â m lới
ngoại hiên. Các ỏng vị k h ô n g f)hân
n h á n h xỏp xen với các ốnịỊ vị J)hân
n h á n h . Tới bò dù, t ấ l Cii các ỏng vị
phón g xạ dô c h u n g vào ông vị vòng,
lạo t h à n h hệ khoa níí vị khó p kín.
Hình 4.13. Cắt dọc rôpalỉ của sứa Charybdea
Thức- ăn s a u khi biên dối ớ d ạ dày
dược chuyển tới các p h ẩ n củ a cơ ihô 1. Thể thuỷ tinh; 2. Màng lưới: 3, Dich thuỷ tinh.
4 Binh nang; 5. Xoang ống vị
(Ịua hệ th ôn g ông vị. VÍÌC (‘hấL thái
cù ng íhco hệ i h ô n g này c h u y ê n 1-a ngoài, Một vài luài sứa có láo dơii bào cộng sinh.
C h ú n g sứ d ụ n g mộl p h ẩ n c h ấ t h ữ u cơ do các táo này tông hỢp.
Trôn t h à n h k h o a n g vị. giữa 1ỚỊJ lô l)ào lát k h o a n g và trìn^ keo là 4 tu y ến sinh
dụt*. U n g vớì vị t r í dó. ờ Ị )h í a n ^ o à i m ặ t d ư ớ i d ù . t h à n h (‘(í i h ổ l õ m v à o l ạ o t h à n h 4
klioang dưới dù. có ih ê giữ chức naiìg hô háỊ).

79
 Sứa cỏ giác (Ịuan Ị)hál Iriôn và tỏ bào t h ẩ n kinh t ạ p t r u n g ỏ mức dộ c*ao so vỏi
Au t r ù n ^ t-lạng i h u ý m ẫu của t h u ý lức. Q u a n h bò dù có 8 cơ (Ịuan C'ảm KÌỈU- lỏng
hỢỊ). ^ọi l à r ỏ p a l i ( h . 1 . 1 2 v à h . 4 . 1 3 ) . XÔỊ) r á c h ( Ịu àn K d ể u d ậ i i ờ n g a y vùn^^ l ậ n CÙIÌ^
(‘úa s ỏrig vị Ị)hóng xạ. Trôn mỗi rôpali có diếm mắl. hỏc m á l hoặc lúi m ắ t (với the
t h u ý tiiih. n i à n ^ lưới v à d ị c h t h u ý t i n h ) v à b ì n h n a n g , ứ n g với 8 rỏỊ) al i l à 8 d i ê m
l ạ p i r u n ịí tô bào i h a n k i n h . VỚI c ác nơ ro n 2 cực và 3 cực. có i h o (*oi là c á c h ạ c h i h a n
k i n h S(í k h a i .

Sứa chi p h â a biộl dưỢc s á n g tôi. C h ú n g cù ng Cíim giác dược áp s u â t (‘ùa khỏii^^
khí. \ h ờ thô mà khi sắp có ^iông hão sứa lui ra xa l)ờ I r á n h són^.
Sứa ÌHŨ ì-âl dạc Irưii^. tlù xòe ra rồi cụp lại. (‘ó khi với l ẩ n sỏ lớn.
100 - 1'1() l a i ì / p h ú l . V ậ ii d ộ n g (‘ú a s ứ a n h ờ m ộ t sò l ê h à o (*() c h u y ỏ n h o á l á c h kh()i tô
hào mỏ bì. lạo khá nãiìK co rút mạn h dù sứa. cùng với l ẩ n g keo tlày lạo lự(' (lôi
kháng.
Câu trú c Cíỉ thỏ (‘úa sứa thô hiện sự p h á i triếĩi cao củ a kiổu dỏi xứnụ, tỏa tròn
của ruộl khoang. Bậc đôi xứng th ư ò n g là 4 hoặc bội sô^ củ a 4. Các yỏu lỏ dôi xứng là
ngần dạ dày. ta y sứa. luyôn s in h dục, ông vị p hó ng xạ, rôpali, t u a bò dù... So với
i h u ỷ lức. m ứ c dộ Ị)hát ti*iổn c a o hơii c ủ a m ộ t sô^ hộ cơ q u a n g á n l i ế n với đòi s ô n g di
dộ n g , bá t mồ i l í c h cực. t i ê u h o á và d ẫ n t r u y ề n c h ấ l d i n h dường lỏn hớ n C‘ủ a sứ a.

//.2.2. Sinh sản và p h á t triển

Sứa dơn lính, lô l)ào sinh dục

khi chíii (ỊLia miộng sứa I'ii n^^oài.
ih ụ tinh rồi p h á i l i i c n t h à n h ău
ỉ rù n g p la n u la cỏ lôiig bơi ( h . l . H ) .
Sau mỏl thời ^ian Ixíi Iron^ nước, ấu
I rù n g bám tiẩu Lrưỏi* xuỏiig dáy. dấu
dôi diộn t h ủ n g t h à n h lỗ miộng rồi
mọc v à n h lua bao q u a n h ,
ch uy ên ihà iih dạng ih u ý lức có
(*uốn^ dài (scyp histoma) có khá
n ă n g mọc chồi. Vòng l u a miộng sau
dó r ụ n g di và b á t đ ẩ u q u á t r ì n h cát
doạn dế cho một chồ ng t'á thỏ cỏ lỏ
miệng hướng lên phía li vn. xôp n h ư Hinh 4.14. Vòng đời của Aurelia aurita
chồng dìa. mỗi (‘á lh ĩ‘ gọi là inộL đĩa
1. Planula; 2 Scyphlstom a (dang thuỷ tức có
sứa. Lẩn lưựt từ xu ỏn^ ckíới clla cuống); 3, stro bila (dạng chóng đĩa).
sứa chuyeii saii^^ ^òììịỊ trôi nối ỉ)ằn^ 4. Ephyra (đĩa sứa). 5,6. Sứa trưởng thành
cách lạl n^ược U‘() lại. lỗ miệiiK
f h u \ ế n xuỏng dưới, ỏ giai doạn này dĩa sứa n hìn {‘h u n g dà có (lạn^ sứa còn

SO
nhiổu n é t chi tiốt k h á c VỚI sứa Irưỏntí i h à n h : bò dù xe sâu i h à n h 8 thuỳ, chi mới có
cu ô n g m iệng và k h o a n g vị đơn giản, Tiếp theo, dĩa sứa h o à n t h i ệ n d ẩ n cấu tạo cùng
với sự p h á t triể n củ a 4 tu y ế n sinh dục dế cho sửa t rư ở ng t h à n h .
N h ư vậy s ứ a c ũ n g p h á t
t r i ế n q u a xen kẽ t h ê hệ n h ư đã
g ặp ớ lớp T h u ỷ tức, n h ư n g giai
d o ạ n t h u ỷ tức ở đ â y r ấ t n g ắ n
c ù n g với sự r ú t n g ắ n giai đoạn
sốn g b ám và s in h s ả n vô tính.
Giai đoạn t h u ý m ẫ u chiếm ưu
Lhê Iro ng suốt đời sôVig cù ng
VỚI ph ư d n g thức sôVig tự do và
lối s in h s ả n h ữ u tính. Có nhóm
(bộ Sứa cuống) còn m ấ t h ẳ n
giai đoạn t h u ỷ tức. Âu t r ù n g
planula p h á t t r i ê n trự c tiếp
t h à n h sứa trư ở ng t h à n h . P h ầ n
lớn sứa sống ven bò p h á t triế n
q u a giai doạn i h u ý lức, còn sứa
sống ớ bien khơi th ư ờ n g Lhiêu
giai đoạn này.

11.2.3. Hệ thống phàn loại Súữ

Có 5 bộ ( h .4 . 15):
Bộ Sứa có cuống
(S taurom edusae). Sứa sông
bám nhò cuông dài, lòng bò dù
hướn g lên trê n, có n h i ề u t ú m
t u a b á m t r ê n n h ú lồi xếp xen
kẽ với các p h ầ n lõm s â u của bò
dù. Một sô" loài có th ê ch u y ê n
chỗ, n h ư n g k h ô n g bơi. Phát
Iriển k hông có xen kẽ t h ê hệ. Hình 4.15. Một số loài sứa thường gặp dại diện cho các bộ
s c y p h is lo m a k h ô n g cắt n g a n g A Charybdea sp (Sứa vuông); B. Nausithoe punctata (Sứa có
t h à n h đĩa sứa m à p h á t tr i ê n c.
rãnh); Lucernaria sp (Sứa có cuống); D. Rhizostoma pulmo
(Sứa miệng rễ); E. Aurelia aurita, G. Cyanea capillata
trự c tiếp cho t rư ở n g thành
(Sứa đĩa).
sôVig bám . Tuy n h iê n mỗi
1. Lỗ miệng; 2, Tua bờ dù; 3. Dù: 4. Ròpali; 5. Tuyến sinh
p l a n u l a có t h ể mọc chồi cho
dục: 6. Thuỳ bờ dù: 7. Rãnh vòng; 8. Tia rãnh.
n h i ề u p l a n u l a để mỗi p l a n u l a

81
cho một sứa. P l a n u l a k h ô n g có lông bơi, di chu yổ n chậm . Đại diện: L ucernaria
(h.4.15C).
B ộ S ứ a v u ô n g ( C u b o m c d u s a e ) . Sứa nhổ, dường k ính dù Ihư ờ ng k hông quá
vài centim ét. Cơ thô tr o n g suôi, có d ạ n g khôi vuông, VỚI 4 rôpali ỏ gốc '1 t u a q u a n h
bờ dù. T u a có t h ể r ấ t dài. S ứ a vuôn g có đưòng k ính dù 2-3cm có thê’ có lu a dài đốn
t rê n 30m. M ất củ a sứa v uông có cấu tạo phức lạp. C h ú n g chi sông ở vùiiịí l)iôn
nông n h i ệ t đới và á nhiệL dới. Ven bờ biên Ôxlrâylia và In dônêxia có các loài sửa
vuông có th ê gây bỏng r ấ t nặ ng. S cy phist om a của sứa vuôn g k h ô n g p h â n ngan^ĩ
t h à n h đìa s ứa m à mọc chồi, mỗi chồi tách ra dô cho s ứa t rư ớ n g t h à n h . Một số tác'
giá xếp bộ này t h à n h lớp riêng. Đại diện: C haryhdea (h.-l.lõA).
Bộ S ứ a c ó r ả n h ( C o r o n a t a ) . Có r ã n h vòng ngãn dù sứa làm 2 phần: phần
đỉnh dù và p h ầ n rìa dù. Bò dù có nhiều thuỳ. Giũa các ih u ỳ xôp X(M1 kẽ rôpali và lua
bờ dù. T rên h ình còn th ấ y tu y ế n sin h dục và tia rã nh. Một sô {Atolla, Periphylla)
chuyên sông ở biển sâu. S tep h a n o sc yp h u s là giông dộc n h ấ t Irong lớp sứa có
scyphistoma tiết bao ki ti n bọc ngoài. Đại diện: N a u sith o e p u n c ta la (h.4.1õB).
B ộ S ứ a d ĩ a ( S c m a e o s t o m e a e ) . Dù sứa dẹp, bò dù có r ấ t n h iề u tua, có khi
r ấ t dài. Đại diện: Cyanea c a p illa ta (h.4.15G) có đường k í n h tới 2m, t u a có ihế dài
tới 30m. t h ư ò n g có cá và giáp xác sông (‘h u n g t r o n g q u a n hộ hội s in h hoặc kí sinh;
Pelagia noctiluca có k h ả n ă n g p h á t sáng: A u relia a u r ita (h.4.1õE) phô biến ỏ nhiều
vùn g biển, n h ấ t là biển ôn đỏi.
Bộ Sứa m iệng rổ (Rhixostomida)
Không có t u a bò dù, m i ệ n g bị gốc của ta y s ứa che kín chỉ còn n h i ề u lỗ nhỏ.
S ứa cỡ lớn, phố biến ở v ù n g biển n h i ệ t đới (h.4.15D). Một sô s ứ a m iệng rỗ n h ư
Cassiopea có láo v à n g dơn bào cộng s in h nêii có m àu n â u lam. th ư ờ n g bơi nsửa. ( ’ó
th ê iư thô nàv t h u ậ n lợi hơn cho táo cộng sinh nhò n h ậ n dượo n h iều áiih sáng.
Vùng biển của nưóc ta có nhiểu sứa, phô biên là sửa miệng rễ, thưòng xuất hiện nhicu VÌK) VỊI
xuân hè ó ven bò, có khi vào cá cứa sông. Các loài sứa rô, sửa sen có cỡ lớn là loài ihưòng dùng làm
thức ăn. Doi biên, sửa lửa, sứa chi {C hiropsalm us) là loài gây ngứa. Do thiếu bộ xương, dấu vết hoá
thạch cúa sửa phát hiộn dược rấl ít, cô nhất từ cuô'i Cam bn và lập trung nhiều nhất trong ki Jui a.

11.3. Lớp San hô (Anthozoa)

Có k h o ả n g s á u n g h ì n loài sôVig ở biên, đơn dộc hoặc t ậ p đoàn. N h iều loài san
hô sông d ịnh cư và có k h u n g xương đá vôi. C h ú n g lạo t h à n h các r ạ n s a n hô rộng
lớn ở nhi ều v ù n g biển n h i ệ t đới. C h ú n g vừa là hộ sinh th á i biển có n ă n g s u ấ t sinh
học cao. vừa tạo n ê n các c ả n h q u a n h u y ề n ảo t r ê n nền biên cả I ro n g l à n h nên là các
điểm du lịch lí tưởng.

u.3.1. Cấu tạo và hoạt động sống

So với T h u ỷ tức và S ứa cơ t h ể S an hô có n h ữ n g nél riỏng vê cấu tạo cúa cd
q u a n tiêu hoá, về câ'u tr ú c bộ xương và về oách h ìn h t h à n h các l ậ p doàn.

82
 Hình 4.16. Sờ dố hình thái cấu tạo trên bản cắt dọc (A,C) và cắt ngang qua vùng hẩu (B,D)
của san hô 8 tia (A,B) và san hò 6 tia (C,D)

1. Tua miéng; 2. Lỗ miệng: 3. Hấu: 4. Rãnh hấu; Các vách ngăn bâc 1 (5), bặc 2 (6), bậc 3 (7); 8. Dảy vị;
9. Gờ cơ; 10. Ngàn khoang vị; 11. Ngăn đmh hướng: 12. Ngăn phu:
13. Tầng keo; 14. Lớp tế bào ngoài; 15 Lớp tế bào trong.

C ơ q u a n t i ê u h o á (h.^.KỈ). San hỏ ăn các cạn vaii hữu cơ tr o n g nước b i ế n và

các sin h vậ t nhỏ thuộc giáp xác, giun. cá... Cơ (Ịuaii bá l mồi là các t u a miộng. xếp
t h à n h một hay n h iều vòng q u a n h lỗ miệng. Các mồi bó dưỢc cuôn t h ả n g vào lỗ
m iệng theo dòng nước. Th ức ă n qua lỗ miệng vào hầu. h ì n h t r ụ hoặc dẹp. H ầ u của
hải quỳ dẹp tạo Lhàĩ)h một h a y 2 r ă n h hẩu, cỏ CÍH' tố bào có lông h o ạ t động dồn
nước vào k h o a n g vị. Tr ong k h o a n g vị ('ủa s a ĩ i hô cỏ Iihiổu vách n g ăn , Luỳ iheo th ứ
tự xuâ^t hiện mà p h â n biộl t h à n h vách ngăn hạc một, bậc liai. bạc ba... Vách ngăn
XÔỊ) t ỏ a r a x u n g q u a n h . ị ) h í a n g o à i g á n với t h à n h vơ tlìô. Ị)lu'a Lrong (‘6 p h ầ n t r ê n
với t h à n h h ầ u . c ò n Ị ) h á n d ư ỏ i cỏ bò Lự do, ỈUÍÌ l ậ p I r u i i g n h i ề u t ô b à o l u y ô ĩ i t i ô \
t‘nziììì t i ô u lioá. V á c h n ^ ã n (*ó lỗ t h ô n g ờ v ù n g h ầ u giÚỊ) d i ố u c h ỉ n h á p s u ấ t c ủ a d ị c h
k h o a n g vị. cẩn ihiôl khi bắt mồi cũ ng n h ư khi hái quỳ di chuyổn. Một sô^ s a n hô còn

83
có cả các dây vỊ có thể thò ra ngoài qua lỗ
miệng. Sự xuất hiện của vách ngăn đã chia
khoang vỊ của san hô thành 2 phần: phần
trung tâm và phần ngoại vi giữa các vách
ngăn. Trên mặt bên của mỗi vách ngăn có
gồ cơ lớn chạy dọc. Tế bào cơ của san hô đã
tách biệt khỏi tế bào mô bì, tạo thành các
chùm cơ trên vách ngăn. Lốp cơ vòng và cơ
dọc trên thành cơ thể và trên thành hầu
giúp san hô có thể nuốt chửng và tiêu hoá
các mồi lớn hơn nó.
Số lượng và vị trí của tua miệng, rãnh
hầu, vách ngăn và ứng với nó là các ngàn và
chùm cơ trên vách ngăn, khác nhau rõ rệt
giữa san hô 8 tia và san hô 6 tia.
San hô 8 tia (h.4.16B) chỉ có 1 rãnh
hầu, 1 vành vối 8 tua miệng dạng lông
chim và 8 vách ngàn tạo thành 8 ngăn
khoang vỊ ứng với 8 tua miệng ỏ phía
ngoài. N g ă n ở cạnh r ã n h hầu gọi là ngăn
định hướng. Hai gò cơ của hai vách n g ă n
giói hạn ngăn định hướng xếp hướng vào
nhau ở mặt trong của ngăn. Các gò cơ ỏ
trên vách ngăn còn lại được xếp theo hai
hướng ngược nhau kể từ ngăn định hưống,
theo kiểu đuổi nhau từ vách ngăn này sang
vách ngăn tiếp theo. Số lượng tua miệng và
vách ngăn không thay đổi trong quá trình
sinh trương của san hô 8 tia.
S a n hô 6 tia có s ố t u a miệng và vách
ngăn tăng trong quá trình sinh trưởng.
Chúng có tua miệng đơn giản, có 2 rãnh
h ầ u xếp đối diện. S á u đôi vách n g ã n bậc 1 Hỉnh 4.17. Bộ xưong của san hô (bóc một
được hình thành đầu tiên (h.4.16D), chia phấn dọc cơ thể). San hô 8 tia: A. san hd
k h o a n g vị t h à n h 6 ngăn chính (tron g đó có mểm Alcyonlum-, B. san hố sửng
2 ngăn định hướng) và 6 ngăn p h ụ xếp xen Corallium rubrum và c. San hô 6 tia
kẽ nhau. Hai ngăn định hướng có các gờ cơ 1. Tẩng keo: 2. Khe hổng; 3. Mô bì ngoài;
ở mặt ngoài ngàn còn 4 ngăn chính còn lại 4. Đé xương: 5. Vách xương.
có các gò cơ hướng vào nhau ở mặt trong
của các ngăn. San hô tiếp tục sinh trưởng

84
và hình thành tiếp 6 đôi vách ngăn bậc 2. Các ngán mái sinh này bao giò cũng nằm
tr o n g các n g ă n ph ụ. Đ ế n giai đ o ạ n này trong k h o a n g vị có 12 n g ă n ch ín h và 12
ngăn phụ rồi cứ thế tiếp diễn.
Trên bản cắt ngang (h.4.16B,D) có thể thấy rõ tầng keo, các phần của cơ thể
có nguồn gốc từ lá phôi ngoài hoặc từ lá phôi trong.
Bộ xương san hô. K h ô n g k ể h ả i quỳ, p h ầ n lớn s a n hô có bộ xương. C h ú n g
được hình thành khác nhau ở san hô 8 tia và san hô 6 tia.
Bộ xương c ủ a s a n hô 8 t i a là bộ xương bên trong. C h ú n g c ấ u tr ú c từ các gai
xương đá vôi hay chất sừng, do tế bào sinh xương trong tầng keo tạo thành. Các gai
xương này liên kết với nhau để cho trụ xương dạng nan quạt hoặc cành cây tuỳ
theo vị trí mọc chồi của cá thể con khi hình thành tập đoàn. Với cách hình thành
nàv trong khung xương còn để lại các khe hổng thông vói khoang vị của các cá thể
tr o n g t ậ p đoàn và l á t m ặ t ngoài c ủ a t ậ p đoàn là lóp mô bì ngoài.
Bộ xương s a n hô 6 t i a là hộ xương bọc ngoài do c h ú n g là s ả n p h ẩ m tiết của mô
bì. Đ ầ u tiên s a n hô n o n t i ế t r a m ột đ ế xương b ằ n g đ á vôi, s a u đó h ì n h t h à n h tường
ngoài (theca) bao quanh rồi tạo tiếp các vách xương hướng về trung tâm, ứng vối
các ngăn chính và chi trong các ngăn chính. San hô lớn lên, đế xương cũng lốn dần
theo, các vách xương mới mọc thêm cùng với ngăn chính mới được tạo thành. Bò trong
phía trung tâm của các vách xương mới tự do, không dính với nhau. Vách xương khi
hình thành dội cả phần thịt hướng vào trong cơ thể san hô nên các vách xương có phần
th ịt bao k ín ở ngoài.
Bộ xương là thành phần quan trọng quyết định hình dạng của san hô tập
đoàn. Hình dáng của tập đoàn phụ thuộc vào vị trí nảy chồi của các cá thế non từ
cá t h ể mẹ [xem h ì n h các loài đ ạ i di ện tron g p h ầ n II. 3.3 - Hệ t h ố n g s a n hô].
ớ tậ p đ o à n s a n h ô 8 tia, t r ê n t h à n h cơ t h ể c ủa cá thể m ẹ mọc n h i ề u n h á n h để
cho các cá thê mới. Tiếp theo tầng keo ở nách của các nhánh phát triển mạnh,
tr o n g dó các gai xươn g k ế t với n h a u tạo t h à n h bộ xương củ a t ậ p đoàn. Do đó tậ p
đoàn san hô tám tia thưòng có dạng cành cây.
Bộ xưđng của tập đoàn san hô 6 tia có hình dạng phụ thuộc vào vị trí của chồi
con. Nếu các chồi con phân nhánh từ cá thể mẹ, ở mức độ cao thấp khác nhau, tập
đoàn có hình cành cây. Nếu các chồi ở trên một mặt phẳng, tập đoàn có hình nấm.
Mức độ tách biệt của các cá thể phụ thuộc vào các chồi mới sinh ở xa hay gần
nhau. Nếu ỏ xa nhau, tường ngoài ở từng cá thể tách biệt nhau. Nếu ở gần nhau,
tường ngoài của các cá thể gắn với nhau tuy vách xương của từng cá thể vẫn chiếm
k h u vực riêng. N ế u các cá t h ể liên k ế t vói n h a u ngay khi mối s in h, giới h ạ n giữa
các cá thể bị mò đi, vách ngăn và vách xương của từng cá thể không hưống về trụ
trung tâm của từng cá thể mà hướng về đưòng trục chung của nhiều cá thể trên
n ề n liên kết. tạ o n ê n d ạ n g t ậ p đ o à n h ì n h t h u n g lũng. Do đó t ậ p đ o à n s a n hô 6 tia
có hình da dạng: cành cây. hình khối, hình nấm. hình tấm với thành thẳng đứng
hoặc nằm ngang.

85
 Khi xét cấu tạo cơ t h ể của từ n g cá th ê s a n hô có t h ể thâV rõ sự x u ấ t hiện các
yếu tố đối xứng hai bên t r ê n nền củ a đối xứng tỏa tròn. Sô' m ặ t p h ẳ n g dối xứng chi
c ò n lại ‘2 ỏ s a n h ô 6 t i a (dcíi x ứ n g l ỏ a t r ò n 2 l i a ) v à 1 ở s a n h ô 8 t i a (đố i x ứ n g h a i
bên). Tuv nhiên i:ác yếu l ố dôi xứng hai bên mới xuâ't h iệ n chi là n h ữ n g nét ('hâm
phá t r ê n nền đôi xứng tỏa tròn ôn định, nên chưa đưỢc coi là đại diện cho một
hướng tiến hoá mối t r o n g p h ạ m vi của n g à n h Ruột khoang.

11.3.2. Sinh sản và phát triển

S a n hô có k h ả n ă n g s in h s ả n vô tính và sin h s ả n h ữ u tính.
Sinh s ả n vô t í n h b ằ n g mọc chồi hoặc cắt đôi. Chồi mới sin h có t h ể khô ng lách
khói chồi mẹ dê h ì n h Lhành tậ p đoàn. San hô có t h ể cắ t đôi thoo chiều dọc hay theo
chiều n g a n g để cho 2 cá th ể mỏi.
P h ầ n lớn s a n hô đơn tín h . Tu y ế n s in h dục củ a s a n hô bám t r ê n bờ tro ng các’
vách ngăn. T i n h t r ù n g đưỢc giải phó ng vào k h o a n g vỊ rồi t ừ đó q u a lỗ miệng ra
ngoài để q u a k h o a n g vị vào t h ụ t i n h với noãn t r ê n vách n g ă n củ a con cái. Giai đoạn
đ ầ u của p h á t tr i ể n phôi ti ế n h à n h tr o n g t ầ n g keo củ a vách ng ăn . Các giai đoạn tiếp
theo có Ihê tiên h à n h Iro ng k h o a n g vị (p hầ n lốn hải quỳ) hoặc p h á t t r i ể n ỏ ngoài.
IVlột số s a n hô t h ụ lin h ớ ngoài cơ thê.
T r ứ n g củ a s a n hô p h â n cắt h o à n to àn và đểu. Âu t r ù n g p l a n u l a s a u một thời
gian bơi tự do sẽ g ắ n p h ầ n đ ầ u xu ông n ề n đáy cứ ng và p h á t tr i ể n t h à n h san hô
non. P l a n u l a củ a một vài loài s a n hô có th ể d inh dưỡng b ằ n g cách b ắ t thức ãn là
các vụn h ữ u cơ hoặc tảo đơn bào. Hiện tượng này chưa gặp ỏ các Ruột k h o a n g khác.

11.3.3. Hệ thống phàn loại san hô

Lớp S an hô gồm có 2 p h â n lớp có các dại (liộn hiện sông và 3 p h â n lớp dã bị
tu y ệt diệt.

Phân lớ p San hô 8 tia (O c to c o ra llia ) (h.4.18)

Kho an g vị chia t h à n h 8 n g ă n ứ ng với 8 vách n g ă n và 8 t u a m iệng h ì n h lông
chim. Có 1 r ã n h hầu. Gai xương rai rác tro ng t ầ n g keo hoặc k ế t t h à n h tr ụ cứng.
Đại diện: bộ S a n hô mềm. S a n hô sừ n g và S a n hô lông chim.

Phân lớ p San h ô 6 tia (H e x a c o ra llia hoặc Z o a n th a ria )

Sô' đôi vá ch n g ă n củ a k h o a n g vỊ là 6 h a y bội s ố củ a 6. T u a m i ệ n g k hông có
d ạ n g lông chim, xếp t h à n h n h iề u vòng. Có 2 r ã n h h ầ u . Bộ xương hoặc k h ô n g có,
hoặc kế t Lhành t r ụ cứng, hoặc tạo t h à n h t ả n g lân. S a n hô đơn độc hoặc tậ p đoàn.
Có bộ Hải quỳ (Aclinaria): San hô cứng (Scleractinia); San hô h ìn h hoa
( C er ia n t h a ri a ) ; S a n hô tố ong (Z o a n th a r ia ) và San hô gai ( A n lip a th a r ia ) .

86
 ỉ i ả i q u ỳ sôiiịí đòn tlộc, không có
ỉ)ộ xương, 'rroiig tư thố tự nhiêti hai
(Ịuỳ cỏ thuiK bòn^í hoa. C h ú n g Ị)hàn hò
rộng lừ vùnự, cực' tỡi xích dạo và ỏ mọi
(lộ s â u từ v ù n g t ri c u tỏi n(íi s â u n h ấ l
cuii đíU dươiiịỉ. P h á n lớn c h ú n g s ô n g ớ
(!á\'. VÙI dưới bùn hay di dộnf( chậm, sô
ít háỉ (ỊUV sống tự do hay trôi nối trong
nơớ('. Sinh sán hĩúi tính là chú yếu.
sinh san vô tính thiíờng iheo lôi cát
ciọc. n khi tht ‘0 lỏi (‘át
{(ỉoỉiacíiỉiKi). Một sò liiii lịuỳ SỎIIÍÍ cộng
sinh VỎI lỏm kí cư hay cua. Tôm cua
dùng há] (Ịiiỷ như vũ khí tự vệ còn hái
quỳ dùng lòm cua như phương liệiì di
thuyĨMi. Cí\ hãi q u ỷ A m p h i p r i o n có lóp
dịch nhay bào vộ bèn ngoài, dùng hài
(Ịuỳ ỉàin nơi trú â n v à dè u ửi ì í ỉ . Hai
(|uỳ ãn thịt và cáf càn ván hừu cơ trong
núóc.
S a n h ô c ứ ìiịỊ p h á n ỉ)ỏ c h ủ y ê u ớ
v à n h đai b i e n à m ( n h i ệ t độ nước t r ô n
20"C). Phaiì lốn sông tập đoàn, bộ
xương của l ừ n g cá t h ế Ếĩán kết VỚI n h a u
ó n h i ế u mú'f độ tạ o t h à n h các r ạ n saii
hô độc d á o c ủ a VÙIIÍÍ biỏn n h ỉ ệ t dỏi
(xi*m i h ó m p h ẩ n 11.3.4- Rạn s a n hô).

Han hồ h ìn h hoa (h 1 19A)

SỎIIỊÍ chu \ỏu ơ vung biôii nhiệl đỏi và
cận nhiệt dỏi. ('ò thê khôn*í có bộ Hình 4.18. Một sô' san hô tám tía
x ư ơn g, có n h i é ii t ua m i ệ n g x ế p t h à n h
A. Clavularia, B. San hò mềm Gersemia. c. San hô lòng
nhiều vòng (h.4.19A). Lường lính, sinh
chim Pennatula, D. San hò quạt Gorgonia
sán hửu tinh là chủ yêu.
S a n h ô t ô o n g ( h . 4 . 1 9 B ) khôiiíĩ có bộ xư ơ n g n ê n g n h ư n g có k h á n An g t h u c ác v ậ t c ứ n g ( hạt
cát. v ụ n c ứ n g, vó t r ù n g lỗ. íĩai xươntĩ c ủ a t h á n lỗ .,) t ừ l)ên n g o à i t ạo t h à n h vó x ư ơ n g c ủ a mì nh ,
('húng là các san hô đơn độc hoặc tập đoàn và sỏiiịĩ bám trên các vật khác ở đáy. Phần lón san hô tô
o ng p h â n l í n h .
S a n h ô f f a i là l ậ p đ o à n h ì n h c à n h cây. có bộ x ưưng s ừ n g , t rê n t rụ c c h í n h và các n h á n h có các
lãnh dọc p h ủ g ai dài. S a n hô gai s ố n g ('hủ y ế u ỏ v ù n g biôn n h i ệ i đới và c ộ n n h i ộ l đới.

Các s a n hô hoá đ á đưỢc sắp xếp tro ng 3 p h â n lớp: S a n hô 4 tia (Tetracorallia),

S a n hô vách đ á y ( T u b u la r ia ) và S a n hô m ặ t trời (Iloliolitoidea). C h ú n g p h á t triể n ở
ỉiguyên đại (''ô sinh, từ Ocdovi đôn Devon, là hoá t h ạ c h chỉ thị địa t ầ n g tốL.

87
 Hinh 4.19. Một số san hô 6 tia

A. San hô hinh hoa Cerianthus multiplicatus, B. San hò tổ ong Paraioanthus tunicans,

c.
Hải quỳ trên vỏ ốc của tôm kí cư

u.3.4. Rạn san hô

a. Rạn san hô là hệ sinh thái dặc sắc của vùng biên nhiệt đới
R ạ n s a n hô cấ u t r ú c n ê n các v ù n g biển s a n hô h ấ p d ẫ n c h ú n g ta bởi vẻ đẹp
tr o n g l à n h ấ m áp c ủ a v ù n g biển n h i ệ t đâi và sự p hong p h ú đ a d ạ n g sắc m à u của
h à n g n g à n loài sinh v ậ t c h u n g sống tro n g rạn.
Rạn đưđc xây dựng từ một lượng lỏii đá vôi cù Iiịíuồn gốc sinh vậl, kết vói
n h a u t h à n h n h iề u t ầ n g n h i ề u lớ p , vâi n h i ề u h a n g hốc lớn nhỏ, lớp Irê n là xương
củ a các s in h v ậ t đ a n g sôVig, lớp dưới là p h ầ n xương đá vôi còn lại củ a s in h vậ t đã
chết. Khôi đ á vôi gi àu cơ t h ể sôVig n à y có t h ể kéo dài h à n g n g à n cây số, rộng h à n g
t r ă m cây số, k h ô n g chỉ là m ột q u ầ n cư s in h v ậ t m à còn là m ột cấ u tr ú c địa c h ấ t
biển có n guồn gốc s in h vật.
T h à n h p h ầ n c h ủ yếu cấ u trú c n ê n r ạ n s a n hô là các loài s a n hô cứng gọi
c h u n g là s a n hô tạo r ạ n , Mỗi tậ p đ o à n s a n hô có h à n g n g à n cá t h ế d ạ n g pôlíp bám
t r ê n một k h u n g xương đá vôi chu ng. Tr o n g p h ầ n t h ị t củ a s a n hô, t r u n g bình cứ
trê n 1 cm^ có tới 1-5 triệu tảo và ng đơn bào (zooxanlhella) cộng sinh. Tảo vàng quang
hỢp, 20-95% c h ấ t hữu cơ tổng hỢp được, tảo d à n h cho s an hô làm thức ăn, chủ yếu dưới
dạng axil béo, axit amin, đưòng glucô và glyxêrol ngấm trực tiếp vào trong cơ th ể san
hô. Còn san hô s au khi sử d ụ n g c hất h ữ u cơ lại thải co.; và H;,() cho táo vàng lông hợp
chất hữu cd mới (h.4.20). Chu kì tái s ả n xuâ’t của 2 sinh vật cộng sinh này đã giúp san
hô sông đưỢc ớ vùng biển nghèo sinh vật nôi, là nhóm ihức ăn bô s ung cho san hô.

88
 Hình 4.20. Chất dinh dưỡng dược tái thiết Khòng ngừng
trong tổ hợp cộng sinh san hô-tảo vàng

C ùng với c u n g cấp thức ăn tảo v à n g còn giúp s a n hô tổng hỢp bộ xương đ á vôi,
điều m à 3Õ n ă m trưốc đ ã có tác giả n h ậ n xét khi t h ấ y ở ngoài s á n g s a n hô tạo
xương nhanh hơn trong bóng tối.
Ngoài s a n hô còn có n h iề u nhóm sin h vật k h á r i h a m gia tạ o r ạ n n h ư ốc, trai,
t h â n iỗ, tảo s a n hô và cả các m ả n h xường vụn củ a củ a s a n hô ch ôt lắ ng đọng. Tro ng
các nhóm này có không ít nhóm cũng có tảo cộng sinh trong cđ thể như hải quỳ,
trai tai tượng, hải tiêu... giữa vai trò tưđng tự như trong cơ thể san hô.
N h ư vậy s a n hô m u ố n p h á t tri ể n tốt ph ải bảo đ ả m đủ á n h s á n g cho tảo cộng
s in h q u a n g hỢp. do đó c h ú n g k h ô n g th ể sông q u á sâu, th ư ờ n g k h ô n g s â u q u á 50m
và chỉ sôVig được ở vùng nước trong. Ngoài ra nhiệt độ phát triển thích hdp của
chúng trong khoáng 20-30"C, độ mặn khoảng 30%,, và nền đáy cứng là điều kiện
cần dể ấu trùng san hô bám trước khi lớn lên thành tập doàn. Các yếu tố sinh thái
này quyết định vùng phân bô'của rạn san hô trong biển nhiệt dới.

6. Ba kiểu ran san hô

Rạn s a n hô có n h i ề u h ì n h d ạ n g và kích thước n h ư n g n h ì n c h u n g có t h ể xếp
c h ú n g vào 3 kúlu r ạ n c h ín h là r ạ n bò viền, r ạn bò c h ắ n và dảo s a n hô (h.4.21).
• S a n h ô b ờ v iề n . D ạ n g r ạ n san hô dơn gián nhất và phố biến n h ấ t , tạo
thành một viển san hô dọc bờ biển, thường là bò biển đá. có khi là rừng ngập mặn
hoặc bãi cát. Rạn san hô bờ viền dài nhâ’t trên thố giỏi là bờ viển dọc bờ Biển Đỏ
dài 4000km. Chúng phát triển tốt nhờ khí hậu khô của cả vùng và không có cửa
sông lớn đưa nước ngọt cùng vật lắng cặn từ lục địa ra biển.

89
 # S a n h ô b ờ c h ắ n . Khác
với san hỏ bò viền, rạn san hô
bò chắn tạo thành mộl bò san hô
chạy dọc và cách xa bò biển C'ó
A
khi đến h à n g t r ă m cây sô. Giữa
bò san hô và bò biển là vũng
biên (lagun). Rạn bò chắn rộng
nhất và nổi tiếng nhất trên thế
giới là bò chắn lớn dọc bò đông
bác ÔxtrAylia, dài 2000km . rộng
tuỷ nơi 10-3õ0km, chiôm diện
tích trên 22õ.000km^
• Đ ả o san h ô v ò n g . Đảo
s a n hỏ vòng là các r ạ n s a n hô
xếp thành vành bao quanh một
vùng biển. Chúng thường tập Hình 4.21. Ba kiểu rạn san hô: bờ viền (A), bd chắn (B),
trung thành quần đảo. Khác vúi dảo san hô vòng (C) và sơ đố hinh thành đảo san hô
san hô bò viển và bò chắn đảo vòng (A -¥ C)
san hô vòng thưòng ỏ xa dất
liền, nhô lên từ đáy biển s â u h à n g n g à n mét. Đưòng k í n h c ủ a đ ả o có t h ê t h a y đổi
từ l-30k m. Hai đảo s a n hô vòng lớn n h ấ l là X u v a d in a ở q u ầ n đ ả o M an điv ơ c ủ a Ấn
Độ Dương và dảo Kvvaịalein trong quần dảo Macsan giữa Thái íỉình Ĩ3ương, có diộn
tích 1200km^
Trong cà 3 kiếu rạn san hô vừa nêu, vsưòn ngoài của lạn. nơi tiôp xúc vỏi bien cá thường dòc,
còn sưòn tion g thì thoai thoái. Mào san hô (đinh (‘ủa sưòn (lôc) bao giò cũng là vùng liỏp xúc* tiựr
tiếp với bieii khơi nên thưdng là nơi có san hô phong phú và đa dạn^ nhát và củng ià nơi mà rạn san
hô sinh trướng nhanh nhiât. So với 2 kiêu kia. rạn san hô bò viền tièp xúc trực tiêp vói lục dịa nên dề
bị thương tôn do nước ngọt, cận láng và các nguồn ô nhiễm thái ra từ lục địa.

S a n hô chỉ sông đưỢc ở biển nông, vậy b ằ n g cách n à o m ả c h ú n g x u ấ t hiộn

ngay giữa đại dương sAu t h a m ? Vào giữa lliế kỉ ih ứ 19, Darvvin d ã đề x u â t giá thiốL
r ằ n g đảo s a n hô vòng đ ã b ắ t nguồn từ r ạ n s a n hô bò viền bao q u a n h các đảơ có
nguồn gô'c núi lửa, nơi có đáy biển đang lún dần (h.4.21). Khi đảo chìm dần, rạn
san hô phát triổn nhanh hơn về phía biển khơi đã chuyên từ bò viền sang bò chắn
để cuối cùng biến thành đảo san hô vòng. Các mủi khoan địa chất vùng dảo san hô
vòng trong các nãm 1950 đã chứng minh giả thuyêt của Darvvin. Mặt khác, sự dâng
cao mực nước biển trong một sô thòi kì trên hành linh của chúng ta cùng là nguyên
nhân khác làm xuâl hiện ^ảo san hô vòng.

c. ỉỉan san hô của vùng bỉên nước ta

Các kết quá nghiên cứu về rạn san hô của biến nước ta trong hàng chục năm

90
(Ịua (ỉ)aw ydoff\ 193(), 1952; Nịỉuyẽn H uy Yêì, 19S9'2()()0) dà ('ho ph ép nêu mỘL vài
nét k h ái (Ịuál vổ d ạ c đ i c m của rạn san hỏ ỏ biíMi nưỏc' ta.
Nhìn c h u n g biển nước ta có nhiệt dộ ihích hỢp cho p h á i Iriến của san hô tạo
rạ n. lại ử cạn h t r u n g t â m p h á i tá n san hô của thô' giới là v ù n g biển Philippin-
I n d ỏ n ê x i a n ê n cỏ r ạ n s a n hô p h o n g Ịjhú. b ê n viỊìxh cá c k i ê u r ạ n d i ê n h ì n h , có k h ô n g
ít biỏn d ạ n g của c h ú n g ph ụ ihuộc vào dậ(' (liem nền dáv và t h u ý dộng học của từ ng
vù 11^ biỏn.
T u > ’ n h i ô n c ấ u t r ú c r ạ n d i ô n h ì n h với t h à ỉ ì h Ị ) h ẩ n lo ài s a n h ô l ạ o r ạ i i p h o n ^
Ị)hú tậ p t r u n g ỏ v ù n g bi ến phía nam miềiì T r u n g nước ta (lừ mũi Nạy (lên bò biôn
phía dông Nam bộ. q u ầ n dảo Tr ư òng Sa). Các vùn g biển k h á c n h ư Vịnh Bác Bộ.
Bác T r u n g Bộ (Từ Hái Vân đến mủi Xạy). dông N a m Bộ và vịnh T h á i La n có r ạn
SIIĨÌ h ô vỏi t h à n h p h á n l o à i n g h ò o h ơ n v à với c ấ u t r ú c r ạ n í t đ i ô n h ì n h h ơ n . S a i
k h á c nà > ’ cỏ t h ế g i a i t h í c h b ằ n g s a i klìiU* v ế mò i t r ư ò i i g v à l ịc h s ử p h á i I r i ể n c ú a
từ n g v ù n g biển.
N ê u x é l vế l ị c h s ứ h ì n h i h à n h vùnỊỊ biên P h i l i Ị í p i n - ỉ n d ò n ê x i a . cái nòi c ủ a s a n hõ l ạ o rạii, ihì
v ù iig b iên N am T ru n ^ ' Bộ n u ớ r ta gan VỚI t i i ỉ ỉi ị í tâm n à \ lấ t SỚIÌI. lio n g k h i các VÙ11|Ị biỏn k h á c lúc
b âv giò cò n là đ ấ t l i ề n, (\-íc r ạ n s a n hò c ủ a vùiit; biôn N a m Tr unR Bộ cio đó được h ì n h t h à n h s ớm hơn
các vùng biến khác và cho đỏiì nay van thiiận lợi hơn troníĩ giao lưu nguồn giông với trung tâm san
hò tạo rạn.
Vố lỉiòi tiuờng. vùn^ bicn Nani Tíiuìíỉ Bò ìt chỊu tác động Uêu cực của dòng nưỏc ngọl iĩiàu
ìỉìUịí, i -Ặn cun 2 hộ ihòn^ sònịĩ iỏn ('uu lon^' vã llổn^' Hà hàiití nãni tuôn la biôiì Dóng, ỉỉiéiiíĩ vịnh liac
ỉiộ và vùng hiên Bác Trung Hộ còn t hiu anh íiưtỉiiẾí cua ciòiiíí núỏc' ỉạiih cháy lừ biổn phía bác xiíỏiìg.
ớ nuík' la rạn san hô đà từ láu là nOi cunịí cấp hãi sán quý cho các cư ctân vtMì biỏtì. nhưng cái
lỢỉ Iiìà 1ạn san hô đem lạ i còn C'ó thẽ ló ii hơn n h ic u . n h à t là k h i c h ú n g được k h a i th ác cho hoạt động
du lịch và iiịJíhiên cứu khoa học. nội dung hấp dần khònK clii với khách quốc té ĩiìà ngay Irong nước
k h i tiời sống đ a o íí dưỢc cá i th iệ n n h a n h chóng. 'Puy n h iò n lạ n sa n hò là hệ s in h th á i rấ t n h ạ y câm vỏi
ô n h i ề m niôi t r ư ờ n g v à bị t h ư ơ n g tổn m ã n h liệt với t ác biện p h á p đ á n h b á t có t í n h h u ý điột. c h ư a kê
tỉên các lác (lộng huỳ ciiệl của ihièn nhiên nluí tỉiỏ ljao va tiiứíỉ IQ. Do đỏ cầiì có chiôn lược báo vệ các
rạn san hô nhằm khai thác bếii vửnịỊ nguồn tài nguyên vô giá này.

//.3.5. Tám quan trọ n g th ụ t tiền của san hô

Tổng diộn Lích biổn có s a n hỏ rộnịĩ tới Irẽn 27 triộu k m \ riô ng các đảo và bò
s a n hô lộ ra khi nưỏc triổu r úl cùnịỊ tới 8 triệu k m ‘'. Cỉ\c q u ầ n dao lún ớ v ù n g t r u n g
l â m Thá i Hình Dương chủ yỏu là các dao san hô vònịỊ. t)iều này thô hiộn vai Irỏ to
l(3ĩi cúa saiì hò t r o n g câ n b ằ n g chíÍL klìoánií ớ biến và tì'ong q u á t r ì n h tạp Lhành vỏ
trá i đâ't. T r o n g các đảo s a n hỗ vòn^. san hô cứng, với k h o a n g 2500 loài, là t h à n h
Ị)hẩn c h ủ yôu. Bộ x ư ơ n g củ a s a n hô C‘ứng, thực c h ắ i là kh ôi đá vôi, c h i ê m lới 90-
97% Irọng lượng khỏ. H ằ n g n ă m truíig bình cứ ứng với Im*' d i ệ n tích san hô tạo rạ n
lạ i t h à n h t ạ o I h ê m dưỢc ì O k g d á vôi. ỉiộ x ư ơ n g s a n h ô có t h ể d ù n g d ô lọc n ư ớ c t h a y
t h a n xôp. đ á n h b ón g dồ gỗ và kim loại. Xhiồu loài san hô s ừ n g có m à u sac đẹp. do
tíclì tụ ôxít s ắ t ỏ các h à m lượng khác n h a u trong gai xương, n h ư s a n hô đỏ. s a n hô
đcMi I h ư ò n g dưỢc ủ ù tì ịị d ĩ ‘ c h ỏ l ạ o d ồ U a n g sứí' v à m ì Ị ) h ắ m . T ừ m ộ t sô^ l o à i s a n h ô
mềm (Gorgonaria) có th ô chiêt các ch ấl ('ỏ hoạt tín h sin h học cao.

91
 San hô hoá thạch là vật chỉ thị địa tầng tốt trong nghiên cứu địa chất.
Gần đây, người ta đã chú ý nhiều hơn tói vai trò của san hô trong hệ sinh
thái biển. Chúng quyết định năng suất sinh học cao của khu vực biển có san hô
trong các biển nhiệt đới. Vùng biển san hô cũng là nơi du lịch hấp dẫn, thường
đưa lại nhiều thu nhập cho các nước có tài nguyên này. Do đó bảo vệ vùng biển
san hô, tránh khai thác san hô bừa bãi, đang được đặt ra cấp thiết trong bảo vệ
môi trường biển.

III. NGUỒN GỐC VÀ TIẾN HOÁ CỦA RUỘT KHOANG

Hoá thạch ruột khoang có từ cuối Tiền Cambri.
So vói Thân lỗ, Ruột khoang đã có mức độ tổ chức cao hơn hẳn. Ruột khoang
có cơ thể ổn định với kiểu đối xứng tỏa tròn và có hai lá phôi tách biệt ngay từ giai
đoạn phôi, có cđ quan tiêu hoá, yếu tố cơ cùng sự xuất hiện hệ thần kinh phối hợp
hoạt động của các tế bào trong cơ thể. Các đặc điểm này đã giúp Ruột khoang vượt
qua giới hạn của tập đoàn đđn bào lên động vật đa bào theo đúng nghĩa của nó,
Tuy nhiên, sự giới hạn trong sơ đồ đối xứng tỏa tròn, trong hai lá phôi và
những mức độ tổ chức đầu tiên của hệ thần kinh mạng lưối, tiêu hoá dạng túi, 8đi
cơ chung với tế bào mô bì cd đã hạn chế Ruột khoang vươn lên tổ chức cao hơn, như
mức độ tổ chức của các ngành động vật có đối xứng hai bên và có 3 lá phôi xuất
hiện về sau.
Trong phạm vi của ngành Ruột khoang, lốp Thuỷ tức là nhóm hình thành
trước hết với xen kẽ hai thế hệ thuỷ mẫu sống di động và thuỷ tức sống định cư
trong vòng đòi. Sự củng cố một trong hai giai đoạn này theo hưóng chuyên hoá
từng phần do nâng cao hiệu quả hoạt động của từng cơ quan đă làm xuất hiện hai
lớp Sứa và San hô của Ruột khoang. Sứa còn giữ giai đoạn thuỷ tức trong vòng đòi
còn San hô biến đổi xa hơn, đã không còn giữ lại dấu vết của dạng thuỷ mẫu.

Tóm tắt

1. Ngành Ruột khoang

Có khoảng một vạn loài hiện sống và nhiều loài đã bị tuyệt diệt, sống đơn độc hoặc
tập đoàn, tự do hoặc định cư, hầu hết ỏ biển.
Cơ thể ruột khoang có đôì xứng tỏa tròn, thành cơ thể gồm 2 lớp tế bào giới hạn tầng
keo ỏ giữa. Sơ đổ náy ứng với giai đoạn phôi vị trong phát triển phôi của động vật đa
hào. Có 2 dạng hình thái: dạng thuỷ tức ứng với đời sống bám và dạng thuỷ mẫu ứng
với đời sông trôi nôi.
ở ruột khoang xuất hiện hệ tiêu hoá dạng túi, tiêu hoá vừa nội bào vừa ngoại bào;
hệ thần kinh mạng lưới, một vài giác quan và tế bào mô bì cơ. Tế bào gai là cơ quan

92
 tấn công uà tự vệ đặc trưng của ruột khoang. Có sự xuất hiện lần đầu ở động vật đa
bào của các mô gồm các tê bào có cùng chức năng. Hiện tượng tập đoàn gặp phô biến
trong ngành Ruột khoang.
Sin h sản vô tính (mọc chồi, cắt ngang, cắt dọc) và hữu tính, ở nhiều nhóm phát
triến có xen kẽ t h ế hệ.

2. Lớp Thuỷ tức

Chỉ sô'ít sông ở nước ngọt còn phần lớn sống ở biển, đơn độc hoặc tập đoàn.
Nhóm trung tâm là tập đoàn thuỷ tức, có vòng phát triến xen kẽ th ế hệ sinh sản vô
tính (thuỷ tức mọc chồi) uà sinh sản hữu tính (ấu trùng dạng thuỷ mẫu). Từ nhóm
trung tám này đã hinh thành các nhóm hoặc chi còn giai đoạn thuỷ tức (thuỷ tức
nước ngọt), hoặc chỉ còn giai đoạn sứa (bộ Trackylida).

3. Lớp Sửa
Phần lớn sổng ở biển. Hầu hết có xen kẽ th ế hệ với giai đoạn thuỷ mẫu chiếm ưu thế
trong vòng đời. Phần lớn sống trôi nổi tuy có nhóm chuyển sang sống bám (bộ Sứa có
cuông) vá ỏ nhóm này không còn giai đoạn íhuỷ tức.

4. Lớp San hô
Sống ở biển, số n g bám. Mất giai đoạn sứa trong vòng đời. Phần lớn có bộ xương.
Sin h sản vô tính và hữu tính, Cơ th ế có đối xứng tỏa tròn với bậc đối xứng giảm dần.
S an hô cứng là thành phần kiến trúc chủ yếu tạo nên các rạn san hô trong vùng
biển nhiệt đới. Có 3 kiểu cấu trúc rạn: san hô bờ viền, san hô bờ chắn và đảo san hô
vòng. Vùng biển san hô vừa là hệ sinh thái có năng suất sinh học cao, vừa là nơi tập
trung nhiều loài sinh vật quý và đẹp, hấp dẫn khách nghiên cửu và khách du lịch.

Câu hỏi ôn tập

1. Chứng minh Ruột khoang là ngành thấp nhất trong Dộng vật đa bào chính thức
(Eumetazoa).
2. Giới thiệu cấu tạo cđ thể và hoạt động sống của ruột khoang và ý nghĩa sinh học của
2 dạng thuỷ tức và thuỷ mẫu,
3. Giới thiệu vòng ph át triển của ruột khoang và biến dạng của vòng phát triển này
trong các lốp của ngành.
4. Phán biệt rạn san hô và san hô tạo rạn. Phân tích vì sao rạn san hô là hệ sinh thái có
năng s uấ t sinh học cao.

93
Câu hỏi vận dụng
Hạn c h u ắ n bị d ẫ n mội lớp học sin h lớp 7 (gồm k h o a n g 20 ein) di tliam tỊuan
m ộ t v ù n ^ b i ê n s a n hô. Thời g i a n i h a m q u a n ớ Lhực đ ị a l à 2 giờ. Hãy vạ(‘h đ ề c ư ơ ĩ ì g
hướng dẫn, tr o n g dó nôu cụ Ih ể yẽu c ầ u và nội d u n g tìm hiếu và q u a n s á t vể n g à n h
T h â n lỗ vả n g à n h Ruột k h oang. Giới Ihiệu m ầu t h u hoạch Ihực dịa cú a học sinh.

Tài liệu ơọc thèm

m m

1. Thái Trần Bái, 2003. B ù n g nô C a m b r i và n h ù n g diếu á n d ấ u vế l iế n hoá c ủ a d ộng

vậl. Sinh học ngày nay: T.9, iN.2(32): Ĩ7-22.
2. Vũ Trung Tạng, 1997, Rạn san hô, những lâu đài của chốn thuỷ cung. Sinh hục ngày
nay; T.;i.N.l(7): 3-4.
3. N g u y ễ n Q u a n g V in h , T r ầ n K iê n , N g u y ễ n V ăn K h a n g , 2 0 0 2 , S in h học 7. N X B ( u á o
dục: 13 -2 8 .

Ngu\ễn Huy Yết, Ỉ996. Nguồn lợi san hô. Trong Nguồn lợi thuý sán Việt Nam. NXB
Nòng n g h iệp ; 497-516.

94